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Iheringia, Sér. Zool., Porto Alegre, 100(3):201-206, 30 de setembro de 2010
Uso do alimento por duas espécies simpátricas de Moenkhausia...
Uso do alimento por duas espécies simpátricas de Moenkhausia
(Characiformes, Characidae) em um riacho da Região
 Centro-Oeste do Brasil
Raffael M. Tófoli1, Norma S. Hahn1,2, Gustavo H. Z. Alves1 & Gisele C. Novakowski1,3
1. Programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais, Universidade Estadual de Maringá, Av. Colombo, 5790,
87020-900 Maringá, PR, Brasil. (raffaeltofoli@hotmail.com)
2. Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura, Universidade Estadual de Maringá, Av. Colombo, 5790, 87020-900
Maringá, PR, Brasil.
3. Unidade de Ensino Superior Ingá, Av. Colombo, 9727 KM 130, Bloco D, sala 13, 87070-810 Maringá, PR, Brasil.
ABSTRACT. Food used by two sympatric species of Moenkhausia (Characiformes, Characidae), in a stream of center-
western Brazil. This study evaluated the seasonality in the diet of Moenkhausia dichroura (Kner, 1858) and M. sanctaefilomenae
(Steindachner, 1907), sympatric species of the Cancela stream, state of Mato Grosso, Brazil. Regardless of the seasonal period,
allochthonous food source predominated in the diet of both species (>50% of all items consumed) and among these terrestrial insects were
the dominant resource. However, aquatic insects were important in the diet of M. dichroura as well. Hymenoptera (Formicidae) was the
dominant item to both species, thus they were characterized as terrestrial insectivorous. The restricted diet of these species is confirmed
by the trophic niche breadth, whose values were in general low: Ba=0.26 to M. dichroura in both periods and Ba=0.41 and 0.38 in the dry
and rainy period, respectively, to M. sanctaefilomenae. The feeding overlap was high in the rainy period (Ojk=0.75) and intermediate in
the dry period (Ojk=0.41), showing that the food partitioning between species was larger in this period.
KEYWORDS. Diet, Moenkhausia dichroura, M. sanctaefilomenae, coexistence.
RESUMO. Esse estudo avaliou sazonalmente a dieta de Moenkhausia dichroura (Kner, 1858) e M. sanctaefilomenae (Steindachner,
1907), coletadas em simpatria no riacho Cancela, Mato Grosso, Brasil. Independente do período hidrológico, alimentos de origem
alóctone predominaram na dieta de ambas as espécies (>50% do total de itens consumidos), sendo insetos terrestres o recurso principal,
embora, para M. dichroura insetos aquáticos tenham contribuído na dieta também. Hymenoptera (Formicidae) foi o alimento mais
consumido, sendo ambas as espécies caracterizadas como insetívoras terrestres. A dieta restrita dessas espécies é confirmada pelos baixos
valores de amplitude de nicho trófico: Ba=0,26 para M. dichroura em ambos os períodos e Ba=0,41 no período de seca e 0,38 no período
de chuva, para M. sanctaefilomenae. A sobreposição alimentar foi elevada no período de chuva (Ojk=0,75) e apresentou valor intermediário
no período de seca (Ojk=0,41), evidenciando maior partilha do alimento entre as espécies neste período.
PALAVRAS-CHAVE. Dieta, Moenkhausia dichroura, M. sanctaefilomenae, coexistência.
A partilha dos recursos alimentares entre espécies
coexistentes tem sido descrita como mais importante que
a partilha de hábitats em ambientes aquáticos (SHOENER,
1974; ROSS, 1986), sendo vista como um dos processos
responsáveis na estruturação de populações e
comunidades. Esse processo pode ocorrer em dois níveis,
intraespecífico e interespecífico, sendo que neste último
caso as espécies podem ser filogeneticamente próximas
ou não (GERKING, 1994). Espécies filogeneticamente
relacionadas tendem a ser ecologicamente mais
semelhantes em muitos aspectos. Consequentemente, a
coexistência entre elas é difícil de explicar (MOL, 1995).
