Embriologia do Sistema Nervoso

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Aula 2, Histo – Embriologia do Sistema Nervoso
Nervo = conjunto de axônios fora do sistema nervoso central
Gânglios = corpos de neurônio fora do sistema nervoso central
Plexos = rede de neurônios; normalmente associada a um órgão
O sistema nervoso central (SNC) aparece no início da terceira semana como uma placa, de ectoderma espessado, a placa neural, na região dorsal medial adjacente ao nó primitivo. Suas bordas laterais logo se elevam para formar as pregas neurais. Com o desenvolvimento, as pregas neurais continuam a se elevar, aproximando-se uma da outra na linha média, e finalmente se fusionam, formando o tubo. A fusão começa na região cervical e ocorre nos sentidos cefálico e caudal. Uma vez que a fusão se inicia, as extremidades abertas do tubo neural formam os neuróporos cranial e caudal, que se comunicam com a cavidade amniótica sobrejacente. O fechamento final do neuróporo cranial ocorre no estágio de 18 a 20 somitos (25o dia); o fechamento do neuróporo caudal se dá aproximadamente 3 dias mais tarde.
A extremidade cefálica do tubo neural apresenta três dilatações, as vesículas encefálicas primárias: (1) o prosencéfalo; (2) o mesencéfalo; e (3) o rombencéfalo. Simultaneamente, ela forma duas flexuras: (1) a flexura cervical na junção entre o rombencéfalo e a medula espinal; e (2) a flexura cefálica na região do mesencéfalo.
Após 5 semanas de desenvolvimento, as vesículas cerebrais primárias diferenciaram-se em cinco vesículas secundárias. O prosencéfalo forma o telencéfalo e o diencéfalo, o mesencéfalo permanece, e o rombencéfalo forma o metencéfalo e o mielencéfalo. Uma fenda profunda, o istmo rombencefálico, separa o mesencéfalo do metencéfalo, e a flexura pontina marca a fronteira entre o metencéfalo e o mielencéfalo. Cada uma das vesículas secundárias contribuirá para uma parte diferente do encéfalo. Os derivados principais das vesículas telencéfalo (hemisférios cerebrais), diencéfalo (vesícula óptica, tálamo, hipotálamo, glândula hipófise), mesencéfalo (colículos anterior [visual] e posterior [auditivo]), metencéfalo (cerebelo, ponte) e mielencéfalo (bulbo). 
O lúmen da medula espinal, o canal central, é contínuo com o lúmen das vesículas encefálicas. A cavidade do rombencéfalo é o quarto ventrículo, a do diencéfalo é o terceiro ventrículo, e a dos hemisférios cerebrais são os ventrículos laterais. O lúmen do mesencéfalo conecta os terceiro e quarto ventrículos. Esse lúmen se torna bastante estreito e é conhecido como aqueduto de Sylvius. Cada ventrículo lateral se comunica com o terceiro ventrículo através dos forames intraventriculares de Monro
Sistema Nervoso Periférico:
- Células nervosas
Os neuroblastos, ou células nervosas primitivas, surgem exclusivamente pela divisão das células neuroepiteliais. Estas, inicialmente, apresentam um prolongamento central que se estende para o lúmen (dendrito transitório), mas quando migram para a camada do manto, esse prolongamento desaparece, e os neuroblastos ficam temporariamente redondos e apolares. Com a continuação da diferenciação, aparecem dois prolongamentos citoplasmáticos em lados opostos do corpo celular, formando o neuroblasto bipolar. O prolongamento em uma extremidade da célula se alonga rapidamente, formando o axônio primitivo, e o prolongamento na outra extremidade apresenta várias arborizações citoplasmáticas, os dendritos primitivos. A célula é conhecida, então, como neuroblasto multipolar e, com a continuação do desenvolvimento, torna-se a célula nervosa adulta ou neurônio. Uma vez que os neuroblastos tenham se formado, eles perdem sua capacidade de divisão. Axônios dos neurônios na placa basal atravessam a zona marginal e se tornam visíveis no aspecto ventral da medula. Conhecidos coletivamente como raiz motora ventral do nervo espinal, eles conduzem impulsos motores da medula espinal para os músculos.
