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1 FACULDADE ÚNICA DE IPATINGA 2 Bruna Evelyn Paschoal Silva Graduada em Ciências Biológicas pelo Centro Universitário do Sul de Minas Gerais – UNIS (2013), graduada em Pedagogia pela Universidade de Franca – UNIFRAN (2017). Especialista em: Educação Ambiental pela Universidade Federal de Lavras – UFLA (2014), Gênero e Diversidade pela Universidade Federal de Lavras – UFLA (2015) e Ciências Biológicas pela Universidade Federal de Juiz de Fora – UFJF (2015). Mestre em Fisiologia Vegetal pela Universidade Federal de Pelotas – UFPEL (2018). Doutoranda em Fisiologia Vegetal pela Universidade Federal de Pelotas – UFPEL (com previsão de término em 2022/2). Experiência profissional: Monitora voluntária das oficinas e canteiros sustentáveis e acompanhamento pedagógico de 2013 a 2015 no Programa Mais Educação – Educação Integral voltado a escolas públicas em zonas vulneráveis na cidade de Varginha – MG. Professora das disciplinas de Química, Biologia e Ciências de 2014 a 2016 pela Secretaria de Educação do Estado de Minas Gerais – SEE-MG. Professora da disciplina de Fisiologia Vegetal II (fisiologia de sementes), como parte dos cumprimentos obrigatórios da disciplina de Docência Orientada durante o mestrado e doutorado na Universidade Federal de Pelotas. CITOLOGIA E HISTOLOGIA 1ª edição Ipatinga – MG 2022 3 FACULDADE ÚNICA EDITORIAL Diretor Geral: Valdir Henrique Valério Diretor Executivo: William José Ferreira Ger. do Núcleo de Educação a Distância: Cristiane Lelis dos Santos Coord. Pedag. da Equipe Multidisciplinar: Gilvânia Barcelos Dias Teixeira Revisão Gramatical e Ortográfica: Izabel Cristina da Costa Revisão/Diagramação/Estruturação: Bárbara Carla Amorim O. Silva Bruna Luiza Mendes Leite Carla Jordânia G. de Souza Guilherme Prado Salles Rubens Henrique L. de Oliveira Design: Brayan Lazarino Santos Élen Cristina Teixeira Oliveira Maria Eliza Perboyre Campos Taisser Gustavo de Soares Duarte © 2021, Faculdade Única. Este livro ou parte dele não podem ser reproduzidos por qualquer meio sem Autorização escrita do Editor. Ficha catalográfica elaborada pela bibliotecária Melina Lacerda Vaz CRB – 6/2920. NEaD – Núcleo de Educação a Distância FACULDADE ÚNICA Rua Salermo, 299 Anexo 03 – Bairro Bethânia – CEP: 35164-779 – Ipatinga/MG Tel (31) 2109 -2300 – 0800 724 2300 www.faculdadeunica.com.br http://www.faculdadeunica.com.br/ 4 Menu de Ícones Com o intuito de facilitar o seu estudo e uma melhor compreensão do conteúdo aplicado ao longo do livro didático, você irá encontrar ícones ao lado dos textos. Eles são para chamar a sua atenção para determinado trecho do conteúdo, cada um com uma função específica, mostradas a seguir: São sugestões de links para vídeos, documentos científicos (artigos, monografias, dissertações e teses), sites ou links das Bibliotecas Virtuais (Minha Biblioteca e Biblioteca Pearson) relacionados com o conteúdo abordado. Trata-se dos conceitos, definições ou afirmações importantes nas quais você deve ter um maior grau de atenção! São exercícios de fixação do conteúdo abordado em cada unidade do livro. São para o esclarecimento do significado de determinados termos/palavras mostradas ao longo do livro. Este espaço é destinado para a reflexão sobre questões citadas em cada unidade, associando-o a suas ações, seja no ambiente profissional ou em seu cotidiano. 5 SUMÁRIO INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CÉLULAS ...................................................... 8 1.1 A DESCOBERTA DAS CÉLULAS .................................................................................... 8 1.2 CARACTERÍSTICAS E ORGANIZAÇÃO DOS SERES VIVOS ...................................... 9 FIXANDO CONTEÚDO ................................................................................................ 15 MEMBRANA PLASMÁTICA ...................................................................... 18 2.1 ESTRUTURA DA MEMBRANA ................................................................................. 18 2.2 DIFERENTES TIPOS DE TRANSPORTE ...................................................................... 21 2.2.1 Difusão Simples ....................................................................................................22 2.2.2 Difusão Facilitada ...............................................................................................22 2.2.3 Transportadores, Canais Iônicos E Bombas .................................................23 2.2.4 Osmose ..................................................................................................................23 FIXANDO CONTEÚDO .......................................................................................... 25 NÚCLEO E A REPRODUÇÃO CELULAR .................................................... 30 3.1 NÚCLEO ................................................................................................................. 30 3.1.1 Membrana Nuclear – Carioteca ................................................................ 31 3.1.2 Cromatina ...................................................................................................... 31 3.1.3 Nucléolos ........................................................................................................ 33 3.2 REPRODUÇÃO CELULAR ....................................................................................... 33 3.2.1 Cromossomos ................................................................................................. 33 3.3 DIVISÃO CELULAR ................................................................................................. 34 3.3.1 Intérfase, Mitose E Meiose............................................................................ 35 FIXANDO CONTEÚDO ......................................................................................... 40 INTRODUÇÃO A HISTOLOGIA ................................................................. 44 4.1 O QUE É HISTOLOGIA? ......................................................................................... 44 4.2 MICROSCOPIA ...................................................................................................... 44 4.2.1 Luz .................................................................................................................... 47 4.3 CÉLULAS SÃO CLASSIFICADAS DE ACORDO COM SUA FUNÇÃO .................... 48 4.4 SANGUE E SUA FORMAÇÃO ................................................................................ 50 4.4.1 Elementos Celulares Do Sangue ................................................................ 51 FIXANDO CONTEÚDO .......................................................................................... 54 TECIDOS RESPONSÁVEIS PELO REVESTIMENTO DE SUPERFÍCIE, CONECTIVO E ESPECIALIZADO NO ACÚMULO DE LIPÍDEOS ................ 57 5.1 TECIDO EPITELIAL ................................................................................................. 57 5.1.1 Tipos De Epitélios............................................................................................ 59 5.2 TECIDO CONJUNTIVO .......................................................................................... 61 5.2.1 Diferentes Tipos De Células Do Tecido Conjuntivo ................................. 62 5.3 TECIDO ADIPOSO ................................................................................................. 65 FIXANDO CONTEÚDO ..........................................................................................67 UNIDADE 01 UNIDADE 02 UNIDADE 03 UNIDADE 04 UNIDADE 05 6 SUSTENTAÇÃO E RECEPÇÃO DE INFORMAÇÕES .................................. 70 6.1 TECIDO CARTILAGINOSO ..................................................................................... 70 6.2 TECIDO ÓSSEO ...................................................................................................... 71 6.2.1 Diferentes Tipos De Ossos ............................................................................. 72 6.3 TECIDO MUSCULAR ............................................................................................... 74 6.4 TECIDO NERVOSO ................................................................................................ 76 FIXANDO CONTEÚDO ......................................................................................... 78 RESPOSTAS DO FIXANDO O CONTEÚDO ............................................... 82 REFERÊNCIAS ........................................................................................... 