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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA ANA FLÁVIA DO VALE NEVES MACHADO DINÂMICA ALIMENTAR DA PESCADA BRANCA Plagioscion squamosissimus (HECKEL, 1840) DO LAGO DA HIDRELÉTRICA DE TUCURUÍ, PARÁ BELÉM 2021 ANA FLÁVIA DO VALE NEVES MACHADO DINÂMICA ALIMENTAR DA PESCADA BRANCA Plagioscion squamosissimus (HECKEL, 1840) DO LAGO DA HIDRELÉTRICA DE TUCURUÍ, PARÁ Trabalho de Conclusão de Curso (TCC) apresentado a Comissão de Trabalho de Conclusão de Curso e Estágio Supervisionado Obrigatório (CTES) do curso de Graduação em Engenharia de Pesca da Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA) como requisito necessário para obtenção do grau de Bacharel em Engenharia de Pesca. Área de concentração: Ecologia Aquática Orientadora: M.Sc. Rosália Furtado Cutrim Souza BELÉM 2021 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) Bibliotecas da Universidade Federal Rural da Amazônia Gerada automaticamente mediante os dados fornecidos pelo(a) autor(a) M149d Machado, Ana Flávia do Vale Neves DINÂMICA ALIMENTAR DA PESCADA BRANCA Plagioscion squamosissimus (HECKEL, 1840) DO LAGO DA HIDRELÉTRICA DE TUCURUÍ, PARÁ / Ana Flávia do Vale Neves Machado. - 2021. 45 f. : il. color. Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação) - Curso de Engenharia de Pesca, Campus Universitário de Belém, Universidade Federal Rural Da Amazônia, Belém, 2021. Orientador: Profa. MSc. Rosália Furtado Cutrim Souza 1. Cadeia trófica . 2. Lago de Tucuruí. 3. Pescada branca. I. Souza , Rosália Furtado Cutrim, orient. II. Título CDD 639.209811 ANA FLÁVIA DO VALE NEVES MACHADO DINÂMICA ALIMENTAR DA PESCADA BRANCA Plagioscion squamosissimus (HECKEL, 1840) DO LAGO DA HIDRELÉTRICA DE TUCURUÍ, PARÁ Trabalho de Conclusão de Curso apresentado à Universidade Federal Rural da Amazônia, como parte das exigências do curso de graduação em Engenharia de Pesca, área de concentração Ecologia Aquática, para obtenção de título de Bacharel. Aprovado em 26 de março de 2021 BANCA EXAMINADORA ____________________________________ Prof.ª. M. Sc. Rosália Furtado Cutrim Souza Universidade Federal Rural da Amazônia Prof. Dr. Maurício Willians de Lima Universidade Federal Rural da Amazônia M. Sc. Carlos Roberto Martins O’ de Almeida Júnior Empresa de Assistência Técnica e Extensão Rural do Estado do Pará Aos meus pais, Alexandre (in memoriam) e Simone, os maiores incentivadores das realizações dos meus sonhos. AGRADECIMENTOS Agradeço à instituição Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA), fundamental para meu processo de formação profissional, e por tudo que eu aprendi ao logo dos anos de curso. Agradeço ao Instituto de Desenvolvimento Florestal e da Biodiversidade do Estado do Pará (IDEFLOR-Bio/PA), pelo financiamento da pesquisa. Agradeço ao GREENTEC SOLUÇÕES, empresa executora do projeto. Agradeço ao meu bom Deus, pela minha vida, por ser minha fortaleza para não desanimar durante a realização desse trabalho, e que junto a intercessão de Nossa Senhora, me fizeram perseverante nesta etapa tão importante para mim. Agradeço aos meus pais, o Alexandre (in memoriam) e Simone, por todo amor, por não medirem esforços para que eu pudesse chegar aqui, em que abdicaram de muitos sonhos para realizarem o meu, gratidão eterna. Agradeço a minha irmã, Amanda Gabrielle, pela companhia e irmandade sincera, por sempre torcer por mim. Aos meus avós, por todo o carinho, incentivo e ajuda prestada a mim quando eu mais preciso, seja ela financeira ou com uma palavra amiga. Ao meu noivo Edson Yuri, pelo o amor, por me ajudar a vencer o nervosismo, compreender meus estresses e, muitas vezes, minha ausência para escrita desse trabalho. Aos meus tios, por toda positividade, por sempre estarem ao meu lado, presentes e por sempre me incentivarem na realização dos meus sonhos. Agradeço a minha orientadora professora Rosália Furtado, pela orientação neste trabalho, pessoa que tem minha total admiração por amar a profissão que escolheu e que me inspira a ser uma profissional de excelência. Aos meus amigos da graduação pela força e cumplicidade durante esses anos da minha vida acadêmica, Adrielly, Raissa, Ana Rachel, Bárbara, Breno, Yasmin, Rafael, Mauro, Liane, e especialmente o Alan, que vivenciando também esta etapa, compartilhou conselhos, desesperos e palavras de incentivo. Ao professor Luciano Montag (Miúdo) e a Cleonice Lobato, que durante esses anos me acolheram no estágio (LABECO), contribuindo bastante para que eu pudesse aprender mais sobre a minha área de pesquisa. “Nada te perturbe, nada te espante, Tudo passa, Deus não muda, A paciência tudo alcança, Quem a Deus tem, nada lhe falta: Só Deus basta! ” (Santa Teresa D’Ávila) RESUMO Estudos sobre a dinâmica alimentar de peixes carnívoros são fundamentais para conhecimento das condições tróficas do ecossistema que esses peixes habitam e importante para o uso adequado de um determinado recurso pesqueiro. O objetivo deste trabalho é descrever o trato digestivo da pescada branca e analisar a diversidade de alimento que compõe a dieta da espécie. A área de estudo compreende o lago da hidrelétrica de Tucuruí. No período de dezembro de 2017 a janeiro de 2019, foram realizadas cinco campanhas de campo com diversos apetrechos, cuja amostragem totalizou 352 indivíduos. Para cada pescada branca foi registrado o comprimento total, o grau de repleção dos estômagos, grau de digestibilidade dos alimentos e os conteúdos foram identificados e pesados. Foram observados 54% estômagos vazios, 29% meio cheio, 16% cheio e 1% pelo avesso. A pescada branca apresentou seu trato digestivo similar aos demais peixes carnívoros, com forte tendência a carcinófago, tendo camarões como alimento principal em todas as fases de sua vida, mas foi possível identificar também outros itens alimentares que compõe a dieta da espécie, como peixes e isópodos. Além disso, a espécie quando jovem tende se alimentar prioritariamente de camarões, enquanto que adulto possui uma dieta mais diversificada. A dieta da pescada branca é diferenciada quanto a gênero e sazonalidade, tendo influência do ciclo hidrológico e pluviométrico no Lago de Tucuruí. Palavras-chave: cadeia trófica, Lago de Tucuruí, pescada branca ABSTRACT Studies about feeding dynamics of carnivorous fish are essential for understanding the trophic conditions of the ecosystem that these fish inhabit and important for the suitable use of a given fishing resource. The aim of this work is to describe the digestive tract of silver croaker and analyze the food’s diversity that makes up the species diet. The study area comprises the Tucuruí hydroelectric lake. In the period from December 2017 to January 2019, five field collection campaigns were performed with different equipment, whose sample totalized 352 individuals. For each silver croaker was recorded the total length, the fullness degree of the stomachs, the digestibility degree of the food and the contents were identified and weighed. 