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Embriologia do Sistema Nervoso Morfogênese- compreende todos os processos pelos quais diferentes partes de um sistema em desenvolvimento adquirem uma forma definitiva ou passam a ocupar determinada posição no organismo. A morfogênese depende da diferenciação celular. Morfógenos- são moléculas que ativam receptores, vias de sinalização e fatores de transcrição, que ativam e inativam genes selecionados, causando a expressão diferencial de proteínas. Através do processo de morfogênese será formado todos os tecidos do corpo, inclusive o tecido nervoso que é o principal componente do sistema nervoso Tecido nervoso- vai se desenvolver a partir do folheto embrionário do ectoderma, a partir do 20° dia de gestação. Definindo o destino neural x epiderme Indução neural: nó primitivo secreta fator que induz ectoderma a se diferenciar em tecido nervoso Ectoderma secreta BMP, que induz ectoderma a se diferenciar em epiderme ou anexos da pele Nó primitivo secreta antagonistas de BMP, que levam as células à diferenciação em tecido nervoso Formação da placa neural A notocorda é um derivado mesodérmico que emerge cranialmente a partir do nó primitivo A notocorda também secreta fatores (inibidores de BMP) que induzem a ectoderma adjacente a formar a placa neural, pelo processo conhecido como indução neural A placa neural cresce por extensão convergente, que ocorre mais pronunciadamente na porção caudal da placa neural (se desenvolve primeiro), motivo pelo qual ela é mais larga na sua porção cranial Esse espessamento ocorre na porção de ectoderma localizada acima da notocorda, em consequência da ação indutora dessa estrutura sobre o folheto, levando à formação da placa neural. Diferenciação do ectoderma Sinalização do BMP diferencia as células as células em epiderme; antagonista do BMP leva as células da neuroectoderma; níveis intermediários leva a célula a se diferenciar em crista neural Neurulação ao longo do eixo rostro/caudal Durante o desenvolvimento, as margens laterais da placa neural se elevam e formam as pregas neurais e entre elas forma-se o sulco neural, que logo é recoberto pelo ectoderma indiferenciado das extremidades, formando uma estrutura cilíndrica e fechada: o tubo neural. O fechamento do tubo neural ocorre inicialmente na região central da goteira neural e estende-se às extremidades caudal e rostral, as últimas regiões que se fecham são o neuroporo cranial e depois o neuroporo caudal. Uma molécula que estimula o fechamento do tubo neural é o ácido fólico, nas pregas neurais há uma concentração de proteínas ligadoras de ácido fólico que captura o ácido fólico maternal, para auxiliar no fechamento do tubo neural. Esse evento ocorre na terceira semana de gestação, normalmente a mulher ainda não sabe que está grávida Além dessa formação, nos locais de encontro do ectoderma não diferenciado com o diferenciado há formação da crista neural. Neurulação secundária Caudalmente ao nó primitivo, células ectodérmicas e endodérmicas sofrem transição epitélio-mesênquima, condensando se em um cordão medular, esse cordão medular sofre cavitação formando um tubo neural, que vai se juntar ao tubo neural formado por dobramento que foi formado por neurulação primária Padronização do tubo neural Uma vez formado o tubo neural, na sua região dorsal vai ter o epiderme formado pelo ectoderme que não se diferenciou em tudo neural, já na região ventral vai ter a notocorda que foi responsável pela indução da formação da placa e do dobramento do tubo. Ambos vão oferecer diferentes influência para o tubo neural, a ectoderme agora epiderme continua secretando BMP, e a notocorda passa a secretar SHH, contra gradiente de BMP e SH padronizam os neurônios motores, e de associação da medula espinal Diferente concentrações de morfógenos vão levar a diferentes via de sinalização e diferentes fatores de transcrição ativada, em diferentes populações celulares. Padronização cranio-caudal (vesículas encefálicas) - o tubo neural sofre proliferação diferencial ao longo desse eixo, formando três vesículas encefálicas primárias. - vesículas encefálicas primarias se subdividem em cinco vesículas encefálicas secundarias, são elas: •Prosencéfalo, que origina o telencéfalo e diencéfalo. • Mesencéfalo •Rombencéfalo, que origina metencéfalo e mielencéfalo. Com o avançar do desenvolvimento, o metencéfalo origina o cerebelo e a ponte enquanto o mielencéfalo, na porção inferior, dá origem ao bulbo. - paredes dos tubos formam as substâncias cinzenta