APG 8 - Nervos cranianos e sentidos especiais

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APG 8: NERVOS CRANIANOS E SENTIDOS ESPECIAIS Carlos Eugênio
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1. Compreender a morfofisiologia dos nervos cranianos (trajeto, função e estrutura).
2. Estudar a fisiologia dos sentidos e sua relação com os nervos (olfato, visão, audição e paladar).
NERVOS CRANIANOS
· Os doze pares de nervos cranianos originam-se no encéfalo, dentro da cavidade craniana, e passam através de vários forames do crânio. 
· Integram a parte periférica do sistema nervoso (SNP). 
· Cada nervo craniano tem um número (indicado por um numeral romano) e um nome. 
- Os números indicam a ordem, de anterior para posterior, na qual os nervos se originam no encéfalo. Os nomes designam a distribuição ou a função dos nervos. 
· Três nervos cranianos (I, II e VIII) contêm axônios de neurônios sensitivos nervos sensitivos especiais. 
- Na cabeça, eles são exclusivos e estão associados aos sentidos especiais do olfato, da visão e da audição, respectivamente.
- Os corpos celulares da maioria dos nervos sensitivos estão localizados em gânglios situados fora do encéfalo. 
· Cinco nervos cranianos (III, IV, VI, XI e XII) contém axônios de neurônios motores nervos motores.
- Os axônios que inervam músculos esqueléticos são: 
· Axônios motores branquiais: inervam músculos esqueléticos que se desenvolvem a partir dos arcos faríngeos. 
· Axônios motores somáticos: inervam músculos esqueléticos que se desenvolvem a partir dos somitos da cabeça (músculos dos olhos e da língua). Estes neurônios saem do encéfalo por meio de cinco nervos cranianos motores (III, IV, VI, XI e XII). Axônios motores que inervam músculos lisos, músculos cardíacos e glândulas são chamados de axônios motores autônomos e fazem parte da divisão autônoma do sistema nervoso. 
· Quatro nervos cranianos (V, VII, IX e X) contêm axônios de neurônios sensitivos que entram no encéfalo e de neurônios motores que deixam o encéfalo Nervos mistos.
· As fibras dos nervos cranianos unem-se centralmente aos núcleos dos nervos cranianos. 
· Com exceção do NC I e NC II, que incluem extensões do prosencéfalo, os núcleos dos nervos cranianos estão localizados no tronco encefálico. Os núcleos de componentes funcionais semelhantes geralmente são alinhados em colunas funcionais no tronco encefálico.
nervo olfatório (I)
· Função: Sensitivo especial (aferente visceral especial), isto é, o sentido especial do olfato.
· O epitélio olfatório ocupa a parte superior da cavidade nasal e se estende inferiormente ao longo da concha nasal superior, na qual os corpos celulares dos neurônios receptores olfatórios estão localizados.
· Os receptores olfatórios do epitélio olfatório são neurônios bipolares. 
- Cada um apresenta um dendrito sensível a odores que se projeta de um lado do corpo celular e um axônio não mielinizado que se projeta do outro lado.
· Feixes de axônios de receptores olfatórios passam por 20 forames olfatórios no etmoide, em cada lado do nariz. Estes quarenta feixes de axônios formam os nervos olfatórios direito e esquerdo, que terminam no encéfalo (bulbos olfatórios).
· Nos bulbos olfatórios, as terminações axônicas fazem sinapse com os dendritos dos próximos neurônios da via olfatória. 
· Os axônios destes neurônios formam os tratos olfatórios, que terminam na área olfatória primária (lobo temporal).
· Únicos nervos cranianos que penetram diretamente no cérebro
nervo óptico (ii)
· Função: Sensitivo especial (aferente somático especial), isto é, o sentido especial da visão.
· Cones/Bastonetes células bipolares células ganglionares
· Os axônios das cél. Ganglionares unem-se para formar o nervo óptico, que passa pelo forame óptico.
· Os dois nervos ópticos se cruzam para formar o quiasma óptico, onde as fibras da metade nasal (medial) de cada retina se unem a fibras da metade temporal (lateral) da retina para formar o trato óptico.