54% empty stomachs were observed, 29% half full, 16% full and 1% inside out. Silver croaker presents a digestive tract similar to other carnivorous fish, with a strong tendency to carcinophage, with shrimp as the main food in all stages of its life cycle, but it was also possible to identify other food items that make up the specie’s diet, such as fishand isopods. In addition, the species when young, tends to feed primarily on shrimp, while the adult has a more diversified diet. The diet of silver croaker is differentiated in gender and seasonality terms, influence the hydrological and rainfall cycle in Tucuruí lake. Key-words: trophic chain, Tucuruí lake, silver croaker LISTA DE ILUSTRAÇÕES Figura 1 - Vista lateral da pescada branca Plagioscion squamosissimus capturado no lago de Tucuruí. .................................................................................................................................... 13 Figura 2 - Área de abrangência do lago da hidrelétrica de Tucuruí. ....................................... 17 Figura 3 - Anatomia do trato digestivo da pescada branca. A - Esôfago; B - Estômago cárdico; C - Estômago fúndico; D - Estômago pilórico; E - Cecos pilóricos e F - Intestino. ................ 21 Figura 4 – A – Vista lateral, B – Vista frontal da boca da pescada branca ............................ 22 Figura 5 - Primeiro arco branquial da pescada branca.. .......................................................... 22 Figura 6 - Grau de repleção dos totais de estômagos analisados da pescada branca .............. 24 Figura 7 - Grau de repleção dos totais de estômagos da pescada branca analisados por mês. 25 Figura 8 - Porcentagem de digestão dos alimentos da pescada branca ................................... 26 Figura 9 - Composição da dieta alimentar da pescada branca ................................................. 26 Figura 10 - Variação da dieta da pescada branca por tamanho de classes.................................28 Figura 11 - Variação da dieta alimentar entre jovens e adultos da pescada branca..................29 Figura 12 - Variação da dieta por sexo da pescada branca.......................................................30 Figura 13 - Variação da dieta por estágio de maturidade..........................................................31 Figura 14 - Variação da dieta por mês de coleta........................................................................32 Figura 15 - Variação do índice de repleção médio para machos e fêmeas.................................33 Figura 16 - Variação sazonal da dieta nos períodos seco e chuvoso.........................................33 Figura 17 - Média, máximos e mínimos de pluviosidade (mm) da Estação de Tucuruí referente ao período seco e chuvoso.........................................................................................................34 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ............................................................................................................... 11 2 OBJETIVOS .................................................................................................................... 12 2.1 Objetivo geral .................................................................................................................. 12 2.2 Objetivos específicos ....................................................................................................... 12 3 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ...................................................................................... 13 3.1 Caractarísticas morfológicas ......................................................................................... 13 3.2 Sistemática ....................................................................................................................... 13 3.3 Distribuição ..................................................................................................................... 14 3.4 Reprodução ...................................................................................................................... 14 3.5 Sistema digestivo ............................................................................................................. 15 3.6 Dinâmica alimentar .................................................................................................... 1515 4 MATERIAL E MÉTODOS ......................................................................................... 177 4.1 Área de estudo ............................................................................................................... 177 4.2 Coleta de dados ............................................................................................................. 177 4.3 Procedimentos em laboratório ..................................................................................... 188 4.4 Análise de dados ............................................................................................................ 