Fisiologia (3 Ed) - Lin

Prévia do material em texto

TRADUÇÃO DA 3ª EDIÇÃO 
Fisiologia 
3ª EDIÇÃO 
Linda S. Costanzo, Ph.D. 
Professor of Physiology 
Virgínia Commonwealth University 
Medical College of Virgínia 
Richmond, Virgínia 
A 
Heinz Valtin e Arthur C. Guyton 
que escreveram tão bem para os estudantes de Fisiologia 
Richard, Dan e Rebecca 
que tornam tudo muito proveitoso 
' 
J . ' 
Prefácio 
A Fisiologi_a _é a base da pr~ti_ca médica_. Um emendimemo sólido de seus fundamenios é essencial para O es1udan-
te de Med1cma e para o chmco. Es1e livro des1,na-se a estudames de Medicina e disciplinas correla1as inieressa-
dos no es1udo da Fisiologia. Ele pode ser usado como supone pa ra aulas e planos de estudo de disciplinas ou como 
uma fonte inicial em currículos integrados. Estudantes ad iantados podem utilizar o livro como uma referência du-
rante os cursos de fisiopa1ologia e em setores clínicos. 
Na terceira edição deste livro, como nas edições anteriores, os conceitos importanies de Fisiologia estão abran-
gidos em sistemas e em níveis celu lares. Os Capítulos 1 e 2 apresentam os fundamentos da fisiologia celular e do 
sistema nervoso autônomo. Nos Capítulos 3 a 10 são apresentados os principais sistemas: neurofisiológico, car-
diovascular, respiratório, renal, ácido-base, gas1rointeslinal, endócrino e reprodutor. As relações entre os sistemas 
são enfatizadas, para sublinhar os mecanismos integrados da homeostase. 
Esta ed ição contém as seguintes características, para facilitar seu estudo de Fisiologia: 
• O texto é fácil de ler e conciso. Cabeçalhos claros orientam o estudaJlle para a organização e a hierarquia do 
material. A in formação fisiológica complexa é mostrada de modo sistemático, lógico e gradual. Quando um pro-
cesso ocorre numa seqüência específica , as etapas são numeradas no texto, com freqüência correlacionando-se 
com números em uma figura. Marcadores são usados pa ra separar e des1acar características de um processo. 
Questões são apresentadas ao longo do texto para antecipar o que os estudantes podem perguntar; levando em 
consideração essas questão e respondendo-as, o estudante entenderá conceitos di[íceis e poderá raciocinar so-
bre achados inesperados ou paradoxos. As referências ao final de cada capítulo direcionam o estudante a 
monografias, textos, anigos de revisão e papers clássicos que fornecem informações adicionais ou perspectiva 
histórica. O resumo do capítu lo fornece uma visão geral concisa. 
As tabelas e as ilustrações podem ser utilizadas de acordo com o texto ou podem também ser planejadas para 
estarem sozinhas, como uma revisão. As tabelas resumem, organizam e fazem comparações. Por exemplo. uma 
tabela compara os hormônios gastrointestinais em relação à sua famíl ia. local e estímulos para a secreção e as 
ações deles; uma outra compara as características fisiopatológicas dos dis1úrbios da homeostase do Ca'· . e uma 
ou tra compara as características do potencial de ação em diferentes tecidos cardíacos. As ilustrações são le· 
gendadas de maneira totalmente clara , freqüentemente com thulos completos. e incluem diagramas simples. di-
agramas complexos com etapas numeradas e fluxogramas. 
As equações e problemas exemplificativos são imegrados ao texto. Todos os termos e unidades nas equJções 
são explicados. e cada equação é novamente mencionada para colocá-la num contexto fisiológico. Os problemJS 
exempli ficativos são seguidos por soluções numéricas completas e explicações que orie_nram o esmdJnte a1ra-
vés das etapas corretas de raciocínio; ao seguir essas etapas, os estudantes podem adqmnr a hab1Lidade e a se-
gurança para resolverem problemas similares ou correlatos. 
A fisiologia clínica é apresentada em quadros. Cada quadro põe em destaque um p,1ciente ficucio com um dis-
túrbio clássico. Os achados clínicos e o tratamento proposto a seguir são explicados em 1ermos dos fu~damen-
tos fisiológicos subjacentes. Uma abordagem integrada ao paciente é utilizada para enfatizarª" f('Jaçoes •'ntr<' 
)( • ru/rtr/() . . 
. 1 , , um disl ú rbio do s1s1ema endócn no e d di ib<'tcs ml'ililus do upo I envo , t 
os sis1e111as. Por l'Xrmplo. 0 caso bo 'rc. Ín1ório e cardiovJscular. 
t,1111t,,<m dos sistcm,1s renal. ,kido- ,,se. sp ' . • .. r· 1 d cada capÍlulo: são questões objeti-• "Q •s1õcs de A1110-Av,1haçao ao ma e é . ) d r Pergunt,lS pr,itic,1s n,1 nov,1 sepo uc fase ou uma solução num nca . csa 1am o 
v,is. com O objetivo de terem respost,is w n,is (ui~1'1 P~
1ª';·1• ui~~ ,~1 ~s com O objetivo ele recorda r fatos isola-
~,1Ud,m1e a .1plicJr os princípios C co,_ice,ios na sO~~Ç,lr. e_pro :rd;,;1 alea1óri,1. Elas serão mais Úteis quan-
dos. M questões sjo dispost,1s de várias formas e'~º ~1~15 etítulo e sem referência ao 1ex10. Dessa maneira, 
do us,idas (01110 uma ferr.1menia /JOSlt!nor ªº. esdtudo e c'.1 1 ·: cd:iermin~r seus pontos fracos. As respostas são o 1'st11dante pode confirm.ir su,1 compret'll SJO o ma1er1J 
fomccid,1s no final do livro. . 
· 1 m~·s apresentados neste livro. e que 1111egram o vocabulá-A consult.i e O uso dJs ,tbrcv1aturas e va ores nor , 1 . . . . f • 
rio d,i Fisiologi,i e da ml'(jicina. farão com que o leitor se famtlianze com essas 111 ormaçoes. 
Este livro comprl'ende três cenews que eu ienho sobre o ensino: primeira, que a1é a informação comple~a pode 
· • f t •pas e lógica· segunda que a apresemaçao pode ser lr,msmitida ( laramente se a apresentaç,10 or constante, por e º ' . , . ' d. . d 
ser ião eficaz impressa romo "pessoalmente": e terceir,1, que os estudames no m1c10 do curso de Me 1cma ese-
j,tm livros sem referênci,is, que sejam precisos e did,íticos, sem os detalhes que dizem respeno ao_s expens no 
,issunto. Essencialmen1e. um livro pode "ensinar .. se a voz do professor esuver present':. _se o mater'.~I f~r cuida-
dosamente trabalhado parJ inluir infonnações essenciais. e se grande cuidado for dado à log1ca e à sequencia. Neste 
livro esforço-me por uma ,,presentação prática. mas profissioíl<ll. escrita para e por estudantes. _ , 
Eu espero que aprecie seu estudo de Fisiologia. Se compreender bem seus fund,1men1os, voce sera recompen-
sado ,10 longo da sua carreira profissional! 
Linda S. Costanzo 
, 
Agradecimentos 
Eu agradeço, sinceramente, ao anisla Mauhew Chansky que revisou algumas figuras, transformou-as em coloridas 
e elaborou outras. Todas elas complementam belameme o 1ex10. Meus sinceros agradecimentos a Jacqueline, Joan e 
Mallhew por seu bom humor e atenção e por seu meticuloso trabalho em relação aos detalhes que fazem um livro. 
Colegas da Virgínia Commonweal!h Universi1y foram conscienciosos em responder a minhas questões. especi-
almente os Drs. Clive Baumganen, Robert Downs, Paul Fairman. Margare1 Biber. Roland Pinman e Raphael 
Wi1orsch. Agradeço aos estudantes de Medicina de diversas panes do mundo que me escreveram sobre suas ex-
periências com as edições anteriores deste livro. 
Como sempre, meu marido Richard e nossos filhos Dan e Rebecca forneceram apoio entusiástico e amor irrestrito. 
que dão ao livro o seu espírito. 
Linda S. CostaT120 
I 
Sumário 
1. Fisiologia Celular, J 
2. Sistema Nervoso Autônomo, 45 
3. Neurofisiologia, 65 
4. Fisiologia Cardiovascular, 111 
5. Fisiologia Respiratória, 183 
6. Fisiologia Renal, 235 
7. Fisiologia çcido-Base, 301 
8. Fisiologia Gastrointestinal, 329 
9. Fisiologia Endócrina, 379 
10. Fisiologia Reprodutora, 443 
Questões de Auto-AvaUação, 465 
Apêndice, 469 
Abreviaturas Comuns e Símbolos, 493 
Valores Comuns e Constantes, 494 
http:/nivrosdemedicina.hdfree.com.br/ 
. ' ' ; 
.i ' . ·' 
• ' f 
! ~ 
Fisiologia Celular 
O entendimento das funções dos sistemas de ór-
gãos exige profundo conhecimento dos mecanis-
mos celulares básicos. Embora cada sistema se 
diferencie em sua função global. todos estão 
embasados por um conjunto comum de princí· 
pios fisiológicos. 
Os seguintes princípios básicos de fisiologi a 
são in troduzidos neste capítulo: líquidos corpo-
rais, com ênfase particular nas diferenças de 
composição entre os líquidosintra e extracelu-
l<1res; geração dessas diferenças de concentração 
por processos de transporte pelas membranas 
celu lares: a origem da diferença de potencia l 
elétrico at ravés das membranas celu lares, parti-
cula rmente em célu las excitáveis, como as ner-
vosas e musculares; geração de potenciais de 
ação e sua propagação em células excitáveis; 
transmissão da informação entre células pelas 
Volume e Composição dos Líquidos corporais, 1 
Caracterlstlcas das Membranas celulares. 4 
n-ansportes Transmembranas. 5 
Potenciais de Dlfusao e Potenciais de Equlllbrlo, 15 
Potencial de Repouso da Membrana. 18 
Potenciais de Ação, 18 
n-ansmissao Sináptica e Neuromuscular. 24 
Músculo Esquelético. 33 
Músculo Liso. 39 
Resumo. 42 
Questões de Auto-Avaliação, 43 
sinapses e o papel dos neurotransmissores; e os mecanismos que acoplam os poten-
ciais de ação à contração nas células musculares. 
Esses fundamentos de fisiologia celular constituem um grupo de temas recorrentes 
e interligados. Logo que tais fundamentos sejam entendidos, podem ser aplicados e 
integrados na função de cada sistema de órgãos. 
Volume e composição dos Líquidos corporais 
DISTRIBUIÇÃO DA ÁGUA NOS COMPARTIMENTOS HIDRICOS ORGÂNICOS 
No organismo humano, a água constitui proporção elevada do peso corporal. A quan-
tidade total de água é denominada água corporal total, que corresponde a 50%-70% 
do peso corporal. Por exemplo. um homem de 70 quilogramas (kg). cuja água corpo-
ral total é de 65% de seu peso. contém 45,5 kg ou 45.S litros {L) de água (l kg de 
água corresponde. aproximadamente. a l L de água). Em geral, a ,1gua corporal total 
se correlaciona de modo inverso com a gordura do corpo. Assim. a Jgua corporal to-
tal corresponde à maior percentagem do peso quando a gordur,1 corporal é reduzida e 
à menor percentagem quando essa gordura é abundante. Devido às mulheres terem 
ma.ior percentagem de tecido adiposo do que os homens, elas tendem a ter menos águd 
corporal. A distribuição de água ent re os compartimentos hídricos orgânicos é descrita 
resumidamente neste capítulo e. em maiores detalhes. no Capítulo 6. 
• , 1 j 
' ' • 1 . ' ~. . .I 
A Jgu,1 mrporJI iot,tl ,i dimihu1da entr,• dois comp.ir-
umenlM ,,rgjnico,, o liquido m1r.1celulJr (UC) e~ h· 
quido ,•x1r.1celulJr (I.EC) (Fig. 1 · 1 ). O LJC esta conudo 
dentro d,1, células. ~orrespond,•ndo J dois lér(0S clJ Jgn,1 
corpor,11 tntJl: o LEC íic,1 por for,1 das c,<Jul.1s e corres-
ponde .10 terço rest,mte dJ .1gu,1 corpor,11 101,11. O UC e 
0 L.EC s.10 sep.ir.idos pel.1s membranas cclul,tres. 
o J..EC. por sud l'Ct.. é dividido em dois ~-oml)drtimen· 
tos; o pl,1sma e o liquido in1ers11ci,1l. O plasma é o Jí. 
quido circul,1111e no:. v,1sos s.mgu1nros c e o menor dos 
dois suhcompaninll'nt0S do Lí::C. O líquido intersticial 
e o que ,·crdadeiramente banha ,JS celulas e ~ o maior dos 
Jois subcomp.inimt>mos. O plJsma e o liquido imrnti-
c,.il esrJn sepMados pelas p,1redl>s capilar,•s. O líquido 
interstici,tl é um ultr,Jfiltrado do plJsma. formado pelo 
processo Je fihraç.io atral'és da parede capilar. Devido 
j PJl'Ni' do capilar ser praticamente impenneavel a gran-
des moléculas. como .,s proteínas plasm,iric,1s. o líqui · 
do inrersricial conrém pouca ou nenhuma proteína. 