e branca - cavidades formam o sistema ventricular Padronização cranio-caudal (indutores meso e endodérmicos) O endoderme da placa precordal sintetiza morfógenos que vão padronizar essa região anterior, no início do desenvolvimento tinha um endoderma primitivo, com a gastrulação é formado o endoderma definitivo, o qual vai ser expulso da região extra embrionária e vai ocupar uma região intra embrionária na região cranial, esse endoderma passa a ser chamado de endoderma visceral anterior que vai liberar antagonistas de wnt o que diminui a sinalização do mesmo morfógeno, o antagonista wnt modifica as células do ectoderma de forma que quando ele recebe os antagonistas do BMP da placa precordal ele se diferencia no encéfalo. Na região mais anterior do encéfalo tem menor presença de sinais wnt, porque tem muitos antagonistas de wnt fornecidos pelo endoderma visceral anterior que consequentemente está na região mais anterior também, já na região mais posterior do encéfalo tem mais sinais wnt, essa diferença de concentração vai padronizar as diferentes regiões. A região mais anterior pela ausência de sinais wnt ela vai ter como fator de transcrição o Otx2, que vai dá características a ela, por outro lado a região posterior do encéfalo por ter mais sinais de wnt seu fator de transcrição será o Gbx2; e na região medial onde se tem sinais moderados de wnt o fator de transcrição é o engrailed e ele vai padronizar um organizador denominado de istmo que vai ter uma característica de sintetizar e liberar um morfógeno que é o fator de crescimento derivado de fibroblasto (FGF); esse fator vai agir de forma parequema tanto na região mais caudal do encéfalo quanto na região mais cranial. Quando (FGF) chega na região mais caudal que é controlada pelo Gbx2 espera que essa região tenha receptores e via de sinalização que foram induzidas pelo Gbx2 e na região mais anterior a mesma coisa. Quando o FGF vai para região posterior ele vai padronizar a diferenciação de neurônios em neurônios produtores de serotonina, na região anterior o FGF vai padronizar a diferenciação de neurônios em neurônios de dopamina que vão formar a substância negra do encéfalo que é importante para controle de movimentos. O estímulo do FGF na região dorsal ou seja onde não tem SHH vai gerar a formação de outras estruturas, como por exemplo, no mesencéfalo tem os colículos inferiores e superiores que estão relacionados à sensação auditiva e visual e no rombencéfalo na região do metencéfalo esse FGF vai ser relacionado a formação do cerebelo Conclusão: o mesmo fator pode levar a síntese de diferentes neurônios ou células Flexuras ventrais do SNC O tubo neural que inicialmente é retilíneo vai sofrer flexuras, e essas curvaturas vão ser realizadas principalmente em regiões onde o volume das estruturas se modifica abruptamente. São três regiões, as bulbas flexuras em direção ventral que vão tentar acomodar esse crescimento diferencial do neuroectoderma que está na superfície dorsal que vai se curvar ventralmente, são duas regiões, a flexura cervical entre a medula espinal em desenvolvimento e o bulbo, e a flexura mesencefálica que é onde o tronco encefálico acaba e começa o cérebro Flexura dorsal do SNC (pontina) Na região dorsal também tem uma estrutura de dobradiça que vai formar a flexura dorsal, que é coordenada pela alteração de volume entre o bulbo e ponte onde tem uma região onde o tecido fica escasso o que gera uma alteração de volume, mas ao invés de ficar mais espesso vai ficar mais fino formando a flexuradorsal pontina, que cria um espaço chamado de quarto ventrículo Histologia O tubo neural é composto por células chamadas de células neuroepiteliais, elas são bipolares o seu prolongamento vem até a superfície ventricular, e outro prolongamento que vai até o tecido conjuntivo ou até a mesoderma que vai formar as meninges. Essas células neuroepiteliais são células tronco que vão gerar todas as células neurais, esses neurônios migram por translocação do corpo celular e vão ocupar regiões mais longe dos ventrículos, uma vez que as estruturas cresceram muito como é o caso do telencéfalo e do córtex cerebral a espessura desse tecido vai ser grande demais para os neurônios migrarem por translocação, e então eles passam a usar um trilho para migrar, e esse trilho consiste no prolongamento dessas células neuroepiteliais e para que elas emitem esses prolongamentos mais longo elas passa a expressar filamentos intermediários distintos que são relacionados a células da glia e por isso passam a se chamar