199 4.4.1 Descrição do trato digestivo da pescada branca................................................................19 4.4.2 Percentual do grau de repleção e digestão dos alimentos..................................................19 4.4.3 Frequência de ocorrência dos itens alimentares por todo o período de estudo, por tamanho, jovens e adultos, sexo e mês.......................................................................................................20 4.4.4 Índices de repleção dos estômagos da pescada branca......................................................20 4.4.5 Identificação da variação sazonal da dieta........................................................................20 5 RESULTADOS E DISCUSSÃO .................................................................................... 21 5.1 Descrição do trato digestivo ......................................................................................... 221 5.1.1 Boca ............................................................................................................................... 221 5.1.2 Arco branquial ................................................................................................................. 22 5.1.3 Esôfago ............................................................................................................................ 23 5.1.4 Estômago ......................................................................................................................... 23 5.1.5 Cecos pilóricos ................................................................................................................ 23 5.1.6 Intestino ........................................................................................................................... 23 5.2 Grau de repleção dos estômagos da pescada branca ................................................... 24 5.3 Digestão dos alimentos .................................................................................................... 25 5.4 Frequêcia de ocorrência dos itens alimentares para todo o período de estudo ....... 266 5.5 Variação da dieta por tamanho ................................................................................... 277 5.6 Variação da dieta para jovens e adultos ..................................................................... 288 5.7 Variação da dieta por gênero ....................................................................................... 299 5.8 Variação da dieta por estágio de maturidade das gônadas ......................................... 30 5.9 Variação da dieta por mês.............................................................................................. 31 5.10 Cálculo do índice de repleção médio para pescada branca ........................................ 32 5.11 Variação sazonal da dieta da pescada branca .............................................................. 33 6 CONCLUSÃO ................................................................................................................. 36 REFERÊNCIAS ................................................................................................................... 377 11 1 INTRODUÇÃO O estudo da dinâmica alimentar dospeixes vem sendo realizado há décadas e é uma importante ferramenta que auxilia na avaliação dos processos interativos dentro das atividades aquáticas, podendo haver influência da biologia da espécie ou por condições ambientais, além de possibilitar o manejo sustentável dos ecossistemas (BAKER; BUCKLAND; SHEAVES, 2014; ZENI e CASATTI, 2014; SOARES et al., 2017; MANOEL e AZEVEDO-SANTOS, 2018). A ampla versatilidade alimentar é uma das características da ictiofauna fluvial tropical, em que alterações na abundância de recursos alimentares e disponibilidade deste no ambiente, reflete em sua dieta, podendo até alterá-la (FARIAS, 2015; CLEVER e PREZIOSI, 2017). O represamento do rio Tocantins, é um exemplo dessas possíveis alterações que podem refletir na dieta dos peixes, em que a região, nas últimas décadas, vem sofrendo um intenso processo de ocupação, gerando grandes modificações tanto socioeconômicas como ambientais, como a implantação de hidroelétricas (AGOSTINHO, 2018; DE OLIVEIRA e LACERDA, 2004; SANTOS et al., 2004). A construção da Usina Hidrelétrica de Tucuruí, apresenta um impacto sobre o meio aquático da região, por estar instalada canal principal da bacia de drenagem. Nesta área, a atividade pesqueira destaca-se expressivamente pela sua importância social e econômica, em que a pescada Branca Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) é uma das capturadas e consumidas (JURAS; CINTRA; LUDOVINO, 2004). A pescada Branca, Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) pertencente à família Sciaenidae (ordem Perciformes), originária da bacia Amazônica, é abundante durante o período chuvoso por ser uma espécie principalmente limnética, vive em grandes cardumes e ocupa diversos hábitats, considerada essencialmente piscívora, alimenta-se de pequenos peixes e camarões, sua reprodução ocorre no período de seca e vazante, podendo atingir mais de 50 cm e pesar até 5kg, sendo o Sciaenidae que mais se destaca por sua importância comercial e abundância em estuários amazônicos (BARTHEM, 1985; IBAMA, 2005; SANTOS et al, 2014), onde, sua pesca é principalmente artesanal e para consumo local (SOARES, 1978; ROCHA et al., 2005). Este trabalho tem como objetivo caracterizar a dinâmica alimentar da pescada branca, Plagioscion squamosissimus, capturada no Lago da Hidrelétrica de Tucuruí, Pará. Sendo assim, o estudo contribuirá com informações sobre os diversos tipos itens alimentares que compõe a dieta desta espécie. 12 2 OBJETIVOS 2.1 Objetivo geral Determinar a dinâmica alimentar da pescada branca Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840), capturada no lago da hidrelétrica de Tucuruí, Pará. 2.2 Objetivos específicos Descrever o trato digestivo da pescada branca; Calcular o percentual do grau de repleção dos estômagos e digestão dos alimentos; Indicar a frequência de ocorrência dos itens alimentares para todo o período de estudo, por tamanho, jovens e adultos, gênero; grau de maturidade e mês; Determinar o índice de repleção dos estômagos da pescada branca e Identificar a variação sazonal da dieta. 