· Posteriormente os tratos ópticos terminam no tálamo, onde fazem sinapse com neurônios que se estendem até a área visual primária no lobo occipital.
nervo oculomotor (iii), troclear (iv) e abducente (vi)
· Os nervos oculomotor, troclear e abducente são nervos motores que controlam os músculos responsáveis pelo movimento dos bulbos dos olhos. 
- Os axônios sensitivos não chegam ao encéfalo pelos nervos oculomotor, troclear ou abducente.
· Nervo oculomotor (III): motor somático (eferente somático geral) e motor visceral (parassimpático eferente visceral geral)
- Há dois núcleos oculomotores, cada um servindo a um dos componentes funcionais do nervo. 
· Núcleo motor somático: situado no mesencéfalo.
· Núcleo motor visceral parassimpático: situa-se dorsal aos dois terços rostrais do núcleo motor somático.
- NC III deixa a cavidade craniana e entra na órbita através da fissura orbital superior, onde se segmenta:
· Ramo superior inerva os músculos reto superior (extrínseco do bulbo do olho) e levantador da pálpebra.
· Ramo inferior inerva os músculos reto medial, reto inferior e oblíquo inferior.
- O ramo inferior também conduz as fibras parassimpáticas para o gânglio cilicar, onde fazem sinapse e seguem até o bulbo do olho, para inervar seus músculos intrínsecos.
· Nervo troclear (IV): motor somático (eferente somático geral) para um músculo extrínseco do bulbo do olho. 
- O núcleo troclear emerge da face posterior do mesencéfalo, e seus axônios cruzam para o lado oposto quando deixam o encéfalo.
- O nervo circunda a ponte e sai pela fissura orbital superior em direção à órbita. 
- Inervam o músculo oblíquo superior (músculo extrínseco do bulbo do olho que controla sua movimentação).
· Nervo abducente (VI): motor somático (eferente somático geral) para um músculo extrínseco do bulbo do olho (reto lateral).
- Possui o núcleo abducente, que está situado na ponte.
- O nervo origina-se do núcleo abducente e atravessa a cisterna pontocerebelar do espaço subaracnóideo. A seguir, cada nervo abducente perfura a dura-máter e segue o trajeto intradural, na qual faz uma curva aguda sobre a crista da parte petrosa do temporal e depois atravessa o seio cavernoso. O NC VI projeta-se em direção ao músculo reto lateral, pela fissura orbital superior. É responsável pela abdução (rotação lateral) do bulbo do olho.
nervo trigêmeo (v)
· Função: Sensitivo somático (geral) e motor somático (branquial) para derivados do primeiro arco faríngeo.
· Possui um núcleo motor (núcleo motor do nervo trigêmeo) e três sensitivos (núcleos mesencefálico, sensitivo principal e espinal).
· Emerge da face lateral da ponte por uma grande raiz sensitiva e uma pequena raiz motora. 
- Raiz sensitiva do NC V: é formada principalmente pelos prolongamentos centrais dos neurônios pseudounipolares que formam o gânglio trigeminal. 
- Raiz motora do NC V: se originam no núcleo pontino e seguem inferiormente ao gânglio trigeminal. São distribuídas exclusivamente pelo nervo mandibular (NC V3), fundindo-se com as fibras sensitivas à medida que o nervo atravessa o forame oval no crânio.
· O nervo trigêmeo apresenta três ramos de nervos:
- Maxilar: passa pelo forame redondo. Contém axônios sensitivos da túnica mucosa do nariz, palato, parte da faringe, dentes superiores, lábio sup. e pálpebra inf.
- Oftálmico: passa pela órbita na fissura orbital superior. Contém axônios sensitivos da pele da pálpebra superior, córnea, glândulas lacrimais, parte superior da cavidade nasal, parte lateral do nariz.
- Mandibular: passa pelo forame oval. Contém axônios dos dois terços anteriores da língua (não relacionados com a gustação), da bochecha e sua túnica mucosa, dos dentes inferiores, da pele sobre a mandíbula e anterior à orelha.
· Os axônios do nervo trigêmeo transmitem impulsos do tato, dor e sensações térmicas (calor e frio).