células da glia radial, e os neurônios vão aderir essas células da glia radial e vai migrar para perto das meninges em desenvolvimento e vão se soltar nessa região. Depois dos neurônios gerados, essas células da glia radial que continuam com a sua capacidade de células tronco passam a gerar células da glia como os astrócitos e os oligodendrócitos isso no SNC. Para as células neuroepiteliais sintetizar DNA ela precisa está próxima as meninges e para ela entrar em mitose ela precisa está próxima a superfície ventricular Plano de clivagem- uma questão de destino Define se essas células filhas vão ser autorenovativas, ou seja vão formar células tronco, ou sofrer uma divisão assimétrica e formar um neurônio ou astrócito diferenciado - clivagem simétrica (perpendicular) gera duas células tronco - clivagem assimétrica (paralela) gera uma célula tronco e uma diferenciada - clivagem assimétrica (oblíqua) também gera uma célula tronco e uma diferenciada O plano de clivagem define a divisão simétrica ou assimétrica. 1. Atividade notch induz a diferenciação, de forma que divisão desigual entre notch e seu inibidor numb induz a diferenciação da célula filha rica em notch 2. clivagem simétrica mantém níveis iguais de notch e numb 3. clivagem assimétrica gera uma célula com maior quantidade de notch (ativa- diferenciada) e outra com maior quantidade de numb (inativa-tronco) As células da parede do tubo neural se proliferam formando placas basais/ventrais recebendo mais influência da notocorda e as placas alares/dorsais que recebem mais influência epiderme. As placas dorsais vão formar os cornos dorsais da medula espinal e os núcleos sensitivos dos nervos cranianos no tronco encefálico, já as placas ventrais formarão os cornos ventrais da medula e os núcleos motores dos nervos cranianos no TE. Essas placas na altura da medula espinal vão formar a substância cinzenta, no tronco encefálico e vai se dividir em várias ilhas de substância cinzentas conhecidas como núcleos. Na medula espinal as células neuroepiteliais vão se dividir, a medida em que elas vão se diferenciando os corpos neuronais migram por translocação e se localizar ao lado do neuroepitélio formando uma zona de substância cinzenta que contém corpos celulares de neurônio, zona do manto e vão emitir seus axônios para periferia em direção a pia-máter formando uma zona mais longe do ventrículo, a zona marginal que posteriormente vai se desenvolver em substância branca Mudanças na posição da medula espinal No início do desenvolvimento, a medula espinal ocupa toda a extensão do canal vertebral, no momento de sua geração os axônios dos neurônios motores e sensitivos vão estar relacionados ao forames intervertebrais mais próximos, mas posteriormente com o desenvolvimento do embrião os tecidos mesodérmicos do sistema esquelético vai crescer mais, e para que as raízes nervosas continuam se relacionando com os mesmos forames elas vão se alongando e formam um “saco” preenchido por líquor dando assim a formação da cauda equina na região sacral Desenvolvimento do encéfalo- tronco encefálico As placas alares e basais se subdividem em núcleos cortados pelo tratos de substância branca, esses núcleos se derivados das placas basais serão motores, que são divididos em três classes ● somático- inerva músculo estriado esquelético ● visceral especial- inerva músculos estriado esquelético derivados dos arcos faríngeos ● visceral geral- inerva músculo liso (sistema nervoso autônomo- parassimpático) Se derivados das placas alares, esses núcleos são sensoriais que serão divididos em quatro classes: ● visceral geral- tato, dor, temperatura das vísceras cranianas ● visceral especial- sensação paladar ● somático geral- sensações da pele ● somático especial- sensações de equilíbrio e audição Desenvolvimento do mielencéfalo - Bulbo A porção fechada do bulbo na região dorsal vai ter dois pares de núcleo sensitivo derivados da placas alares, que são os núcleos grácil e cuneiforme que recebem as informações sensitivas do corno posterior da medula essas sinapses são feitas nesse núcleo,porém mais acima do bulbo já na ponte essa região não vai existir mais, no lugar dela vai ser uma região aberta preenchida por líquor já formando o quarto ventrículo. Nessa região de porção aberta do bulbo, os núcleos tanto motores quanto sensitivos vão está deslocado mais ventralmente, os núcleos sensitivos mais lateralmente e os motores mais medialmente. Na região da ponte as placas alares se diferenciam em intumescência cerebelar que se proliferam