Elementos essenciais e Leis da Fertilidade do solo

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Professor José Milton Alves
Fertilidade do Solo
Aula 01
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Aula 01 – Importância da fertilidade do solo
20 % de economia = 124,00 ha-1
1000 ha-1
124.000,00 de economia
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10
20 % de economia = 184,00 ha-1
1000 ha-1
184.000,00 de economia
Aula 01 – Importância da fertilidade do solo
20 % de economia = 422,00 ha-1
1000 ha-1
422.000,00 de economia
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Aula 01 – Importância da fertilidade do solo
Aula 01 – Importância da fertilidade do solo
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Aula 01 – Importância da fertilidade do solo
Aula 01 – Importância da fertilidade do solo
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Sabemos que as plantas são organismos
autotróficos, ou seja, que fabricam seu próprio
alimento.
No entanto, 
qual é o alimento 
das plantas?
Ou melhor, de 
que são feitas as 
plantas?
Elementos essenciais
Elementos essenciais
É evidente que as
plantas e os demais
seres vivos são
constituídos por alguns
dos 89 elementos
químicos existentes na
natureza (lembrar que
dezesseis dos 105 elementos que
constam na Tabela Periódica são
sintéticos).
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Contudo, faz se necessário saber o que torna
um elemento químico essencial para os
vegetais.
Apesar de mais de 60 desses elementos
químicos já terem sido encontrados nos
vegetais, somente pouco mais de uma dezena é
realmente essencial para os mesmos.
Elementos essenciais
Podemos dizer que um elemento é essencial
quando perfaz dois critérios:
1) Faz parte de uma molécula que por si mesma já
é essencial;
2) O vegetal não consegue completar seu ciclo
de vida (que é formar semente viável) na
ausência desse elemento.
Elementos essenciais
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Elementos essenciais
Os elementos químicos considerados essenciais
podem ser denominados nutrientes.
Atualmente conhecemos 17 nutrientes para as
plantas
Elementos químicos considerados essenciais para as plantas.
http://felix.ib.usp.br/bib131/texto2/boron.htm
http://felix.ib.usp.br/bib131/texto2/nitrogen.htm
http://felix.ib.usp.br/bib131/texto2/magnesiu.htm
http://felix.ib.usp.br/bib131/texto2/phosphor.htm
http://felix.ib.usp.br/bib131/texto2/sulfur.htm
http://felix.ib.usp.br/bib131/texto2/chlorine.htm
http://felix.ib.usp.br/bib131/texto2/potassiu.htm
http://felix.ib.usp.br/bib131/texto2/calcium.htm
http://felix.ib.usp.br/bib131/texto2/manganes.htm
http://felix.ib.usp.br/bib131/texto2/iron.htm
http://felix.ib.usp.br/bib131/texto2/nickel.htm
http://felix.ib.usp.br/bib131/texto2/copper.htm
http://felix.ib.usp.br/bib131/texto2/zinc.htm
http://felix.ib.usp.br/bib131/texto2/selenium.htm
http://felix.ib.usp.br/bib131/texto2/molybden.htm
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A demonstração da essencialidade desses 17
elementos foi gradual.
Por volta de 1900, fisiologistas vegetais como
Knop e Sachs estabeleceram que as plantas não
requerem necessariamente partículas do solo,
matéria orgânica ou microrganismos para
completarem seu ciclo de vida.
Elementos essenciais
Esses pesquisadores já sabiam que as plantas
podiam crescer em água com saís dissolvidos
contendo N, P, K, S, Ca, Mg e Fe.
Em 1923 já se sabia que além dos
macronutrientes e do Fe, quatro nutrientes a mais
(Cu, Mn, Zn e B) aumentavam o crescimento das
plantas quando adicionados em pequenas
quantidades.
Elementos essenciais
Em 1954, com o avanço das técnicas de
purificação de sais e de cultivo hidropônico,
descobriu-se a essencialidade do Cl.
Em 1939, Arnon & Stout demonstraram que o Mo
é essencial para plantas.
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Elementos essenciais
O níquel é requerido em concentrações tão baixas
que o conteúdo presente nas sementes já é
suficiente para que as novas plantas completem
seu ciclo produtivo
Somente em 1987 conseguiu-se demonstrar que o
níquel é essencial para as plantas
Sementes de cevada produzidas pelas plantas da
terceira geração não foram mais viáveis (Brown et
al., 1987).
Elementos essenciais
Como o Ni faz parte da urease, sua deficiência em
algumas espécies provoca morte (necrose) nos
ápices caulinares, devido ao acúmulo de uréia.
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Elementos benéficos
Alguns elementos não são considerados
essenciais, mas apenas benéficos para algumas
plantas.
Esse é o caso do
 Sódio (Na),
 Silício (Si)
 Cobalto (Co).
Sabe-se que nessas plantas, o sódio é necessário
para a entrada de piruvato na célula do mesofilo
onde ele regenera o fosfoenolpiruvato (PEP), que
é substrato da enzima PEPCase
O Sódio é normalmente muito tóxico para os
vegetais. No entanto ele é importante para as
espécies que possuem fotossíntese do tipo C4
Elementos benéficos
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Elementos benéficos
Em plantas que acumulam silício, este é
depositado como sílica (SiO2) amorfa na parede
celular.