13 3 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 3.1 Caractarísticas morfológicas A pescada branca é identificada como um peixe que apresenta corpo alongado (Figura 1), coberto por escamas de cor prateada-azulada, possuindo a boca obliqua com dentes recurvados e pontiagudos, as nadadeiras brancas e escuras, e a nadadeira caudal romboidal levemente pontuda, e o primeiro raio da nadadeira anal com um espinho, na base da nadadeira peitoral, sobre e abaixo, possui uma mancha preta (RAGAZZO, 2002; GALLETTI, 2009). Figura 1 - Vista lateral da pescada branca Plagioscion squamosissimus capturado no lago de Tucuruí. Fonte: LAID (Laboratório de Ictiologia e Dinâmica das Populações Pesqueiras). A linha lateral é ondulada, elevada, que contorna até a extremidade da nadadeira caudal, e a espécie pode chegar a até mais de 50 cm de comprimento e pesar até 5 kg (RAGAZZO, 2002; RIBEIRO, 2016). 3.2 Sistemática A espécie foi descrita primeiramente por Heckel (1840) com amostras do rio Negro e rio Branco, é conhecida popularmente como pescada branca (nome pelo qual é conhecida em quase toda sua distribuição) ou corvina (Bacia do Paraná e nordeste brasileiro), pescada-do- Piauí (nordeste brasileiro) (ANNIBAL,1983; SANTOS; SILVA; VIANA, 2003). Seu nome científico é Plagioscion squamosissimus e apresenta, seguindo a corrente classificatória do Integrated Taxonomic Information System – ITIS (2021), a seguinte sistemática; 14 Reino: Animalia Filo: Chordata Classe: Actinopterygii Ordem: Perciformes Família: Sciaenidae Gênero: Plagioscion Espécie: Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) 3.3 Distribuição A espécie estudada é originária do rio Parnaíba, onde é distribuída pela América do Sul, Venezuela, Peru e Brasil, em que neste último é encontrada Bacia Amazônica, Araguaia Tocantins, Bacia do Prata, Bacia do São Francisco e em açudes da região Nordeste (DOURADO, 1976). No norte do Brasil, é distribuída pela região Amazônica, onde na Amazônia Central também é encontrada, nos rios Solimões e Negro, nos lagos de Janauacá e Aruaú, em Santarém-Pará na região do Baixo Amazonas, no estuário do rio Caeté, em Bragança-Pará, baía do Marajó, e reentrâncias maranhenses paraenses (WORTHMANN, 1980; WORTHMANN, 1983; BARTHEM, 1985; WORTHMANN, 1992; FERREIRA; ZUANON; SANTOS, 1998; CAMARGO e ISSAC, 2001). A pescada branca vive em grandes cardumes no meio ou no fundo d’água, onde ocorre, principalmente na porção central de lagoas, lagos, açudes e praias arenosas (IBAMA, 2005). Da família Sciaenidae é a principal espécie que apresenta importância comercial (SANTOS et al., 2018). 3.4 Reprodução Na Amazônia, P. squamosissimus apresenta desova do tipo parcelada, com reprodução o ano inteiro (RUFFINO; ISAAC, 2000). Braga (1990;1998), em um trecho do rio Tocantins, relata que para a espécie o período reprodutivo mais intenso é entre outubro e fevereiro, período este correspondente, segundo Ferreira e Godinho (1990), à alta precipitação pluviométrica, elevadas temperaturas e dias longos, época que coincide com o período reprodutivo da maioria dos peixes tropicais de água doce. Quanto ao tamanho médio da primeira maturação das fêmeas para espécie, Rocha et al. (2006) relatou 32,4 cm de comprimento no reservatório de Tucuruí, enquanto que, segundo Barbosa (2009), no estado do Pará, em cerca de 16,14 cm ocorre a primeira maturação, e no Ceará, Santos (2003), relata um comprimento de 24,7 cm. 15 Granaldo-Lourencio, Lima e Lóbon-Cerviá (2005), ressaltam que a espécie é considerada sedentária, por não haver conhecimento de movimentos sistemáticos e sazonais por motivos tróficos ou reprodutivos. E de acordo com Barbosa (2009) não possui dimorfismo sexual. 3.5 Sistema digestivo O tubo que vai da boca até ao ânus é chamado de trato digestivo ou gastrointestinal, e é por onde passam os alimentos, e os demais tecidos e órgãos ligado a ele, estão envolvidos com a apreensão, mastigação e deglutição, seguindo com a digestão absorção dos nutrientes, e excreção (ROTTA, 2003). A nutrição, o habitat e a organização do aparelho digestivo estabelecem uma relação de interdependência, principalmente quando apresentam adaptações e modificações, pois variações morfológicas podem ser provocadas por fatores do ambiente sobre o organismo, sendo eles de caráter permanente (evolução filogenética) ou de caráter temporário (ciclo ontogenético), e um dos principais fatores que interferem aos órgãos do aparelho digestivo as características funcionais, anatômicas e morfometrias de cada regime alimentar, é a dieta (ROTTA, 2003). Ao se comparar os peixes carnívoros com os demais vertebrados na escala evolucionária, esses possuem um sistema digestivo simplese pouco desenvolvido, e consequentemente, pouca habilidade de utilizar carboidratos como fonte energética, exigindo dietas com altos níveis de proteína, que garantem uma alta taxa de síntese muscular e suprem suas necessidades energéticas (MILLWARD, 1989; SANTOS et al., 2013). 3.6 Dinâmica alimentar Segundo Loubens e Panfili (2003) P. squamosissimus é uma espécie de topo, em que o peixe é o seu principal alimento que compõe sua dieta, e Bennemann et al. (2006) observou que a composição dos recursos alimentares consumidos pela pescada branca pode ser agrupada em seis categorias, são elas: peixes, camarões, Odonata, Ephemeroptera, e outros insetos e restos de vegetais e organismos, em que apesar de peixe apresentar maior parte de sua alimentação, a espécie se torna oportunista com a redução da sua disponibilidade, e assim, substituindo-o por outro alimento que seja abundante. Hahn, Loureiro e Delariva (1999), observaram que a pescada branca tinha picos alimentares em períodos diurnos, especialmente nas primeiras horas da manhã, enquanto que 16 Annibal (1983), detectou uma periodicidade alimentar noturno/matutino, e Barthem (1986), caracterizou a espécie com hábito predominantemente noturno. Em relação a predominância de itens alimentares da pescada branca, Hahn, Loureiro e Delariva (1999), no reservatório de Itaipu e na planície de inundação do alto rio Paraná, e Goulding (1980), no rio Machado, relataram hábito piscívoro, enquanto que Goulding e Ferreira (1983), em rios e ambientes também da região Amazônica, consumiam essencialmente camarão. 