bastante, se relacionando com o lábio rondo, essa intumescência vai se fundir na linha média formando o cerebelo. Placas cerebelares se fundem na linha média, inicialmente protruem para a luz do quarto ventrículo, passam a fazer protrusão dorsal, começa a apresentar fissuras que separam sua estrutura, fissura póstero lateral separa o cerebelo em região mais primitiva caudal- o lóbulo floculonodular- relação com sistema vestibular. Vérmis e hemisférios cerebelares crescem e ficam evidentes, fissura primária separa vérmis e hemisférios em lobos anterior e posterior Lobo anterior filogeneticamente intermediária- controle da postura, tônus muscular e membros. Porção filogeneticamente mais recente- lobo posterior- controle dos movimentos finos Fissuras se aprofundam dividindo o córtex cerebelar em folhas cerebelares Desenvolvimento do mesencéfalo Placas alares originam os colículos inferiores (audição) e superiores (visão) e núcleo do nervo trigêmio Placas basais originam os núcleos da substância negra, troclear, oculomotor e rubro Desenvolvimento do diencéfalo- tálamo, hipotálamo e epitálamo Hipotálamo separa se do tálamo por sulco hipotalâmico, ele controla funções vegetativas Tálamo separa-se do epitálamo pelo sulco dorsal, ele retransmite sensações ao córtex, o tálamo cresce mais e se funde na linha média- aderência intertalâmica O epitálamo forma a glândula pineal O teto do diencéfalo forma o plexo coróide no terceiro ventrículo Assoalho contribui para a formação da hipófise Desenvolvimento do telencéfalo- núcleos da base Telencéfalo subdivide-se em pálio- dorsal e sub pálio- ventral Pálio origina o córtex cerebral Sub Pálio origina os núcleos da base Dentro das cavidades ventriculares, as células ependimárias vão se relacionar com a pia-máter formando os plexos coróides no terceiro e quarto ventrículo Desenvolvimento do córtex cerebral Proliferação e diferenciação na zona ventricular Migração via prolongamentos da glia radial em direção a pia-máter Formação da pré-placa e divisão desta pela placa cortical Migração de camadas sucessivas da placa cortical (dentro pra fora) Células marginais regulam a migração Cajal- Retzius- reelina (pescam os neurônios e trazem até a vizinhança da camada 1) Desenvolvimento do telencéfalo- giros Fossa lateral surge como uma depressão cortical (4° mês) Fossa lateral se aprofunda em sulco Hemisfério em crescimento cresce sobre fossa, formando o lobo temporal, e cobrindo a ínsulaSulco central surge e separa lobo frontal do parietal (6° mês) Sulco occipital separa o lobo parietal do occipital (6° mês) Sulcos adicionais se formam, aumentando a área de substância cinzenta cortical Os ventrículos acompanham o crescimento dos ventrículos, adquirindo suas formas características Histogênese do cerebelo Córtex cerebelar origina duas fontes: zona ventricular (placas alares) e lábio rômbico Zona ventricular da placa alar prolifera, ger neurônios de purkinje e neurônios associativos (cesto, golgi e estreladas) que migram para o córtex através de prolongamentos da glia de bergmann (derivada da zona ventricular) Simultaneamente, células do lábio rômbico proliferam e migram pela glia de Bergmann formando a camada germinativa externa. Lá, proliferam gerando neurônios granulares, que migram de volta, situando-se abaixo da camada de purkinje Emitem seus axônios para a substância branca (em direção á ventricular) e dendritos em direção à pia (camada marginal) O sistema nervoso periférico É composto por: nervos e gânglios vegetativos, sistema nervoso entérico, nervos e gânglios somáticos, nervos e gânglios cranianos. Anatomia do SN somático x vegetativo Corpos celulares de neurônios sensoriais somáticos e viscerais se encontram no gânglio da raiz dorsal. Corpos celulares de motoneurônios se encontram no corno ventral da medula espinal Corpos celulares de neurônios motores vegetativos pré-ganglionares se encontram na medula espinal Corpos celulares de neurônios motores vegetativos pós-ganglionares se encontram nos gânglios autonômicos Origens do SNP O sistema nervoso periférico desenvolve-se a partir de três origens ectodérmicas: Tubo neural, crista neural e placodes ectodérmicos. Tubo neural- origina no corno ventral da medula a partir do dia 30 os neurônios motores somáticos e os neurônios vegetativos pré-ganglionares, que vão emitir seus axônios que vão migrar pela raiz ventral em direção ao seu ponto de atração, os filamentos de actina presente no axônio onde há uma série de receptores para morfógenos que induzem o direcionamento do