Embriologia do sistema nervoso

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Embriologia do Sistema Nervoso
Formação do tubo neural
O sistema nervoso se desenvolve a partir do ectoderma, que é o folheto ou camada mais externa do embrião, desde o décimo oitavo dia de desenvolvimento. Nesse momento, o estágio inicial de gastrulação está completo e o embrião passa a apresentar 3 folhetos: ectoderma, mesoderma e endoderma.
A notocorda é um cordão com eixo craniocaudal, situado na região posterior do embrião, responsável pelo desenvolvimento da coluna vertebral. Ela tem função indutora na formação de um espessamento do ectoderma, no embrião, chamado de placa neural.
Essa placa neural, situada posteriormente À notocorda, vai apresentar progressivamente uma invaginação que formará um sulco e, então, a “goteira neural” ou “sulco neural”. Esse processo chamado de neurulação, leva ao fechamento posterior da goteira, criando o tubo neural por volta do 22° ao 23° dia, o qual é responsável pela origem do sistema nervoso central, que, após sua formação definitiva, será protegido pelas cavidades ósseas do canal vertebral e do neurocrânio.
O início do fechamento do tubo neural ocorre ao nível da futura medula espinal cervical e progride nos sentidos cranial e caudal. Os polos superior e inferior são chamados neuróporos anterior e posterior. Os neuróporos rostral ou anterior se fecharão por volta do 25° dia, e a abertura caudal vai se fechar dois dias mais tarde.
Células neuroectodérmicas primitivas do tubo neural vão proliferar e diferenciar-se nos neurônios, astrócitos, oligodendrócitos e células ependimárias. Seguindo o código genético, essas células vão se dirigir aos seus locais predeterminados e formar suas conexões. A parede do tubo neural é divida, no plano transversal, pelo sulco limitante, que separa as lâminas alares, dorsal ou posteriormente, das lâminas basais, anterior ou ventralmente. Entre as lâminas alares, encontra-se a lâmina do teto, que é mais fina. Da mesma forma, entre lâminas basais encontra-se a lâmina de assoalho.
Os neurônios situados nas lâminas alares dão origem a estruturas sensitivas que formam vias aferentes. Ao nível das lâminas basais, os neurônios formam estruturas motoras e vias eferentes. As regiões próximas ao sulco limitante, tanto na lâmina alar como na lâmina basal, contém neurônios relacionados com funções vegetativas, isto é, que controlam o meio interno do organismo, sendo responsáveis pela homeostase. Os neurônios situados a distância do sulco limitante originam estruturas responsáveis pela vida de relação, ou somática, que mantém o indivíduo em relação com o meio ambiente.
Do ponto de vista filogenético, os neurônios localizados próximo à cavidade central do tubo neural relacionam-se, em geral, com funções mais antigas, apresentando conexões difusas ou multissinápticas. Os neurônios localizados a distância da cavidade central são em geral, filogeneticamente recentes e apresentam conexões mais diretas. Esses conhecimentos têm grande importância, pois essa disposição é encontrada em diferentes partes do sistema nervoso de um adulto.
Ao nível da união posterior da goteira para formar o tubo neural, uma formação existente em cada lado, chamada crista neural, vai dar origem ao sistema nervoso periférico. O desprendimento das células da superfície acontece em indivíduos de mais ou menos 3 semanas e meia. A crista neural se forma até no mínimo quatro semanas e meia, no encéfalo, e durante muito mais tempo na medula espinhal.
Crista neural 
As duas projeções originadas posteriormente ao tubo neural, uma de cada lado, vão se fragmentar e formar estruturas do sistema nervoso periférico. Os gânglios sensoriais dos nervos espinais e dos nervos cranianos têm origem na crista neural. Os neurônios dos gânglios dos nervos espinais são chamados pseudounipolares e fazem a união entre o nervo periférico e a medula espinhal. Os axônios distais dirigem-se a diferentes partes do organismo para receber informações sensitivas que serão transmitidas pelos axônios proximais às estruturas derivadas das lâminas alares. Os gânglios viscerais do sistema nervoso autônomo derivam das cristas neurais. Eles contêm neurônios multipolares e células de sustentação chamadas anfícitos. Esses neurônios, denominados pós-ganglionares, fazem a conexão ente o sistema nervoso central e as vísceras. As células de schwann, também derivadas das cristas neurais, localizam-se ao longo dos axônios periféricos e são responsáveis pela formação da bainha de mielina, que recobre a maioria das fibras nervosas dando-lhes um aspecto branco. A porção medular da glândula suprarrenal difere da porção cortical por ter origem nas cristas neurais.
Formação da medula espinal
Durante a fase do sulco neural e logo após a fusão das pregas neurais, o tubo neural é constituído por células neuroepiteliais, que formam a camada neuroepitelial ou neuroepitélio. Com o tubo neural fechado, as células neuroepiteliais dão origem a outro tipo celular, as células nervosas primitivas ou neuroblastos, que formam a camada do manto. Essa camada, por sua vez, forma a camada marginal. Portanto, a medula espinhal com seis semanas é constituída pelas seguintes zonas:
Zona ventricular: constituída por células neuroepiteliais da parede do tubo neural, dão origem a todos os neurônios e células macrogliais da medula espinhal.