83 UNIDADE 06 7 CONFIRA NO LIVRO Esta unidade faz uma introdução de alguns conceitos básicos em citologia que são necessários para uma melhor compreensão da disciplina. Abordando desde a sua descoberta das células num geral evidenciando a célula animal bem como as características específicas dos seres vivos. A membrana plasmática é uma das principais estruturas da célula animal devido a sua importante função da manutenção da conformação da célula e do seu envolvimento no transporte de íons e moléculas. Nesta unidade, você verá em detalhes a sua composição bem como e como estas moléculas e íons são capazes de se difundir pela membrana mantendo nossa homeostase celular. Ciente de como se deu a descoberta das células, seus principais componentes e diferentes tipos de transporte, nesta unidade como forma de concretizar o seu conhecimento à cerca da citologia, você verá como estas células são capazes de se reproduzir. Esta unidade faz uma introdução de alguns conceitos básicos em histologia que são necessários para uma melhor compreensão da disciplina. Abordando desde os instrumentos de trabalho como os microscópios a Unidade 1 também relata como as células são classificadas e trata do sangue e sua formação. A unidade 5 explora o estudo de alguns dos tecidos que estão ligados as funções de revestimento de superfície, conectivo e especializado no acúmulo de lipídeos. Aqui, você poderá compreender um pouco mais da morfofisiologia dos tecidos e suas variações, aprofundando o olhar sobre o tecido conjuntivo propriamente dito e compreender melhor como o tecido adiposo é capaz de auxiliar na manutenção da energia. Nesta unidade, você poderá compreender um pouco mais dos variados tipos de cartilagem que compõem o nosso corpo. Aqui, todos os tópicos estão interligados, uma vez que as cartilagens dão origem ao tecido ósseo que age juntamente ao muscular, encerrando com o tecido nervoso que “controla” todas essas operações que ocorrem em cascata. 8 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DAS CÉLULAS 1.1 A DESCOBERTA DAS CÉLULAS A identificação das estruturas presentes nas células apenas foi possível em meados do século XVII, pois antes não havia microscópios especializados o suficiente. Como nós já sabemos a ciência é sempre movida pelos “porquês”, e com Robert Hooke não foi diferente. Apesar de Marcelo Malpighi já ter observado anteriormente vasos capilares sanguíneos, a descoberta se deu mais tardiamente pois Robert estava curioso pelos motivos os quais pedaços da casca de árvores de cortiça boiavam em contato com a água, cortou-as em finais fatias e observou em um microscópio que ela continha pequenos compartimentos. Estes foram chamados de cellulae de cortiça (latim, “quartos pequenos”), e o termo chegou até nós como células após a publicação do livro “Micrographia” em 1665 escrito por Hooke. Figura 1: Livro publicado por Robert Hooke com a primeira ideia da teoria celular Fonte: Google imagens (online) UNIDADE 01 9 Muitos foram os termos utilizados para as células após a publicação de Hooke, como: bolhas; sáculos; poros microscópicos e utrículos, contudo até então não se falava muito sobre a célula animal, apenas sobre a vegetal. Foi apenas no ano de 1673 que o microscopista Antony van Leeuwenhoeck (descobridor das bactérias) fez o primeiro apontamento de células animais, os glóbulos vermelhos de sangue. Inicialmente, se pensava que o sangue era formado por estruturas microscópicas, pois as células animais são bem menores quando comparadas às células vegetais e não se era esperado encontrar tanta semelhança nas estruturas básicas existentes entre plantas. Ainda assim, levou-se bastante tempo para o pensamento de que os tecidos pudessem ser formados por células como vimos nas unidades anteriores deste livro (MEDRADO, 2014). Em meados do século XVIII, as semelhanças entre as células vegetais e animais foram mais uma vez constatadas, após a descoberta da existência do núcleo e nucléolo por Antony van Leewenhoeck. Alguns anos à frente, ocorreu também a descoberta de uma substância viscosa que hoje conhecemos como protoplasma, bem como o reconhecimento da presença do núcleo em todas as células do tecido humano, com exceção das hemácias. Assim, em 1839 foi criada a teoria celular como um todo pelo zoologista alemão Theodor Schwann, que publicou o livro “Investigações Microscópicas sobre a estrutura e Crescimento dos Animais e das Plantas” (ALBERTS, et al., 2011). Theodor Schwann relatou que era a célula a base das funções vitais em todos os organismos, tendo atividades plásticas e metabólicas. A sua teoria foi bastante modificada ao longo dos anos, principalmente no século XX. Contudo, seu trabalho foi extremamente importante pois nos mostrou que existe uma unidade no mundo vivo que reside na célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). 1.2 CARACTERÍSTICAS E ORGANIZAÇÃO DOS SERES VIVOS 10 De maneira geral, podemos identificar os seres vivos por meio de suas características como: composição química, pois todos são formados por moléculas orgânicas que são indispensáveis como os lipídeos, carboidratos e proteínas; as células, que são a unidade fundamental e os organismos se encontram divididos em uni e pluricelulares que são respectivamente compostos por uma única célula e um grupamento de células; o metabolismo, que pode ser dividido em energético (reações que produzem energia para os processos celulares), estrutural (importante para a constituição dos tecidos), e o metabolismo de controle (manutenção da homeostase); a reprodução (perpetuação da espécie) e por fim a adaptação (características que permitem o ajuste a diferentes condições) (GARTNER; HIATT; STRUM, 2015). Além destas características, é muito importante que compreendamos os diferentes níveis de organização dos seres vivos e como eles se relacionam entre si. O quadro abaixo explora desde os átomos, a menor partícula até o organismo em si. Quadro 1: Níveis de organização dos seres vivos e sua interrelação Átomo Menor parte de um elemento que mantém suas propriedades. Dos 109 conhecidos, 92 ocorrem na natureza e 17 são obtidos em laboratório. Molécula Conjunto de átomos unidos por ligações químicas diversas. Organela Componente celular responsável por realizar determinadas funções essenciais à sobrevivência e ao equilíbrio do ambiente celular. Célula Encontrada na maioria dos seres vivos, é constituída de maneira geral por um sistema de membranas, um citoplasma rico em estruturas e um núcleo. Tecido Conjunto de células com semelhanças morfológicas e funcionais queinteragem entre si e com outros tecidos Órgão Conjunto de tecidos organizados de forma a executar determinadas funções importantes à sobrevivência e ao equilíbrio do ser vivo. Sistema Conjunto de órgãos envolvidos na execução de determinadas tarefas Organismo Qualquer ser vivo pluricelular capaz de realizar reações metabólicas responsáveis pela sua sobrevivência, seu crescimento e sua reprodução. Fonte: Medrado (2014) https://bit.ly/3HEfZwM 11 Com o passar dos anos e dos avanços nas técnicas microscópicas, foram possibilitadas novas classificações nos mais variados aspectos, ficando bem definidos os três grupos distintos de vida que foram originados de um ancestral em comum. Bioquimicamente e geneticamente, 2 grandes grupos de microrganismos unicelulares foram identificados, Bacteria e Archaea. Muitas evidências evolutivas sugerem que o terceiro domínio, o Eukarya tenha se originado do Archaea sendo que ele é composto por todos os organismos que são eucariontes (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). A partir das fontes de energia e de seus precursores biossintéticos, foi possível classificar estes organismos de acordo com a forma que obtém carbono para sintetizar o material celular como podemos observar na imagem abaixo. Figura 2: Classificação dos organismos de acordo com a fonte de energia Fonte: Nelson; Lehninger, Cox (2014) Dentre as classificações existentes podemos categorizar de acordo com o tipo de produção de energia e organização. Quanto ao tipo de produção de energia, consideramos que existem duas amplas categorias: Fototróficos (do grego trophe, “nutrição”) que utilizam a luz solar para obtenção de energia com base nas fontes 12 de energia: fototróficos (do grego trophe, “nutrição”), e os quimiotróficos que tem sua energia advinda da oxidação de um combustível químico. Esta divisão pode ainda ser subdividida em autotróficos, aqueles que são capazes de sintetizar todas as suas biomoléculas do dióxido de carbono (CO2) e os heterotróficos, aqueles que necessitam de nutrientes orgânicos que são previamente formados por outros organismos (TREUTING; DINTZIS; MONTINE, 2018). Quanto a organização, podem ser classificadas em procariontes e eucariontes. As células procariontes, podem ser caracterizadas pela falta de membranas, sendo que a única existente é a membrana plasmática que será tema da nossa próxima unidade. Devido a esta falta de membrana, não há separação dos cromossomos no citoplasma. Chamado de seres procariotas, são constituídas por este tipo de célula as bactérias cianofíceas e algas azuis. Considerada a célula procarionte que é mais bem estudada, a bactéria Escherichia coli (Figura 15), possui estrutura simples e se multiplica rapidamente (TREUTING; DINTZIS; MONTINE, 2018). Figura 3: Célula procarionte (Bactéria Escherichia coli) Fonte: Nelson; Lehninger, Cox (2014) 13 Além da membrana que envolve suas células procarióticas, possui também uma parede considerada bastante rígida (a espessura varia) constituída de glicosaminoglicanas e proteínas e possui função de suporte e proteção. A divisão das células procariontes não ocorre por mitose, não ocorre o processo de condensação (formação dos cromossomos) nos filamentos de DNA. Podem ocorrer invaginações da membrana plasmática, os quais são chamados mesossomos e muitas também são capazes de realizar fotossíntese devido a associação a clorofila e carotenoides que são responsáveis pela captação de luz (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Já as células eucariontes, também chamadas compartimentadas, apresentam duas partes que são morfologicamente diferentes, o núcleo (envolvido pelo envoltório nuclear) e o citoplasma (envolvido pela membrana