· Os axônios sensitivos dos três ramos entram no gânglio trigeminal, onde seus corpos celulares estão localizados, e terminam em núcleos pontinos.
nervo facial (VII)
· Função: sensitivo (sentido especial do paladar e sentido somático geral) e motor (motor somático branquial e motor visceralparassimpático). É um nervo craniano misto.
· Possui o núcleo motor do nervo facial na parte ventrolateral da ponte. Os corpos celulares dos neurônios sensitivos primários estão situados no gânglio geniculado. Os prolongamentos centrais dos neurônios associados ao paladar terminam nos núcleos do trato solitário no bulbo. Os prolongamentos daqueles relacionados com a sensibilidade geral (dor, tato e temperatura) da região ao redor da orelha externa terminam no núcleo espinal do nervo trigêmeo.
· O nervo facial (NC VII) emerge da junção da ponte com o bulbo como duas divisões: 
- Raiz motora: nervo facial propriamente dito, inerva os músculos da expressão facial.
- Nervo intermédio: menor, conduz fibras sensitivas somáticas, parassimpáticas e do paladar. 
· Durante seu trajeto, NC VII atravessa a fossa posterior do crânio e, após atravessar o meato acústico interno, prossegue por uma curta distância e depois faz uma volta abrupta, o joelho do nervo facial, é o local do gânglio geniculado, que dará origem ao nervos petroso maior, para o músculo estapédio e corda do tímpano.
· Em seguida, ele emerge do crânio através do forame estilomastóideo, onde o nervo motor somático (branquial) inervam músculos da orelha média, face, escalpo e pescoço, e causam a contração dos músculos da mímica facial e estilo-hioideo.
· Seus axônios sensitivos projetam-se dos dois terços anteriores da língua, quando se unem para formar o NC VII. Passa pelo gânglio geniculado, ponte, tálamo e, por fim, para áreas gustativas do córtex cerebral.
· Axônios motores parassimpáticos desse nervo também terminam em dois gânglios (pterigopalatino e submandibular), que projetam-se para glândulas lacrimais, nasais, palatinas, sublinguais e submandibulares.
nervo vestibulococlear (VIII)
· Função: sensitivo especial da audição, equilíbrio e movimento (aferente somático especial).
· Possui o núcleo vestibular, na junção da ponte e bulbo, e os núcleos cocleares anterior e posterior, que estão no bulbo. 
· Nervo sensitivo que emerge da ponte e entra no meato acústico interno, onde tem dois ramos (vestibular e o coclear).
- Ramo vestibular: transmite impulsos relacionados com o equilíbrio. Se projetam para os gânglios vestibulares (corpos celulares) e terminam nos núcleos vestibulares da ponte e do cerebelo.
- Ramo coclear: impulsos relacionados com a audição. Se originam na região da cóclea, e projetam-se para o gânglio espiral da cóclea (corpos celulares), onde os axônios se projetam até núcleos bulbares e terminam no tálamo.
nervo glossofaríngeo (ix)
· Função: sensitivo (somático geral, especial do paladar e visceral) e motor (somático branquial e visceral parassimpático). É um nervo craniano misto
· Possui dois núcleos motores (ambíguo e salivatório inferior) e dois núcleos sensitivos (do trato salivatório e principais do nervo trigêmeo).
· O nervo emerge da face lateral do bulbo e deixa o crânio pelo forame jugular, onde estão localizados os gânglios sensitivos superior e inferior, na qual seus axônios motores irão inervar:
- Os neurônios motores branquiais inervam o músculo estilofaríngeo, que auxilia na deglutição.
- Os axônios dos neurônios motores parassimpáticos estimulam a secreção de saliva pela glândula parótida.
· Fibras gustativas são conduzidas do terço posterior da língua até os gânglios sensitivos inferiores do NC IX.
NERVO VAGO (X)
· Função: sensitivo (somático geral, especial do paladar e visceral) motor (somático branquial e visceral parassimpático)
· Possui núcleos sensitivos do trato solitário (paladar e sensitivo visceral) e principal do nervo trigêmeo (sensitivo somático). Também possui os núcleos motores ambíguo (somático branquial) e posterior no nervo vago (visceral parassimpático).
· Origina-se por uma série de radículas da face lateral do bulbo que se fundem e deixam o crânio pelo forame jugular. 