17 4 MATERIAL E MÉTODOS 4.1 Área de estudo O grande lago formado pelo barramento do rio Tocantins possui um volume de 45,8 bilhões de m³ (Figura 2). A cota máxima é de 74 m, sendo a cota normal de operação de 72 m e o mínimo de 58 m. A profundidade média do reservatório é de 17,3 m, e máxima de 75 m nas proximidades da barragem, e 51 dias é o tempo médio de residência da água nesse local. O clima, na área do reservatório da UHE de Tucuruí, é tropical quente e úmido, de acordo com os dados da Eletronorte (1987) a região apresenta temperatura média anual de 26ºC, com média mínima em torno de 23ºC e máxima de 32ºC. O clima da região de Tucuruí é classificado como tendo duas estações bem definidas, um período chuvoso de dezembro a maio com chuvas intensas de origem convectiva, e outro período seco de junho a novembro com uma estiagem pronunciada de agosto a setembro. Devido à proximidade ao Equador, as temperaturas são altas durante o ano inteiro com médias mensais superiores a 24°C (FISCH, JANUÁRIO; SENNA, 1990). Figura 2 – Área de abrangência do lago da hidrelétrica de Tucuruí. Fonte: Diretoria de áreas protegidas da Secretaria de Meio Ambiente do estado do Pará. 4.2 Coleta de dados As campanhas foram realizadas bimestralmente, cujo início foi em dezembro de 2017, depois em fevereiro, março, abril, maio e novembro de 2018, e o término foi em janeiro de 18 2019, totalizando 5 campanhas. As viagens possuíram duração de 5 dias efetivos de coleta e aconteceram ao longo de todo lago da hidrelétrica de Tucuruí. Os apetrechos utilizados para a captura das amostras foram 8 redes de monofilamento com 40 m de comprimento cada uma, e tamanhos de malhas distintos, sendo esses de 4 cm, 5 cm, 7 cm, 8 cm, 9 cm, 10 cm, 14 cm e 17 cm, entre nós opostos e duas redes de multifilamentos cada uma com 40 m de comprimento e tamanhos de malhas de 10 e 12 cm entre nós opostos. Para o deslocamento da equipe até a área de pesca foi utilizado uma embarcação de casco de madeira com motor de popa e casaria em todo o convés (barco principal). Para realizar o lançamento das redes foi utilizada uma voadeira com motor de “rabeta”. As redes foram lançadas em áreas de remanso próximas à margem. O tempo de imersão de cada rede foi de 24 horas em cada área de pesca, sendo vistoriadas a cada 4 horas para a retirada dos peixes capturados. Após a captura dos peixes, os exemplares foram acondicionados em sacos plásticos, com lacres e numeração específica para identificação. Posteriormente, as amostras foram acondicionadas em caixas térmicas com gelo e transportadas para o barco principal. 4.3 Procedimentos em laboratório Após transporte do material biológico, que havia sido acondicionado em caixas de isopor com gelo, o procedimento adotado em laboratório consistiu inicialmente com a chegada das amostras ao laboratório de Ictiologia e dinâmica de populações pesqueiras (LAID) situado na Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA). As variáveis biométricas foram obtidas com auxílio de um ictiômetro e pesados em uma balança digital. Os sexos foram determinados e as gônadas descritas macroscopicamente quanto à forma, posição e ocupação na cavidade abdominal, coloração, presença de vasos sanguíneos e ovócitos visíveis nas fêmeas. Uma escala de maturação previamente estabelecida foi utilizada para classificação macroscópica das gônadas, de acordo com Vazzoler (1996) que classifica os estádios da seguinte forma: Estádio I (Imaturo); Estádio II (Em maturação); Estádio III (Maduro) e Estádio IV (Esvaziado). Para cada indivíduo foi verificado o grau de repleção dos estômagos segundo Santos (1978) que classifica a repleção dos estômagos em: Vazio: quando não há nenhum alimento no estômago. Meio cheio: quando o estômago contém alimento e este ocupa metade do volume 19 estomacal. Cheio: quando o estômago contém alimento suficiente para preencher todo o volume estomacal. Pelo avesso: quando o estômago está regurgitado todo o seu conteúdo e encontra-se localizado no esôfago ou na boca do animal. Após a classificação do grau de repleção, o conteúdo alimentar foi pesado em balança analítica digital e determinado o grau de digestão dos alimentos em: Mal digerido; Quase digerido e Digerido. Mal digerido: refere-se aos itens alimentares encontrados no estômago ainda inteiros ou em pedaços em estado íntegro, não iniciado o processo de decomposição. Quase digerido: quando os itens alimentares se encontram em processo de decomposição, porém ainda é possível identificar os itens alimentares. Digerido: quando não é possível distinguir os itens alimentares macroscopicamente. Os itens alimentares foram identificados em grupos taxonômicos em escala macro a partir dos conteúdos alimentares mal digerido e quase digerido. Alguns exemplares de pescada branca foram analisados separadamente com o intuito de descrever o trato digestivo. Com auxílio de um bisturi foi feito uma incisão na região do esôfago e no reto do animal para a retirada do trato digestivo sem seccionar. Em seguida foi feito registro fotográfico da boca, dentes, brânquias, cecos pilóricos, esôfago, estômago e intestino. 4.4 Análise de dados 4.4.1 Descrição do trato digestivo da pescada branca A partir das observações in loco e de registros fotográficos foram possíveis descrever as características de todo o trato digestivo da pescada branca. 4.4.2 Percentual do grau de repleção e digestão dos alimentos A frequência relativa em percentual do grau de repleção dos estômagos e do grau de digestão do conteúdo alimentar foram calculados para todo o período de estudo, por mês e por classe de comprimento. Os dados de comprimento total foram agrupados de acordo com a menor classes de comprimento, a partir de análises foram gerados gráficos para melhor 20 visualização e interpretação dos dados. 4.4.3 Frequência de ocorrência dos itens alimentares por todo o período de estudo, por tamanho, jovens e adultos, sexo e mês Para verificar a possível ocorrência de diferença significativa entre frequência absoluta de ocorrência dos itens alimentares para jovens e adultos, por tamanho, gênero, mês e para todo o período de estudo foi utilizado teste do x2 (qui-quadrado) a nível de 5% de significânciae n- 1 de grau de liberdade. Estabelecido um tamanho de primeira maturação da pescada branca de 32,4 cm de comprimento para as fêmeas sugerido por Rocha et al. (2006), e 24 cm para machos sugerido por Braga (1997), os indivíduos foram separados em jovens, que se encontram abaixo desse comprimento e adultos superior a esse valor. 