axônio. Décadas de estudos mostraram que variadas moléculas de matriz, de superfície celular ou solúveis medeiam comportamentos de quimio afinidade nos axônios em crescimento. Tubo neural- migração axonal via esclerótomos Ao lado do tubo neural está a formação dos somitos, que recebem sinais da notocorda ou da epiderme irão se desenvolver de forma diferente, a região ventromedial do somito vai sofrer uma transição epitélio mesênquima virando os esclerótomos que vão envolver o tubo neural e formar o corpo das vértebras, através do meio de cada esclerótomo vai haver saída do nervo espinal, ou seja os axônios dos neurônios motores que saem da raiz. ● Axônios motores migram a partir dos esclerótomos correspondente ao seu segmento para inervar os miótomos ● Axônios motores migram pela porção superior dos somitos, inervando miótomos adjacentes ● Efrinas inibem a migração pela porção caudal do somito ● Com a migração dos miótomos para sua localização final, eles levam sua inervação, alongando o axônio Fatores tróficos e sobrevivência e diferenciação de neurônios periféricos Os miótomos em desenvolvimento secretam moléculas que são essenciais à sobrevivência. Se a conexão feita foi bem sucedida, o alvo envia sinais para o axônio para informar ao neurônio da efetividade da conexão, por outro lado alguns axônios morrem durante esse desenvolvimento ou período de migração pois não fez uma conexão afetiva Sinaptogênese periférica- junção neuromuscular- O contato entre o axônio e a membrana da célula-alvo induz a diferenciação dos sítios pré e pós-sináptica Mecanismos moleculares da formação de sinapses motoras somáticas (junção neuromuscular) Terminal pré sináptico secreta agrina, que se liga ao receptor Musk na fibra muscular, recruta a proteína de densidade pós sináptica rapsina), que recruta receptores de acetilcolina Sinalização agrina-Musk aumenta a transcrição de RNAm para receptores nicotínicos no núcleo próximo à sinapse e formação das dobras juncionais Mielinização do SNP ● porção dos axônios residentes no SNC possui bainha de mielina ● porção dos axônios fora do SNC, SNP possui bainha de mielina formada por células de schwann Crista neural A sinalização por BMP diferencia as células em epiderme, antagonismo do BMP leva as células a neuroectoderma, já níveis intermediários leva a célula a se diferenciar em crista neural Durante o fechamento do tubo neural, células de sua porção dorsal sofrem transição epitélio-mesênquima e delaminam formando a crista neural Migram para diversas localidades no corpo se diferenciam em vários tipos celulares, como: ● condrócitos ● osteócitos ● melanócitos ● células C da tireóide ● fibroblastos (tecido conjuntivo da cabeça e meninges) ● músculo liso ● neurônios sensoriais (gânglio da raiz dorsal) ● neurônios vegetativos pós-ganglionares (gânglio autonômico) ● células de schwann ● células satélites ganglionares ● neurônios e glia entérica Migração e diferenciação das células da crista neural Migrações por rotas ventrais leva a formação de neurônios do gânglio da raiz dorsal, do gânglio do sistema nervoso vegetativo, células de schwann e células ganglionares Interações indutoras durante a migração define o tipo celular que será diferenciado Rota 1: gânglios sensoriais Rota 2: gânglios simpáticos Rota 3: cels neuro-secretoras de adrenal e SN parassimpático e entérico Rota 4: tecido não neural (cels. pigmentares e cartilagem por exemplo) As células da crista neural migram via contato de receptores integrinas com moléculas de matriz, gulados por moléculas quimiotáticas Células derivadas da crista neural buscam regiões dos esclerótomos pobres em efrina. Se aproxima dos axônios derivados do tubo neural, e fasciculam com eles, formando os nervos Desenvolvimento do gânglio da raiz dorsal Células da crista neural migram pela rota 1, situando-se em cada lado das vértebras Diferenciam-se em neurônios bipolares Segmentos se unem formando um neurônio pseudo-unipolar Um segmento dirige-se à coluna dorsal da medula espinal Um segmento dirige-se ao dermátomo correspondente Tubo neural- miótomo Mapa correspondente à inervação muscular de cada segmento espinal Com a migração dos miótomos para sua localização final, eles levam sua inervação, alongando o axônio Desenvolvimento do nervo espinal Motoneurônio emitem axônios pela raiz ventral Neurônio sensorial do gânglio da raiz dorsal emitem axônios para o corno dorsal da medula pela raiz dorsal Neurônio sensorial do gânglio da raiz dorsal emitem axônios para a periferia que se fasciculam com