plasmática). Uma das principais características desse tipo de célula é a presença de muitas membranas, que são capazes de formar vários compartimentos e também separar os processos metabólicos pois as células devido a essa divisão podem ser direcionadas e absorvidas em vários compartimentos. Nestas células, diferentemente dos procariontes é o citoesqueleto que é responsável pela forma e os movimentos muitas vezes complexos (MARTHO; AMABIS, 2002). Figura 4: Célula animal eucarionte Fonte: Junqueira e Carneiro (2012) 14 15 FIXANDO CONTEÚDO 1. A organização dos componentes orgânicos nos seres vivos (com exceção dos vírus), em nível celular, pode ser de dois tipos básicos: procarióticas e eucarióticas. ( ) Com relação a estes dois tipos de células, assinale (V) para verdadeiro e (F) para falso. ( ) Nas células eucarióticas existe uma compartimentalização para atividades específicas como, por exemplo, a digestão e o armazenamento. ( ) Nas células eucarióticas o material genético encontra-se disperso no citoplasma. Nas células procarióticas existem, além da membrana citoplasmática, membranas internas denominadas de endomembranas. ( ) Em células procarióticas encontram-se além do DNA nuclear o DNA mitocondrial. As células procarióticas são encontradas principalmente nas algas e nos fungos. Assinale a alternativa que indica a sequência correta, de cima para baixo. a) V – F – F – F – F. b) F – F – V – F – F. c) V – V – V – F – V. d) F – F -V – F – V. e) V – V – F – F – V. 2. A Biologia Celular, também chamada de Citologia, é a parte da Biologia relacionada com o estudo das células, as estruturas fundamentais dos seres vivos. O desenvolvimento dessa ciência foi possível graças ao desenvolvimento do microscópio, que tornou possível a observação dessas estruturas. Ao analisar uma célula de qualquer ser vivo é possível perceber três partes básicas. Quais são elas? a) Membrana plasmática, citoplasma e organelas. b) Membrana plasmática, citoplasma e material genético. c) Membrana plasmática, organelas e núcleo. d) Membrana plasmática, citoplasma e núcleo com carioteca. e) Membrana plasmática, organelas e material genético. 16 3. É comum ouvirmos a afirmação de que todos os seres vivos possuem células. Um grupo, entretanto, não é formado por essa estrutura, o que leva muitos autores a não considerá-lo como um organismo vivo. Que grupo é esse? a) Protozoários. b) Bactérias. c) Vírus. d) Algas. e) Plantas. 4. O termo célula é atualmente bastante difundido, entretanto, hoje sabemos que ele não é muito adequado. A palavra célula significa “pequena cela” e foi utilizada, pois o pesquisador que primeiro visualizou essas estruturas analisou apenas paredes celulares de células mortas de cortiça, ou seja, células “vazias”. Marque a alternativa que indica o nome do primeiro pesquisador a utilizar o termo em questão. a) Charles Darwin. b) Antonie van Leeuwenhoek. c) Matthias Jakob Schleiden. d) Theodor Schwann. e) Robert Hooke. 5. De acordo com a teoria celular é correto afirmar que: a) todos os seres vivos apresentam células constituídas por membrana plasmática, citoplasma e núcleo. b) todos os seres vivos são formados por mais de uma célula. c) todos os seres vivos são formados por uma ou mais células. d) todos os seres vivos são originados de células, as quais não possuem capacidade de divisão. e) as células são as unidades morfológicas e funcionais de uma pequena parcela dos seres vivos. 17 6. Costuma-se dizer que as células são formadas por membrana, citoplasma e núcleo. Entretanto, não são todas as células que apresentam um núcleo definido e delimitado por membrana nuclear. Baseando-se nisso, o mais correto seria afirmar que todas as células possuem membrana, citoplasma e material genético. As células que apresentam núcleo definido são chamadas de: a) autotróficas.b) heterotróficas. c) eucarióticas. d) procarióticas. e) termófilas. 7. Quimicamente, a membrana celular é constituída principalmente por: a) acetonas e ácidos graxos. b) carboidratos e ácidos nucleicos. c) celobiose e aldeídos. d) proteínas e lipídios. e) RNA e DNA. 8. Quanto a ordem de classificação dos níveis de organização dos seres vivos é correto afirmar que: a) Átomo, molécula, célula, organela, tecido, órgão, sistema e organismo. b) Átomo, célula, molécula, organela, tecido, órgão, sistema e organismo. c) Átomo, molécula, célula, tecido, organela, órgão, sistema e organismo. d) Átomo, molécula, célula, organela, órgão, tecido, sistema e organismo. e) Átomo, molécula, organela, célula, tecido, órgão sistema e organismo. 18 MEMBRANA PLASMÁTICA 2.1 ESTRUTURA DA MEMBRANA Como vimos na unidade anterior, apesar de ser uma “fina” película, a membrana plasmática que também é conhecida como membrana celular ou plasmalema é responsável por delimitar os meios interno e externo nas células eucarióticas e manter o equilíbrio celular. Capaz de responder a estímulos externos e a movimentação celular, também está envolvida na síntese de proteínas consideradas importantes, como os anticorpos, na secreção e divisão celular. Figura 5: Estrutura da Membrana Plasmática Fonte: Célula didática (on-line) UNIDADE 02 https://bit.ly/3n5hNXM 19 Quimicamente a membrana plasmática e o sistema das membranas internas das células sejam elas animais ou vegetais possuem uma composição bastante semelhante. Fosfolipídeos e proteínas são responsáveis pela denominação “membrana lipoproteica” que possui também a característica conhecida como “mosaico fluído”. Esta denominação foi inicialmente proposta por Seymour Singer e Garth Nicholson em 1972, e ainda é aceita nos dias de hoje e nos sugere que as membranas são bicamadas lipídicas com algumas proteínas conhecidas como periféricas (extrínsecas) ou ainda as integrais (intrínsecas) que são capazes de atravessar esta membrana e implicam um alto custo energético para as células (ALBERTS, et al., 2011). Essa evolução biológica da célula foi quem favoreceu o isolamento entre os ambientes intra e extracelular do meio, permitindo que fossem estabelecidas condições físico-químicas que propiciaram o desenvolvimento dos mecanismos de síntese e da divisão de moléculas em todos os seres vivos. Além disso, essa evolução da membrana plasmática também viabilizou a ocorrência da troca dinâmica de matéria e energia entre o meio interno e externo, ou seja, entre o espaço que circunda a célula e o citoplasma (NELSON; LEHNINGER; COX, 2014). Figura 6: Visão da membrana plasmática na célula e seus componentes Fonte: Vilanueva; Romero e Sánchez-Armass (2019 traduzido) Quanto a sua fluidez, é importante frisar que existem diferentes tipos de transporte de íons pela membrana (MP). Dentro da MP é possível que as proteínas e os lipídeos possam se movimentar lateralmente, porém, quando localizados na metade externa da MP, a transposição de uma membrana para outra ocorre de 20 forma mais lenta e necessita ser catalisada. Este movimento é chamado de “flip- flop”. Estruturas chamadas glicerofosfolipídeos (que formam o glicocálix), esfingolipídeos e esteróis são consideradas pouco solúveis em água. Assim, quando combinados com moléculas de H2O (água), estruturas chamadas de agregados lipídicos são formadas. Suas pequenas porções hidrofóbicas se agrupam em contato com a sua porção hidrofílica reagindo com as moléculas de H2O, reduzindo a parte exposta à agua também diminuí a quantidade dessas moléculas de água na interface chamada lipídeo-água. Fisicamente falando, a entropia é aumentada, e esta formação também é impulsionada pela termodinâmica (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Existem 3 diferentes tipos de agregados lipídicos anfipáticos. As micelas, que formam estruturas circulares (assim como na reação de água e óleo de cozinha), onde a parte hidrofóbica exclui a água e a sua parte polar chamada hidrofílica se agrega na porção interna. A bicamada lipídica (assim como a presente na MP), onde há interação entre os grupos chamados hidrofílicos os quais interagem com a H2O em toda sua superfície e suas bordas são consideradas hidrofóbicas, é uma estrutura oca que pode se dobrar e formar vesículas, que diferentemente das micelas possui em seu interior uma cavidade aquosa. https://bit.ly/3q3G3vu https://bit.ly/3t6N4xm 21 2.2 DIFERENTES TIPOS DE TRANSPORTE É necessário que todas as células vivas obtenham nutrientes, íons (materiais brutos) possibilitando sua biossíntese bem como a produção de energia. Para isso, considerando a estrutura da MP, alguns compostos considerados apolares são capazes de atravessar a membrana e se dissolver não necessitando de nenhum auxílio, porém este é feito mais lentamente pois existem barreiras. Figura 7: Resumo dos principais tipos de transporte na bicamada lipídica Fonte: Nelson; Lehninger, Cox (2014) 22 Proteínas brutas também podem auxiliar no processo de difusão a favor do seu gradiente de concentração eletroquímico ou ainda pode ocorrer o processo inverso, aonde vai contra este gradiente eletroquímico. Ambos os processos requerem energia, que é advinda da quebra das moléculas de ATP. Canais iônicos que são formados por proteínas também podem ser ativados, ou ainda moléculas pequenas chamadas ionóforos podem auxiliar este processo (NELSON; LEHNINGER; COX, 2014). As moléculas podem ainda ser transportadas por carreadores, canais transmembrana, ou bombas. Como podemos observar diversos são os processos das células eucarióticas que são capazes de viabilizar este transporte que bioquimicamente são altamente regulados. 