O merodo para a es11ma1iva do volume dos compar-
umemos do liquido corporal é descrito no C.ipírulo 6. 
COMPOSIÇÃO DOS COMPARTIMENTOS HIDRICOS 
ORGÃNICOS 
A composição dos líquidos corporais não é uniíorme. O 
UC e o LEC tem concentrações muito diferentes dos vá-
nos solutos. Existem também cenas diferenças previsí· 
veis nas concentrações de soluto entre o pl,1sma e o 
líquido inrers1icial que ocorrem como resuhado da ex-
clusão da proteína do líquido imersúcial. 
Unidades para a Determlnacáo das 
Concentracóes de Soluto 
De modo padrão, as quanúdades do soluto são expres-
sas em moles, equivalemes ou osmoles. De igual modo. 
as concentrações do soluto são expressas em moles por 
Juro (mol/L). equi,•alemes por Juro (Eq/L) ou osmoles 
ÁGUA CORPORAL TOTAL 
Uquido mrraoelul.ar líqUtdo ex1racelu1ar 
Líquido 
tnlerst,aaJ 
1 
1 
1 
:Plasma 
Pa,_ cap,tar 
Figura 1·1 Compartimentos llquldos orgànleos. 
1mr li tro tOsm/ L). N,1s soluções bio~ógica_s. J5,concen· 
tr.içõ.>s de soluto são ger,1lrnen1e mmto b~r_xas ~ expres· 
5
,1s em milrmoles por furo (mmol/L}. ,~1hequ1valen1t>s 
por fítro (mEq/ L) ou mihosmoles por Juro (mOsm/L). 
um mo! corresponde a 6 x J0" moléculas de uma 
subs1Jncia. Um milimol é 1/ 1.000 ou 10·• moles. A 
conc~ntraç,10 de glicose de I mmol/ L comém I x 10 ' 
moles de glicose em I L de soluç,io. _ 
o equivalente é uóliz.1do para descrever a qu,mudade 
de 50fu10 com carga elétrica (ionizado). correspondendo 
ao niimero de moles multiplicado pela valência do so-
luto. Por exemplo, um mo! de cloreto de potássio (KCI) 
em solução se dissocia em um equivalente de potássio 
(!\ ') e em um equivaleme de cloreto (CI·). De igual 
modo. um mol de clore10 de cálcio (CaCI,) em soluçJo 
se dissocia em dois equivalentes de cálcio (C,11 ·) e dois 
equivalemes de clore10; portamo. a concentração de 
C.11 • de I mmol/L corresponde a 2 rnEq/L. 
O osmol é o número de partículas nas quais um so-
luto se dissocia em solução. Osmolaridade é a concen-
tração de panículas em wluçào expressa como osmoles 
por lit ro. Se um soluto não se dissocia em solução (p. 
ex .. glicose). en1ào sua osmolaridade é igual à sua 
molaridade. Se um soluto se dissocia em mais de uma 
part ícula em solução (p. ex .. NaCI), então sua osmo-
larid,1de é igual~ molaridade multiplicada pelo número 
de partículas em solução. Por exemplo. uma solução 
comendo I mmoljL de NaCI é 2 mOsm/ L. pois o NaCI 
se dissocia em duas panículas. 
pH é o termo log.irítmlco utilizado para exprimir a 
concentração de hidrogênio (H"). Devido à concemra-
ção de H · dos líquidos corporais ser muito baixa (p. ex., 
40 x to·• Eq/L no sangue ,1r1erial), é expressa de forma 
mais convenieme pelo termo logarhmico, pi-! . O sinal 
negativo significa que o pH diminui quando a concen-
1raçJo de H · aumenta e que o pH aumenta quando a con-
centração de W diminui. Pona 1110. 
pH = -log10 [H · 1 
El~troneutralldade dos Compartimentos 
Htdrlcos Org~nlcos 
Ca~a ~o~partimemo híd rico orgânico deve obedecer 
ao prmc1p10 da _eletroneulralidade macroscópic.i; isto 
é, cada compammento deve ler a mesma concentração 
em_mEq/~ de cargas positivas (cátions) e de cargas ne-
~at,vas (an,ons). Não pode haver mais cá1ions que 
anrons, o~ vice-versa. Mesmo quando existe diferença 
de po~en~al a1ravés da membrana celular. o eqmlíbrio de 
c~r~as ainda é rnamido nas panes principais (rnacros-
cfp1~as) das soluções. Como as diferenças de po1enci-
:d-!ªº geradas pela separaçJo das poucas cargas 
J centes a ".1~mbrana, essa pequena separação de car-
gas n3o é sullcrc111e para allerar, de forma mensurável 
as concemrações da pane principal. . 
PROBLEMA. Dois homens. A e B, têm distúrbios 
que causa!'l. produção excessiva de ácido no corpo. 
O l,1bor,uono rela1ou a acidez do sangue de A 
termos de IH ' I e a acidez do sangue de B cm ,:~ 
mos de pH. A lem a [H · J arterial de 65 x 10 , Eq/L 
e B tem o P!'i anerial de 7,3. Qu.al deles tem a maio; 
conceatraçao de H · no sangue1 
SOLUÇÃO. Pa ra comparar a acidez do sansue dos 
dois homens, converta ,1 ( H ' I de A em pH. como se 
segue: 
fog,. 6,5 X J0·1 
pH • -log,. (H') 
• -log10 (65 x 10 Eq/ L) 
• -log,0 (6,S x 10·• Eq/ L) 
log., 6,5 • 0.81 
log,
0 
10·• • -8.0 
log,. 6.S X IO .. • 0.81 - 8,0 • -7.19 
pH = -(-7.19) • 7.19 
Assim. A tem pH sangüíneo de 7,19, calcul ado pela 
IH·). e B 1em pH sangilíneo relatado de 7.3. A tem 
pH sangüíneo mais baixo, rene1indo maior (U- J e 
condição mais Jcida. 
composição do Ltc e do LEC 
As composições do LIC e do LEC são acemuadameme 
diferentes, como mostradas na T,1be!J 1-1. O principal 
cá tion do LEC é o sódio (Na·). e os ânions que o con-
uabalançam são o clore10 (Cf·) e o bicarbonato (HCO;). 
Os principais c.iuons do LIC são o potássio (K·J e o 
magnésio (Mg'· ), e os ii nions que os comraba!Jnçam 
são as proteínas e os fosfatos orgânicos. Outras diferen-
ças dignas de nota na composição envolvem o Ca' · e o 
pH. Tipicamente, o LIC tem concemraç:io muito baixa de 
Ca'' ionizado (• J0·' mol/L), enquamo a conce111rJção 
de Ca' · no LEC é maior por apro.ximadameme quatro 
ordens de grandeza. O LIC é mais ácido (tem pH mais 
baixo) do que o LEC. Assim. subs1jncias encontr,1das 
em alta concentrJção no LEC são encomradas em b,1ixa 
concemraçâo no LIC. e vice·\lersa. 
De modo marc,mte. dad ,1s 10d,1s .is difer<'nças de 
concentração parn solu tos individuais. ,\ concen1raç.lo 
101al de solu tos (osmolar id,1de) é ., mesma no LIC e 
no LEC. Essa igualdade {! obtida de\'1do ao f.110 de a 
.ígua íluir livrememe atr.w~s das membran.is celulJ· 
res. Quaisquer diforenças trJnsi1óri,1s tlJ osmol,1ridade 
que ocorram entre o LIC e o LEC s,io de forma muito 
rápidJ dissipad,1s pelo movínwn10 d,1 jgua pJr,1 llen· 
tro ou p,1r,1 fora das c,füli,1s. ll,tra rt's1,1bclecer ,1 igu,11-
dade. 
1-Fu,,l/opa Cetul~r • 3 
Tabela 1 ·1 Composições Aproximadas dos líquidos 
Extra e Intracelulares 
Subsr.incias e 
Unidíldes 
Ka· (mEq/L) 
K· [mEq/ LJ 
Ca' · ionludo (mEq/Ll 
CI (mEq/L) 
HCO, (mEq/LI 
pH ' 
Osmolaridade (mO,m/L) 
Liquido 
Exrracelular 
140 
4 
2.5' 
105 
l4 
7.4 
!90 
Líquido 
Intracelu lar• 
t4 
120 
1 " lo-' 
10 
10 
7,1 
290 
·os pnnc1p,u~ dmons do liquido 1n1r11c,lulJr s3o J$ protetn.h t' os 
íosfotos org.inicos. 
'A IC• · t 10,al comspond•ru•. no liquido rnr.1Ctlullr.; s mEq L 
ou 10 mg dl 
pH é o ·log dJ IH J; pH 7.4 cont,ponde • (H"J dl' 40 x ro-• 
Cq/ l . 
Geração de Diferenças de concentração 
Atraves das Membranas Celulares 
As diferenças da conceruraç.io dos solutos. atra,•es das 
membranas celulares. s.io geradas e m,intídas por me-
canismos de Lranspor1e consumidores de energia . loca-
lizados nas membranas celulares. 
O mars conhecido desses mecanismos <! a Na· -K · 
ATPase (bomba de Na· - K ·), que 1.raJ1spona N,1 · do LJC 
para o LEC e. de modo simul1âneo. 1ranspona K· do L.EC 
pa.ra o LIC. Os dois íons são transponados comra seus 
respectivos gradienro?S eletroqu,micos: por esSd razjo, e 
necess,íri,t uma fome de energia. o lfifosfo10 de .1deno· 
sina (ATP). A Na · ·K • ATPase e responsanc•I pela gera-
ç.io de grandes gradientes de concenrraçjo par.1 o :-a 
e para o K •. atrav~ das membranas celul,im (1. i! •• bJ.i. 
xa concentr,ição imr acelular de Na· e alta concemr,içjo 
imracelular de K· ) 
De modo semelhante. a ronl-eniraç.io mtrJCl!lul.u d.-
Ca'· é mantida em nivel muito mais b.1ixo do que su,1 
concemr,iç.io ex1r,1celular. Ess.1 diferença de conct'ntr.l· 
ção é es1abelecida. em pane, por uma Ca· ATPJse de 
membran.1 celular que bombei,1 Ca'· romr.i ::t'\l gradiente 
ele1roquímico. Assim como ,1 N,l · -K ATP,tse. J C.1 
ATPase u1iliz.i ATI' como íonh.' Jire1.1 Je <'lll'rgiJ. 
Alt>m Jos transponadores que u= J11\'1.1memt' ATP. 
ou1ros estabelecem d1ferenç.1s ,k concentrJ,.ill ,nr,1w,: 
da membra.na celul.u l)llr uliliL,11-em o gr.1die111e lle ~,,n-
cemraçjo 1r.111smt'mbr.111a d,) 'l;J • (e:<1.11:>t'lecido pela 
N,1 · -K • ATP.1se) como 10111~ J~ t'neigi.1. E.-,.es ITans1-...,r· 
1,1clores cri,1rn gr,tditntl'S de n>nwntr,iç.i,1 1>.1r.1 .1 gli,'\>,t.>. 
os aminoacidos. o C,1' ~" H <rm ~ uuhza,J,, ,111\'t,1 
Ji.'ATP. 
As nwmbr.m.1, cdulJres 1~m ,1 nu,1um.111,1 11"-<'"SJ· 
ri.1 par .. 1 t'Slllllt'lt-x"í'r g t.ll.lit'Olt"S t'll1 \ ' .. 1'-l"S dl' l'\1tl~nt1 .. t,\\,,. 