Os axônios dos neurônios do corno sensorial dorsal (placa alar) se comportam de modo diverso daqueles no corno ventral. Eles penetram a camada marginal da medula, onde sobem para os níveis superiores ou inferiores e formam os neurônios associativos.
- Células gliais
A maior parte das células primitivas de sustentação, os glioblastos, é formada por células neuroepiteliais após o fim da produção de neuroblastos. Os glioblastos migram da camada neuroepitelial para as camadas do manto e marginal. Na camada do manto, elas se diferenciam em astrócitos protoplasmáticos e astrócitos fibrilare. Essas células estão situadas entre os vasos sanguíneos e os neurônios, onde fornecem apoio e desempenham funções metabólicas
- Células da crista neural
Durante a elevação da placa neural, aparece um grupo celular ao longo de cada margem (a crista) das pregas neurais. Essas células da crista neural têm origem ectodérmica e se estendem ao longo de todo o comprimento do tubo neural. As células da crista migram lateralmente e dão origem aos gânglios sensoriais (gânglios da raiz dorsal) dos nervos espinais e de outros tipos celulares.
Com o avanço do desenvolvimento, os neuroblastos dos gânglios sensoriais formam dois prolongamentos. Os prolongamentos que crescem centralmente penetram a porção dorsal do tubo neural. Na medula espinal, eles terminam no corno dorsal ou ascendem através da camada marginal para um dos centros cerebrais superiores. Esses prolongamentos são conhecidos coletivamente como a raiz sensorial dorsal do nervo espinal. Os prolongamentos que crescem lateralmente juntam-se a fibras das raízes motoras ventrais e participam, assim, da formação do tronco do nervo espinal. Eles terminam nos órgãos sensoriais receptores. Assim, os neuroblastos dos gânglios sensoriais derivados das células da crista neural originam os neurônios da raiz dorsal.
Além de formarem os gânglios sensoriais, as células da crista neural se diferenciam em neuroblastos autônomos, células de Schwann, células pigmentares, odontoblastos, meninges e mesênquima dos arcos faríngeos.
- Nervos espinais
As fibras nervosas motoras começam a aparecer na quarta semana, surgindo de corpos celulares nervosos nas placas basais (cornos ventrais) da medula espinal. Essas fibras se agrupam em feixes conhecidos como raízes nervosas ventrais. As raízes nervosas dorsais que carregam fibras sensoriais originam-se de organismos celulares nervosos posicionados fora da medula espinal, nos gânglios da raiz dorsal (gânglios espinais) derivados de células da crista neural. Os prolongamentos espinais desses gânglios formam feixes que crescem nos cornos dorsais da medula espinal. Os prolongamentos distais juntam as raízes nervosas ventrais, formando o nervo espinal. Assim, as fibras da raiz dorsal carregam a inervação sensorial, enquanto as fibras da raiz ventral carregam a inervação motora; portanto, os nervos espinais contêm fibras sensoriais e motoras. Quase imediatamente, os nervos espinais se dividem nos ramos primários ventral e dorsal, que contêm fibras sensoriais e motoras. O ramo primário dorsal inerva a musculatura axial dorsal, as articulações vertebrais e a pele do dorso. Os ramos primários ventrais inervam os membros e a parede corporal ventral e formam os principais plexos nervosos (plexo braquial e plexo lombossacral).
*Notocorda e mesoderma paraxial induzem o ectoderma a espessar-se e formar a placa neural → pregas neurais e fenda → cristas neurais → tubo neural = forma todo o SNC (encéfalo e medula espinhal); as células da crista neural formam as estruturas do SNP e SNA (maior parte da parte simpática originada das células da crista neural).
Com a evolução no processo da embriologia, há fusão das pregas neurais formando o tubo neural e os extremos continuam abertos até 27 dias de gestação, em que esses neuropóros se fecham.