2.2.1 DIFUSÃO SIMPLES Uma vez que a célula possui diferentes propriedades e características como foi possível vermos até aqui, o transporte chamado difusivo (difusão) envolve atributos físico-químicos devido a presença de íons, átomos, moléculas (dentre outros) que estão em constante movimento ou vibração (NELSON; LEHNINGER; COX, 2014). A difusão ocorre sempre de um meio mais concentrado ou com alto potencial eletroquímico para um meio menos concentrado ou com baixo potencial eletroquímico. Este movimento busca sempre estar em equilíbrio entre os meios até que ambas as regiões possuam a mesma concentração. Contudo, para que ocorra este processo difusivo, é essencial a diferença de concentração entre os meios intra e extracelular. 2.2.2 DIFUSÃO FACILITADA Algumas substâncias como os glicídios não são capazes de se difundir de forma livre pela MP. Assim, é necessária uma “ajuda” ou mecanismo para que o transporte ocorra. Este processo é realizado pelas proteínas chamadas permeases que possuem alta especificidade pelo material a ser transportado, ou seja, cada permeases só transporta um determinado material. Uma característica bastante importante é que as permeases evitam gastos desnecessários de energia para as células. 23 2.2.3 TRANSPORTADORES, CANAIS IÔNICOS E BOMBAS Com uma especificidade muito alta, os transportadores de íons e moléculas são capazes de ligar seus substratos e fazem o transporte e a catalização em baixa velocidade e podem ser saturados assim como as enzimas, ou seja, existe uma concentração de substrato “limite” do qual essa velocidade de transporte não se alterará. Já os canais, permitem que haja um movimento transmembrana dos íons muito maior do que os transportadores, chegam a valores próximos aos processos de difusão. Num geral, os canais exibem certa especificidade com os íons, porém a sua vantagem é que não podem sofrersaturação como os transportadores. A direção o qual ocorre este movimento dos íons em um canal, pode ser determinada pelo gradiente eletroquímico e pela carga do íon através da membrana. Os transportadores podem ser classificados em passivos, que apenas facilitam a difusão ou ativos, os quais fazem a condução do substrato até a membrana. Dentro do transporte ativo, também temos o primário realizado por meio de bombas, que em sua maioria transporta íons inorgânico como H+ e Ca2+. Enquanto o secundário ocorre quando o transporte endergônico também chamado “morro acima” da solução se encontra acoplado em um fluxo exergônico ou “morro abaixo”, ou seja, os íons são bombeados para baixo (NELSON; LEHNINGER; COX, 2014). 2.2.4 OSMOSE O espaço que preenche a célula é chamado de citoplasma, e é formado por uma solução aquosa onde as moléculas estão dissolvidas formando o soluto. A osmose pode ser considerada também um tipo de processo difusivo, onde a água se difunde. Considera-se que quando a célula está em um meio composto de água pura, 24 o citoplasma se encontra hipertônico, ou seja, tem uma concentração de soluto maior que o exterior, e a água tenderá a fluir do meio externo para interno. Isso ocorre para que haja um equilíbrio e a célula mantenha um aspecto viável de “inchada”. Já quando a célula já se encontra em um meio hipertônico seu interior é considerado hipotônico e a água sai da célula na tentativa de realizar a regulação da pressão osmótica entre hiper e hipotônico ficando murcha. Uma terceira possibilidade, é que a célula pode ser encontrar imersa em uma concentração igual ao seu citoplasma, chamada assim de meio isotônico. Aqui não há troca de solutos entre o meio interno e externo (NELSON; LEHNINGER; COX, 2014). 25 FIXANDO CONTEÚDO 1. Todos os seres vivos são constituídos por células, todas apresentam a membrana plasmática que tem como função a separação do conteúdo protoplasmático ou meio intracelular do meio ambiente. Dentre as alternativas abaixo selecione a que ressaltar a importância da membrana. a) Regula a troca entre a célula e o meio, permitindo somente a passagem de moléculas de fora para dentro da célula. b) Não permite a penetração de substâncias existentes em excesso no meio ambiente. c) Possibilita a célula manter a composição intracelular diversa em relação a do meio ambiente. d) Impedem a saída de água do citoplasma. e) Nenhuma das alternativas 2. As membranas celulares são mosaicos fluidos constituídos principalmente de lipídeos e proteínas, nas quais as proteínas anfipáticas estão embebidas na bicamada lipídica hidrofóbica. Dentre as opções de resposta abaixo assinale aquela o que não está correta. a) fosfolipídios de cadeias de carbonos insaturadas aumentam a fluidez das membranas a baixas temperaturas. b) substâncias hidrofóbicas pequenas podem atravessar a membrana sem auxílio de proteínas carreadoras. c) o transporte ativo é um mecanismo que usa energia para mover solutos através da membrana celular contra seu gradiente de concentração. d) A fluidez da membrana é essencial para o transporte de íons e moléculas. e) membranas celulares são simétricas e suas faces internas e externas possuem composição molecular similar. 26 3. A membrana plasmática é a responsável por delimitar o perímetro da célula e assim, separa o meio intracelular do meio extracelular. Sobre este tópico, selecione a alternativa INCORRETA. a) O modelo de mosaico fluido considera a existência apenas do grupo de proteínas conhecidas como integradas b) O modelo atual (mosaico fluido) foi proposto por Singer e Nicholson em 1972. c) Ela não é totalmente impermeável. d) O glicocálix também tem a função de reconhecimento de substâncias por parte da célula. e) A MP é capaz de responder a estímulos externos e a movimentação celular, 4. Os sais minerais desempenham um importante papel no metabolismo dos seres vivos, seus íons percorrem o organismo promovendo o bom funcionamento do mesmo. Destacando os glóbulos vermelhos, pode-se verificar que a concentração de íons Na+ é maior no exterior da célula que no interior da mesma e que a concentração dos íons de K+ é maior no interior da célula. Como se dá a entrada e saída desses íons nos glóbulos vermelhos? a) Por intermédio do transporte ativo dos íons. b) Por intermédio do transporte passivo dos íons. c) Por intermédio da hemólise e difusão dos íons. d) Por intermédio da difusão e hemólise dos íons. e) Estes íons não estão presentes nos glóbulos vermelhos 5. Salada de alface temperada com sal e vinagre e o “murchamento” da alface, depois de um certo tempo: uma situação comum que serve para explicar um dos tipos de transporte que ocorrem nas membranas celulares dos seres vivos. Este experimento prático foi utilizado em uma aula de biologia, e a partir dele, o professor realizou uma série de questionamentos aos estudantes, que conforme descritos a seguir: “Qual é o tipo de transporte celular presente nesta situação? Qual é a relação de concentração entre o meio externo e os tecidos da alface? Como ocorre a atuação dos vacúolos presentes na alface?” De acordo com esses 27 questionamentos, assinale a alternativa correta que responde, respectivamente, às perguntas realizadas pelo professor. a) Difusão simples / Isotônica / Recebimento de água b) Difusão simples / Hipertônica / Eliminação de água c) Osmose / Hipotônica / Recebimento de água d) Osmose / Isotônica / Eliminação de água e) Osmose / Hipertônica / Eliminação de água 6. As membranas celulares são cruciais para a vida da célula, pois definem seus limites e mantêm as diferenças essenciais entre o citoplasma e o ambiente extracelular. Sobre a membrana plasmática, considere as afirmativas a seguir. I. A bicamada lipídica fornece a estrutura fluida básica da membrana e serve como uma barreira relativamente impermeável à passagem da maioria das moléculas apolares, como o etanol e a glicose. II. As moléculas lipídicas do tipo glicolipídeos têm a mais extrema assimetria em sua distribuição na membrana, ou seja, essas moléculas são encontradas na monocamada voltada para o meio extracelular. III. Os lipídeos da membrana apresentam a propriedade fisioquímica de hidrofobia e constituem o principal componente da membrana celular, representando cerca de 90% do total da maioria das membranas celulares animais. IV. Enquanto a bicamada lipídica determina a estrutura básica das membranas biológicas, as proteínas são responsáveis pela maioria das funções da membrana, servindo como enzimas, transportadores, receptores da sinalização celular e canais iônicos. V. A forma da membrana plasmática deve-se a uma rede de filamentos de actina que estão ligados a ela de várias maneiras, formando o córtex, o que permite que a célula desempenhe muitas funções essenciais tais a endocitose e a formação de estruturas de mobilidade. Assinale dentre as opções abaixo as alternativas verdadeiras. 