- O NC X tem um gânglio superior no forame jugular, relacionado ao componente sensitivo geral do nervo, e um gânglio inferior associado aos componentes sensitivos especiais e viscerais do nervo.
· Os axônios sensitivos do nervo vago se originam da pele da orelha externa (enviam informações sensitivas táteis, álgicas e térmicas), de receptores gustativos na epiglote e na faringe; e de proprioceptores em músculos do pescoço e da faringe. 
· Os corpos celulares dos neurônios sensitivos estão localizados nos gânglios superior e inferior; seus axônios então passam pelo forame jugular e terminam no bulbo e na ponte. 
· Os neurônios motores branquiais se originam de núcleos bulbares e suprem músculos da faringe, da laringe e do palato mole que são utilizados na deglutição, na vocalização e na tosse. 
· Os axônios de neurônios motores parassimpáticos se originam de núcleos bulbares e inervam os pulmões, o coração, glândulas do trato gastrintestinal e músculos lisos das vias respiratórias, do esôfago, do estômago, da vesícula biliar, do intestino delgado e de boa parte do intestino grosso.
nervo acessório (xi)
· Função: motor somático para os músculos esternocleidomastóideo e trapézio. É um NC branquial. 
· Possui o núcleo no nervo acessório, onde esse nervo se origina.
· Seus neurônios motores se originam dos cornos anteriores dos primeiros cinco segmentos da parte cervical da medula espinal, que unem-se ao NC X durante a travessia do forame jugular, separando-se novamente.
- O NC XI desce ao longo da artéria carótida interna, penetra o músculo esternocleidomastóideo. A seguir, cruza a região cervical posterior e passa profundamente à margem superior do trapézio, enviando ramos para ele.
· Transmite impulsos motores para os músculos com o objetivo de coordenar os movimentos da cabeça. 
nervo hipoglosso (XII)
· Função: motor somático para os músculos intrínsecos e extrínsecos da língua (estiloglosso hioglosso e genioglosso).
· Origina-se do bulbo e deixa o crânio pelo canal do nervo hipoglosso. Após isso, unem-se aos ramos do plexo cervical, seguindo inferiormente para entrar na língua.
- Conduzem impulsos nervosos relacionados com a fala e a deglutição. 
· Termina em vários ramos que suprem os músculos da língua:
- Ramo meníngeo: etorna ao crânio através do canal do nervo hipoglosso e inerva a dura-máter no assoalho e parede posterior da fossa posterior do crânio. 
- Raiz superior da alça cervical: ramifica-se do NC XII para suprir os músculos infra-hióideos (esterno-hioideo, esternotireóideo e omo-hióideo).
- Ramos linguais terminais: suprem os músculos estiloglosso, hioglosso, genioglosso e intrínsecos da língua.
fisiologia dos sentidos
· Os estímulos sensoriais estão associados com os Sistemas Especiais, como visão, audição, gustação, olfação e vestibular.
· Os Sistemas Especiais possuem os receptores mais especializados. Dessa forma, os receptores da olfação são neurônios, mas os outros sentidos especiais utilizam células receptoras não neurais, as quais fazem sinapse com neurônios sensoriais.
QUIMIORRECEPÇÃO: OLFAÇÃO
· A olfação é uma forma de quimiorrecepção.
· Permite a discriminação de bilhões de diferentes odores.
· O bulbo olfatório é a extensão do prosencéfalo que recebe estímulos de neurônios olfatórios primários. 
· O sistema olfatório humano consiste de um epitélio olfatório revestindo a cavidade nasal, onde estão inseridos os neurônios sensoriais primários (neurônios sensoriais olfatórios). 
- Os axônios dos neurônios sensoriais olfatórios formam o nervo olfatório (NC I), que faz sinapse com neurônios sensoriais secundários no bulbo olfatório, localizado na parte inferior do lobo frontal. 
- Os neurônios secundários e de ordem superior se projetam do bulbo olfatório, através do trato olfatório (não passa pelo tálamo) para o córtex olfatório.
- A modulação da informação sensorial inicia no epitélio olfatório. Um processamento adicional ocorre no bulbo olfatório. 