Canal neural dá origem às cavidades que estão dentro do SNC (ventrículos laterais, terceiro ventrículo, canal central, etc). Ocorre primeiro o fechamento do neuróporo cranial e depois do caudal. É importante que fiquem abertos no início para o desenvolvimento do Canal Neural.
Mesênquima → origem à parte óssea que envolve todo o SN.
Eminência doprosencéfalo = primeira vesícula. Vai ocasionando uma flexura, no sentido craniocaudal = Mesencéfalo. Para a região caudal, observa-se a formação dos gânglios espinais, que migraram da crista neural para as laterais do tubo neural. → sensibilidade
Prosencéfalo
Mesencéfalo
Rombencéfalo
→ vesículas primárias
As vesículas secundárias são originadas das vesículas primárias: Telencéfalo (o que mais se desenvolve, mais cresce), diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo, mielencéfalo.
Somente o metencéfalo e final do mielencéfalo que se diferenciam em outras partes → metencéfalo dá origem à ponte e posteriormente ao cerebelo. O mielencéfalo forma o bulbo.
Os giros da região cortical são dobras das vesículas. O Telencéfalo por crescer mais, vai recobrir o diencéfalo até mesencéfalo. 
Flexuras cerebrais → flexura do mesencéfalo e pontina; justamente pelo alongamento das vesículas cerebrais secundárias. Canal central existe antes da formação dos ventrículos.
Gânglios, plexos e nervos = todos derivados da Crista Neural
Nervos cujos corpos do neurônios estão na região encefálica e medular = isso depende da origem e chegada do neurônio. 
Os nervos cranianos são 12 pares mistos, motores e sensitivos.
Os nervos espinhais são mistos, formados por fibras aferentes e eferentes (parte dorsal= sensitiva e ventral=motora), levam e trazem informação do SNC.
Aproximadamente na quinta semana de gestação ocorre o desprendimento das células da crista neural dando origem ao SNP → gânglios, células da glia (células de schwann que fazem mielinização dos neurônios, células satélites); plexos simpáticos; gânglios celíacos e renal (pré aórtico).
Formação das placas (corpos de neurônio) motoras e sensitivas na medula espinhal; vão se desenvolvendo (por sucessivas mitoses) e apertando o canal central, até que se juntam e há a formação dos cornos ventrais e dorsais. Ao mesmo tempo, ao redor dessas placas, há a substância branca, os axônios dos neurônios, que vão formar fissuras ventrais e dorsais por causa das placas. 
Interneurônio liga região motora com região sensitiva.
Ao redor do SNC há a formação das Meninges; basicamente são formadas por tecido conjuntivo que tem origem do mesoderma, com bastante vasos sanguíneos 
 As meninges são as três camadas membranosas que cobrem o encéfalo e a medula espinal. Essas membranas são derivadas de uma combinação de células do mesoderma e da crista neural e começam a se formar na quarta à quinta semana. Durante o período fetal inicial, a camada externa se espessa para formar a dura-máter resistente, enquanto a camada interna forma a pia-máter e a aracnoide-máter. As camadas pia-máter e aracnoide-máter compreendem as leptomeninges. A pia-máter acaba bem aderida à superfície do encéfalo e da medula espinal e forma-se um espaço, o espaço subaracnóideo, quando a pia-máter e a aracnoide-máter se separam. O líquido cerebrospinal circula neste espaço entre a pia-máter e a aracnoide-máter. O espaço em si é atravessado por trabéculas aracnóideas.
A dura-máter é uma estrutura sacular fibrosa resistente que envolve a aracnoide-máter. No encéfalo, a dura-máter reveste os seios venosos. Granulações aracnóideas, que transferem o líquido cerebrospinal de volta ao sistema venoso, projetam-se para esses seios. A dura-máter também sustenta o encéfalo por meio da formação de vários septos. Um desses septos é a foice do cérebro que separa os dois hemisférios cerebrais. Outro septo, o tentório do cerebelo, forma um teto sobre o cerebelo, enquanto a foice do cérebro se estende ventralmente a partir do tentório do cerebelo entre os dois hemisférios do cerebelo.