28 a) I, III e V. b) II, IV e V. c) II, III e IV. d) III, IV e V. e) II e IV 7. Canais iônicos são proteínas de membrana que formam poros aquosos através da camada dupla de lipídios, por onde atravessam íons entre os meios extra e intracelulares. Sobre canais iônicos, é incorreto afirmar que: a) Formam poros estreitos e extremamente seletivos. b) Não estão continuamente abertos e estes estados (aberto/fechado) alternam-se por mudança conformacional. c) Não atuam na realização de transporte ativo. d) A taxa de transporte é muito mais lenta que a das proteínas carreadoras (até 500 vezes menor). e) O transporte segue a favor do gradiente eletroquímico.8. Os carboidratos dos glicolipídios e das glicoproteínas localizados na face externa da membrana plasmática formam um revestimento denominado glicocálice. Assinale, dentre as alternativas abaixo, aquela que não corresponde a uma de suas funções: a) Para iniciar suas ações patogênicas, algumas toxinas (como as elaboradas pelas bactérias do cólera, do tétano do botulismo e da difteria) conectam-se a manoses de oligossacarídios da membrana plasmática na superfície celular. b) O glicocálice das células situadas na superfície da mucosa intestinal, protege essas células do contato com os alimentos e dos efeitos destrutivos das enzimas digestivas. c) A especificidade do sistema ABO de grupos sanguíneos é determinada por certos oligossacarídios de cadeia muita curta e parecidos entre si, que são encontrados na membrana plasmática dos eritrócitos. Esses oligossacarídios só diferem por seus 29 monômeros terminais e estão ligados a uma proteína transmembrana ou a uma ceramida. d) Nas células tumorais malignas, foram observadas trocas em alguns oligossacarídios da membrana e isso levou à especulação de que influem na conduta anômala dessas células. Acredita-se que haja alteração da recepção dos sinais que controlam as divisões celulares. e) Diversas glicoproteínas encontradas no glicocálice das células de revestimento do intestino são peptidases e glicosidases cuja função é completar a degradação das proteínas e dos carboidratos ingeridos que foi iniciada por outras enzimas digestivas. 30 NÚCLEO E A REPRODUÇÃO CELULAR 3.1 NÚCLEO Responsável pelo controle das atividades da célula, é importante destacar que apenas células eucarióticas possuem núcleo. O núcleo desempenha esta função pois nele estão contidos os cromossomos, que em seu interior possuem o genoma celular, ou seja, além das mitocôndrias, contém informações genéticas que são codificadas no Ácido Desoxirribonucleico (DNA). Figura 8: Resumo das principais estruturas do núcleo Fonte: Openstax (on-line traduzido) O DNA também realiza o processamento e a síntese do ácido ribonucleico (RNA), seja ele ribossômico (RNAr), mensageiro (RNAm) ou transportador (RNAt). UNIDADE 03 31 Contudo, o núcleo não é capaz de sintetizar proteínas que muitas vezes são transportadas do citoplasma. Quanto a sua forma, o núcleo pode ser encontrado em formas arredondadas ou alongadas, contudo, também pode adquirir algumas características de acordo com cada tipo celular (MEDRADO, 2014). 3.1.1 MEMBRANA NUCLEAR – CARIOTECA Responsável por separar o meio intranuclear do citoplasma, a sua composição não é muito diferente das outras membranas que vimos na unidade anterior. O seu envoltório possui também duas membranas. Estas, por sua vez, possuem uma distância de cerca de 40/70 nanômetros chamada de cisterna perinuclear. Quanto a membrana externa, alguns ribossomos também podem ser observados na membrana que compõe do RER (reticulo endoplasmático rugoso também chamado de retículo endoplasmático granular) ou ainda na superfície citoplasmática. Já a membrana interna que é responsável por auxiliar na estabilização do envoltório nuclear conferindo apoio aos cromossomos, se encontra completamente ligada a várias moléculas de proteína. Já o REL (retículo endoplasmático liso) que também pode ser denominado retículo endoplasmático agranular, não possui ribossomos aderidos em sua superfície externa, é formado por um sistema de tubos membranosos e também é o local onde ocorre a síntese dos ácidos graxos e dos fosfolipídeos. Pode se considerar de forma geral, que o retículo endoplasmático também desempenha funções que são indispensáveis para a célula, tais como: suporte mecânico, manutenção do gradiente iônico, detoxificação e comunicação intracelular (MEDRADO, 2014). A membrana nuclear também possui poros, e nesta região é possível observar que as duas partes da membrana possuem forma contínua e não permitem a passagem de íons e moléculas. Esta passagem de íons e moléculas é realizada pelo complexo de poro, que possui forma cilíndrica, contudo, apenas pequenas moléculas podem ser transportadas pelo complexo, sendo necessário outros transportadores para moléculas maiores fazendo com que muito mais energia celular seja gasta. 3.1.2 CROMATINA 32 Constituída por filamentos duplos em forma de hélice do Ácido Desoxirribonucleico celular que se encontram associados as proteínas, as histonas possuem filamentos do DNA envolvidos como em um carretel e dão origem a estrutura chama de nucleossomos, que se associam formando estruturas em forma de hélice até que o cromossomo que é uma estrutura mais complexa se forme. Outras proteínas também podem ser observadas agindo como enzimas, estas com função de estruturação e regulação. Em células animais em mamíferos femininos, é possível encontrar uma parte da cromatina de forma bastante visível em forma de apêndice do núcleo, que é considerada a cromatina ligada ao sexo ou cromatina sexual. Diferentes tipos de cromatina podem ser identificados, sendo elas a heterocromatina e a eucromatina. Figura 9: Estrutura da composição da cromatina Fonte: Wikimedia (on-line traduzido) Enquanto a heterocromatina pode ser observada em “grânulos” maior e justapostos e ser bastante visível quando observada em microscópio, devido a sua forma não permite que os genes sejam transcritos. Já a eucromatina é observada contendo grânulos em filamentos do DNA que estão dispostos de forma mais distanciada facilitando a transcrição genética (MEDRADO, 2014). 33 3.1.3 NUCLÉOLOS Consideradas estruturas arredondadas no interior do núcleo e bastante densas. Aqui, são produzidos os ribossomos pelo RNA ribossômico e pelas proteínas. Em células humanas, é possível observar a presença de vários nucléolos que podem se fundir formando até outros 2 nucléolos. É possível observar a presença em nucléolos em outras estruturas como células excretoras de proteínas e aquelas os quais têm uma atividade mitótica alta (embrionárias e tumorais). 3.2 REPRODUÇÃO CELULAR As células animais (assim como as vegetais) possuem a capacidade não só de crescer como também de se reproduzir, e esta é uma característica fundamental para a sua existência. As células eucariontes possuem um padrão cíclico que têm início com processos quantitativos que são extremamente coordenados e regulados geneticamente, e envolve a partição do citoplasma e do núcleo nas chamadas células filhas. Contudo, inicialmente é necessário definirmos bem as características dos cromossomos (MEDRADO, 2014). 3.2.1 CROMOSSOMOS Os organismos multicelulares como os Homo sapiens, em sua maioria, possuem em cada célula dois pares de cromossomos que são considerados equivalentes pois são iguais em forma e tamanho, sendo chamados assim de cromossomos homólogos. Estes por sua vez, possuem células diploides com dois conjuntos de cromossomos que somam ao total 23, logo, 46 em cada célula. Existem ainda células que não são diploides (2n), as chamadas células haploides (1n), aquelas que estão relacionadas a reprodução, ou seja, espermatozoides e óvulos. Após a fecundação, estes 23 cromossomos maternos e paternos se unem e é formada a célula diploide (2n) que carrega consigo as características de ambos (MEDRADO, 2014). Quanto a sua estrutura, os cromossomos (Figura 22) possuem uma região chamada de centrômero, considerada zona de estrangulamento e constrição primária, sendo que de acordo com a posição deste ele pode ter diferentes classificações: metacêntrico (centrômero no centro do cromossomo); acrocêntrico 34 (próximo aos polos); submetacêntrico (próximo ao centro) etelocêntrico (presente em apenas um dos polos). Ao conjunto de características que estão relacionadas a cada um destes cromossomos, dá-se o nome de cariótipo, que em seres humanos são idênticos em 22 dos 23 pares, sendo que em mulheres o 23º são iguais (XX) e nos homens não (XY). Estes cromossomos são os chamados cromossomos sexuais, enquanto o restante (22) são classificados como autossomos. Figura 10: Estrutura do cromossomo e sua composição Fonte: Educa Mais Brasil (on-line) 3.3 DIVISÃO CELULAR O ciclo de divisão ocorre por meio da duplicação do DNA que está contido nos cromossomos como vimos anteriormente. Contudo, além do DNA as organelas celulares também se duplicam. É importante relembrar que as células nos organismos pluricelulares têm origem em apenas uma única célula, o zigoto. O tempo de vida da célula sempre vai depender da sua zona de atuação, sendo que todas elas 35 passam pelo processo chamado de ciclo celular. O ciclo celular compreende duas etapas importantes, que vão desde sua origem à reprodução, a intérfase com divisões sucessivas onde a célula irá crescer e se preparar para divisão, e a divisão propriamente dita, onde ocorre a divisão do núcleo e a do citoplasma (MEDRADO, 2014). Figura 11: Esquema do ciclo celular Fonte: Junqueira e Carneiro (2012) A duração do ciclo é algo muito importante a se considerar, pois ocorre de acordo com o tamanho que a célula precisa alcançar para ter seu tamanho duplicado, fazendo que a célula tenha um tamanho adequado em relação ao tempo do ciclo e sua massa celular. Para que isso ocorra, são necessários alguns mecanismos que controlem essa divisão para que ela ocorra em momentos importantes e bastante específicos do ciclo da célula. Alguns fatores extracelulares (nutrientes; fatores de crescimento) auxiliam nessa regulação, sendo que algumas familiaridades podem ser observadas entre os diversos seres vivos. Isso possivelmente ocorre devido a origem em um único ancestral comum. 