4 • ' 
, ,,11t1hl11 ,. :l 111, mh1.111,,, 1t11,·111 h\t1·11wn1i p, rrr11·.1 
\t 11 ,1 l1'tfll P ,,lt1hJ. t ,., t_:l,tllll'llh"' f'tllkJl,1111 c1lll1 
t'f,llhft Llphh /, t l dl "lft,1d1)4 .,\,,1111, 1 tlllllhl U11J)llJ 
1.11111 ,1111 ,1 uwmllr,1111~ 'dul.11i 11,t,J ,·f~1m h\.'h·nw11 
lt I"' ,11w.1\1·1 .1 1,11t.1" •"' 111, ... t,111\1.,, ,. ,1111, ,1m' h·nh.un 
1t1'1111•',lhlll1l.1th 1.d, ll\,1 l)lh' IJl,tnlrllh,Ull O"I ~1.1d".'llh.', 
d, 1 plh n1ll,ti_,10 t 1,1l-,. ·lt"\ hll"" 1tc:•Jc• .. p11•, , ... ~,h tk U,lll' 
p1t1h' ,,,n·11111hhu,, 1h 1'Jh't~1., 
Pi1tu 1111 u1d1h·1,1mt·t1h' 11, d1h1h 1rn.-.1, n,l ,u111,l\,,1c.,H1 
1,111r, n J lt t• ,, 11 t ,.11,h·111,u11 lu11,,,, • ., 11-.1nl1l-t~1,,h mui 
111 111111,,1 l,lflll-..., 111nu, 11'- 1•\1•1npl,1, ., .. t·g111r 1lu~trJm. ( 1) 
1l p'1h"lhl,11 tk t1•f1ntt,11 tlll 111•no 11 do tllll'\ ulv dt·p~II 
ih dt• lll,11111r,1 t '1111 .,. t.i.t 111ll'H'l1\,1 IM 0 111, ,mlí,1(,lt> dt.~ 
t.. ,111,11·,-< d.1 1111·mhr.rn,1 , l'lnlJI (J 1 1) '"'"' ,N ,•1111,·1111• 
,h• J'kllt'lh 1.,1 ,lt' ,1\,U' lft•,,.1, llll'"'"'·I'- cdul,1~ t'\i.'IIJ\ t.'IS 
dqtt·u,1,· d,l!\ ~ht1'h'll\,1, 1111 tvtH 1.•1111,11,·,u, th.1 N,1 ,tlJ,l"'-'=" 
.i., nw1111,,.111,1 rdttl,u 11) P ,u ,1pl.111w111,, ,•\l'IIJ\',10·W11 · 
11,l\,l\1 11,1-, lt'htl,1, lllll~llM,..., d1.'ll\'Olfo J.1:-, J1IL'rl'OÇ,h dt' 
,1lfh1'1H1,,~.tc11h' (.1· ,Uf;1\l1' d,l 111l'111hhlll,l u'l11l.1t l' d,1 
nH·nih1,rn., ,tn h'1t,ult1 s,Hl.'c,pl.1,m1.ll1l,1 l 11 A ,,h~ur~·.u, 
,l,1 11utrlu1h_..., l"'-'4'Un,11:-,., d,'f'lt'lllk dcl ~.\d1l'llh-' th.1 nmn1n 
11,11-,11111Jn,n1,•ml11.111.1 ,te N.1 (p. ~, . ,1 ,1h,;on;.u1 tlt• flh· 
u•~l· '"' uitt.._11110 dd~.hlt' nu '.'ill.1 r1.•,,t,~,,r,._-", no tubuln 
pr,•\1111.11 d,1 nml 
01,ntnr.n dt> conct>nrr.1r:10 t>ntre o Pto1sma t> 
o ua111t10 1nrt>rsr1c1,11 
l'lmtt1 lll:-l'Ulldt, ,lllll'n,,1111t"nh~. tl Lt:c (un~is1e em dois 
,uh,·,,mrJn1111c111t>s· hq111dt> m1,•r,11ci,1I ,• pl,m11,1. A th-
h-h'h\\_l t1t..· c,,m,,-1,;1çJo nt,ll~ .51gnifil'a11,._1 crurl' ~sses 
dr,,~ 1.,,mp..tnrml_illh)~ t! .l prl's.t.•nç.1 de pro1ein.1s lP- ex .. 
,1ll>unun,1) 11<1 pl,Nn,1 ,\, pni1cmJs pl.1sm,111c.is n,\o ,llrJ 
, ,.,.1-1111 ro111 f,1nhJadl! ,is r-ir,'d,-. dos c,1pilJres. dcvidn 
., St'II i:r,11111<! 1.1111anho mt>lt>cul.u e. por isso, sjo l!\clu-
1tl,1> ,1t, hq111,lo 111l,1'$hl'i,1l. 
(l,:om•m (1ll1'l'lJUt'lll'IJS <t't:llllll,m.1s da <!XrlUs.JO d,lS 
prnlcmas dt> h4uul,• imt·rsuc,al. As pro1emas plasmá, 
11r.h h:m c,trt:,l~ 1wg.111\·.1:- qut:' t·~u~Jm .1 rl'<iistribui~~jo 
d,,, 1"-'<l11~n,,s C,lllllllS , •• 1111,in, JlrJ1·és dd paredl' CJpi-
la,. d1am,1Ll.1 l'qui líbrio de Cibbs·Donnan. Essa re-
1h,1r1hu1c,1<• pt1,ll' s,•r l'xplJCJll,1 do ,eguim,, modo: o 
('l,1,m.1 C1;1lltl.'n1 1•r<>Lt>mJS com c.1rg.is negJU\',lS e imper· 
1lll•,1w1$ l'.ir.1 111.111, .. r ,1 ,•letron,•utrJlidade, o pl,1sma 
tlew h'r ,·t.1nl'él1lrJ1·,10 ll{:e1rJmen1e menor de pt.,quenos 
,1111,111, li' e\., CI I l' n>1mmtrJ\'iio também pouco maior 
,l<' l'<'\llléllt>:: c.111,111, li', t•x .. "1.1 <? 1\ J. do que a do li· 
qm,k1 11111•rs11rrJI. A pequeu.1 diiel'('nça d<! ,onccnuaç,lo 
p.ar<1 t':>i h'n~ llUtã JtrJ\·ess.Jm ., nwmbrJnJ é exprl'"s.s.i 
1"-'IJ proporç.lo de Gibbs-Do,uta n, que t>xprime a con· 
,,•111r,11·j,, plasm~u,·a r,,1.111,•a ,\ concentrJç.io do hqu,do 
1111ers11r1aJ p.1r.1 Jnrons ,, Jo hq111Jo mters1k1al rt>lativa 
,lll pl.JsmJ l'Jta 1·J1ion~. Pot t'Xl'mplo, a concentraç.io de 
Cl no plJsm.1 l' p(luco interior j de Cl no liquido ;11• 
l<'rsunal tde\'rJo ao ,•foito dJ~ prniemas plasmaticas 
QUl' 11.10 a1r,11·,•ssa111 J m,•mbrana): o equilíbrio de 
c'l t' Ir u ,,e; si1;11ihc,1111lo que 
1:rhh, llnnn,lll p.11.1 " ' ' 1' ,, I' ·1 o N 1 o 
.1 f J('I ) t' lflU,11 ,1 l ,',. , ,11, ' ' 
1_1 u1hhr1t1 ,i<· 1:11,h, nonn,111 1,11111,.,m ,, ,k 0.95, n1.1s n 
" 1 1 IIV 1 .. ,,ril'nt1rlo nu st"lllldo nposhl, N I U-lll U llU~J 1'14 1~1 ' • ,._ ' 1 
' ' • 1 JN,l 1 ,, 1gu,1l ,1 0.'1~ r:m f;NJ • ' IN,l 1 •• lll\' 10 
1 1, ' ll'"" 1, ,hít•1L'IV',l:-- e e cnni.;~n • • 1gnnr.1m ,t.1 l~',, \, ... · · . , 
p.1r., H~ p('l}Ul'rlth l''.llH'ln~ l' .1111011~. 
caracter1st1cas das Membranas 
Celulares 
A, nll'n,hr,rnJ, celul,u,'1- ,,io ,umpos1.1s princ1p.1lmen1c 
p<1r 1rr,.t10, e pr,11t•m,1;. O componl'll l~ l!p,dico consis-
1r ,,111 111,fohp1d1os, ,okstt'tol l' ghcohp1d1os. sendo o 
r.-,pnnsJvel 1wl.1 .11t,1 pet111l',1bi lid,1de das mt'mbranas 
cdulJrt•s .1 ,ubs1,inci.is lipossoluveis. como dióxido de 
cJrbono, 11xig~nio. ,mde>s gr,1xos e harmónios este· 
rortll':'. O ço111po1wn1elipídico das membr.1nas celulares 
~ 1.11111,.-m responsavel pel,1 baixa permt>«hilidade das 
n11•111hr,111Js a sul1s1:111ciJs hidrossolúveis, como íons , 
i;lkol'<' e ,1mi1111Jddos. O componeme protéico da mem-
l,1.111.1 consiste em 1ransponadores. c11zimas. receptores 
Je hom1únios. Jllligenos de superfície e canais para lons 
<? r,1r,1 .1gua. 
COMPONENTE FOSFOLIPIOICO DAS MEMBRANAS 
CELULARES 
Os loslolip1dios consistem em um arcabouço de glicerol 
fosforil,1do ("cabeça") e duas "caudas" de ácidos graxos 
(Fig. 1-!J. O ,1scabouço de glicerol é hidrofílico (hi· 
drossolúvel). e as caudas de ,ícidos graxos são hidro-
fóbicas (i 11solúwis em água}. Assim. as moléculas de 
fosfolip1dios 1êm propriedades hidroííl icas e hidro-
Água 
Oleo 
A 
A,;,.,a 
B 
Figura 1•2 Orientação das moléculas de fosfolipi-
dlos _em Interfaces óleo-água. Orientação do fos-
fo llp1alo na Interface óleo-água <AI e orientação a o 
fosfollpía lo em uma bicamada, como ocorre na mem-
brana celular 111. 
ír\h1t\is e s.ío ch,1n1.1d.1, t.1,• ,111li11<i1ic.is. N,11111 erí,H l' ólt·o· 
dg11,1 (Fig. 1 lA), as mok'tul,1, d,• fnslolipi,lios íorrn,1111 
um,1 111onoc,1111ad.:i e ~e .1u10-orien1.rn1. de mmlo que o 
c1rc.1houço de glicerol se dissolvt• IM f,1se Jquns,1 ,. Js 
c,1 11d.1s de Jcíclos gr,1xos s.- dissolvem 11.1 f.is,• oleos,1. 
Nas mc111brJ11,1, celulares IF1g. 1-l/lJ, os fosfohpíd1os 
se orien tam de modo que .is c.1ud,1s ele ,íc1dos gr.:ixos li-
possolúveis facl'iam um,1s ,h 0111ras e ,is c,1beç.1s de 
glicerol hidrossolúvcis se .1f,1st,1111 umas das outr,,s, Jis· 
solvendo-se 11,1s soluções Jquosas do LI C ou cio t.EC. 
Essa orientação gcr.1 uma bica111 ad,1 lip íd ica. 
COMPONENTE PROT~ICO DAS MEMBRANAS 
CELULARES 
As proteínas n,1s mt'mbranas celulares t>odcm ser inw-
gra is ou periféric,1s. depemlendo de se a1ravessam a 
membrana ou se estão presentes somen te em um dos 
seus lados. A distribu ição das proteínas na bica111Jda 
fosfoli1>ídica é ilustrada pelo modelo do mosaico flui-
do. mostrado na Figura 1 ·3. 
• As proteínas de membranas integrais são incrus· 
tadas através de ioda a membrana, estando ancoradas 
à bicamada lipídica por interações hidrofóbicas. Para 
remover uma proteína integral da membrana celular, 
é preciso romper suas fixações à bicamada lipídica (p. 
ex., usando de1ergen1es). Algumas proteínas integrais 
são proteÍllas transmembra na, sign ificando que 
transpõem ,1 bicamada lipídica uma ou mais vezes; 
desse modo, as proteínas 1ransmembra11a ficam em 
co111a10 com o LEC e o LIC. Exemplos de proteínas 
imegrais transmembrana são os rccep1ores para liga· 
ção de ligante (p. ex .. para hormônios ou neuro-
I I h1r1l0J!lll , 1'111l,,r • 5 
1r.111S111issores). prmcin,,s dt• tr,111,portc (p. ,•x., N,1 ·. 
K ATP,1,c). pnro-;, c,111,1" iún,cn,. molé·culas <le ,l<ll'· 
r,·nc1,1 ct•l11l,1r e pro1,•f11," dl· Hg.1ç,10 .10 CTI' (prntcfna, 
C:) . OulrclS proiein~,~ 1n1cgra1s ~st.io ~HH' o r,1d,,1 , n,, 
ntembr.111.1, 111.1~ n,10 J <..· ru1.A1m. 
• /\~ wo1cf11as de mcrn brJ11ds pcriféric.,s ,wo ,.10 .111 
cor,1d..1s 11c.1 m~nibrJn,1 l' nao se li)~,1m ele íorm,1 c:ov.1-
lc111e aos l'Omponc111,;, d,1 mcmbr,111,1 cdular. UIJ,líll se. 
cll· modo frouxo t•mre si, no l,1clo 1111ra ou ex 11,1cch1l.ir 
d.1 mcmbr,1nJ celular po, inl craçõcs clc1ros1.í tic,1s 
(p. ex .. com pro1eínos i111cgr,1isJ, 1JOdcndo ser remo 
vidas com 11ai.1men1os leves que rompam .,, ligaçêl!'s 
iônic,1s 011 de hidrogênio. Um cxemµlo de prutdna de 
membr,111a p~riférica (• a anquiri na. que "ancor,1 " r1 
dtocsqucle10 d,1s hem.leias a uma proiefn,1 de 1r,111spor-
1e integr.11 da membrana, a 1roc,1dora CI IICO (1,,rn 
bém chamada de pro1cína d,1 hanclJ 3). ' 
Transportes Transmembranas 
Vários ti pos de mecanismos são respons.lveis pelo 
1ranspone de substâncias através das mcmbrarus ('íabe· 
la 1·2). 
As substáncias podem ser transportadas ,1 favor de 
gradiente eletroquímico (doumiii/1) ou contrJ esse gra· 
diente eletroquímico (uphill). O rransporte dow11hill 
ocorre por difusão, 1a1110 simples como facilirada, e n,fo 
necessi1a de apone de energia metabólica. O transpor· 
te uphi/1 ocorre por tra nsporte ativo, que pode ser pri-
mário ou secundário. Os transportes ativos primário e 
secundário são distinguidos pela sua fonte de energia. 
No primário há necessidade de apone direco de energia 
Liquido intracelular 
Proteína 
penfénca 
Pro1eína 
integral 
Líquido extracetular 
Figura 1·3 Modelo do mosaico fluido para as membranas celulares. 