Entretanto, CHASE & LEIBOLD (2003) argumentam que, em
pequenas escalas, espécies relacionadas que coexistem
em comunidades geralmente exibem algum tipo de
diferenciação (temporal ou espacial) na ocupação de
micro-hábitats, na dieta ou em outros fatores. Nesse
sentido, dados sobre alimentação subsidiam os fatores
que segregam espécies simpátricas.
Moenkhausia dichroura (Kner, 1858), conhecida
popularmente como lambari ou lambari-corintiano, e
Moenkhausia sanctaefilomenae (Steindachner, 1907)
(lambari olho-de-fogo, pequira, maconherinho) pertencem à
família Characidae, subfamília Tetragonopterinae, a qual
representa um aglomerado polifilético incertae sedis dentro
da família (BUCKUP, 1999; BUCKUP, 2003; LIMA et al., 2003).
Ambas as espécies foram encontradas em simpatria no
riacho Cancela, localizado na bacia dos rios Manso/Cuiabá,
Mato Grosso, corroborando a informação de BUCKUP (1999)
sobre o predomínio de Moenkhausia Eigenmann, 1903 em
riachos localizados mais ao norte do país.
A oportunidade de encontrar espécies congêneres
em simpatria e a importância de estudar riachos (devido às
peculiaridades desse tipo de ambiente e de sua ictiofauna)
podem fornecer informações singulares para questões
ecológicas, tais como competição e partilha do alimento.
Este estudo avaliou a dieta de duas espécies
simpátricas de Moenkhausia, objetivando responder as
seguintes perguntas: existe partilha de alimento entre M.
dichroura e M. sanctaefilomenae? e a sazonalidade
interfere na utilização dos recursos alimentares?
MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo. Os peixes foram amostrados no
riacho Cancela, tributário do rio Cuiabá, constituinte da
bacia dos rios Manso/Cuiabá, Mato Grosso (Fig. 1). No
trecho amostrado o riacho apresentou cerca de 3 m de
largura, profundidade máxima de 40 cm, fundo com
predominância de cascalho e cobertura abundante de
material alóctone, principalmente folhas em
decomposição e pequenos galhos. O riacho apresenta
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TÓFOLI et al.
vegetação ciliar impactada por ação antrópica, com
algumas áreas ainda preservadas, encostas superiores
dominadas por pastagens para criação de gado e alguns
rebanhos de cabras, além de áreas com culturas de
subsistência (milho e mandioca).
Amostragem e análise dos dados. As amostragens
foram realizadas mensalmente, de março de 2003 a
fevereiro de 2004. A distinção dos períodos de seca e
chuva foi feita com base na análise das variações dos
níveis hidrológicos locais (fornecidos pela ANA –
Agência Nacional de Águas). Foram considerados como
meses de chuva aqueles em que ocorreram chuvas em
até 10 dias antes da coleta. Desta forma, o período entre
abril e setembro foi considerado como período de seca,
enquanto que o período entre outubro e março foi
considerado como período de chuva. Os peixes foram
coletados empregando-se a pesca elétrica, que consiste
em produzir um campo elétrico na água, passando uma
corrente entre dois eletrodos submersos (UIEDA &
CASTRO, 1999). O equipamento funciona com auxílio de
um gerador de 220 V, acoplado a um transformador de
alta voltagem com conversor de corrente (1,5 KW, 200,
300 e 500 V, 1A) equipado com um cabo com saída para
dois puçás e aro metálico (cátodo e ânodo). O limite
inferior do trecho amostrado foi bloqueado com uma rede
de malha de 1 cm entre nós opostos, no sentido jusante-
montante.
Exemplares testemunhos dos peixes capturados e
utilizados nesse estudo foram depositados na coleção
de peixes do Núcleo de Pesquisas em Limnologia,
Ictiologia e Aqüicultura (Nupélia/UEM): M. dichroura
(NUP 4096) e M. sanctaefilomenae (NUP 929).
Cada exemplar foi medido (comprimento padrão,
cm), pesado (peso total, g) e eviscerado, sendo os
estômagos com alimento fixados em formol 4% para
posterior análise em laboratório.