- Vias ascendentes do bulbo olfatório também levam à amígdala e ao hipocampo, partes do sistema límbico envolvidas na emoção e na memória.
· Os neurônios sensoriais olfatórios estão concentrados em cerca de 3cm² do epitélio olfatório, localizado na partesuperior da cavidade nasal. 
- Possuem um único dendrito, que se estende do corpo celular para a superfície do epitélio olfatório, e um único axônio, que se estende até o bulbo olfatório. 
- As células-tronco da camada basal do epitélio olfatório se dividem continuamente para criar novos neurônios, no qual seu axônio deve encontrar o seu caminho até o bulbo olfatório e fazer as conexões sinápticas adequadas.
· A superfície do epitelial possui os terminais protuberantes dos dendritos olfatórios, onde de cada protuberância emergem vários cílios imóveis, que possuem uma camada de muco, produzido pelas glândulas olfatórias (glândulas de Bowman).
- As moléculas odoríferas devem se dissolver e penetrar no muco antes que possam se ligar a uma proteína receptora olfatória no cílio olfatório. Cada proteína receptora olfatória é sensível a uma faixa limitada de substâncias odoríferas. 
- Os receptores para substâncias odoríferas são receptores de membrana acoplados à proteína G. 
· A combinação das moléculas odoríferas com seus receptores olfatórios ativa a proteína G especial (Golf), que, por sua vez, aumenta o AMPc intracelular, que abre canais catiônicos dependentes de AMPc, despolarizando a célula. 
· Se o potencial receptor graduado resultante for suficientemente forte, ele dispara um potencial de ação que percorre o axônio do neurônio sensorial até o bulbo olfatório.
quimiorrecepção: paladar
· O paladar (gustação) está intimamente relacionado com o olfato. De fato, muito do que chamamos de sabor do alimento é, na verdade, o aroma. 
· Acredita-se atualmente que a gustação é uma combinação de cinco qualidades: doce, azedo, salgado, amargo e umami (um gosto associado ao aminoácido glutamato e alguns nucleotídeos). 
- Cada uma das cinco qualidades gustatórias reconhecidas está associada a um processo fisiológico. 
· Os receptores gustatórios estão localizados nos botões gustatórios, agrupados na superfície da língua. 
- Um botão gustatório é composto de 50 a 150 células receptoras gustatórias (CRGs), juntamente com células de sustentação e células basais regenerativas.
- Os receptores gustatórios também estão espalhados em outras regiões da cavidade oral, como o palato. 
· A substância gustante precisa ser dissolvida na saliva e no muco da boca para ser detectada.
- Os ligantes gustatórios dissolvidos interagem com uma proteína da membrana apical (receptora ou canal) da célula receptora gustatória. Essa interação inicia uma cascata transdutora de sinal, que termina com a liberação de mensageiro químico pela CRG.
· Os sinais químicos liberados das CRGs ativam neurônios sensoriais primários (neurônios gustatórios), cujos axônios seguem nos nervos cranianos VII, IX e X para o bulbo, onde fazem sinapse. 
· A informação sensorial, então, vai ao córtex gustatório através do tálamo. 
- O processamento central da informação sensorial compara a entrada de várias células receptoras gustatórias e interpreta a sensação gustatória com base nas populações neuronais com respostas mais fortes.
· Os mecanismos de transdução dos sabores doce, amargo e umami estão associados à ativação de receptores acoplados à proteína G. Já para o salgado e o azedo (ácido), por sua vez, parecem ser mediados por canais iônicos. 
· Os botões gustatórios possuem quatro tipos celulares distintos, denominados I, II e III, mais as células basais. 
- Células tipo I (dão sustentação do tipo glial, Células do tipo II (células receptoras), e células do tipo III (células pré-sinápticas), são células receptoras gustatórias.
- Cada célula receptora gustatória é uma célula epitelial não neural polarizada que está inserida dentro do epitélio, onde se estende pelo poro gustatório. 
· Em um botão gustatório, junções de oclusão unem as extremidades apicais de células vizinhas. A membrana apical da CRG é modificada em microvilosidades, as quais aumentam a área de superfície em contato com o ambiente.