4 • ' 
, ,,11t1hl11 ,. :l 111, mh1.111,,, 1t11,·111 h\t1·11wn1i p, rrr11·.1 
\t 11 ,1 l1'tfll P ,,lt1hJ. t ,., t_:l,tllll'llh"' f'tllkJl,1111 c1lll1 
t'f,llhft Llphh /, t l dl "lft,1d1)4 .,\,,1111, 1 tlllllhl U11J)llJ 
1.11111 ,1111 ,1 uwmllr,1111~ 'dul.11i 11,t,J ,·f~1m h\.'h·nw11 
lt I"' ,11w.1\1·1 .1 1,11t.1" •"' 111, ... t,111\1.,, ,. ,1111, ,1m' h·nh.un 
1t1'1111•',lhlll1l.1th 1.d, ll\,1 l)lh' IJl,tnlrllh,Ull O"I ~1.1d".'llh.', 
d, 1 plh n1ll,ti_,10 t 1,1l-,. ·lt"\ hll"" 1tc:•Jc• .. p11•, , ... ~,h tk U,lll' 
p1t1h' ,,,n·11111hhu,, 1h 1'Jh't~1., 
Pi1tu 1111 u1d1h·1,1mt·t1h' 11, d1h1h 1rn.-.1, n,l ,u111,l\,,1c.,H1 
1,111r, n J lt t• ,, 11 t ,.11,h·111,u11 lu11,,,, • ., 11-.1nl1l-t~1,,h mui 
111 111111,,1 l,lflll-..., 111nu, 11'- 1•\1•1npl,1, ., .. t·g111r 1lu~trJm. ( 1) 
1l p'1h"lhl,11 tk t1•f1ntt,11 tlll 111•no 11 do tllll'\ ulv dt·p~II 
ih dt• lll,11111r,1 t '1111 .,. t.i.t 111ll'H'l1\,1 IM 0 111, ,mlí,1(,lt> dt.~ 
t.. ,111,11·,-< d.1 1111·mhr.rn,1 , l'lnlJI (J 1 1) '"'"' ,N ,•1111,·1111• 
,h• J'kllt'lh 1.,1 ,lt' ,1\,U' lft•,,.1, llll'"'"'·I'- cdul,1~ t'\i.'IIJ\ t.'IS 
dqtt·u,1,· d,l!\ ~ht1'h'll\,1, 1111 tvtH 1.•1111,11,·,u, th.1 N,1 ,tlJ,l"'-'=" 
.i., nw1111,,.111,1 rdttl,u 11) P ,u ,1pl.111w111,, ,•\l'IIJ\',10·W11 · 
11,l\,l\1 11,1-, lt'htl,1, lllll~llM,..., d1.'ll\'Olfo J.1:-, J1IL'rl'OÇ,h dt' 
,1lfh1'1H1,,~.tc11h' (.1· ,Uf;1\l1' d,l 111l'111hhlll,l u'l11l.1t l' d,1 
nH·nih1,rn., ,tn h'1t,ult1 s,Hl.'c,pl.1,m1.ll1l,1 l 11 A ,,h~ur~·.u, 
,l,1 11utrlu1h_..., l"'-'4'Un,11:-,., d,'f'lt'lllk dcl ~.\d1l'llh-' th.1 nmn1n 
11,11-,11111Jn,n1,•ml11.111.1 ,te N.1 (p. ~, . ,1 ,1h,;on;.u1 tlt• flh· 
u•~l· '"' uitt.._11110 dd~.hlt' nu '.'ill.1 r1.•,,t,~,,r,._-", no tubuln 
pr,•\1111.11 d,1 nml 
01,ntnr.n dt> conct>nrr.1r:10 t>ntre o Pto1sma t> 
o ua111t10 1nrt>rsr1c1,11 
l'lmtt1 lll:-l'Ulldt, ,lllll'n,,1111t"nh~. tl Lt:c (un~is1e em dois 
,uh,·,,mrJn1111c111t>s· hq111dt> m1,•r,11ci,1I ,• pl,m11,1. A th-
h-h'h\\_l t1t..· c,,m,,-1,;1çJo nt,ll~ .51gnifil'a11,._1 crurl' ~sses 
dr,,~ 1.,,mp..tnrml_illh)~ t! .l prl's.t.•nç.1 de pro1ein.1s lP- ex .. 
,1ll>unun,1) 11<1 pl,Nn,1 ,\, pni1cmJs pl.1sm,111c.is n,\o ,llrJ 
, ,.,.1-1111 ro111 f,1nhJadl! ,is r-ir,'d,-. dos c,1pilJres. dcvidn 
., St'II i:r,11111<! 1.1111anho mt>lt>cul.u e. por isso, sjo l!\clu-
1tl,1> ,1t, hq111,lo 111l,1'$hl'i,1l. 
(l,:om•m (1ll1'l'lJUt'lll'IJS <t't:llllll,m.1s da <!XrlUs.JO d,lS 
prnlcmas dt> h4uul,• imt·rsuc,al. As pro1emas plasmá, 
11r.h h:m c,trt:,l~ 1wg.111\·.1:- qut:' t·~u~Jm .1 rl'<iistribui~~jo 
d,,, 1"-'<l11~n,,s C,lllllllS , •• 1111,in, JlrJ1·és dd paredl' CJpi-
la,. d1am,1Ll.1 l'qui líbrio de Cibbs·Donnan. Essa re-
1h,1r1hu1c,1<• pt1,ll' s,•r l'xplJCJll,1 do ,eguim,, modo: o 
('l,1,m.1 C1;1lltl.'n1 1•r<>Lt>mJS com c.1rg.is negJU\',lS e imper· 
1lll•,1w1$ l'.ir.1 111.111, .. r ,1 ,•letron,•utrJlidade, o pl,1sma 
tlew h'r ,·t.1nl'él1lrJ1·,10 ll{:e1rJmen1e menor de pt.,quenos 
,1111,111, li' e\., CI I l' n>1mmtrJ\'iio também pouco maior 
,l<' l'<'\llléllt>:: c.111,111, li', t•x .. "1.1 <? 1\ J. do que a do li· 
qm,k1 11111•rs11rrJI. A pequeu.1 diiel'('nça d<! ,onccnuaç,lo 
p.ar<1 t':>i h'n~ llUtã JtrJ\·ess.Jm ., nwmbrJnJ é exprl'"s.s.i 
1"-'IJ proporç.lo de Gibbs-Do,uta n, que t>xprime a con· 
,,•111r,11·j,, plasm~u,·a r,,1.111,•a ,\ concentrJç.io do hqu,do 
1111ers11r1aJ p.1r.1 Jnrons ,, Jo hq111Jo mters1k1al rt>lativa 
,lll pl.JsmJ l'Jta 1·J1ion~. Pot t'Xl'mplo, a concentraç.io de 
Cl no plJsm.1 l' p(luco interior j de Cl no liquido ;11• 
l<'rsunal tde\'rJo ao ,•foito dJ~ prniemas plasmaticas 
QUl' 11.10a1r,11·,•ssa111 J m,•mbrana): o equilíbrio de 
c'l t' Ir u ,,e; si1;11ihc,1111lo que 
1:rhh, llnnn,lll p.11.1 " ' ' 1' ,, I' ·1 o N 1 o 
.1 f J('I ) t' lflU,11 ,1 l ,',. , ,11, ' ' 
1_1 u1hhr1t1 ,i<· 1:11,h, nonn,111 1,11111,.,m ,, ,k 0.95, n1.1s n 
" 1 1 IIV 1 .. ,,ril'nt1rlo nu st"lllldo nposhl, N I U-lll U llU~J 1'14 1~1 ' • ,._ ' 1 
' ' • 1 JN,l 1 ,, 1gu,1l ,1 0.'1~ r:m f;NJ • ' IN,l 1 •• lll\' 10 
1 1, ' ll'"" 1, ,hít•1L'IV',l:-- e e cnni.;~n • • 1gnnr.1m ,t.1 l~',, \, ... · · . , 
p.1r., H~ p('l}Ul'rlth l''.llH'ln~ l' .1111011~. 
caracter1st1cas das Membranas 
Celulares 
A, nll'n,hr,rnJ, celul,u,'1- ,,io ,umpos1.1s princ1p.1lmen1c 
p<1r 1rr,.t10, e pr,11t•m,1;. O componl'll l~ l!p,dico consis-
1r ,,111 111,fohp1d1os, ,okstt'tol l' ghcohp1d1os. sendo o 
r.-,pnnsJvel 1wl.1 .11t,1 pet111l',1bi lid,1de das mt'mbranas 
cdulJrt•s .1 ,ubs1,inci.is lipossoluveis. como dióxido de 
cJrbono, 11xig~nio. ,mde>s gr,1xos e harmónios este· 
rortll':'. O ço111po1wn1e lipídico das membr.1nas celulares 
~ 1.11111,.-m responsavel pel,1 baixa permt>«hilidade das 
n11•111hr,111Js a sul1s1:111ciJs hidrossolúveis, como íons , 
i;lkol'<' e ,1mi1111Jddos. O componeme protéico da mem-
l,1.111.1 consiste em 1ransponadores. c11zimas. receptores 
Je hom1únios. Jllligenos de superfície e canais para lons 
<? r,1r,1 .1gua. 
COMPONENTE FOSFOLIPIOICO DAS MEMBRANAS 
CELULARES 
Os loslolip1dios consistem em um arcabouço de glicerol 
fosforil,1do ("cabeça") e duas "caudas" de ácidos graxos 
(Fig. 1-!J. O ,1scabouço de glicerol é hidrofílico (hi· 
drossolúvel). e as caudas de ,ícidos graxos são hidro-
fóbicas (i 11solúwis em água}. Assim. as moléculas de 
fosfolip1dios 1êm propriedades hidroííl icas e hidro-
Água 
Oleo 
A 
A,;,.,a 
B 
Figura 1•2 Orientação das moléculas de fosfolipi-
dlos _em Interfaces óleo-água. Orientação do fos-
fo llp1alo na Interface óleo-água <AI e orientação a o 
fosfollpía lo em uma blc.imada, como ocorre na mem-
brana celular 111. 
ír\h1t\is e s.ío ch,1n1.1d.1, t.1,• ,111li11<i1ic.is. N,11111 erí,H l' ólt·o· 
dg11,1 (Fig. 1 lA), as mok'tul,1, d,• fnslolipi,lios íorrn,1111 
um,1 111onoc,1111ad.:i e ~e .1u10-orien1.rn1. de mmlo que o 
c1rc.1houço de glicerol se dissolvt• IM f,1se Jquns,1 ,. Js 
c,1 11d.1s de Jcíclos gr,1xos s.- dissolvem 11.1 f.is,• oleos,1. 
Nas mc111brJ11,1, celulares IF1g. 1-l/lJ, os fosfohpíd1os 
se orien tam de modo que .is c.1ud,1s ele ,íc1dos gr.:ixos li-
possolúveis facl'iam um,1s ,h 0111ras e ,is c,1beç.1s de 
glicerol hidrossolúvcis se .1f,1st,1111 umas das outr,,s, Jis· 
solvendo-se 11,1s soluções Jquosas do LI C ou cio t.EC. 
Essa orientação gcr.1 uma bica111 ad,1 lip íd ica. 
COMPONENTE PROT~ICO DAS MEMBRANAS 
CELULARES 
As proteínas n,1s mt'mbranas celulares t>odcm ser inw-
gra is ou periféric,1s. depemlendo de se a1ravessam a 
membrana ou se estão presentes somen te em um dos 
seus lados. A distribu ição das proteínas na bica111Jda 
fosfoli1>ídica é ilustrada pelo modelo do mosa ico flui-
do. mostrado na Figura 1 ·3. 
• As proteínas de membranas integrais s.io incrus-
tadas através de ioda a membrana, estando ancoradas 
à bicamada lipídica por interações hidrofóbicas. Para 
remover uma proteína integral da membrana celular, 
é preciso romper suas fixações à bicamada lipídica (p. 
ex., usando de1ergen1es). Algumas proteínas integrais 
são proteÍllas transmembra na, sign ificando que 
transpõem ,1 bicamada lipídica uma ou mais vezes; 
desse modo, as proteínas 1ransmembra11a ficam em 
co111a10 com o LEC e o LIC. Exemplos de proteínas 
imegrais transmembrana são os rccep1ores para liga· 
ção de ligante (p. ex .. para hormônios ou neuro-
I I h1r1l0J!lll , 1'111l,,r • 5 
1r.111S111issorcs). prmcin,,s dt• tr,111,portc (p. ,•x., N,1 ·. 
K ATP,1,c). pnro-;, c,111,1" iún,cn,. molé·culas <le ,l<ll'· 
r,·nc1,1 ct•l11l,1r e pro1,•f11," dl· Hg.1ç,10 .10 CTI' (prntcfna, 
C:) . OulrclS proiein~,~ 1n1cgra1s ~st.io ~HH' o r,1d,,1 , n,, 
ntembr.111.1, 111.1~ n,10 J <..· ru1.A1m. 