3.3.1 INTÉRFASE, MITOSE E MEIOSE Estudos envolvendo métodos radioautográficos, bioquímicos e citofotométricos permitiram a descoberta das três diferentes fases (períodos) da intérfase ao longo dos anos, ou como alguns autores classificam sendo chamadas de 36 G1; S, G2 e M, quatro fases da divisão completamente distintas (Figura 24). Figura 12: 4 fases sucessivas do ciclo de divisão celular. Fonte: Junqueira e Carneiro (2012) Inicialmente, a fase G1 que tem seu nome decorrente de GAP (em inglês intervalo) em resposta a alguns sinais que vem de fora da célula “decide” pela continuidade do ciclo ou o estado de quiescência que é chamado G0, que tem sua duração variável (em G0 ela pode optar por retornar ao ciclo). É em G1 que ocorre a síntese de proteínas, RNA e onde a célula volta ao seu “volume” inicial. Já no final da fase G1, um ponto R (chamado de restrição), pode fazer com que a progressão do ciclo quando em condições não satisfatórias ou favoráveis seja impedida. Após o ponto R, em S que tem seu nome decorrente de Synthesis (em inglês síntese), é o ponto da divisão onde ocorre a duplicação dos centríolos e dos centrossomos e a síntese do DNA. Em G2, a etapa mais curta ocorre o armazenamento de energia e a síntese de microtúbulos que irão formar o fuso mitótico. O ciclo celular segue sua continuidade até que no ciclo celular duas células-filhas completamente idênticas sejam formadas encerrando o ciclo na fase M (mitose). 37 Células do tipo eucariótico são capazes de reproduzir por mitose e meiose. A mitose dura aproximadamente 30 minutos, é um processo contínuo onde as células passam por diversas transformações se encerrando com a divisão de 2 células-filhas com o mesmo número exato de cromossomos que a célula mãe continha. Para que isso ocorra, a mitose possui 2 etapas, a mitose propriamente dita, onde 2 núcleos filhos são gerados e a citocinese que é referente a divisão do citoplasma e possui 5 fases. A citocinese tem início com a prófase, que é a condensação dos cromossomos, ocorre repressão da síntese do RNA e os nucléolos vão desaparecendo de forma progressiva. É na prófase que os centros celulares migram para os polos das células fazendo a organização da estrutura dos microtúbulos e posterior fuso mitótico. A próxima etapa, a metáfase é caracterizada pelo arranjo dos cromossomos no meio da célula, sendo que eles se ligam aos microtúbulos pelo centrômero do fuso mitótico. Nesta etapa os cromossomos já passaram pela duplicação do DNA, e seu centrômero que também já está duplicado é dividido em cromátides longitudinalmente. A terceira etapa, a anáfase, é responsável pela migração das cromátides-irmãs que a partir daqui se encontram em polos opostos devido ao encurtamento das fibras do fuso ligados aos centrômeros. A quarta etapa, telófase é caracterizada pelo reaparecimento dos nucléolos que se deve ao fato de que surgiu uma nova carioteca devido a parada da migração dos cromossomos, que atingiram os polos da célula e voltam a produzir RNA. A quinta etapa ocorre no fim da telófase, com a divisão da célula em 2. Quando esta ocorre da periferia para o centro é chamada citocinese centrípeta (ocorre em células animais) e quando ocorre de dentro para fora citocinese centrífuga (ocorre em células vegetais) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). A meiose, termo criado devido a redução dos cromossomos ao meio nas células-filhas, é o processo em que ocorre uma duplicação do cromossomo que é seguida de duas divisões nucleares, chamadas de meiose I e II. Ao fim, apenas uma célula dá origem a outras quatro células com a metade de número dos cromossomos da célula-mãe (GARTNER; HIATT; STRUM, 2015). Assim como a mitose, a meiose possui diferentes fases, onde inicialmente na prófase I ocorre a condensação e emparelhamento dos cromossomos homólogos de forma que eles parecem justapostos como se fossem uma estrutura apenas (paquíteno). Após, os cromossomos vão se separando e formando estruturas 38 semelhantes a um X (quiasmas), aqui é possível identificar o crossing-over (locais de troca) de fragmento entre os cromossomos homólogos. A próxima etapa, a metáfase I a disposição dos cromossomos é observada na região equatorial da célula, sendo que os homólogos de cada par estão voltados para diferentes lados da célula. Na anáfase I, ocorre a contração dos microtúbulos e os quiasmas são desfeitos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012). Na telófase I, ocorre a reorganização da carioteca, os cromossomos são descondensados e os nucléolos reaparecem. São observados 2 núcleos com cerca de metade dos cromossomos do original. Contudo, é importante ressaltar que como estes cromossomos já foram duplicados na fase de intérfase, os núcleos possuem na verdade 46 cromossomos. Ao fim, a duplicação dos centrossomas caracteriza a citocinese. Em seguida da meiose I, tem-se início a meiose II, que se assemelha bastante a mitose. Após a duplicação dos centríolos ocorrem as mesmas etapas da mitose e divide as duas células-filhas que foram geradas na meiose I que continham 46 cromossomos cada, dando origem a 4 células-filhas com 23 cromossomos. Já na etapa da prófase II, ocorre a condensação dos nucléolos, e formação do fuso mitótico. Na metáfase II, a disposição dos cromossomos se dá na parte mediana das células e a cromátide que está unida pelo centrômero é observada voltada para lados opostos. Nesta fase ocorre também a separação dos centrômeros e das cromátides- irmãs. Na anáfase II, as cromátides-irmãs vão para lados opostos na célula e na telófase II, ocorre a descondensação dos cromossomos, organização do núcleo e carioteca se encerrando com a divisão citoplasmática dando origem à 2 células- filhas que foram geradasna meiose I (GARTNER; HIATT; STRUM, 2015). 39 https://bit.ly/3t7nw3l 40 FIXANDO CONTEÚDO 1. (UEL) A organela citoplasmática responsável pela síntese de proteínas o qual é originada a a partir do nucléolo é o: a) Ribossomo. b) Centríolo. c) Lisossomo. d) Cloroplasto. e) Complexo de Golgi. 2. (PUCCAMP) Quanto as atividades celulares, considere as afirmações a seguir e aponte a alternativa onde a retirada do núcleo de uma célula é capaz de afetar a célula de forma imediata. I. síntese de proteínas II. transporte ativo III. digestão intracelular Alternativas: a) I, apenas. b) II, apenas. c) III, apenas. d) I e II. e) II e III. 3. (PUC-RJ) A diferença entre células eucariontes e procariontes está no núcleo. Os indivíduos procariontes possuem a molécula de DNA espalhada no citoplasma, enquanto, nos indivíduos eucariontes, ela se encontra no núcleo da célula. Quanto a esse núcleo, é correto afirmar que: a) Um núcleo saudável de uma célula possui sempre uma forma redonda e se encontra em seu centro, pois assim controla igualmente toda a célula. 41 b) No núcleo se encontra a cromatina, que é a associação das moléculas de DNA e proteínas, imersa no citoplasma e envolvida pela membrana nuclear. c) O núcleo é a região da célula que controla toda a produção de proteína, já que contém a molécula do DNA. d) Além da molécula do DNA, o núcleo da célula contém outros organoides, como os ribossomos e o retículo. e) É o núcleo que caracteriza as bactérias e algas azuis, já que são seres unicelulares. 4. (FUVEST) Analise os eventos mitóticos relacionados a seguir: I. Desaparecimento da membrana nuclear. II. Divisão dos centrômeros. III. Migração dos cromossomos para os polos do fuso. IV. Posicionamento dos cromossomos na região mediana do fuso. Qual das alternativas indica corretamente sua ordem temporal? a) IV-I-II-III. b) I-IV-III-II. c) I-II-IV-III. d) I-IV-II-III. e) IV-I-III-II. 5. (VUNESP) O ciclo celular envolve a interfase e as divisões celulares, que podem ser mitose ou meiose. A meiose é um tipo de divisão celular que originará quatro células com o número de cromossomos reduzido pela metade. Com base no texto e em seus conhecimentos sobre o assunto, é correto afirmar que: a) interfase é um período em que ocorre apenas a duplicação do material genético. b) na anáfase I cada cromossomo de um par de cromossomos homólogos é puxado para um dos polos da célula. c) o crossing-over ocorre em todos os cromossomos não homólogos. d) na telófase I os cromossomos separados em dois lotes sofrem duplicação do material genético e as membranas nucleares se reorganizam. 42 e) quiasmas são as permutas que ocorrem entre cromátides irmãs que permitem a variedade de gametas. 6. (UFRGS)Os diagramas abaixo se referem a células em diferentes fases da meiose de um determinado animal. Os diagramas 1, 2 e 3 correspondem, respectivamente, a: a) prófase I, metáfase I e telófase II. b) prófase II, anáfase I e telófase I. c) prófase I, anáfase I e metáfase II. d) prófase I, metáfase II e anáfase II. e) prófase II, anáfase II e telófase I. 7. (UFSC) A meiose caracteriza-se pela ocorrência de apenas uma duplicação do material genético para cada duas divisões nucleares, e é responsável pela formação de células haploides a partir de células diploides. Em relação a esse tipo de divisão celular, analise as opções assinale a alternativa errada. a) A redução, pela metade, do número cromossômico confere à meiose uma importância fundamental na manutenção do número constante de cromossomos da espécie. b) A meiose ocorre durante o processo de produção das células reprodutivas e possibilita o aumento da variabilidade genética dos seres vivos que a realizam. c) Na anáfase I ocorre a separação dos pares de homólogos, havendo a migração polar dos cromossomos duplicados. 