· Doce, amargo e umami: as células receptoras gustatórias tipo II respondem aos sabores doce, amargo e umami. Essas células expressam vários receptores acoplados à proteína G (RCPG) em suas superfícies apicais.
- Os sabores doce e umami estão associados aos receptores T1R com diferentes combinações de subunidades. O sabor amargo utiliza cerca de 30 variantes de receptores T2R. 
- As células receptoras do tipo II ativam uma proteína G especial (gustducina), que, por sua vez, ativa várias vias de transdução de sinal. 
· Algumas dessas vias liberam Ca2+ de estoques intracelulares, e outras abrem canais de entrada de Ca2+. 
· Os sinais de cálcio, então, iniciam a liberação de ATP das células do tipo II, que deixa a célula por canais.
· O ATP, então, atua como um sinal parácrino (hormônio) em neurônios sensoriais e células pré-sinápticas vizinhas.
· Azedo (ácido): células pré-sinápticas tipo III respondem ao sabor azedo. 
- Há evidências de que o H+ atua em canais iônicos das células pré-sinápticas, tanto na face intracelular como na extracelular da membrana, que causa a despolarização, o que resulta na liberação de serotonina por exocitose que, por sua vez, excita o neurônio sensorial primário.
· Salgado: sugere-se que a recepção do sabor salgado pode envolver as células de sustentação tipo I. 
- No modelo atual, o Na+ entra na célula receptora gustatória através de canal iônico apical, o que despolariza a célula, desencadeando no disparo do potencial de ação no neurônio sensorial primário.
audição
· A orelha é um órgão sensorial especializado em duas funções distintas: audição e equilíbrio. 
· É dividida em parte externa, média e interna, com os elementos neurais alojados nas estruturas internas, que as protege.
· O aparelho vestibular da orelha interna é o sensor primário do equilíbrio. O restante da orelha é utilizado para a audição. 
· Orelha externa: é constituída da aurícula e do meato acústico externo (canal auditivo). 
- A membrana timpânica separa a orelha externa da orelha média, 
· Orelha Média: uma cavidade preenchida com ar que se conecta com a faringe através da tuba auditiva. 
- A tuba auditiva normalmente é fechada, isolando a orelha média, mas se abre temporariamente durante a mastigação, o bocejo e a deglutição, a fim de permitir que a pressão da orelha média se equilibre com a pressão atmosférica. 
- Três pequenos ossos da orelha média conduzem o som do meio externo para a orelha interna: martelo, bigorna e estribo. 
· Orelha interna: possui duas estruturas sensoriais principais: 
- O aparelho vestibular, com seus canais semicirculares, é o transdutor sensorial para o nosso sentido do equilíbrio.
- A cóclea possui os receptores sensoriais da audição. Dois discos membranosos, a janela oval (à qual o estribo se fixa) e a janela redonda separam o líquido que preenche a cóclea do ar que preenche a orelha média. 
- Os ramos do NC VIII, o nervo vestibulococlear, vão da orelha interna até o encéfalo.
· A audição é a percepção da energia das ondas sonoras (ondas de pressão).
· O som é a interpretação do cérebro da frequência, amplitude e duração das ondas sonoras que chegam até as nossas orelhas. 
- O cérebro traduz a frequência das ondas sonoras no tom de um som, sendo de baixa frequência (sons baixos ou graves), ou de alta frequência (sons altos ou agudos).
- A intensidade (altura) do som é a interpretação da intensidade do som e é influenciada pela sensibilidade auditiva de cada pessoa. 
· A energia das ondas sonoras se torna vibrações mecânicas e, depois, ondas no líquido da cóclea, que abrem canais iônicos nas células pilosas, os receptores da audição. 
· O fluxo de íons que entra gera um sinal elétrico que libera um neurotransmissor, que, por sua vez, dispara potenciais de ação nos neurônios auditivos primários.
· A cóclea pode ser vista como três canais paralelos cheios de líquido:
- Rampa do vestíbulo e Rampa do tímpano.
· São contínuas, conectando-se no helicotrema.
- Ducto coclear central (escala média): tubo com extremidade cega.
· Perilinfa: líquido presente nas rampas, tendo composição iônica similar à do plasma. 