• /\~ wo1cf11as de mcrn brJ11ds pcriféric.,s ,wo ,.10 .111 
cor,1d..1s 11c.1 m~nibrJn,1 l' nao se li)~,1m ele íorm,1 c:ov.1-
lc111e aos l'Omponc111,;, d,1 mcmbr,111,1 cdular. UIJ,líll se. 
cll· modo frouxo t•mre si, no l,1clo 1111ra ou ex 11,1cch1l.ir 
d.1 mcmbr,1nJ celular po, inl craçõcs clc1ros1.í tic,1s 
(p. ex .. com pro1eínos i111cgr,1isJ, 1JOdcndo ser remo 
vidas com 11ai.1men1os leves que rompam .,, lig.içêl!'s 
iônic,1s 011 de hidrogênio. Um cxcmµlo de prutdna de 
membr,111a p~riférica (• a anquiri na. que "ancor,1 " r1 
dtocsqucle10 d,1s hem.leias a uma proiefn,1 de 1r,111spor-
1e integr.11 da membrana, a 1roc,1dora CI IICO (1,,rn 
bém chamada de pro1cína d,1 hanclJ 3). ' 
Transportes Transmembranas 
Vários ti pos de mecan ismos são respons.lvcis pelo 
1ranspone de substâncias através das mcmbrarus ('íabe· 
la 1·2). 
As substáncias podem ser transportadas ,1 favor de 
gradiente eletroquímico (doumiii/1) ou contra esse gra· 
diente eletroquímico (uphill). O rransporte dow11hill 
ocorre por difusão, 1a1110 simples como facilirada, e n,fo 
necessi1a de apone de energia metabólica. O transpor· 
te uphi/1 ocorre por tra nsporte ativo, que pode ser pri-
mário ou secundário. Os transportes ativos primário e 
secundário são distinguidos pela sua fonte de energia. 
No primário há necessidade de apone direco de energia 
Liquido intracelular 
Proteína 
penfénca 
Pro1eína 
integral 
Líquido extracetular 
Figura 1·3 Modelo do mosaico fluido para as membranas celulares. 
6 • F1J1olo~la 
Tabela 1-2 Resumo dos Transportes de Memorana 
Tipo de 1l'ansporte J\tivo ou Passivo 
Mediado por 
C.urcador 
Utiliza Energia 
Metabólíc,1 
Dependente do Gradiente 
de Na ' 
Oifus.io simples 
Difusjo f.lcilítada 
lransporte .li ivo 
primário 
Co·tr,rnsporre 
Contra1r.10sporte 
Pc1ssivo: a i.wor do 
gr,1dlente 
Passivo: a favor do 
gradicote 
A1ivo: contrn o 
gradiente 
Ativo secundário'" 
Ativo secundário• 
Não 
Sim 
Sim 
Sim 
Sim 
Não 
N.io 
Sim; direto 
Sim: indireto 
Sim; indireto 
Não 
N.lo 
Não 
Sim (os solutos se movem no 
mesmo set11ido do Na· a1ravés 
da membrana celular) 
Sim (os solutos se movem no 
sentido oposto ao Na· através 
da membrana celular) 
•o N.,· é lrJnsponado a favor do s~u gradien1e, r um ou mais solutos são transponados conua o seu gr(1diente. 
metabólica; no secundário. ocorre utilização de apene 
indireto de energia metabólica. 
Outras diferenças adicionais entre os mecanismos de 
1ransporte se baseiam na presença ou não de proteína 
c.1rreadora. A difusão simples é a única forma de trans· 
porte que não é mediada por carreador. A difusão faci· 
litada, o transpor1e ativo primário e o transporte ativo 
secundário envolvem proteínas de membrana integrais 
e são chamados de lranspor1es mediados por carrea-
dor. Todas as formas desse tipo de transporte compar-
tilham as trés características seguintes: saturação, 
estereoespecificidade e competição. 
• Saturação. A saturabilidade se baseia no conceito de 
que as proteínas carreadoras têm número limitado de 
locais de ligação para o soluto. A Figura 1-4 mostra 
a relação entre a velocidade do transporte mediado por 
carreador e a concentração de soluto. Nas concentra-
ções baixas do soluto, muitos locais de ligação estão 
disponíveis e a velocidade de transpone aumema acen-
tuadamente, quando aumenta a concen1ração. Contu· 
do. nas altas concentrações do soluto, os locais de 
ligação disponíveis ficam escassos e a velocidade de 
transpone diminui. Finalmente, quando todos os lo· 
cais de ligação estão ocupados, a saluração é atingi-
da no ponto chamado transporte máximo ou T A 
cinética do transporte mediado por carreador é se~e-
lhante à cinética enzimática de Michaelis-Menten -
ambas envolvem proteínas com um número limitado 
de locais de ligação. (O T é aná logo à v das 
cinéticas en1jmáticas.) O 1,a;;'sporte de glicose i\'mila-
do pelo T., no túbuJo proximal do rim é um exemplo 
de 1ransporte saturável. 
• Estereoespecifícidade. Os locais de ligação para 0 
soluto, nas proteínas de transporte, são estereoes-peclficos. Por exemplo, o transportador para glicose 
no túbu lo proximal do rim reconhece e transporta o 
isômero na tu ral o-glicose, mas não reconhece ou 
transporta o isômero sintético L-glicose. Ao contrário, 
a difusão simples não distingue entre os dois isô· 
meros da glicose, pois não há envolvimento de car· 
reador protéico. 
• Competição. Embora os locais de ligação, para os so· 
lutos transportados, sejam bastante específicos, eles 
podem reconhecer, ligar, e até mesmo transportar 
solu tos quimicamente relacionados. Por exemplo, o 
transportador de glicose é específico para a o-glicose, 
mas também reconhece e transporta o açúcar int ima-
Concent,ação 
Figura 1·4 Cinética do transporte mediado por 
reador. Tm, Transporte máximo. car-
mente relacionado, a o-galactose. Por isso, a presen-
ça de o-galactose inibe o transporte de o-glicose por 
ocupar alguns dos locais de ligação. tornando-os in-
disponíveis para a glicose. 
DIFUSÃO SIMPLES 
Difusão de Não-eletrólitos 
A difusão simples ocorre como resultado do movimen-
to térmico aleatório das moléculas, como ilustrado na 
Figura l ·S. Duas soluções, A e B, estão separadas por 
membrana que é permeável ao soluto; a concentração de 
soluto em A é, inicialmente, duas vezes maior do que 
em B. As moléculas do soluto estão em movimentação 
constante, com igual probabilidade de que dada molécula 
atravessará a membrana para a outra solução. Contudo, 
como há duas vezes mais moléculas de soluto na solução 
A do que na solução B, haverá maior movimentação de 
moléculas de A para B do que de B para A. Em out ras 
palavras, haverá difusão efetiva do soluto de A para B, 
que cont inuará até que as concentrações do soluto das 
duas soluções fiquem iguais (embora o movimento ale-
atório das moléculas nunca cesse). 
A difusão efetiva do soluto é chamada de fitLxo (J) e 
depende das seguintes variáveis: tamanho (intensidade) 
do grad iente de concentração, coeficiente de partição, 
coeficiente de difusão, espessura da membrana e área da 
superfície disponível para a difusão. 
GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO te. - e,) 
O gradiente de concentração através da membrana é a 
força impulsora para a difusão efetiva. Quanto maior for 
a diferença de concentração do soluto entre as soluções 
A e B, maior a força impulsora e maior a difusão efetiva. 
Seguindo o mesmo raciocínio, se as concentrações nas 
duas soluções forem iguais, não haverá força impulsora 
nem difusão efetiva. 
Membrana 
o 
o 
o o 
o 
o o o 
O 0 
A 
o 
() 
o 
o 
0 
B 
Figura 1 ·5 Difusão simples. As duas soluções, A e B. 
são separadas por membrana Que é permeável ao solu· 
to (cfrcutosl. A sotuçao A, Inicialmente, contém maior 
concentraçao de soluto do Que a so1uçao B. 
J-Fisfolog,a Celular • 7 
COEFICIENTE DE PARTIÇÃO tK) 
O coeficiente de partição, por definição. descreve aso· 
lubilidade de um soluto em óleo em relação à sua solu-
bilidade em água. Quanto maior a solubi lidade em 
relação ao óleo. maior o coeficiente de partição e mais 
facilmente o soluto pode se dissolver na bicamada 
lipídic,1 das membranas celulares. Solutos apoiares ten-
dem a ser solúveis em óleo e ter altos valores de coe-
ficiente de partição. enqu,rnto os solutos polares tendem 
a ser insolúveis em óleo e ter baixos valores de coefi-
ciente de partição. Esse coeficiente pode ser determinado 
pela adição do soluto a uma mistura de azeite e água e. 
a seguir, dosando-se sua concentração na fase oleosa em 
relação à sua concentração na fase aquosa. Assim, 
K = Concentração no azeite 
Concentração na água 
COEFICIENTE DE DIFUSÃO 10 ) 
O coeficiente de difusão depende de certas característi· 
cas, como o tamanho da molécula do soluto e a viscosi-
dade do meio. É definido pela equação de Stokes-Einstein 
(veja a seguir). O coeficiente de difusão se correlaciona 
de fonna inversa com o raio da molécula do soluto e 
com a viscosidade do meio. Assim, pequenos solutos 
em soluções não-viscosas têm maiores coeficientes de 
difusão e se difundem mais prontamente: solutos gran-
des , em soluções viscosas têm menores coeficientes 
de difusão e não se difundem com muita íacilidade. 
Assim. 
onde 
KT 0=--
611"] 
D - Coeficiente de difusão 
K • Constante de Boltzmann 
T - Temperatura absoluta (K) 
r - Raio molecular 
T\ • Viscosidade do meio 
ESPESSURA DA MEMBRANA t,i,xl 
Quanto mais espes.sa for a metnbrana celulJt. maior ser,1 
a distância pela qual o soluto deve se rliimulir e menor 
a velocidadl' de difus,io. 
AREA DE SUPERFICIE IA) 
Quanto maior for ,1 ,i re.i dispomwl d.1 , up,mide ,l.1 mt'm· 
brana. mJ.ior ser,1 ,1 velocidade de difu::.10. Por e,,,mplo. 
gases lipossohiveis. como o ~xi~éni,1 ~ "dit1:mlo d.,, 
carbono. t~m velocidade, de d11us,1,, 1>.ut1cul.tmwnte ,li· 
t.,s ,1'1'Jvés das tnt'lllbr.1n .1$ l'clul .. , re~. Es$ .. t~ Jh~~ \'t.'\1..\ .. 
cidades podem ser ,11ribmd.1s à gr,11\lk ,trN ,le_ su1:-,·rlkie 
para ,1 di(us,fo okr,•cid.1 pt'l11 .-omp,,,w111,· ltp1tltc-1 .l,t 
nwmbr,lll,t. 
energia cinética 
6 • F1J1olo~la 
Tabela 1-2 Resumo dos Transportes de Memorana 
Tipo de 1l'ansporte J\tivo ou Passivo 
Mediado por 
C.urcador 
Utiliza Energia 
Metabólic,1 
Dependente do Gradiente 
de Na ' 
Oifus.io simples 
Oifusjo f.lci lítada 
lransporte .li ivo 
primário 
Co·tr,insporre 
Contra1r.10sporte 
Pc1ssivo: a i.wor do 
gr,1dlente 
Passivo: a favor do 
gradico1e 
A1ivo: contrn o 
gradiente 
Ativo secundário'" 
Ativo secundário• 
Não 
Sim 
Sim 
Sim 
Sim 
Não 
N.io 
Sim; direto 
Sim: indireto 
Sim; indireto 
Não 
N.io 
Não 
Sim (os solutos se movem no 
mesmo sentido do Na· através 
da membrana celular) 
Sim (os solutos se movem no 
sentido oposto ao Na· através 
da membrana celular) 
•o N.,· é lrJnsponado a favor do s~u gradien1e, r um ou mais solutos são transponados conua o seu gr(1diente. 
metabólica; no secundário. ocorre utilização de apone 
indireto de energia metabólica. 
Outras diferenças adicionais entre os mecanismos de 
transporte se baseiam na presença ou não de proteína 
c.1rreadora. A difusão simples é a única forma de trans· 
porte que não é mediada por carreador. A difusão faci· 
litada, o 1ranspor1e ativo primário e o transporte ativo 
secundário envolvem proteínas de membrana integrais 
e são chamados de transportes mediados por c.irrea-
dor. Todas as formas desse tipo de transporte compar-
tilham as trés características seguintes: saturação, 
estereoespecificidade e competição. 
• Saturação. A saturabilidade se baseia no conceito de 
que as proteínas carreadoras têm número limitado de 
locais de ligação para o soluto. A Figura 1-4 mostra 
a relação entre a velocidade do transpone mediado por 
carreador e a concentração de soluto. Nas concentra-
ções baixas do soluto, muitos locais de ligação estão 
disponíveis e a velocidade de transpone aumenta acen-
tuadamente, quando aumenta a concentração. Contu· 
do. nas altas concemrações do soluto, os locais de 
ligação disponíveis ficam escassos e a velocidade de 
transporte diminui. Finalmente, quando todos os lo-
cais de ligação estão ocupados, a saluração é atingi-
da no ponto chamado transporte máximo ou T A 
cinética do transporte mediado por carreador é se~e-
lhame à cinética enzimática de Michaelis-Memen -
ambas envolvem proteínas com um número limitado 
de locais de ligação. (O T é aná logo à v das 
cinéticas en1jmáticas.) O tra;;'sporte de glicose i\'mila-
do pelo T., no túbuJo proximal do rim é um exemplo 
de transporte saturável. 