43 d) Na metáfase I, os pares de cromossomos homólogos duplicados encontram-se na placa equatorial da célula. e) O crossing over ocorre na prófase da meiose I e caracteriza-se pela permuta entre os segmentos das cromátides irmãs do mesmo cromossomo. 8. (UFF) Diversas proteínas, como as histonas e várias enzimas, embora sintetizadas no citoplasma, são encontradas no núcleo. A passagem destas macromoléculas pelo envoltório nuclear é possível porque: a) ocorre um mecanismo específico de endocitose que permite a passagem de certas macromoléculas. b) o envoltório nuclear possui poros que permitem a passagem de macromoléculas. c) ocorre um mecanismo específico de pinocitose que permite o englobamento de algumas macromoléculas. d) existe, neste envoltório, um mecanismo de transporte simultâneo e oposto de ácido ribonucleico e proteínas. e) existem transportadores nas membranas externa e interna do envoltório nuclear que realizam o transporte das macromoléculas, passando pelo lúmen do envoltório. 44 INTRODUÇÃO A HISTOLOGIA 4.1 O QUE É HISTOLOGIA? O termo histologia, etimologicamente é a união das palavras “hystos” (tecido) e “logos” (estudo) significando assim o estudo dos tecidos. A origem deste termo não é precisamente exata, pois para alguns estudiosos teria surgido pela primeira vez em 1819, com o livro do fisiologista e anatomista Karl Meyer que se baseou em estudos realizados com microscópios realizados pelo médico italiano Marcelo Malpighi no século XVII. Já para outros, o termo foi cunhado pelo fisiologista e anatomista François Xavier Bichat (1771/1802) que foi responsável por enumerar uma grande quantidade de tecidos (cerca de 20) utilizando apenas equipamentos rústicos. (CALADO, 2019; MEDRADO, 2014). Apesar de seu equipamento simples e um material preparado de forma inadequada, os primeiros histologistas aprenderam uma quantidade surpreendente sobre a estrutura do material biológico. Esses estudos levaram Virchow a propor sua teoria celular da estrutura dos organismos vivos que estabeleceu a célula como o bloco de construção básico da maior parte do material biológico. Cada célula foi considerada como uma unidade individual rodeada por uma parede chamada membrana celular e contendo dentro dela toda a maquinaria responsável por sua função (STEVENS; LOWE’S, 2008). A histologia é uma das linhas de pesquisa científica fundamentais, principalmente quando falamos em ciências médicas. Responsável por descrever metodologias que nos auxiliam na identificação de doenças, a histologia é capaz de desvendar as funções e o metabolismo do nosso corpo (MEDRADO, 2014). 4.2 MICROSCOPIA Com o passar dos anos, os estudos histológicos estiveram cada vez mais ligados a microscopia, dependendo assim do desenvolvimento e atualização deles, pois estes são os instrumentos principais da histologia. Robert Hooke no século XVII foi quem possibilitou a descoberta das células em plantas de cortiça, e a partir daí o livro UNIDADE 04 45 “Micrografia” foi publicado, ficando evidenciado de fato a importância do microscópio. Figura 13: Microscópio utilizado na descoberta das células Fonte: Museu da Vida-Fiocruz. (on-line) Entre os tipos de microscópio mais utilizados, está o microscópio óptico, que utiliza a luz visível para reproduzir de forma aumentada e bastante detalhada a matriz celular e as células. Este, pode também ser chamado de microscópio fotônico ou de luz e utiliza as unidades de comprimento de luz conhecidas como micrômetro (μm) e também nanômetro (nm) correspondentes a um milionésimo de metro ou milésimo de milímetro e um bilionésimo de metro ou milionésimode milímetro respectivamente. Nos micrótomos, o procedimento mais comum é a observação de cortes histológicos. Camadas delgadas, células vivas, membranas e tecidos, e tecidos podem ser observadas diretamente nestes aparelhos, sendo que a direção do corte histológico é extremamente importante, uma vez que de acordo com a direção seja oblíquo, longitudinal ou transversal é capaz de nos mostrar se a célula é anucleada e fornecer diferentes informações. Isso acontece, pois, as células possuem o que chamamos de polaridade, assim como os imãs (MEDRADO, 2014). As células bipolares como as células epiteliais, são compostas pelos polos basal https://bit.ly/3G8d5jx 46 e apical, possuem variações na largura e comprimento como por exemplo da fibra muscular quando cortada longitudinal e transversalmente. Contudo, quando consideramos por exemplo algumas células conjuntivas e glóbulos sanguíneos que são consideradas sem polaridade o corte histológico é indiferente pois não possuem polaridade. O conhecimento sobre as características celulares vem acompanhado da necessidade da compreensão do funcionamento do microscópio. Figura 14: Componentes ópticos e mecânicos de um microscópio óptico. Fonte: Abrahamsohn (2016) Com a capacidade de perceber os detalhes quando o objeto nos é aproximado, o olho humano possui algumas limitações. Poder de Resolução, é nome dado a capacidade de identificarmos objetos e relacionarmo-los a qualidade da imagem que obtemos. 47 4.2.1 LUZ É importante a compreensão de que a luz é considerada uma forma de energia considerada radiante e que provém de corpos luminosos ou de fontes artificiais como as lâmpadas, animais e estrelas. Independentemente do tipo de fonte de luz, ela é capaz de se irradiar em diversas direções, sofrer interferências ou não (viajar de forma infinita). Considera-se que a luz é uma série de impulsos que possui ondas de energia, onde sua altura (amplitude) é o brilho ou força, e os comprimentos de onda (Figura 3) é quem determina a cor desta luz (ABRAHAMSOHN, 2016). Figura 15: Amplitude do espectro de luz Fonte: Acervo pessoal da Autora (2021) Os comprimentos de onda nem sempre podem ser observados pela visão humana. Como exemplo, é possível citar o infravermelho (Figura 3) que é considerado a continuação do espectro visível vermelho, e que gera calor. Já a luz ultravioleta é responsável pela dissipação de calor na forma fotoquímica. Considerando a densidade e velocidade da luz, quanto mais densa menor sua velocidade, sendo que o ângulo que esta luz incide também é importante quando se considera a velocidade. https://bit.ly/3G5BExv 48 Figura 16: Luz originada em um plano do corte cruza pequeno orifício em um obstáculo e alcança um detector. Microscopia Confocal. Fonte: Junqueira e Carneiro (2013) Quando uma lâmina ou corte histológico é observado em microscópio de luz, os raios de luz passam pelo objeto e chegam aos olhos formando na retina uma imagem que gera um estímulo após ser captada pelo cérebro. Assim, a compreensão de fenômenos físicos com a luz, é considerada fundamental para a microscopia óptica 4.3 CÉLULAS SÃO CLASSIFICADAS DE ACORDO COM SUA FUNÇÃO Um tecido é um conjunto de células dispostas de uma forma organizada específica. Em alguns casos, as células são todas da mesma estrutura, formando tecidos simples, por exemplo, células de gordura formando tecido adiposo. No entanto, a maioria dos tecidos aparentemente distintos contém uma mistura de células com funções diferentes, que podem ser denominados tecidos compostos (Figura 5). Por exemplo, "tecido nervoso" contém células nervosas (neurônios), células de suporte (astrócitos), células do sistema imunológico (micróglia) e células epiteliais (epêndima). O conceito de tecidos simples e compostos é útil na histologia descritiva, mas por brevidade, o termo não qualificado "tecido" é usado para indicar qualquer um dos tipos. 49 Figura 16: Células, tecidos, órgãos e sistemas. Fonte: Stevens; Lowe’s (adaptado 2008). Características morfológicas, de origem embriológica e com funções semelhantes podem ser observadas nas células que compõe cada tipo de tecido, sendo muito comum parentesco entre si, como se fossem “famílias”. É importante considerar que mecanismos e componentes moleculares também estão presentes nas células de um mesmo tecido, como exemplo temos os receptores das membranas e os citoesqueletos. As proteínas transmembrana de adesão celular, as lâminas basais, fibras de tecido conjuntivo e as junções intercelulares é quem são responsáveis pela união física e por compor as unidades estruturais nessas “famílias”, mantendo o organismo funcionando como um todo de forma adequada. Outros dois componentes também são fundamentais, o parênquima e o estroma, que estão presentes em muitos órgãos e principalmente nas glândulas. 50 Quanto aos tecidos, consideramos a existência dos seguintes: ● Os tecidos epiteliais, ou células que cobrem as superfícies, revestem as cavidades do corpo ou formam glândulas sólidas, como as glândulas salivares; ● Tecidos musculares ou células com propriedades contráteis; ● Tecidos nervosos referidos às células que formam o cérebro, medula espinhal e nervos; ● Tecido conjuntivo, ou células que produzem uma matriz extracelular e servem para ligar ou apoiar outros tecidos especializados, formando tendões, ossos ou tecido adiposo. 