4.4.4 Índices de repleção dos estômagos da pescada branca Os valores médios do índice de repleção e grau de repleção foram calculados através das seguintes expressões: �� = �� �� �� = ∑ �� �� Onde: (We) peso do conteúdo estomacal (g), (Wi) peso total (g), (n) número de exemplares analisados, (Ir) índice de repleção para cada estômago e índice médio de repleção por mês. 4.4.5 Identificação da variação sazonal da dieta Para esta análise foi definido o período seco e chuvoso que segundo Moraes et al. (2005) cujo período seco é definido entre os meses de junho a novembro, e chuvoso entre dezembro a maio. Para verificar a possível ocorrência de diferença significativa entre frequência absoluta de ocorrência dos itens alimentares para o período seco e chuvoso foi utilizado teste do x² (qui-quadrado) a nível de 5% de significância e n-1 de grau de liberdade. Para os valor de médio, mínimos e máximos de pluviosidade em mm durante o período, foi utilizado dados do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET). 21 5 RESULTADOS E DISCUSSÃO 5.1 Descrição do trato digestivo O trato digestivo da pescada branca (Figura 3) é composto por seis regiões, são elas: o esôfago, por onde, primeiramente, passa o alimento; estômago cárdico, situado na região superior; estômago fúndico, localizado na região interior, em que os dois estômagos tem a função de armazenamento do volume de alimento ingerido; o estômago pilórico, que estabelece a ligação do estômago ao intestino; cecos pilóricos, atua como auxílio da absorção dos nutrientes; e intestino, onde está localizado a maior quantidade de nutrientes absorvidos. Figura 3 - Anatomia do trato digestivo da pescada branca. A - Esôfago; B - Estômago cárdico; C - Estômago fúndico; D - Estômago pilórico; E - Cecos pilóricos e F - Intestino. Fonte: LAID (Laboratório de Ictiologia e Dinâmica das Populações Pesqueiras). 5.1.1 Boca A boca ou cavidade oral é o órgão por onde o alimento entra no sistema digestório. No que tange a apreensão de alimentos, peixes com grande abertura bucal, em sua maioria são carnívoros, já que o hábito alimentar é indicado pelo formato, tamanho e posição da boca. A pescada branca possui boca terminal (Figura 4A) com protactibilidade, e abertura relativamente grande e dentes distintos em ambas maxilas, pontiagudos e recurvados (Figura 4B). Teixeira e Bennemann (2007), em seu estudo em um reservatório entre os estados do Paraná e São Paulo encontraram as mesmas características para a espécie. 22 Figura 4 - A - Vista lateral; B - Vista frontal da boca da pescada branca. Fonte: O autor 5.1.2 Arco branquial O arco branquial é uma estrutura óssea que está presente tanto na alimentação como respiração dos peixes. A pescada branca apresentou arcos branqueais pequenos, espaçados, e pontiagudos, na parte anterior dos arcos branqueais, possuem projeções afiadas e margem interna dentada (Figura 5). Figura 5 - Primeiro arco branquial da pescada branca. Fonte: O autor. As características observadas corroboram para espécies carnívoras, já que tais estruturas, segundo Kapoor (1965) e Rotta (2003), atuam como “prevenção” para o escape da presa da cavidade bucofaringeana durante a deglutição, mas sem função filtradora, e sim 23 auxiliando na retenção de alimento. 5.1.3 Esôfago O esôfago é um órgão em forma tubular, podendo ser curto ou longo conforme o tamanho do peixe ou posição do estômago, faz a ligação do oro-branquial com o estômago. Este órgão foi descrito também por Zavala-Carmin (1996). 5.1.4 Estômago O estômago, além de armazenar o alimento consumido, também desempenha funções mecânicas de trituração e seu tamanho varia conforme o intervalo das refeições e a dimensão das partículas ingeridas. A pescada branca possui o estômago em forma de J, relativamente grande e desenvolvido, capaz de armazenar uma quantidade considerada de alimento, em relacionado ao tempo de degradação da proteína. Estas características corroboram com as descritas por Zavala-Carmin (1996) e Baldisserotto (2009). 5.1.5 Cecos pilóricos Os cecos pilóricos são estruturas tubulares no início do intestino, que aumento a área de digestão e absorção de nutrientes, encontrado geralmente em espécies carnívoras. O número, tamanho e formato dos cecos variam entre as espécies. Fracalossi, Cyrino e Eurico (2013) e Harder (1975) descrevem caracteres semelhantes com os encontrados, para espécies carnívoras. 5.1.6 Intestino O intestino é um tubo e sua função é absorver os nutrientes, íons e água oriundos da alimentação. A pescada branca apresentou um intestino curto.A descrição é similar com o que Kapoor, Smit e Verighina (1976) descreveu, que intestinos mais curtos são encontrados em espécies carnívoras, e com maior digestibilidade dos alimentos. 24 5.2 Grau de repleção dos estômagos da pescada branca Durante o período de estudo foram analisados um total de 352 estômagos da pescada branca, sendo que 160 apresentaram conteúdo em seu interior, 190 encontraram-se vazios e 2 pelo avesso. A quantidade de estômagos encontrados vazios observados, gera um valor de 54%, 1% dos estômagos foram encontrados pelo avesso devido a diferença de pressão que a espécie é submetida na hora da pescaria, desde a profundidade de captura até a superfície. Por outro lado, os estômagos analisados que apresentaram conteúdo estomacal somaram um total de 45% (Figura 6). Figura 6 - Grau de repleção dos totais de estômagos analisados da pescada branca. Fonte: O autor. Ao desconsiderar a variável de estômagos pelo avesso, evidencia-se um elevado percentual de estômagos com alimento, o que indica que a área de estudo possui elevada oferta de alimento para a espécie. Hanh, Loureiro e Delariva (1999), em seu estudo no rio Paraná, relataram também, para indicadores de repleção estomacal, alta incidência de estômagos vazios, superando os demais estádios de repleção. Segundo Diana (1979), uma alimentação composta por um único indivíduo-presa (como acontece com a maioria dos piscívoros), contribui para um tempo de 54% 29% 16% 1% Vazio Meio cheio Cheio Pelo avesso 25 alimentação mais curto que a digestão, por outro lado, quando as presas ingeridas são relativamente grandes, com alto valor nutricional e de fácil digestão, favorece diminuição no tempo gasto para saciar um carnívoro. Isto explica o quantidade de estômagos vazios. Para mostrar o grau de repleção dos estômagos por mês, foi gerado um gráfico para melhor visualização do resultado, onde os estômagos analisados que continham maior volume de conteúdo foram nos meses de abril/maio de 2018 e dezembro de 2017, sendo janeiro de 2019 o mês que apresentou o único valor de estômagos encontrados pelo avesso (Figura 7). Figura 7 – Grau de repleção dos totais de estômagos da pescada branca analisados por mês. Fonte: O autor. 