A dieta de cada espécie foi avaliada separadamente
para os períodos de seca e chuva, de acordo com: a origem
do alimento (autóctone, alóctone e indeterminada); os
recursos alimentares (alimento identificado em nível de
grandes grupos) e os itens alimentares (alimento
identificado em nível taxonômico, o mais inferior
possível). Foram utilizados os métodos de frequência
volumétrica (%V) e/ou deocorrência (%F), dependendo
da análise (HYSLOP, 1980). No primeiro método, registra-
se o volume de cada item alimentar, obtendo-se a
porcentagem em relação ao volume total dos conteúdos
estomacais. O volume de cada item foi obtido em mm3
através de placa milimetrada e posteriormente
transformado em ml (HELLAWEL & ABEL, 1971). No
segundo método, é registrado o número de peixes em
que cada item ocorre, calculando-se a porcentagem em
relação ao total de estômagos com alimento.
A amplitude de nicho trófico (amplitude da dieta)
foi calculada para os períodos de seca e chuva para cada
espécie, usando o índice padronizado de Levins
(HURLBERT, 1978). Esse índice varia de 0, quando a espécie
consumiu somente um tipo de alimento, a 1, quando a
espécie consumiu de forma similar vários tipos de
alimento. O índice é dado pela fórmula:
Ba = [ ( Σ j P2 ij )-1 - 1] ( n – 1)-1
onde, Ba = amplitude do nicho trófico padronizada; Pij =
proporção do item alimentar j na dieta da espécie i; n =
número total de itens alimentares.
A sobreposição alimentar foi estimada
considerando-se os períodos de seca e chuva para cada
espécie, de acordo com o índice de PIANKA (1973), que
varia de 0 (nenhuma sobreposição) a 1 (sobreposição
total) e é dado pela fórmula:
∑ ∑
∑
=
n
i
n
i
ikij
n
i
ikij
jk
pp
pp
O
22
onde, Ojk = medida de sobreposição alimentar de Pianka
entre a espécie j e a espécie k; pij = proporção do item
alimentar i no total de itens utilizados pela espécie j; pik =
proporção do item alimentar i no total de itens utilizados
pela espécie k, n = número total de itens alimentares. Os
resultados da sobreposição interespecífica foram
arbitrariamente considerados: alto (>0,6), intermediário
(0,4-0,6) ou baixo (<0,4) (GROSSMAN, 1986).
Para avaliar se o padrão de sobreposição observado
difere do padrão gerado ao acaso, a matriz original dos
dados foi aleatorizada. Utilizando um modelo nulo, as
proporções de volume dos itens alimentares observados
para cada espécie foram randomizadas 10.000 vezes e,
para cada randomização, um índice de Pianka foi
calculado. Dessa forma, a significância estatística foi
determinada através da comparação da sobreposição
observada com a distribuição de valores nulos,
considerando significância ao nível de α < 0,05. Para essa
análise foi utilizado o programa EcoSim (GOTELLI &
ENTSMINGER, 2006).
RESULTADOS
Foram analisados 124 conteúdos estomacais de M.
dichoura e 91 de M. sanctaefilomenae. Alimentos de
origem alóctone predominaram na dieta de ambas as
espécies, independentemente do período hidrológico
considerado, enquanto que os de origem autóctone
representaram a segunda categoria mais importante na
seca. Para M. sanctaefilomenae, recursos indeterminados,
Figura 1. Mapa da bacia dos rios Manso/Cuiabá, Mato Grosso,
Brasil. O riacho Cancela está indicado pela seta escura.
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Uso do alimento por duas espécies simpátricas de Moenkhausia...
representados por detritos, foram também relevantes
neste mesmo período (Fig. 2).
Insetos terrestres foram dominantes na dieta de
ambas as espécies, principalmente no período de chuva.
Entretanto, para M. dichroura, insetos aquáticos também
tiveram importante participação em ambos os períodos
(Figs 3-6), principalmente em ocorrência (≥70%).