· Endolinfa: líquido quepreenche o ducto coclear, secretado pelas células epiteliais do ducto. Possui composição iônica similar ao LIC.
· O órgão de Corti é localizado no ducto coclear, que contém as células receptoras pilosas (ciliadas) e células de sustentação. 
- À medida que as ondas percorrem a cóclea, elas movimentam as membranas, gerando oscilações para cima e para baixo, que curvam as células pilosas (ciliadas). 
· As células pilosas, são receptores não neurais. 
- A superfície apical de cada célula ciliada é modificada, formando de 50 a 100 cílios rígidos (estereocílios).
- Os estereocílios estão ligados uns aos outros por pontes proteicas (filamentos de ligação), que atuam como pequenas molas conectadas a comportas (portões) que abrem e fecham canais iônicos na membrana dos estereocílios. 
· Uma vez que as vibrações da membrana tectória refletem a frequência da onda sonora aferente, as células pilosas e os neurônios sensoriais devem ser capazes de responder a sons com cerca de 20 mil ondas por segundo, a mais alta frequência audível pelo ser humano.
· O processamento inicial do tom e da amplitude ocorre na cóclea de cada orelha. 
- A codificação para o tom do som é primariamente uma função da membrana basilar. 
· Ondas de alta frequência, quando entram na rampa vestibular, criam um deslocamento máximo da porção da membrana basilar próxima à janela oval e, consequentemente, não são transmitidas muito longe ao longo da cóclea. As ondas de baixa frequência percorrem toda a membrana basilar e geram seu deslocamento máximo próximo à extremidade distal flexível. 
· Esta resposta à frequência transforma o aspecto temporal da frequência (número de ondas sonoras por segundo) em uma codificação espacial para o tom, indicada pela sua localização ao longo da membrana basilar.
· A codificação espacial da membrana basilar é preservada no córtex auditivo quando os neurônios se projetam das células pilosas às regiões cerebrais correspondentes. 
- A amplitude do som, ou intensidade, é codificada pela quantidade de disparos. Ou seja, quanto mais intenso o som, mais frequente o disparo de potenciais de ação.
· Após a cóclea transformar as ondas sonoras em sinais elétricos, os neurônios sensoriais transferem essa informação para o encéfalo. 
- O nervo coclear (auditivo) é um ramo do NC VIII. 
- Os neurônios auditivos primários projetam-se da cóclea para os núcleos cocleares do bulbo. Do bulbo, os neurônios sensoriais secundários projetam-se para dois núcleos superiores, um ipsilateral e outro contralateral. 
- Esses tratos ascendentes fazem sinapses em núcleos no mesencéfalo e no tálamo, antes de se projetarem para o córtex auditivo.
visão
· A visão é o processo pelo qual a luz refletida pelos objetos em nosso meio externo é traduzida em uma imagem mental, que pode ser dividido em três etapas:
- A luz entra no olho e a lente (cristalino) a focaliza na retina.
- Os fotorreceptores da retina transduzem a energia luminosa em um sinal elétrico.
- As vias neurais da retina para o cérebro processam os sinais elétricos em imagens visuais. 
· A órbita é uma cavidade óssea que protege o olho, formada pelos ossos cranianos da face. 
· Possui seis músculos extrínsecos, que são músculos esqueléticos que se fixam à superfície externa do bulbo do olho (globo ocular) e controlam os movimentos oculares. 
- Os NC III, IV e VI inervam esses músculos. 
· As pálpebras superiores e inferiores se encontram na superfície anterior do olho, e o aparelho lacrimal, um sistema de glândulas e ductos, mantém um fluxo contínuo de lágrimas, de modo que ela permaneça úmida e livre de partículas. 
- A secreção lacrimal é estimulada por neurônios parassimpáticos do NC VII. 
· A pupila é uma abertura através da qual a luz pode entrar para o interior do olho. 
- O tamanho da pupila varia com a contração e o relaxamento de músculos lisos da pupila.
· A íris fica envolta da pupila. Os pigmentos e outros componentes da íris determinam a cor do olho. 
· O olho é uma esfera oca dividida em duas câmaras separados por uma lente (cristalino), suspensa pelas zônulas ciliares. É um disco transparente que focaliza a luz. 