Zona Intermediária: formada por neuroblastos, provenientes das células neuroepiteliais em divisão da zona ventricular. Neuroblastos se tornam neurônios.
Zona Marginal: composta pelas partes externas das células neuroepiteliais. É a futura substância branca da medula espinhal.
Por volta de oito a dez semanas, a medula espinhal é parecida com a de um adulto.
Formação das meninges
As meninges são formadas pela dura-máter, pia-máter e aracnóide. A dura-máter (figura 9) é proveniente do mesênquima que circunda o tubo neural. E a Pia-máter e a aracnóide (figura 9) são derivadas das células da crista neural.
O líquido cerebroespinhal (LCE) embrionário começa a se formar durante a 5ª semana, produzido pela tela corióide dos ventrículos laterais, 4º ventrículo e 3º ventrículo. Através das aberturas mediana e lateral, o LCE passa para o espaço subaracnóide. É absorvido pelas vilosidades aracnóideas, que são protusões da aracnóide nos seios venosos da dura-máter.
Mielinização das fibras nervosas
Na medula espinhal, as bainhas de mielina começam a se formar durante o período fetal tardio e continuam a fazê-lo durante o primeiro ano pós-natal, pelos olidendrócitos (no SNC) e células de Schwann (no SNP).
Divisão do tubo neural e cavidade central
Tubo neural
O tubo neural apresenta um desenvolvimento diferente nas suas porções cranial e caudal. Inferiormente, na futura medula espinal, as modificações são menores. Superiormente, há um aumento irregular de volume com a formação das vesículas primitivas, isto é, prosencefálo, mesencéfalo e rombencéfalo. Essas se subdividem em outras cinco que persistem no sistema nervoso maduro. O prosencefálo forma o telencefálo e o diencéfalo. O rombencéfalo dá origem ao metencéfalo e ao mielencéfalo. O mesencéfalo não se subdivide.
O telencefálo nos seres humanos apresenta um grande desenvolvimento e envolve o diencéfalo, formando os hemisférios cerebrais com os núcleos da base, a lâmina terminal e as comissuras. O telencefálo apresenta inicialmente duas extensões nas paredes laterais que têm um crescimento rápido. No eixo anteroposterior, esse desenvolvimento causa um aspecto de ferradura ou c nas estruturas cerebrais, com o centro no diencéfalo. Na face externa ou lateral do hemisfério cerebral, seguindo os lobos frontal, pariental, occipital e temporal, encontramos essa forma em c, que esconde o lobo da ínsula no interior do sulco lateral. Na face medial ou interna, o mesmo ocorre ao seguirmos o giro do cíngulo, em sentido posterior, que se continua com o giro para-hipocampal inferiormente. Esse conjunto foi chamado, por alguns autores, lobo límbico (limbus = contorno). Como consequência, outras estruturas vão apresentar esse aspecto, como os ventrículoslaterais, o núcleo caudado e o fórnix. O corpo caloso, importante feixe de fibras que faz a comunicação entre áreas dos dois hemisférios cerebrais, desenvolve-se mais tardiamente e apresenta parcialmente uma forma de ferradura.
O diencéfalo permanece nas paredes do terceiro ventrículo, dando origem às vias ópticas, ao hipotálamo, ao tálamo, ao subtálamo e ao epitálamo. O mesencéfalo, parte do tronco do encéfalo, forma os pedúnculos cerebrais, o tegmento com o núcleo rubro e a substância negra, assim como o teto com os colículos. O metencéfalo é responsável pelo desenvolvimento da ponte e do cerebelo, incluindo suas estruturas internas. Da mesma forma, o mielencéfalo origina o bulbo, ou medula oblonga.
Com o aparecimento do córtex cerebral e dos núcleos de substância cinzenta do telencefálo e do diencéfalo, as fibras que compõem a substância branca vão formar as vias de associação entre diferentes áreas intra- e inter-hemisféricas, assim como as vias de projeção que permitem a comunicação com estruturas do tronco do encéfalo e da medula espinal. A cápsula interna é uma importante via de projeção que passa entre os núcleos da base, lateralmente ao núcleo caudado e ao tálamo e medialmente ao núcleo lentiforme.
Cavidade central
 Inicialmente, o tubo neural apresenta uma cavidade central, que recebe um revestimento interno de epêndima e que vai apresentar modificações durante o desenvolvimento embrionário. Ao nível da medula espinal, a cavidade central torna-se virtual e forma o canal central do epêndima. Posteriormente à porção alta do bulbo e da ponte e anteriormente ao cerebelo, a cavidade central dá origem ao quarto ventrículo. Ao nível do mesencéfalo, forma-se um canal chamado aqueduto cerebral, que faz a comunicação entre o quarto e o terceiro ventrículos, corresponde à cavidade do diencéfalo. Finalmente, nos hemisférios cerebrais, encontram-se os ventrículos laterais, formados no telencefálo, que se comunicam com o terceiro ventrículo pelos forames interventriculares. 