Dentre os insetos terrestres, Hymenoptera
(Formicidae) foi o alimento mais consumido (ocorrência x
volume) por ambas as espécies de modo geral,
especialmente no período de chuva. Entretanto, na dieta
de M. dichroura, Coleoptera e Diptera tiveram
participação relevante também. Com relação aos insetos
aquáticos, destacaram-se Chironomidae, Ephemeroptera,
outros Diptera e outros insetos aquáticos, em ocorrência e/
ou volume, dependendo do período considerado (Tab. I).
O consumo elevado de insetos (tanto formas
adultas quanto imaturas) sugere uma dieta restrita para
ambas as espécies, o que é comprovado pelos baixos
valores de amplitude de nicho trófico (< 0,6): M. dichroura
(Ba=0,26 em ambos os períodos) e M. sanctaefilomenae
(Ba=0,41 no período de seca e Ba=0,38 no período de
chuva) (Fig. 7).
Tabela I. Composição da dieta de M. dichroura (Kner, 1858) e M. sanctaefilomenae (Steindachner, 1907) no riacho Cancela, bacia dos
rios Manso/Cuiabá, Mato Grosso, Brasil, de março de 2003 a fevereiro de 2004 (%F, frequência de ocorrência dos itens alimentares; OIA,
outros insetos aquáticos; OIT, outros insetos terrestres; %V, frequência volumétrica dos itens alimentares).
 M. dichroura M. sanctaefilomenae
 Seca Chuva Seca Chuva 
%V %F %V %F %V %F %V %F
AUTÓCTONE
Chironomidae 3,29 34,41 0,27 12,90 0,34 12,90 0,20 2,22
Outros Diptera 5,53 27,96 8,16 41,94 6,45 11,11 2,15 22,58
Ephemeroptera 25,30 33,33 7,77 19,35
OIA 3,00 12,90 5,37 32,26 2,43 10,00 2,98 25,81
Nematoda 0,11 3,23 0,04 3,23
Annelida 1,22 3,23
Tecameba 0,07 3,23 0,08 6,45
Escamas 0,47 10,75 0,43 12,90 0,16 3,33 0,08 3,23
Peixe 16,28 4,44 2,44 3,23
Algas 0,76 12,90 1,37 22,58 0,26 5,56 0,02 6,45
ALÓCTONE
Hymenoptera 20,78 54,84 30,01 87,10 14,54 42,22 28,20 93,55
Hemiptera 1,49 9,68 0,59 3,23 1,79 11,11 3,95 19,35
Homoptera 0,78 2,15 0,39 3,23 4,37 8,89 5,37 19,35
Coleoptera 9,06 31,18 4,2 35,48 2,32 18,89 17,46 18,89
Thysanoptera 0,82 9,68 0,59 9,68
Isoptera 9,06 22,58
Diptera 11,13 30,11 8,24 51,61
Trichoptera 3,66 7,53 12,06 20,00 10,44 35,48
OIT 7,95 30,11 13,53 29,03 18 36,67 8,78 48,39
Araneae 1,84 7,53 5,18 12,9 0,96 8,89 0,83 9,68
Pseudoscorpiones 0,44 3,23
Chilopoda 0,59 3,23
Diplopoda 7,32 9,68
Acarina 0,39 3,23
INDETERMINADO
Vegetal 0,78 9,68 2,35 25,81 24,9 26,67 7,17 26,67
Detrito 1,53 10,75 1,37 22,58 0,19 3,33 1,76 6,45
Nº de estômagos 93 31 60 31
Figura 2. Frequência volumétrica (V%) dos recursos de origens
autóctone, alóctone e indeterminada, consumidos por Moenkhausia
dichroura (Kner, 1858) - Md e por M. sanctaefilomenae
(Steindachner, 1907) - Ms, no riacho Cancela, bacia dos rios Manso/
Cuiabá, Mato Grosso, Brasil, de março de 2003 a fevereiro de
2004.
60
40
20
80
100
0
Md (Seca) Md (Chuva) Ms (Seca) Ms (Chuva)
Espécie/Período
Autóctone
Alóctone
Indeterminado
V
o
lu
m
e
(%
)
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TÓFOLI et al.