5.3 Digestão dos alimentos Dos 160 estômagos (45%) que apresentaram conteúdo, 99 indivíduos tinham o maior percentual (62%) que continha alimento mal digerido, com facilidade de identificação do tipo de alimento. Enquanto, 26 indivíduos (16%) estavam com o conteúdo quase digeridos, grande parte reconhecível, e 35 espécimes (22%) estavam digerido, exibiram um volume estomacal homogêneo (Figura 8). 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Dez/17 Fev/Mar/18 Abr/Mai/18 nov/18 jan/19 G ra u de d ig es tã o do s es tô m ag os ( % ) Meses/AnoVazio Meio cheio Cheio Pelo avesso 26 Figura 8 - Porcentagem de digestão dos alimentos da pescada branca. Fonte: O autor. 5.4 Frequência de ocorrência dos itens alimentares para todo o período de estudo A composição da dieta alimentar da pescada branca apresentou o camarão como alimento principal, contribuindo com o maior número de indivíduos 60 (52%). Outros itens alimentares que tiveram grande importância na dieta da pescada branca foram: o peixe com 41 ocorrências (35%), 14 registros de peixe e camarão (12%) e 1 indivíduo com camarão e isópoda (1%) (Figura 9). Figura 9 – Composição da dieta alimentar da pescada branca. Fonte: O autor. 62%16% 22% Mal digerido Quase digerido Digerido 35% 52% 12% 1% Peixe Camarão Peixe e Camarão Camarão e Isópoda 27 O resultado corrobora com Costa et al. (2009) na lagoa de Piató, no estado do Rio Grande do Norte e com Ferreira Filho et al. (2014), onde a espécie apresentou características de carnívora nectônica, com predominância de camarão em sua dieta, no estudo realizado na Estação Ecológica do Tapacurá, em Pernambuco. Apesar Bennemann et al. (2006), Stefani e Rocha (2009), e Bozza e Hanh (2010), em seus estudos em outros corpos d’água, a caracterizarem como piscívora. De acordo com Stefani e Rocha (2009), a sobrevivência da Plagioscion squamosissimus e dominância em alguns reservatórios do Brasil, se dá pela sua considerável plasticidade alimentar, e sua flexibilidade alimentar junto ao oportunismo, são característicos de peixes tropicais e subtropicais (ABELHA; AGOSTINHO; GOULART, 2001; HAHN e FUGI; 2007) 5.5 Variação da dieta por tamanho Durante todas as fases de vida da pescada branca, foi possível observar que essa espécie alimenta-se prioritariamente de camarão e peixes (Figura 10). O consumo de camarão foi maior nos intervalos de classes entre 26-28 cm e 28-30 cm (pico de consumo). Essas classes de comprimento são compostas de indivíduos jovens, que habitam as áreas marginais do lago. Essa área é caracterizada pela abundância e diversidade de organismos aquáticos, apresentando uma grande oferta de alimentos, principalmente para espécie como a pescada branca. Os adultos de pescada branca alimentam-se mais de peixes, sendo a classe com maior ocorrência de peixes 28 a 30 cm. 28 Figura 10 – Variação da dieta da pescada branca por tamanho de classes. Fonte: O autor. Filho et al. (2014), obteve o mesmo resultado, onde em todos os estágios de desenvolvimento, o camarão foi o item alimentar principal. A captura desse item alimentar, foi facilitado, possivelmente, devido a espécie possuir boca protrátil, contribuindo para locais de difícil acesso, como em macrófitas (BOZZA e HAHN, 2010). 5.6 Variação da dieta para jovens e adultos Os indivíduos jovens se alimentam exclusivamente de camarão, enquanto os adultos possuem uma dieta bastante diversificada comparados aos jovens (Figura 11). 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 12 -1 4 14 -1 6 16 -1 8 18 -2 0 20 -2 2 22 -2 4 24 -2 6 26 -2 8 28 -3 0 30 -3 2 32 -3 4 34 -3 6 36 -3 8 38 -4 0 40 -4 2 42 -4 4 44 -4 6 46 -4 8 48 -5 0F re qu ên ci a do s it en s al im en ta re s % Classes de comprimento cm Peixe Camarão Peixe e Camarão Camarão e Isópoda 29 Figura 11 – Variação da dieta alimentar entre jovens e adultos da pescada branca. Fonte: O autor. Os resultados são semelhantes para os encontrados Filho et al. (2014) e Ramos et al. (2013), que relataram que a espécie é carnívora, alimentando de camarão e de insetos aquáticos enquanto juvenis, e de peixes e camarões quando adultos. 5.7 Variação da dieta por gênero As fêmeas da pescada branca se alimentam com maior quantitativo em número e diversidade de itens alimentares (Figura 12). 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Jovens Adultos F re qu ên ci a do s it en s al im en ta re s Fases da Vida camarão Peixe peixe e camarão Camarão e Isópoda 30 Figura 12 – Variação da dieta por sexo da pescada branca Fonte: O autor. O maior quantitativo juntamente com diversidade de itens alimentares para as fêmeas, pode ser devido estas investirem mais energia na reprodução que os machos, ou seja, possuírem maiores gônadas e maior gasto energético na formação de elementos reprodutivos, necessitando terem maiores proporções corporais para comportar grandes ovários e garantir, assim, maior fecundidade (FONTELES-FILHO, 2011; LIMA et al., 2017) 5.8 Variação da dieta por estágio de maturidade das gônadas Para os estágios de maturação gonadal foi possível observar um equilíbrio na dieta em relação aos itens alimentares encontrados nos estômagos da pescada branca, no qual indicando o camarão e peixe como principal item analisado (Figura 13). Com isso, em todos os estágios de maturação, o camarão e o peixe são classificados como principal alimento. 