Flexuras
Modificações importantes vão ocorrer na extensão do tubo neural, principalmente na extremidade cefálica, entre a terceira e a quinta semanas de desenvolvimento embriológico. Três processos são responsáveis por essas alterações: aparecimento de flexuras, desenvolvimento de estruturas especiais da cabeça e crescimentos localizados em ritmos diferentes.
Três curvas ou flexuras aparecem no tubo neural. A flexura cervical é formada entre a medula espinal cervical e o mielencéfalo, com concavidade ventral. A flexura pontina ocorre no metencéfalo, com convexidade ventral. A flexura do mesencéfalo aparece nessa vesícula com concavidade ventral. Essas flexuras aumentam as dimensões do rombencéfalo no plano transverso, com afastamento lateral das lâminas alares, formando o quarto ventrículo. No encéfalo adulto permanecem somente leves curvas nas junções medulo-mielencefálica e a mesencefalodiencefálica. 
 
OBS.1: Durante o primeiro ano de vida, um neurônio cortical estabelece cerca de 100.000 sinapses com outros neurônios. Nesse contexto, a formação da bainha de mielina das fibras nervosas é muito importante, já que facilita a condução do impulso nervoso.
Atividade funcional do cérebro
 Os primeiros indícios de atividade cerebral são percebidos com cinco ou seis semanas e consistem em movimentos de extensão ou flexão do colo e da região torácica. Eles vão progredindo gradualmente, sendo que todos os padrões motores parecem estar presentes no início do segundo trimestre.
Sinapse:
16° semana- sulcos corticais formados e cérebro não é liso;
28° - sinapse maior; identifica sons
Artigo da scielo sobre a atividade cerebral
http://www.scielo.br/pdf/ramb/v59n5/v59n5a16.pdf
A ocorrência dos primeiros movimentos fetais espontâneos entre a 7ª-8ª semana pós-concepcional coincide com a formação das primeiras sinapses e atividade elétrica cerebral. Os primeiros movimentos reflexos são fortes e indicam um número de sinapses ainda muito limitado nessa fase. As mãos iniciam sua atividade reflexa por volta da 10ª semana, enquanto que os membros inferiores iniciam sua participação nesses reflexos por volta da 14ª semana. O número de sinapses aumenta então significativamente entre 13 e 15 semanas, na 15ª semana, cerca de 15 diferentes movimentos fetais podem ser observados. Apenas no final desse período, um número considerável de sinapses aparece precedendo ao córtex cerebral, provavelmente formando um substrato para o início da atividade elétrica cortical, observada na 19ª semana. A influência das estruturas supra espinhais no comportamento motor fetal, no período entre 17 e 20 semanas, foi confirmada por estudos em fetos anencéfalos. O trato espinotalâmico é estabelecido na 20ª e mielinizado por volta da 29ª semana de gestação; as conexões tálamo-corticais penetram na placa cortical entre 24-26 semanas. Na 29ª semana, é estabelecida a conexão funcional entre periferia e córtex em funcionamento. Entretanto, algumas investigações indicam que os reflexos faciais em resposta à estimulação somática, que poderiam indicar reação emocional à dor, desenvolvem-se precocemente na gestação. Esses reflexos parecem ser coordenados pelos sistemas subcorticais e, provavelmente, refletem o desenvolvimento destes circuitos cerebrais inferiores. Segundo Kurjak et al., os reflexos faciais se iniciariam na 7ª semana, pela presença da curvatura lateral do corpo, e estariam totalmente presentes na 11ª semana, de modo que, nesta fase, além dele, teríamos também movimento geral, sobressalto, movimento isolado dos braços e pernas, sucção, deglutição, mão na face, ante e retroflexão da cabeça, rotação da cabeça, movimento de respiração e alongamento, abertura da boca e bocejo.
O número de movimentos espontâneos tende a aumentar até a 32ª semana de gestação quando, então, começam a diminuir. Esta redução é considerada resultado do processo de maturação cerebral, bem como uma consequência da redução fisiológica do volume de líquido amniótico. Simultaneamente à redução do número de movimentos generalizados, pode ser observado um aumento no número de movimentos faciais, incluindo abertura/fechamento da mandíbula e atitudes de engolir e mastigar. Esse padrão é considerado um reflexo do desenvolvimento neurológico normal do feto. O sono REM e o não REM em fetos humanos começam a se manifestar na 33ª e 35ª semanas de gestação, indicando que a conexão dos neurônios da área cortico-talâmica e do tronco cerebral começa a funcionar neste período. Portanto, o padrão de comportamento fetal se modifica à medida que seu sistema nervoso amadurece.