4.4 SANGUE E SUA FORMAÇÃO O sangue, ou como também é chamado tecido sanguíneo, pode ser considerado um tipo ou variedade do tecido conjuntivo (Unidade2) que é líquida, isso porque suas células são separadas pelo que chamamos de plasma (matriz extracelular). Formadas nos órgãos hematopoiéticos, as células do sangue são originadas a partir das mesenquimais. O tecido hematopoiético também está relacionado aos processos que envolvem a proliferação, renovação, maturação e diferenciação das células. Assim, consideramos que o sangue é composto de duas partes, uma líquida (plasma) e células elementos figurados do sangue (células sanguíneas) (OLIVEIRA; MASCARENHAS, 2015; ABRAHAMSOHN, 2016). A principal função do sangue é o transporte de nutrientes, oxigênio, íons, hormônios, vitaminas, fatores de crescimento, catabólitos, retirada de dióxido de carbono e produtos que são excretados dos tecidos. Além destas, o sangue também auxilia na defesa devido aos leucócitos, manutenção do pH corporal e da 51 temperatura. Podemos considerar que um adulto saudável apresenta cerca de 7% do seu peso corporal, o que varia entre os indivíduos, sendo que o plasma, que tem a maioria de seus componentes formados no fígado, corresponde aproximadamente 10% deste volume sanguíneo, que necessariamente é composto de componentes de alto e baixo peso molecular (TREUTING; DINTZIS; MONTINE, 2018). 4.4.1 ELEMENTOS CELULARES DO SANGUE Além das células e do plasma mencionado da sessão anterior, podemos considerar que as células sanguíneas os quais são formadas na medula óssea hematogênica pode ser dividida em dois diferentes tipos: As hemácias, que também podem ser chamadas de eritrócitos ou glóbulos vermelhos, e os leucócitos ou como também chamamos glóbulos brancos (GARTNER; HIATT; STRUM, 2015). Figura 17: Composição do sangue Fonte: Planejativo (on-line 2021) Específicas do sistema circulatório, as hemácias são responsáveis pelo transporte do oxigênio e retirada do dióxido de carbono. Anucleadas, ou seja, que não contém núcleo, elas possuem formato bicôncavo e são compostas por um citoesqueleto, membrana plasmática, algumas enzimas glicolíticas e hemoglobina. As hemácias possuem um ciclo médiode 120 dias em seres humanos, e após este período podem ser retiradas por meio do processo de fagocitose ou ainda por hemólise (baço) (ABRAHAMSOHN, 2016). 52 A molécula tetrapirrólica hemoglobina (pigmento vermelho) é pertencente a família das proteínas consideradas globulares, e formada por 4 subunidades que contém um grupo Heme. Este, consiste em um anel orgânico heterocíclico (porfirina) que tem em seu centro um átomo de ferro. Durante sua formação, para a síntese do grupo heme é necessária a união de uma molécula de succinil-CoA e uma molécula de glicina que é catalisada pela aminolevulinato sintetase (ALA sintetase) na mitocôndria e é um passo limitante para a biossíntese do heme (GARTNER; HIATT; STRUM, 2015). Os glóbulos brancos, ou seja, leucócitos (incolores), são células originadas na medula óssea e permanecem na circulação somente enquanto estão sendo transportadas, após são liberadas por meio de substâncias quimiostáticas, e atravessam os vasos por meio da diapedese e assim atingem os tecidos e desempenham de fato suas funções específicas. (MEDRADO, 2015). As plaquetas são consideradas pequenos fragmentos citoplasmáticos, também anucleados, de formato discóide que derivam dos megacariócitos também da medula óssea e geralmente encontradas em grupos. Possuem também um anel com feixes de microtúbulos em forma anelar no citoplasma periférico chamado também de hialômero. Consideradas essenciais nos mamíferos em geral, desempenham um importante papel na hemostasia, que é responsável pela promoção da coagulação e atua reparando danos nas paredes dos vasos, a fim de evitar hemorragias. O tempo de duração das plaquetas em nosso organismo é de aproximadamente 8 até 12 dias e após são absorvidas no fígado e baço (MEDRADO, https://bit.ly/3G55dzy 53 2015). https://bit.ly/3HJfeCJ 54 FIXANDO CONTEÚDO 1. Podemos considerar que a histologia é uma das linhas de pesquisa científica mais fundamentais nos dias de hoje, principalmente quando falamos em ciências médicas. Assim, a definição mais correta de histologia é: a) Estudo do sangue. b) Diferença entre célula animal e vegetal. c) Estudo dos órgãos. d) Ainda não existe uma definição concisa. e) Estudo dos tecidos. 2. Considera-se que a luz é uma série de impulsos que possui ondas de energia com características de amplitude e comprimento de onda. Quanto ao comprimento de onda, assinale a única alternativa que contém uma afirmação correta quanto as luzes consideradas visíveis: a) Raio X. b) Raios Gama. c) Ultra-violeta. d) Comprimento de onda de 700nm. e) Ondas de rádio. 3. Imagine que você realizou um exame de sangue, nele você percebeu que houve uma grande queda no número de plaquetas. Essa baixa nos níveis desse elemento figurado pode levar você a um quadro de: a) Hemorragia. b) Leucopenia. c) Anemia. d) Acidose. e) Insuficiência Renal. 55 4. (Unifor-CE) O sangue é constituído por plasma e três tipos de elementos celulares. As hemácias realizam (1), os (2) são especializados na defesa do organismo e as plaquetas atuam no processo de (3). Para completar corretamente a frase acima, 1, 2 e 3 devem ser substituídos, respectivamente, por: A única opção que está completamente certa é: a) Respiração celular, glóbulos vermelhos e adsorção b) Transporte de oxigênio, leucócitos e coagulação c) Sínteses, monócitos e fosforilação. d) Transporte de osmólitos, glóbulos roxos, absorção e) Transporte e fosforilação. 5. (Unimep-SP) Com relação aos elementos figurados do sangue, qual é a principal função dos glóbulos brancos? a) Defesa do organismo. b) Coagulação sanguínea. c) Transporte de oxigênio. d) Eliminação da glicose. e) Transporte de nutrientes. 6. Ao observar o sangue, sua aparência é homogênea, entretanto, esse tecido apresenta vários componentes. Marque a alternativa que indica o componente do sangue responsável pela defesa do nosso organismo. a) Hemácias. b) Plaquetas. c) Leucócitos. d) Eritrócitos. e) Plasma. 56 7. O sangue apresenta diferentes tipos celulares, cada qual com uma função específica. Analise as alternativas a seguir e marque aquela que indica um elemento do sangue responsável pelo transporte de oxigênio. a) Hemácias. b) Plaquetas. c) Leucócitos. d) Linfócitos. e) Plasma. 8. (PUC-RIO) Nos Jogos Olímpicos de Inverno realizados nos Estados Unidos da América, uma das atletas foi eliminada no exame “antidoping” porque, embora não houvesse vestígio de nenhuma substância estranha em seu organismo, ela apresentava uma taxa de hemácias e de hemoglobina muito mais alta que a média das atletas de sexo feminino com a mesma idade. O Comitê Olímpico considerou imprópria sua participação nos jogos porque: a) A maior taxa de hemácias permitiria uma menor oxigenação do sangue e uma maior obtenção de energia. b) O aumento do número de hemácias poderia causar uma diminuição do número de plaquetas e uma hemorragia interna. c) A maior taxa de hemácias poderia causar uma sobrecarga no músculo cardíaco e um possível infarto do miocárdio. d) A maior taxa de hemácias permitiria uma maior oxigenação do sangue e uma maior obtenção de energia. e) A maior taxa de hemácias causaria um aumento na taxa de respiração e uma intoxicação sanguínea causada pelo aumento de ácido carbônico no sangue. 57 TECIDOS RESPONSÁVEIS PELO REVESTIMENTO DE SUPERFÍCIE, CONECTIVO E ESPECIALIZADO NO ACÚMULO DE LIPÍDEOS 5.1 TECIDO EPITELIAL O tecido epitelial, derivado dos folhetos embrionários endoderma, mesoderma e ectoderma, pode ser caracterizado devido a presença de células que são aderidas umas às outras (justapostas/coesão), de formato poliédrico e pouca substância intercelular, ou em alguns casos, ausência dela. Responsável por desempenhar diversas funções em nosso organismo como proteção, revestimento, sensorial e secreção é também um dos poucos tecidos avasculares. É derivado dos três folhetos embrionários endoderma, mesoderma e ectoderma e revestido pela lâmina basal, sendo que nas regiões de mucosa possui uma camada de tecido conjuntivo (lâmina própria). Responsáveis por constituir os ductos excretores das glândulas exócrinas, e por revestir tanto a superfície interna quanto externa do corpo, atua nas cavidades do aparelho respiratório, sistema digestivo, reprodutor e urinário, de todo sistema linfático e do sangue, assim como, nas cavidades pleural, pericárdica e peritoneal. Considera-se que o tecido epitelial regula as trocas entre o ambiente interno e externo. Isso porque são os responsáveis por constituir barreiras entre os meios, o que faz com que possam controlar não só a secreção das glândulas como também a absorção de moléculas e íons e até mesmo sensorial (retina) (ABRAHAMSOHN, 2016). Como mencionado anteriormente muitas células possuem polaridade, sendo que a presença da lâmina basal é determinante desse padrão de organização. Assim, consideramos que é possível reconhecer ao menos 2 regiões citoplasmáticas com limites considerados mal definidos: ● Região basal, onde geralmente está localizado seu núcleo e tem alta concentração do retículo endoplasmático. UNIDADE 05 58 ● Região apical, é o lúmen de um de um ducto ou a cavidade de um órgão, não possui células glandulares, vesículas de endocitose ou transporte e cisternas de retículo endoplasmático. Figura 18: Eletromicrografias da junção entre o tecido epitelial e o tecido conjuntivo em pele humana. A. Fibrilas de ancoragem (setas) se inserirem na lâmina basal (LB). B. Membrana basal, formada pela
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