• Estereoespecifícidade. Os locais de ligação para 0 
soluto, nas proteínas de transporte, são estereoes-
peclficos. Por exemplo, o transportador para glicose 
no túbu lo proximal do rim reconhece e transporta o 
isômero na tu ral o-glicose, mas não reconhece ou 
transporta o isômero sintético L-glicose. Ao contrário, 
a difusão simples não distingue entre os dois isô· 
meros da glicose, pois não há envolvimento de car· 
reador protéico. 
• Competição. Embora os locais de ligação, para os so· 
lutos transportados, sejam bastante específicos, eles 
podem reconhecer,ligar, e até mesmo transportar 
solu tos quimicamente relacionados. Por exemplo, o 
transportador de glicose é específico para a o-glicose, 
mas também reconhece e transporta o açúcar int ima-
Concent,ação 
Figura 1·4 Cinética do transporte mediado por 
reador. Tm, Transporte máximo. car-
mente relacionado, a o-galactose. Por isso, a presen-
ça de o-galactose inibe o transporte de o-glicose por 
ocupar alguns dos locais de ligação. tornando-os in-
disponíveis para a glicose. 
DIFUSÃO SIMPLES 
Difusão de Não-eletrólitos 
A difusão simples ocorre como resultado do movimen-
to térmico aleatório das moléculas, como ilustrado na 
Figura l ·S. Duas soluções, A e B, estão separadas por 
membrana que é permeável ao soluto; a concentração de 
soluto em A é, inicialmente, duas vezes maior do que 
em B. As moléculas do soluto estão em movimentação 
constante, com igual probabilidade de que dada molécula 
atravessará a membrana para a outra solução. Contudo, 
como há duas vezes mais moléculas de soluto na solução 
A do que na solução B, haverá maior movimentação de 
moléculas de A para B do que de B para A. Em out ras 
palavras, haverá difusão efetiva do soluto de A p.ira B, 
que cont inuará até que as concentrações do soluto das 
duas soluções fiquem iguais (embora o movimento ale-
atório das moléculas nunca cesse). 
A difusão efetiva do soluto é chamada de fitLxo (J) e 
depende das seguintes variáveis: tamanho (intensidade) 
do grad iente de concentração, coeficiente de partição, 
coeficiente de difusão, espessura da membrana e área da 
superfície disponível para a difusão. 
GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO te. - e,) 
O gradiente de concentração através da membrana é a 
força impulsora para a difusão efetiva. Quanto maior for 
a diferença de concentração do soluto entre as soluções 
A e B, maior a força impulsora e maior a difusão efetiva. 
Seguindo o mesmo raciocínio, se as concentrações nas 
duas soluções forem iguais, não haverá força impulsora 
nem difusão efetiva. 
Membrana 
o 
o 
o o 
o 
o o o 
O 0 
A 
o 
() 
o 
o 
0 
B 
Figura 1·5 Difusão simples. As duas soluções, A e B. 
são separadas por membrana oue é permeável ao solu· 
to tcfrcutosl. A sotuçllo A, Inicialmente, contém maior 
concentraçllo de soluto do oue a s01uçllo B. 
J-Fisfalogm Celular • 7 
COEFICIENTE DE PARTIÇÃO tK) 
O coeficiente de partição, por definição. descreve aso· 
lubilidade de um soluto em óleo em relação à sua solu-
bilidade em água. Quanto maior a solubi lidade em 
relação ao óleo. maior o coeficiente de partição e mais 
facilmente o soluto pode se di ssolver na bicamada 
lipídica das membranas celulares. Solutos apoiares ten-
dem a ser solúveis em óleo e ter altos valores de coe-
ficiente de partição. enqu,rnto os solutos polares tendem 
a ser insolúveis em óleo e ter baixos valores de coefi-
ciente de partição. Esse coeficiente pode ser determinado 
pela adição do soluto a uma mistura de azeite e água e. 
a seguir, dosando-se sua concentração na fase oleosa em 
relação à sua concentração na fase aquosa. Assim, 
K = Concentração no azeite 
Concentração na água 
COEFICIENTE DE DIFUSÃO tDl 
O coeficiente de difusão depende de certas característi· 
CilS, como o tamanho da molécula do soluto e a viscosi-
dade do meio. É definido pela equação de Stokes-Einstein 
(veja a seguir). O coeficiente de difusão se correlaciona 
de fonna inversa com o raio da molécula do soluto e 
com a viscosidade do meio. Assim, pequenos solutos 
em soluções não-viscosas têm maiores coeficiemes de 
difusão e se difundem mais prontamente: solutos gran-
des , em soluções viscosas têm menores coeficientes 
de difusão e não se difundem com muita íacilidade. 
Assim. 
onde 
KT 0=--
611"] 
D - Coeficiente de difusão 
K • Constante de Boltzmann 
T - Temperatura absoluta (K) 
r - Raio molecular 
T\ • Viscosidade do meio 
ESPESSURA DA MEMBRANA (,i,xl 
Quanto mais espes.sa for a metnbrana celulJt. maior ser,1 
a distJncia pela qual o soluto deve se rliimulir e menor 
a velocidadl' de difus,io. 
AREA DE SUPERFICIE (A) 
Quanto maior for ,1 ,i re.i dispomwl d.1 , up,mide ,l.1 mt'm· 
brana. mJ.ior ser,1 ,1 velocidade de difu::.10. Por e,,,mplo. 
gases lipossohiveis. como o ~xi~éni,1 ~ "dit1:mlo d.,, 
carbono. t~m velocidade, de dttus,1,, 1>.ut1cul.tmwnte ,li· 
t.,s ,1'1'Jvés das tnt'lllbr.1n .1$ l'clul .. , re~. Es$ .. t~ Jh~~ \'t.'\1..\ .. 
cid,1des podem ser ,11ribmd.1s à gr,11\lk ,U'N ,le_ su1:-,·rlkie 
para ,1 di(us,10 okr,•cid.1 pt'I,, .-omp,,nrntt' hptdtc" .l,1 
membr,111,1. 
importante!
Para simplific<1r a dl'Scrição da difusão. várias ~as CJ· 
r,1ctcris1icas discut id,1s até aqui podern ser combinadas 
em um só termo. cham.1do permc,1bilidade [P). A 
pern1e,1bilidade inclui o coeficiente de paniç.lo. o coe· 
ficieme de difusão e a espessura da membrana. Assun, 
KO 
P ·ax 
Por combinar diversas variáveis na permeabilidade. J 
velocidade de difusâo é simplificada na seguinle ex· 
pressão: 
J • PA (C. - c.) 
onde 
J • Velocidade efetiva de difus.10 (mmol/s) 
P • Permeabilidade (cm/s) 
A = Área de superfície para difusão (cm') 
c. = Concentração na solução A (mmol/L) 
c. = Concentração na solução B (mmol/L) 
PROBLEMA. Duas soluções, A e 8, estão separadas 
por membrana cuja permeabilidade à uréia é de 2 x 
10·' cm/ s e cuja área de superfície é de I cm' . A 
concentração de uréia em A é de 10 mg/ml, e a con-
centração em B é de l mg/ml. O coeficiente de par-
tição para a uréia é de to· ', como medido na mistura 
óleo-água. Qual é a velocidade inicial e a direção 
da difusão efetiva de uréia! 
SOLUÇÃ?, Observe que o coeficiente de parliçâo é 
rnfonnaçao desnecessária, pois o valor da permea· 
bilidade. que já inclui o coeficiente de partição, é 
dado. O Ouxo efetivo pode ser calculado substituin-
d? os valores seguintes na equação da difusão. Con-
sidere que I mJ.. de água ª 1 cm•. Assim. 
J • PA (C, - C.J 
onde 
J • 2 xJO·' cm/s x I cm' x (10 mg/ml 
- 1 mg/mL) 
J • 2 ylQ·• cm/ s x I cm' x (10 mg/cm' 
- 1 mg/cm'J 
• 1,8 x 10 ... mg/s 
A grandeza do íluxo efetivo foi calculada como I s 
>< IO~ mg/s. O s~múlo do Ouxo efetivo pode ser d~-
tennrnado ~ntuluvamenie. pois ocorrerá da área de 
concemraçao maior (solução A) para a de menor 
concenuação (solução 8). A difusão efetiva conti· 
~u.i_rá até que as concenuações de uréia nas duas so-
uÇoes se igualem, pomo em que a força impulsora 
serJ zero. 
Difusão de Eletro//tos 
Até Jqui, ,1 abord,1ge111 sobre a difu:ão supôs que o so-
luto é um njo-eletrólito (( e .. ele nao tem c~rga elém· 
ca). Contudo. se o soluto difusível. f?r u~1 ,on ou um 
e.letrólito. há duJs conseqüências adtctonais da presença 
de carga no soluto. . , 
l'rimeira. se houver diferença de potencial atraves_ da 
membrana. essa diferença alterará a velocidade de difu-
são efeiiva de soluto com carga. (A diferença de poten· 
dai não altera a velocidade de difusâo do não-ele1róli10.) 
l'or exemplo, 3 difusão de íons K' diminuirá se o K' 
esciver se difundindo para área de carga positiva. e ace-
lerará se o K' estiver se difundindo para área de carga 
negativa. Esse efeito da diferença de potencial pode tan-
to adicionar quan10 anular os efeitos das diferenças das 
concentrações, dependendo da orientação da diferença 
de potencial e da carga do íon difusível. Se o gradiente 
de concentração e o efeito da carga forem orientados no 
mesmo sentido a1ravés da membrana, eles se combina· 
rão; se forem orien1ados em senúdos opostos, eles po-
derão se cancelar. 
Segunda. quando um soluto com carga se di funde a 
favor do gradiente de concentração, a difusão pode, ela 
própria, gerar diferença de potencial através da membra-
na, chamada potencial de difusão. O conceito de poten-
cial de difusão será abordado, com mais detalhes, na 
seção seguime. 
DIFUSÃO FACILITADA 
Semelhante à difusão simples. a difusão faciLitada ocorre 
a favor do gradiente de potencial eletroquímico; assim, 
ela não necessita do aporte de energia metabólica. Con-
tudo, diferentemente da difusão simples. a difusão fací· 
litada utiliza um carreadorde membrana e apresenta 
todas as características do transporte mediado por car-
reador: saturação, estereoespecificidade e compeúção. 
Em baixa concenuação de solu10, a difusão facilitada, de 
modo geral, ocorre mais rapidamente do que a difusão 
simples (i. e., é facilitada) devido à função do carreador. 
En tretanto, em concentrações mais elevadas os car-
readores ficarão saturados e a velocidade da difusão fa-
cthtada diminuirá. (Ao comrário, a difusão simples 
ocorrerá mais rapidamente, quamo maior for o gradiente 
de concentração do soluto.) 
Um exemplo excele111e de difusão facili tada é o trans-
porte da o-glicose no músculo esquelético e nas células 
h~pá11cas pelo transportador GLUT4. O transporte de 
~~~º~: pode ocorrer enquamo a concentração de glicose 
gumea for mamr do que a sua concentração in tra-
celul~r e enquanto os carreadores não estiverem satu-
rados. Oui~os monossacarídeos, como a o-galactose 
3·0·mell lghcose e a ílorizina inibem de d ' • · · · , mo o compe-
~uvo, o transporte de glicose, pois se ligam aos locais 
~ transporte no carreador. O soluto competitivo pode 
e e próprio, ser lransportado (p. ex., o-galactose) o~ 
pod~ apena~ ocupar os locais de ligação e impedir a li-
gaçao da gli cose (p. ex .. ílorizina) . Como observado 
,111te~1orn1en1e, o estereoisõmero não-fisiológico L-glico-
se nao ~ reconhec1clo pelo carreador da difusão facilita-
da e. portanto. n,10 é ligado ou traHSportado. 
TRANSPORTE ATIVO PRIMÁRIO 
No transporte ativo. um ou mais solu1os se movem con-
tra o gradien1e elet roquímico (uphill) . Em outras pa la-
vras. o solulo se move da área de baixa concen1 r,1ção 
(ou de baixo potencial eleuoquimico1 para área de alia 
conceniração {ou alto po1encial eletroquímico). Devido 
ao movimento uphill do soluto necessitar de 1r,1balho. 
deve ser fornecida energia metabólica na forma de ATP. 
No processo. o ATP é hidrolisado em difosfato de 
adenosina (AOP) e fosfato inorgânico (P). liberando 
energia da ligação fosfato terminal ele ah~ energia do 
ATP. Quando o fosfato ierminal é liberado. ele se tra ns-
fere para a proteína transportadora, iniciando ciclo de 
fosforilação e desfosíorilação. Quando a fonte de ener-
gia do ATP é acoplada diretameme ao processo de trans-
porte, ela é chamada de transporte ,11ivo primário. Três 
exemplos de transporte ativo primário em sistemas fi. 
siológicos são os lranspones pela Na ' -K' ATPase, pre-
sen te em todas as membranas celulares. pela Ca' · 
ATPase. preseme nos retículos sarcoplasmático e endo-
plasmát ico. e pela H • ·K • ATPase. presente nas células 
parietais do estômago. 