· A câmara anterior na frente da lente é preenchida com o humor aquoso, um líquido com baixa concentração de proteínas, similar ao plasma.
· Atrás da lente, está a câmara postrema (vítrea), preenchida principalmente pelo humor vítreo, uma matriz clara gelatinosa que ajuda a manter a forma do bulbo do olho. 
- A esclera é a parede externa do bulbo do olho, constituída de tecido conectivo. 
· A luz entra na superfície anterior do olho através da córnea, um disco de tecido transparente que é a continuação da esclera. 
· Após a luz passar pela abertura da pupila, ela chega à lente, que possui duas superfícies curvadas (convexas). 
- Juntas, a córnea e a lente desviam a direção dos raios de luz que entram, para que eles sejam focalizados na retina, que possui os fotorreceptores. 
· A luz proveniente do meio externo entra no olho, sendo mediada pelo diâmetro da pupila e pelas alterações na forma da lente. 
- Luz alta = redução do diâmetro; Luz baixa = aumento do diâmetro.
- Profundidade de campo: é criada pela constrição da pupila.
· A luz que entra no olho é refratada duas vezes: primeiro quando passa pela córnea e, novamente, ao passar pela lente.
- Cerca de dois terços da refração total (curvatura) ocorrem na córnea, e o terço restante, na lente. 
- Quando a luz passa de um meio para outro, o ângulo de refração é influenciado por dois fatores: diferença na densidade dos dois meios e o ângulo no qual o raio de luz encontra a superfície do meio em que ele está passando. 
· O ângulo no qual a luz encontra a superfície da lente depende da curvatura da superfície da lente e da direção do feixe de luz. 
· A luz de um objeto passa através da lente do olho, o ponto focal e a imagem do objeto devem incidir precisamente na retina para que o objeto esteja em foco.
· Os fotorreceptores da retina convertem a energia luminosa em sinais elétricos. 
- A luz visível é limitada à energia eletromagnética de ondas de frequência de 4,0 a 7,5 x 10^14 Hz e comprimento de onda de 400 a 750nm.
· Fototransdução: o processo pelo qual ocorre a conversão da energia luminosa em sinais elétricos. 
- Nos seres humanos, a fototransdução ocorre quando a luz incide na retina, o órgão sensorial do olho. 
- Há cinco tipos neuronais nas camadas da retina: fotorreceptores, células bipolares, células ganglionares, células amácrinas e células horizontais
- Os fotorreceptores são os neurônios que convertem a energia luminosa em sinais elétricos, sendo eles os cones (visão colorida) e bastonetes (visão monocromática).
· Os bastonetes funcionam na presença de pouca luz e são responsáveis pela visão noturna (preto e branco).
· Os cones são responsáveis pela visão de alta acuidade e pela visão colorida, quando a quantidade de luz é alta.
- A lente focaliza a imagem do objeto na fóvea. 
- A imagem na retina é invertida. O processamento visual subsequente pelo encéfalo inverte a imagem de novo.
· A informação sensorial sobre a luz passa dos fotorreceptores para os neurônios bipolares, e, então, para a camada de células ganglionares. Os axônios das células ganglionares formam o nervo óptico.
· Os pigmentos visuais sensíveis à luz estão nas membranas celulares dos discos dos segmentos externos dos fotorreceptores. 
- São transdutores que convertem a energia luminosa em uma mudança no potencial de membrana. 
- Os bastonetes possuem um tipo de pigmento visual, a rodopsina. 
- Os cones possuem três pigmentos, que são excitados por diferentes comprimentos de onda da luz, o que nos permite a visão colorida (vermelho, verde e azul).
· O cérebro reconhece a cor de um objeto interpretando a combinação de sinais provenientes dos três diferentes tipos de cones.
referências
· TORTORA, Gerard J. Princípios de anatomia e fisiologia. 14º ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017. Cap. 14
· MOORE, Keith L. Anatomia orientada para a clínica. 7º ed. Rio de Janeiro: Koogan, 2014. Cap. 9
· SILVERTHORN, Dee Unglaub. FisiologiaHumana: Uma abordagem integrada. 7º ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. Cap 10.