Os valores de sobreposição alimentar
interespecífica variaram de intermediário no período de
seca (Ojk = 0,41) (média simulada = 0,32; p= 0,23) a elevados
no período de chuva (Ojk = 0,75), sendo este último valor
significantemente maior do que o esperado (média
simulada = 0,28; p= 0,02). Por conseguinte, os valores
observados não poderiam ser originados ao acaso e
refletem, portanto, processos biológicos.
DISCUSSÃO
O consumo expressivo de alimento de origem
alóctone constatado para as duas espécies de
Moenkhausia é bem documentado na literatura para
peixes de riachos tropicais (SABINO & CASTRO, 1990;
HENRY et al., 1994; SABINO & ZUANON, 1998; ESTEVES &
ARANHA, 1999; CASTRO, 1999; GRACIOLLI et al., 2003). O
sombreamento produzido pela vegetação arbórea limita a
produção primária e os peixes se tornam dependentes
dos recursos provenientes das encostas (LOWE-
MCCONNELL, 1999), sendo esse tipo de alimento
considerado como o principal recurso energético para
habitantes destes ambientes (STEWART & DAVIES, 1990).
No riacho Cancela, a elevada contribuição de recursos
alóctones na dieta das espécies de Moenkhausia
provavelmente está associada à mata ripária
moderadamente preservada. Porém, o incremento no
consumo deste tipo de recurso no período chuvoso, para
ambas as espécies, certamente está associado ao
carreamento de invertebrados terrestres pela chuva e/ou
pelo vento, bem como ao alagamento das margens, que
amplia a área de forrageamento. Teoricamente, é nesta
época que ocorre maior disponibilidadede invertebrados
terrestres para os peixes desses ambientes, devido à maior
produtividade geral e à expansão no curso de água para
áreas marginais (LOWE-MCCONNELL, 1999).
Figuras 3-6. Recursos alimentares consumidos por Moenkhausia dichroura (Kner, 1858) e M. sanctaefilomenae (Steindachner, 1907)
no riacho Cancela, bacia dos rios Manso/Cuiabá, Mato Grosso, Brasil, de março de 2003 a fevereiro de 2004: 3, M. dichroura durante
o período de seca; 4, período de chuva; 5, M. sanctaefilomenae durante o período de seca; 6, período de chuva (ALG, algas; DET,
detrito/sedimento; INA, insetos aquáticos; INT, insetos terrestres; IVA, invertebrados aquáticos; IVT, invertebrados terrestres; PEI,
peixes; VEG, vegetal).
Figura 7. Amplitude de nicho trófico (Ba) de Moenkhausia
dichroura (Kner, 1858) e de M. sanctaefilomenae (Steindachner,
1907) no riacho Cancela, bacia dos rios Manso/Cuiabá, Mato
Grosso, Brasil, de março de 2003 a fevereiro de 2004.
M. dichroura
M. sanctaefilomenae
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
0,0
B
a
Seca Chuva
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Uso do alimento por duas espécies simpátricas de Moenkhausia...
Insetos terrestres foram predominantes nos
conteúdos estomacais ao longo de todo o período de
estudo, fato amplamente estabelecido para a ictiofauna
de riachos (ANGERMEIER & KARR, 1983; GARMAN, 1991;
REZENDE & MAZZONI, 2006). Apesar de vários estudos
sobre a alimentação de espécies de Characidae indicarem
forte influência sazonal na dieta (ARANHA et al., 2000;
ESTEVES & PINTO-LOBO, 2001; MAZZONI & REZENDE, 2003),
para as espécies de Moenkhausia esta variável teve
pouca influência, o que sugere que estes insetos
estiveram disponíveis durante todo o ano. Dessa forma,
ambas as espécies apresentaram hábito alimentar
insetívoro, com tendência à captura de insetos terrestres,
provavelmente na superfície da água. Este fato é
corroborado pelo estudo de CASATTI (2002), no córrego
São Carlos (SP), onde M. sanctaefilomenae praticou, em
95 % dos registros, a cata de itens arrastados pela corrente
(driftfeeding, GRANT & NOAKES, 1987). Estudos referentes
à dieta de M. dichroura mostram que, dependendo do
ambiente e da sazonalidade, a dieta é composta por
zooplâncton e insetos (POUILLY et al., 2003; REJAS et al.,
2005). Na planície de inundação do rio Mamoré, Bolívia,
POUILLY et al. (2004) verificaram predomínio de insetos
aquáticos e terrestres na dieta desta espécie, enquanto
que SILVA & HAHN (2009) relatam o consumo expressivo
de zooplâncton no início da formação do reservatório de
Manso (Mato Grosso).