Na·-K· ATPase !Bomba de Na--K·/ 
A Na · -K • ATPase está presente nas membranas de todas 
as células. Ela bombeia Na· do UC para o LEC e K· do 
LEC para o LIC (Fig. 1·6). Cada ion se move comra seu 
respecúvo gradien1e eletroquímico. A estequiometri,1 pode 
variar muito, mas. de modo típico. para cada três íons 
Na· bombeados para fora da célula. dois ions K· são 
bombeados para o seu interior. Essa estequiometria de 
três íons Na ' para dois íons K· signific.1 que. para cada 
ciclo da bomba. mais carga positiva é bombeada para 
fora da célula do que para demro dela. Assim, o proces-
so é referido como eletrogênico. pois gera separ,wão de 
cargas e diferença de potencial. Essa bomba é re,;ponsá-
vel pela manutenção dos gradientes de concentração tan-
to para o Na ' qua1110 para o K ·• através das membr,mas 
celulares. manlendo baixa a concen1raç,10 i111r,1celular de 
Na · e alta ,1 concemração intracelular de K· . 
A Na · -1< ' ATPase consisle em subunidades a e p. A 
subunidade a con1ém J ,uividacle ATPásim. assim como 
os locais de ligação p,1ra os fons transportados. Na · e 
K ·. A Na ' -K' ATPase se ahenw emre os dois p1incip,1is 
estados conformacionais. E, e E,- No estado E,. os sí -
tios de ligação para Na· e K · esião voll,1dos pa1-.1 o 11-
quiclo i111racelular. e a enzima tem alt,1 ,1finidade pelo 
Na '. No est,1do E,. os sítios de ligaç,io par.1 Na e K 
l'Slão voltados para o liquido <'Xtracelul.1r, e a enzima 
I-F1twlogta Celular • 9 
iem ,1lta ,1finidade por K •• A função u,msponadora de 
íons dessa enzima (i. e .. bombeando Na· para fora da 
célula e K • para dentro da célula) se baseia nos ciclos 
entre os estados E, e E, e recebe sua energia da hidrólise 
do ATP. 
O ciclo de transporte ocorre como ilustrado na Fi -
gura 1-6. O ciclo se inicia com a enzima no es1ado E 
que_ se lig,1_ ao ATP. Nesse estado. os locais de Jigaçã~ 
do ~on estao voltados para o líquido intracelular. e a 
enzuna tem alta afinidade por Na ·: tres íons Na · se li-
gam e o ATP é hidrolisado, e o fosfato terminal é uans-
ferido para a enzima, gerando uma forma de alta energia 
(E, N P). Agora . ocorre uma grande alteração conforma-
cional. e a enzima se tr,,nsfere de E, N P para E, N P. No 
estado E,. os síiios de ligação iónicos estão voltados 
para o líquido extracelular, a afülidade para o Na· é bai-
xa e a afinidade para o K · é alta. Os três íons Na· são 
liberados da enzima para o líquido extracelular. são li-
gados dois íons K · e o fosfato inorgânico ê liberado de 
E,. A enzima se liga ao ATP. no lado intracelular da 
membrana, e passa por ouira alteração conformacional, 
o que faz com que retorne à sua forma original (E): os 
dois íons K · são liberados p.ira o líquido inu.icel~lar e 
a enzima está pronta para começar outro ciclo. 
Glicosídeos cardíacos (p. ex .• ouabaína e digità-
licos) são uma classe de fármacos inibidora da Na · -K · 
ATPase. O tratamento com essa classe de fármacos causa 
cenas al1erações previsíveis na concentração iônica 
intr,1celular: a concentração inuacelular de Na· aumen-
tará e a de K • intracelular diminuirá. Os glicosideos 
cardíacos inibem a Na· -K · ATPase por se ligarem à ior-
ma E, N P próximo ,10 local de ligação ao K · no lado 
extraéelular. impedindo assim a conversão de E, N P de 
volta a E,. Por romperem o ciclo de fosforilJção· 
desfosforilação. esses fjrm,1cos inviabilizam iodo o ci· 
cio enzimãlico e suas funções de transporte. 
ca1• ATPase !Bomba de ca:·1 
A maioria das membranas celulares (plasmáticas) 
con1ê111 uma Ca' ATP,1se ou Ca'· ATPase da membrJ· 
na plasmjtica fPMCA. em ingles). cuj.1 iunç.io ~ade 
expulsar o Ca' · dJ celula contr,1 o gradiente el<.'tl"O(lUI· 
mico: um fon C,1' · é expulso par.1 c,1da ATP hidroli,:.iJo. 
A PMCA é re,;ponsavel, <'01 parte. por nMnter llluilo b.1i-
xa J concen1r.1ção intracelulJr dt> CJ' · . AdemJis. o 
retículo sarcoplasmático d<1s ,:.,Slu!Js musculares e o 
retículo endopl,1S111ático d.is outi.lS ~lul,ts contt!m , .1-
ri,mtes d,1 Ca' ATP.1se que bomb.;,iam ,lois iúos C.1'· 
(p,irJ cada ATP hidrolis.1do) do hquido in1r.1c-.-tular p.ir.1 
o interior do reuculo s.1rcovlasndliro ,,u <'n,fopl.1sm.1-
tko. isto~- ocom., seqiiestro de CJ' .. E,;s.1s ,.1ri.mtes 
são chJmadas C.1' · ATPase d<'> r1't1cuk1s s.ircopl.1s-
111j11co e endL1pl,1sm,11ico (SERCA. ,·m mglo:sl :\ C,1' 
ATP.lse funciona de mo-lo srlll,,U1a111e j 'la -K • t\TP.1$<:', 
com esi.1,k>s E, e E, qu~ t~m. res1""1il•Jnwme. afü1idJ-
des ,tllJ e b,1ix.111ar,1 ,, C.1' . P.irJ a P~IC,\, ,, est.1do E 
ler de novo
Para simplific<1r a dl'Scrição da difusão. várias ~as CJ· 
r,1ctcris1icas discutid,1s até aqui podern ser combinadas 
em um só termo. cham.1do permc,1bilidade [P). A 
pern1e,1bilidade inclui o coeficiente de paniç.lo. o coe· 
ficieme de difusão e a espessura da membrana. Assun, 
KO 
P ·ax 
Por combinar diversas variáveis na permeabilidade. J 
velocidade de difusâo é simplificada na seguinte ex· 
pressão: 
J • PA (C. - c.) 
onde 
J • Velocidade efet iva de difus.10 (mmol/s) 
P • Permeabilidade (cm/s) 
A = Área de superfície para difusão (cm') 
c. = Concentração na solução A (mmol/ L) 
c. = Concentração na solução B (mmol/L) 
PROBLEMA. Duas soluções, A e 8, estão separadas 
por membrana cuja permeabilidade à uréia é de 2 x 
10·' cm/ s e cuja área de superfície é de I cm' . A 
concentração de uréia em A é de 10 mg/ml, e a con-
centração em B é de l mg/ml. O coeficiente de par-
tiçãopara a uréia é de to· ', como medido na mistura 
óleo-água. Qual é a velocidade inicial e a direção 
da difusão efetiva de uréia! 
SOLUÇÃ?, Observe que o coeficiente de parliçâo é 
rnfonnaçao desnecessária, pois o valor da permea· 
bilidade. que já inclui o coeficiente de partição, é 
dado. O 0uxo efetivo pode ser calculado substituin-
d? os valores seguintes na equação da difusão. Con-
sidere que I mJ.. de água ª 1 cm•. Assim. 
J • PA (C, - C.J 
onde 
J • 2 xJO·' cm/s x I cm' x (10 mg/ml 
- 1 mg/mL) 
J • 2 ylQ·• cm/ s x I cm' x (10 mg/cm' 
- 1 mg/cm'J 
• 1,8 x 10 ... mg/s 
A grandeza do íluxo efetivo foi calculada como I s 
>< IO~ mg/s. O s~múlo do 0uxo efetivo pode ser d~-
tennrnado ~ntuluvamenie. pois ocorrerá da área de 
concemraçao maior (solução A) para a de menor 
concenuação (solução 8). A difusão efetiva conti· 
~u.i_rá até que as concenuações de uréia nas duas so-
uÇoes se igualem, pomo em que a força impulsora 
serJ zero. 
Difusão de Eletro//tos 
Até Jqui, ,1 abord,1ge111 sobre a difu:ão supôs que o so-
lu to é um njo-eletróli to (( e .. ele nao tem c~rga elém· 
ca). Contudo. se o soluto difusível. f?r u~1 ,on ou um 
eletróli10. há duJs conseqüências adtctonais da presença 
de carga no soluto. . , 
l'rimeira. se houver diferença de potencial atraves_ da 
membrana. essa diferença alterará a velocidade de difu-
são eíeiiva de soluto com carga. (A diferença de poten· 
dai não altera a velocidade de difusâo do não-ele1róli10.) 
l'or exemplo, 3 difusão de íons K' diminuirá se o K' 
esciver se difundindo para área de carga positiva. e ace-
lerará se o K' estiver se difundindo para área de carga 
negativa. Esse efeito da diferença de potencial pode 1an-
10 adicionar quanto anular os efeitos das diferenças das 
concentrações, dependendo da orientação da diferença 
de potencial e da carga do íon difusível. Se o grad iente 
de concentração e o efeito da carga forem orientados no 
mesmo se111ido através da membrana, eles se combina· 
rão; se forem orien1ados em sentidos opostos, eles po-
derão se cancelar. 
Segunda. quando um soluto com carga se difunde a 
favor do gradiente de concentração, a diíusão pode, ela 
própria, gerar diferença de potencial através da membra-
na , chamada potencial de difusão. O conceito de poten-
cial de difusão será abordado, com mais detalhes, na 
seção seguinte. 
DIFUSÃO FACI LITADA 
Semelhante à difusão simples. a difusão faciLilada ocorre 
a favor do gradiente de potencial eletroquímico; assim, 
ela não necessita do aporte de energia metabólica. Con-
tudo, diferentemente da difusão simples. a difusão fací· 
litada uti liza um carreador de membrana e apresen ta 
todas as características do transporte mediado por car-
reador: saturação, estereoespecificidade e competição. 
Em baixa concenuação de soluto, a difusão facili tada, de 
modo geral, ocorre mais rapidamente do que a difusão 
simples (i. e., é facilitada) devido à função do carreador. 
En tretanto, em concentrações mais elevadas os car-
readores ficarão saturados e a velocidade da difusão fa-
cthtada di minuirá. (Ao comrário, a difusão simples 
ocorrerá mais rapidamente, quamo maior for o gradiente 
de concentração do soluto.) 
Um exemplo excelen1e de difusão facili tada é o trans-
porte da o-glicose no músculo esquelético e nas células 
h~pá11cas pelo transportador GLUT4. O transporte de 
~~~º~: pode ocorr~r enquamo a concentração de glicose 
gumea for iuamr do que a sua concentração intra-
celul~r e enquanto os carreadores não estiverem satu-
rados. Oui~os monossacarídeos, como a o-galactose 
3·0·mell lghcose e a ílorizina inibem de d • · · · , mo o compe-
~uvo, o uansporte de glicose, pois se ligam aos locais 
~ transporte no carreador. O soluto compelilivo pode 
e e próprio, ser transportado (p. ex., o-galactose) o~ 
pod~ apena~ ocupar os locais de ligação e impedir a li-
gaçao da gli cose (p. ex .. ílorizina) . Como observado 
,mte~1ormen1e, o estereoisõmero não-fisiológico L-glico-
se nao ~ reconhec1clo pelo carreador da difusão faci li ta-
da e. portanto. n,10 é ligado ou UaHSportado. 
TRANSPORTE ATIVO PRIMÁRIO 
No transporte ativo. um ou mais solu1os se movem con-
tra o gradien1e elet roquímico (uphill). Em outras pa la-
vras. o solu to se move da área de baixa concen1 r,1ção 
(ou de baixo potencial eleuoquimico1 para área de alia 
conceniração {ou alto potencial eletroquímico). Devido 
ao movimento uphill do soluto necessitar de 1r,1balho. 
deve ser fornecida energia metabólica na forma de ATP. 
No processo. o ATP é hidrolisado em difosfato de 
adenosina (AOP) e fosfato inorgânico (P). liberando 
energia da ligação fosfato terminal ele ah~ energia do 
ATP. Quando o fosfato ierminal é liberado. ele se tra ns-
fere para a proteína transportadora, iniciando ciclo de 
fosforilação e desfosforilação. Quando a fonte de ener-
gia do ATP é acoplada diretameme ao processo de trans-
porte, ela é chamada de transporte ,11ivo primário. Três 
exemplos de transporte ativo primário em sistemas fi. 
siológicos são os lranspones pela Na ' -K' ATPase, pre-
sen te em todas as membranas celulares. pela Ca' · 
ATPase. presente nos retículos sarcoplasmático e endo-
plasmát ico. e pela H • ·K • ATPase. presente nas células 
pa rietais do estômago. 