0 10 20 30 40 50 60 70 80 MACHOS FÊMEAS N úm er o ab so lu to d e it en s al im en ta re s (% ) Sexo Peixe Camarão Peixe e Camarão Camarão e Isópoda 31 Figura 13 – Variação da dieta por estágio de maturidade Fonte: O autor. Os resultados corroboram para os encontrados por Bozza e Hahn (2010), na planície de inundação do rio Paraná, que observaram que enquanto imatura, a pescada branca consumiu expressivamente camarão, que por possuir boca prótatil, contribuiu para esse maior consumo, e quando adultas preferencialmente o peixe foi alimento que mais compôs a dieta, em que o autor ressalta que possivelmente deve-se à relação “custo/benefício” da presa ser melhor que itens menores, como camarão. 5.9 Variação da dieta por mês Durante o periodo de coleta, o camarão e o peixe foram os itens aliementares que mais se destacaram na dieta da pescada branca (Figura 14). 0% 20% 40% 60% 80% 100% Imaturo Em maturação Maduro Esvaziado F re qu ên ci a do e st ág io d e m at ur id ad e Estágio de maturidade PEIXE CAMARÃO PEIXE E CAMARÃO CAMARÃO E ISÓPODA 32 Figura 14 – Variação da dieta por mês de coleta. Fonte: O autor. 5.10 Cálculo do índice de repleção médio para pescada branca Tanto para os machos quanto para as fêmeas foi verificado que o mês de dezembro de 2017 apresentou o maior índice de repleção dos estômagos 0,1961 e 1,1633 respectivamente. (Figura 15). Esses valores indicam o período que as pescada brancas mais se alimentam, devido a necessidade de ingerir mais alimentos para o desenvolvimento das gônadas e sucesso reprodutivo. 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Dez/17 Fev/Mar/18 Abr/Mai/18 nov/18 jan/19 F re qu ên ci a do s it en s al im en ta re s Mês/Ano Peixe Camarão Peixe e Camarão Camarão e Isópoda 33 Figura 15 – Variação do índice de repleção médio para machos e fêmeas. Fonte: O autor. 5.11 Variação sazonal da dieta da pescada branca Quanto a variação sazional, foi possível observar que tanto no período chuvoso quanto no seco a pescada branca se alimenta de camarão e peixe, sendo que no período de chuva há um maior consumo (Figura 16). Para melhor visualização foi gerado um gráfico com valores médio, mínimos e máximos de pluviosidade em mm para os períodos seco e chuvoso (Figura 17). 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 Dez/17 Fev/Mar/18 Abr/Mai/18 nov/18 jan/19 ín di ce d e re pl eç ão Meses/Ano Macho Fêmea 34 Figura 16 – Variação sazonal da dieta nos períodos seco e chuvoso. Fonte: O autor. Figura 17 – Média, máximos e mínimos de pluviosidade (mm) da Estação de Tucuruí referente ao período seco e chuvoso. Fonte: O autor. As análises por item alimentar nos dois períodos indicaram diferençasignificativa para peixe, camarão e, peixe e camarão, ou seja tem mais alimento no período chuvoso (Tabela 1). 0 20 40 60 80 100 120 SECO CHUVOSO F re qu ên ci a do s it en s al im en ta re s (% ) Períodos do ano Peixe Camarão Peixe e Camarão Camarão e Isópoda 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 SECO CHUVOSO P lu v io s id a d e m m Períodos 35 Tabela 1 – Itens alimentares de acordo com a sazonalidade. TOTAIS SECO E CHUVOSO ITENS SECO CHUVOSO TOTAL TOTAL/2 X² Peixe 6 35 41 20,5 20, 51* Camarão 9 51 60 30 29,4* Peixe e Camarão 0 14 14 7 14* Camarão e Isópoda 0 1 1 0,5 1 * = significativo a nível de 5% Fonte: O autor. As alterações sazonais diferenciam a dieta alimentar de peixes, por disporem de diferentes condições abióticas e ofertas de alimentos, onde na maioria das águas tropicais, oscilações hidrométricas levam a alagamentos regulares e extensas aréas de terra, e assim expandindo sazonalmente o ambiente aquático (LOWE-McCONNELL, 1999; ABELHA; AGOSTINHO; GOULART, 2001). O regime hidrológico está intimamente ligado ao hábito alimentar do peixe, e isso se reflete na sazonalidade da dieta (GOULDING, 1980; WOOTTON, 1999). E Junk (1980), relatou que essas mudanças hidrológicas recai não somente na quantidade, mas também na qualidade dos alimentos. Goulding (1980) enfatizou a dinâmica entre aspectro alimentar de espécies tropicais junto a disponibilidade de alimentos, sujeitos a pulsos de inundações na região Amazônica, em que no período de cheia há ciclicamente profusão de alimentos de origem alóctone, que são amplamente aproveitados pelos peixes, que garantem o desenvolvimento de reservas de gorduras, permitindo a sobrevivência durante as águas baixas. Hanh, Agostinho e Goitein (1997) encontraram resultados semelhantes para Plagioscion squamosissimus na planície alagável do alto rio Paraná e o reservatório de Itaipu, apresentando variação na dieta conforme a disponibilidade no ambiente. Vale ressaltar também que o maior consumo durante o período chuvoso, pode ter ocorrido pelo fato das fêmeas se encontrarem em período reprodutivo e necessitarem de mais energia. 36 6 CONCLUSÃO A pescada branca do lago de Tucuruí possui hábito carnívoro, com tendência carcinófago, suas características morfológicas do trato gastrointestinal são semelhantes aos de peixes carnívoros. A predominância de camarão na dieta da pescada branca ocorre nas diferentes classes de comprimento, tantos para jovens, se alimentando exclusivamente de camarão, como para adultos, sendo mais diversificada com a presença de outros itens alimentares, e quanto ao sexo, as fêmeas se alimentaram quantitativamente mais. Além disto, foi possível observar um maior consumo de alimentos pela pescada branca durante o período chuvoso, influenciado pelo ciclo hidrológico da região. O estudo da dinâmica alimentar da pescada branca é muito importante para atividade pesqueira, pois contribui para definição de iscas e assim favorecendo uma maior eficiência na captura por ela ser uma espécie comercial bastante consumida na região, e futuramente adaptar ao cultivo, e com isso elaborar ração direcionada para suas necessidades nutricionais. REFERÊNCIAS ABELHA, M. C. F.; AGOSTINHO, A. A.; GOULART, E. Plasticidade trófica em peixes de água doce. Acta Scientiarum, Maringá, v. 23, n.2, p. 425-434, 2001. AGOSTINHO, A. A. Manejo de recursos pesqueiros em reservatórios. Responsório Institucional da Universidade Estadual de Maringá (RI-UEM), 2018. 19p. ANNIBAL, S. R.. Avaliação bio-ecológica e pesqueira das “pescadas “no sistema lago do rei – ilha do Careiro – AM, Brasil. 1983. 112 f. Dissertação (Mestrado em Biologia Tropical e Recursos Naturais). Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia/FUA, Manaus. 1983. BAKER, R.; BUCKLAND, A.; SHEAVES, M. 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