Hymenoptera (Formicidae) foi um item altamente
expressivo para ambas as espécies independente do
período hidrológico, mostrando-se especialmente
abundante nos conteúdos estomacais no período de
chuva. BORBA et al. (2008) registraram que, dentre os
insetos terrestres consumidos por Astyanax
asuncionensis Géry, 1972 (também no riacho Cancela),
Hymenoptera esteve entre os principais itens. Dessa
forma, é possível inferir que o consumo destes insetos
esteve associado à sua elevada abundância e
disponibilidade no período considerado. Uma provável
causa da disponibilidade seria a queda de indivíduos
provenientes do dossel da mata pela ação da chuva e do
vento, uma vez que as formigas foram consumidas mesmo
durante o período da seca. A mata ripária, sem sinais
severos de degradação, pode ter sido importante na oferta
destes e de outros insetos terrestres, também constatados
na dieta das espécies. É relatado que dentre os artrópodes,
as formigas se destacam em número e biomassa na
ocupação de copas de florestas tropicais (HARADA & ADIS,
1998; SANTOS et al., 2003; BATTIROLA et al., 2007).
Por conseguinte, ambas as espécies apresentaram
dieta restrita, a qual foi confirmada pelos baixos valores
de amplitude de nicho trófico (<0,6), podendo ser
consideradas especialistas (sensu POUILLY et al., 2004).
Porém, para as espécies contempladas neste estudo, é
mais prudente denominá-las de especialistas pontuais,
pois uma dieta restrita nem sempre indica especialização.
Uma espécie pode ser induzida a consumir uma
determinada fonte de alimento que se encontra
temporariamente abundante no ambiente e este
provavelmente seja o caso dos Hymenoptera no riacho
Cancela.
A sobreposição alimentar foi alta no período de
chuva, principalmente devido ao elevado consumo de
insetos terrestres (em especial Hymenoptera) por ambas
as espécies, embora outros tipos de alimento tenham sido
consumidos em pequenas proporções. Já na estação seca,
as espécies apresentaram um maior grau de segregação
trófica. Assim, além de insetos terrestres, M. dichroura
passou a consumir insetos aquáticos (principalmente
Chironomidae e Ephemeroptera) em proporções
expressivas, enquanto que para M. sanctaefilomenae
vegetais e também insetos aquáticos (principalmente
larvas de Diptera) foram categorias importantes. Portanto,
as dietas foram mais semelhantes no período de chuva,
época em que supostamente ocorre maior oferta de
alimento (MARÇAL-SIMABUKU & PERET, 2002). Entretanto,
parece não haver um padrão sazonal determinante na
tomada do alimento entre os peixes. LOWE-MCCONNELL
(1964) relata baixos valores de sobreposição no período
de chuva, quando o alimento é abundante e os peixes
podem se segregar mais facilmente. Entretanto, ZARET &
RAND (1971), PREJS & PREJS (1987) e WINEMILLER (1989)
registraram baixos valores de sobreposição durante a
época seca. Em contrapartida, MARÇAL-SIMABUKU & PERET
(2002) e NOVAKOWSKI et al. (2008) não encontraram
diferenças entre períodos hidrológicos distintos.
Dessa forma, as espécies de Moenkhausia
apresentaram dietas semelhantes, quando se considera
que ambas consumiram os mesmos tipos de recursos
alimentares, tais como, insetos e outros invertebrados
terrestres e aquáticos, vegetais e detritos. Entretanto, as
proporções desses recursos nos conteúdos estomacais
diferiram entre os períodos hidrológicos, evidenciando
maior partilha do alimento no período de seca.
Agradecimentos. Os autores agradecem ao Nupélia (Núcleo
de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura) pelo apoio
logístico e ao Convênio UEM/Nupélia/Furnas Centrais Elétricas
pelo apoio financeiro.
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