Na·-K· ATPase !Bomba de Na--K·/ 
A Na · -K • ATPase está presente nas membranas de todas 
as células. Ela bombeia Na· do LIC para o LEC e K· do 
LEC para o LIC (Fig. 1·6). Cada ion se move comra seu 
respectivo gradien1e eletroquímico. A estequiomelri,1 pode 
variar muito, mas. de modo típico. para cada três íons 
Na· bombeados pa ra fora da célula. dois ions K - são 
bombeados para o seu interior. Essa estequiometria de 
três íons Na ' para dois íons K· signific.1 que. para cada 
ciclo da bomba. mais carga positiva é bombeada para 
fora da célula do que para demro dela. Assim, o proces-
so é referido como eleLrogênico. pois gera separ,wão de 
cargas e diferença de potencial. Essa bomba é re,;ponsá-
vel pela manutenção dos gradientes de concentração tan-
to para o Na ' qua1110 para o K ·• através das membr,mas 
celulares. mantendo baixa a concen1raç,io in1r,1celular de 
Na · e alta ,1 conce111ração intracelular de K· . 
A Na · -1< ' ATPase consiste em subunidades a e p. A 
subunidade a con1ém J ,uividacle ATPásim. assim como 
os locJis de ligação p,1ra os fons transportados. Na · e 
K ·. A Na • -K' ATPase se ahenw emre os dois p1incip,1i$ 
estados conformacionais. E, e E,- No estado E,. os sí -
tios de ligação para Na· e K · estão voll,1dos pa1-.1 o 11-
quiclo i111racelular. e a enzima tem alt,1 ,1finidade pelo 
Na •. No est,1do E,. os sítios dt' ligaç,io par.1 Na e K 
l'Slão voltados para o liquido <'Xtracelul.1r, e a enzima 
I-F1twlogta Celular • 9 
iem ,1lta ,1finidade por K •• A função u,msponadora de 
íons dessa enzima (i. e .. bombeando Na· para fora da 
célula e K ' para dentro da célula) se baseia nos ciclos 
entre os estados E, e E, e recebe sua energia da hidrólise 
do ATP. 
O ciclo de transporte ocorre como ilustrado na Fi -
gura 1-6. O ciclo se inicia com a enzima no es1ado E 
que_ se lig,1_ ao ATP. Nesse estado. os locais de Jigaçã~ 
do ~on estao voltados para o líquido intracelular. e a 
enzuna tem alta afinidade por Na ·: tres íons Na · se li-
gam e o ATP é hidrolisado, e o fosfato terminal é uans-
ferido para a enzima, gerando uma forma de alta energia 
(E, N P). Agora . ocorre uma grande alteração conforma-
cional. e a enzima se tr,,nsfere de E, N P para E, N P. No 
estado E,. os síiios de ligação iónicos estão voltados 
para o líquido extracelular, a afülidade para o Na· é bai-
xa e a afinidade para o K · é alta. Os três íons Na· são 
liberados da enzima para o líquido extracelular. são li-
gados dois íons K · e o fosfato inorgânico ê liberado de 
E,. A enzima se liga ao ATP. no lado intracelular da 
membrana, e passa por ouira alteração conformacional, 
o que iaz com que retorne à sua forma original (E): os 
dois íons K · são liberados p.ira o líquido inuacel~lar e 
a enzima está pronta para começar outro ciclo. 
Glicosídeos cardíacos(p. ex .• ouabaína e digità-
licos) são uma classe de fármacos inibidora da Na · -K · 
ATPase. O tratamento com essa classe de fármacos causa 
certas al1erações previsíveis na concentração iônica 
intr,1celular: a concentração inuacelular de Na· aumen-
tará e a de K • intracelular diminuirá. Os glicosideos 
cardíacos inibem a Na· -K · ATPase por se ligarem à ior-
ma E, N P próximo ,10 local de ligação ao K · no lado 
extraéelular. impedindo assim a conversão de E, N P de 
volta a E,. Por ro mperem o ciclo de fosforilJção· 
desfosforilação. esses fjrm,1cos inviabilizam iodo o ci· 
cio enzimãlico e suas funções de tran,pone. 
ca1• ATPase !Bomba de ca:·1 
A maioria das membranas celulares (plasmáticas) 
comêm uma Ca' ATP,1se ou Cil'· ATPase da membra· 
na plasmjticJ fPMCA. em ingles). cuj.1 iunç.io ~ade 
expulsar o Ca' · dJ celula contr,1 o gradiente el<.'tl"O(lUI· 
mico: um fon C,1' · é expulso par.1 c,1da ATP hidroli,:.iJo. 
A PMCA é re,;ponsdvel, t>m parte. por nMntt'r llluilo b.1i-
xa J conct'n1r.1ção intracelulJr dt> CJ' · . AdemJis. o 
retículo sarcoplasmático d<1s ,:.,Slu!Js musculares e o 
retículo endopl,1S111ático d.is outi.lS ~lul,ts con1.!m , .1-
ri,mtes d,1 Ca' ATP.1se que bomb.;,iam ,lois iúos C.1'· 
(p,ira cada ATP hidrolis.1clo) do hquido in1r.1c-.-tular p..Jr.1 
o interior do reuculo s.1rcovlasndtiro ,,u <'n,fopl.lsm.1-
tko. isto~- ocom., seqiiestro de CJ' .. E,;s.1s ,.1ri.mtes 
são chJmadas C.1' · ATPase d<'> r1't1cuk1s s.ircopl.1s-
111jt1co e endL,pl,1sm,11ico (SERCA. ,·m mgli:sl :\ C,1' 
ATP.lse funciona de mo-lo srlll,,U1a111e j 'la -K • t\TP.1$<:', 
com est.1,k>s E, e E, qu~ t~m. re:<1'('(til•Jnwme . .1fü1idJ-
des ,tllJ e b,1ix.111ar,1 ,, C.1' . P.irJ a P~IC,\, ,, est.1do E 
1 o • F1 ... ,nlog111 
Liquido Intracelular 
líquido e>e1racetular 
Gt,cosídeos 
cardiacos 
Uqui<:fo in1taoelular 
Liquido extracetular 
Figura 1·6 eomba de Na··K· das membranas celulares. ADP, Dlfosfato de denosina; ATP, t rifosfato de ade· 
noslna: e, Na·-K· ATPase: e - P, Na· -K· ATPase foSforilada: P,, fosfato Inorgânico. 
liga Ca'· no lado intracelular, ocorre uma alteração 
confonnacional para o estado E,. e o estado E, libera Ca! · 
para o líquido ex1racelular. Para a SERCA. o es1ado E, 
liga Ca' · no lado inira celular e o estado E, libera Ca' • ao 
lúmen do retículo sarcoplasmático ou endoplasmático. 
H··K· ATPase /Bomba de H-·K·J 
Esta bomba é encomrada nas células parietais da mucosa 
gástrica e nas células intercaladas e, do dueto coletor re· 
nal. No estômago, ela bombeia H • do LIC das célu las 
parie1ais para o lúmen do es1ômago, onde acidifica os 
comeúdos gástricos. O omeprazol. um inibidor da H" · 
K· ATPase gástrica. pode ser utilizado 1erapeuticamente 
para reduzir a secreção de H" no tra1amen10 de alguns 
tipos de úlcera péptica. 
TRANSPORTE ATIVO SECUNDÁRIO 
Os processos de transpone a1ivo secundário são aque-
les nos quais é acoplado o transpone de dois ou mais 
solu1os. Um dos solu1os, geralmeme o Na· , se move de 
acordo com seu gradienie ele1roquímico [downhi/1), e 
o ou1ro soluto se move contra seu gradiente ele1ro· 
químico (uphi/1). O movimento do1vnhill de sódio for· 
nece a energía para o movimemo uphill do outro solu10 
Assim, a energia me1abólica , como o ATP, não é utili: 
zada_ diretamente, mas é fornecida de modo indire10 pelo 
gradiente de concentração do Na· através da membra-
na celular. (A Na· ·K · ATPase, utilizando o ATP, gera e 
mantém esse gradiente de Na· .) O nome secundário, 
ponamo. refere-se à uiilização indireta de ATP como 
fome de energia. 
A inibição da Na· ·K • ATPase (p. ex .. pelo I raiamemo 
com ouabafna/ diminui o transpone de Na· do LJC para 
0 Lf.C, _causando o aumento da concentração intracelular 
de sódio e, assim, diminuindo a imensidade de seu gra-
dfeme transmembrana. Assim, indireiameme, lodos 05 
processos de transpone a1ivo secundário são diminuídos 
pelos inibidores da Na · ·K • ATPase, pois sua fonte de 
energia. o gradiente de Na •. é diminuída . 
Há dois 1ipos de transporte ativo secundário, distin-
guíveis pela direção do movimento do soluio uphi/1. Se 
o soluto se move no mesmo sen1 ido que o Na·. é cha· 
mado co-transporte ou simporte. Se o solu to se move 
em semido oposto ao do Na·, é chamado contra trans-
porte, antiporte ou troca. 
Co·transporte 
Oco-transporte (simporte) é uma forma de tra nsporte 
a1ivo secundário na qual todos os solutos são 1ranspor-
1ados no mesmo sentido através da membrana celular. 
O Na · se move para dentro da célula por meio do 
carreador, de acordo com o seu gradieme eletroquímico; 
os solutos, co-1ransporlados com o Na• . se movem 
1ambém para demro da célula. O co-1ransporte es1á en-
volvido em vários processos fisiológicos crí1icos, par-
1,cularmeme no epitélio absortivo do intestino delgado 
e do túbu lo renal. Por exemplo, os co-transportes de 
Na · -glicose e de Na · -ami.noácido estão presentes nas 
membranas luminais das células epi1eliais tan to do in-
testino delgado quanto no túbulo proximal do rim. Ou-
t_ro exemplo de co-1ranspone envolvendo o 1úbulo renal 
e o co-transporte de Na · ·K • -2CI·, que está preseme na 
membr.ina luminal das células epi1eliais do ramo ascen-
deme espesso. Em cada exemplo, o gradien1e de Na . 
es1abelec1do pela Na · -K· ATPase é utilizado para lrans-
portar solu1os como glicose, aminoácidos, K, ou CI 
con1ra ahos gradiemes eletroquímicos 
A :!gura 1·7 ilustra os fundamen1o~ do co-iranspor-
te, u11hzando o exemplo do co-transpone de Na . ·glicose 
(SGLTI , ou proteína l transponadora de Na. -gr ) 
nas células epileliais do imes1ino. O co-1ransponad~~:~á 
presenie ~a membrana lumina l dessas células e pode 
ser v1sual11.ado como iendo dois locais específicos de 
Lúmen Célula epílelial intestinal 
Membrana luminal 
ou apical 
Sangue 
Membrana 
basolateral 
Figura 1·7 to-transporte de Na•-glicose em uma cé-
l~la epitelial do intestino. ATP, Trifosfato <le adeno-
sina: SCLT1, proteína 1 transportadora de Na ·-gllcose. 
reconhecimento, um para os íons Na · e o ou1ro para a 
glicose. Quando Na · e gücose es1ão presen1es no l(m1en 
do intes1ino delgado, eles se ligam ao 1ransponador. 
Nessa configuração . a pro1eína do co-transpone gira e 
li bera 1an10 o Na · qua1110 a glicose, no imerior d,1 cé-
lula. (Subseqüentemente, ambos são 1r,msponados para 
fora de célula a1ravés da membran,1 basola ternl - o 
Na · pela Na· -K · ATPase e a glicose por diíusâo facili-
1ada.) Se nem o sódio nem a glicose existirem no lúmen 
intestinal, o co-transponador não gira. Assim. ,1111bos os 
soluios são necessários e nunc,1 podem ser tr.insporla· 
dos na ausência de um ou outro (Quadro 1-1). 
Fina lme111e, o papel do processo de co-transpone in-
1es1inal Na··glicose pode ser en1endido no contexto d,1 
absorção global de carboidratos pelo in1es1 ino. Os c,1r-
boidra tos da alimenlJçâo s,io digeridos por enzimas 
gas1roi111es1inais para formas absorvíveis. os monossa-
carideos. Um desses é a glicose. que é absorvida pelas 
células epi1el iais do i111es1ino por combinação de co-
1ranspor1e de Na · -glicose na membrana luminal e de 
difusão facilitada da glicose na membrana basolater,11. O 
co-transpone ,le Na · -glicose é a e1,1pa ativa, permi1in-
do à glicose ser absorvida pelo sangue comra um gra-
diente ele1roqufmico. 
contratransporte 
Con1ratranspor1e (anlipot1e ou 1roca) é J forma de tr.ms· 
pone Jlivo secund5rio na quJI os solutos se movem em 
se111idos opostos ,1travcs da membra11.1 celular. O Na se 
move pam dentro da célul,1 por meio do carreador J i.1-
vor de seu gr,1tlic111c ele1roquimico: os solutos que s.10 
contr.1tr,1 11sport,1dos <nt troe.idos pelo Na · se movem 
para {um da célula. O co111r,11ransportc ~ ilus1r.1do P<'l,1 
1-FwPlogta Cdutar • 11 
QUADRO 1 ·1 Fisiologia CUnlca: cucosúria 
Devida a Diabetes Melito 
DESCRIÇAO DO CASO. Em seu exame ílsíco anual, 
um menino de 14 anos de idade rela1ou sintomas 
de freqüentes micções e sede intensa. Um tesie de 
fit,1 na su? _u ri ~a mostrou níveis elevados de gli-
:ose. O chnico indicou um tes1e