os axônios dos neurônios motores no nervo espinal ou craniano Sistema N. Vegetativo/Autônomo Formado pelos neurônios motores vegetativos Circuito di-sináptico Segmentos do tronco encefálico cranianos e medulares sacrais formam neurônios pré-ganglionares parassimpáticos (neurotransmissor acetilcolina) Segmentos medulares toracolombares formam neurônios pré-ganglionares simpáticos (neurotransmissor noradrenalina) SN simpático e parassimpático inervam as mesmas vísceras apresentando efeitos opostos Padrão de inervação não é segmentar Desenvolvimento do gânglio autonômico Células da crista neural migram pela rota 2, situando-se em cada lado da vértebras ou à frente dos derivados da aorta, formando os gânglios do sistema nervoso simpático Células da crista neural migram mais distalmente rota 3 em direção aos órgãos alvo formando os gânglios do sistema nervoso parassimpático Nervos e gânglios autonômicos Axônios pré-ganglionares saem junto aos axônios motores pela raiz ventral Saem do nervo espinal pelo ramo comunicante branco (mielinizado), fazendo sinapse no gânglio autonômico Axônios pós-ganglionares retornam ao nervo espinal pelo ramo comunicante cinzento (amielínico) inervando tecidos alvos Alternativamente podem ascender ou descender pelo tronco simpático, inervando outros segmentos Sistema Nervoso Entérico Células da crista neuralcranial e sacral migram pela rota 3, onde inervam a pede intestinal desde o esôfago até o reto Formam o plexo submucoso e mioentérico que são derivados de células da crista neural, que controlam motilidade intestinal Geram as células neuronais e gliais entéricas Padronização do sistema nervoso entérico SHH, derivado do endoderma do trato digestivo, estimula a produção de BMP que inibe a migração de células da crista neural- restringindo o plexo submucoso à submucosa e o plexo mioentérico às camadas musculares Doença de Hirschsprung (Megacólon congênito) Defeitos na migração de células da crista neural sacral para colonizar o intestino posterior Causam, segmentos sem gânglios, incapazes de realizar motilidade e esvaziamento intestinal Placodes ectodérmicos O ectoderma da superfície fornece wnt e BMP, enquanto a notocorda e a placa precordal, inibidores de BMP. Níveis de atividade de BMP são maiores quanto mais afastado da linha média. Níveis moderados levam ao fenótipo de crista neural Endoderma visceral anterior fornece inibidores de wnt e placa precordial inibidores de BMP, levando a diferenciação de placodes ectodérmicos Placodes- áreas de espessamento de neuroepitélio, de onde células mesenquimais migram para originar neurônios ganglionares dos nervos cranianos, juntamente com células da crista neural Alguns placodes: olfatório, trigeminal, geniculado, petroso, óptico... Desenvolvimento dos nervos cranianos Seu componente motor somático deriva do tubo neural Seu componente sensorial deriva de células da crista neural e placodes ectodérmicos Seu componente motor visceral pré-ganglionar deriva de células do tubo neural Neuropatias periféricas hereditárias- ocorrem na primeira e segunda década de vida. correlatos patológicos: - hipertrofia de nervos - velocidade de condução reduzida - perda de fibras mielinizadas - desmielinização - remielinização - células de schwann concêntricas Defeitos de fechamento do tubo neural A ausência do fechamento do ponto dois miecefália, ou seja cérebro aberto Ausência do fechamento do ponto cinco vai gerar a espinha bífida, fisiologicamente os esclerótomos que vão formar os corpos das vértebras forma na região posterior do canal vertebral um processo espinhoso, se o tubo neural não se fechar no tempo correto, esses processos espinhosos não se fecham corretamente, o tecido nervoso passa a induzir e receber influências da epiderme dando origem a espinha bífida oculta (tufinho de cabelo). Se o tubo neural se fechar com atraso e os arcos vertebrais não estiver presente forma uma cavidade cística com presença de meninges chamada espinha bífida cística meningocele, a mesma cavidade pode ser formada com presença do SNC dentro e é chamada de meningomielocele nesse caso não pode haver cirurgia, ou a espinha bífida aberta mielosquise expondo a placa neural, esse caso é incompatível com a vida. Defeitos de fechamento do tubo neural anterior- crânio bífido Crânio bífido cístico (meningocele) com a presença de líquor e meninges dentro, ou ele pode ser um crânio bífido cístico (meningoencefalocele) com a presença de tecido encefálico no seu interior
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