Si contribui para as propriedades da parede
celular, incluindo rigidez e elasticidade. Além
disso, o Si previne o ataque de fungos e a
herbivoria já que prejudica o aparelho bucal de
insetos mastigadores.
Elementos benéficos
O cobalto é necessário para as bactérias que
fixam nitrogênio e, por conseguinte, é
imprescindível para as leguminosas que estão
fazendo simbiose com esses organismos.
Contudo, plantas supridas com nitrogênio não
necessitam mais de cobalto.
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Elementos benéficos
Embora não seja essencial para plantas, o cobalto
faz parte da vitamina B12, a qual é essencial para os
animais.
Que tal ?
Picanha rica 
em Cobalto?
Nesse caso, é interessante que as plantas
acumulem elemento, principalmente aquelas
empregadas em pastagens (espécies forrageiras).
Como as plantas adquirem os nutrientes essenciais
ou benéficos?
oxigênio e hidrogênio
carbono CO2 atmosférico
Água
Depois de adquiridos, eles são incorporados às
plantas pelo processo de fotossíntese.
Nutrientes orgânicos
Aquisição de nutrientes
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Como conseqüência da fotossíntese, esses três
nutrientes fazem parte de praticamente todas as
moléculas orgânicas dos vegetais e são
responsáveis por cerca de 94-97% do peso da
matéria seca de uma planta.
Aquisição de nutrientes
Aquisição de nutrientes
Eles representam, juntos, (3-6 % do peso de
matéria seca.
Nutrientes minerais
Os demais nutrientes essenciais derivarem dos
minerais, por isso são denominados nutrientes
minerais e o processo pelo qual as plantas os
adquirem é denominado nutrição mineral.
Quando analisamos a quantidade dos nutrientes
minerais nos tecidos vegetais, observamos que
alguns deles estão presentes em maiores
proporções que os outros.
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Elementos químicos considerados essenciais para as plantas.
Aquisição de nutrientes
·macronutrientes ou nutrientes necessários em
grandes quantidades e;
 Primários (N, P, K)
 Secundários (Ca, Mg e S)
Essas proporções dividem os nutrientes minerais
em categorias:
·micronutrientes ou aqueles necessários em
pequenas quantidades. (B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e
Zn)
A divisão entre micro e macronutrientes não tem
correlação com uma maior ou menor
essencialidade.
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Lei do mínimo
Lei do mínimo de Liebig".
Essa lei estabelece 
que a produtividade 
de uma cultura é 
limitada pelo 
elemento que está 
presente em menor
quantidade.
Lei dos incrementos decrescentes
Mitscherlich observou que quando se aplica
doses crescentes de um nutriente, os aumentos
de produção são elevados inicialmente, mas
decrescem sucessivamente.
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Os fundamentos dessa lei são básicos para a
análise econômica de experimentos de adubação,
ou seja, no cálculo da dose econômica.
Produtividade máxima econômica= produtividade
que proporciona maior lucro, ou seja, produzir
mais unidades (Kg ou t)/ hectare, com menores
custos de produção por unidade.
Normalmente, a nível prático, a dose econômica é
de 80-90% da produção máxima.
Lei dos incrementos decrescentes
Lei dos incrementos decrescentes
Figura. Resposta em produtividade de acordo com doses de nitrogênio aplicado.
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Lei dos incrementos decrescentes
PME = Produtividade 
máxima econômica
PM = Produtividade 
máximaLei do Máximo
“O excesso de um nutriente no solo reduz a
eficácia de outros e, por conseguinte, pode
diminuir o rendimento das colheitas.”(Voisin).
Nesse caso, é o excesso que limita ou prejudica a
produção.
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Difusão:
ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS
O encontro dos nutrientes com as raízes pode
envolver três processos diferentes
Fluxo de massa:
Interceptação radicular:
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Fluxo de massa: o contato se dá quando o
elemento é carregado de um local de maior
potencial de água para um de menor potencial
de água próximo da raiz.
Interceptação radicular: o contato se dá
quando a raiz cresce e encontra o elemento.
Difusão: o nutriente entra em contato com a
raiz ao passar de uma região de maior
concentração para uma de menor
concentração próxima da raiz.
ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS
Transporte de nutrientes via simplasto e apoplasto. O
nutriente chega até raiz (pêlo radicular) por difusão,
interceptação radicular ou fluxo de massa.
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Os nutrientes podem chegar até o xilema das
raízes via simplasto ou apoplasto
Apoplasto (parede celular e espaços
intercelulares).
Simplasto (conjunto de citoplasmas
interligados pelos plasmodesmatas).
ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS
Plamodesmata ou plasmodesmos, são
estruturas que conectam diretamente o
citoplasma de uma célula a outras células
adjacentes.
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Transporte de nutrientes via simplasto e apoplasto. O
nutriente chega até raiz (pêlo radicular) por difusão,
interceptação radicular ou fluxo de massa.
Mesmo para aqueles elementos absorvido
inicialmente via apoplasto, para que cheguem
até o xilema precisam entrar dentro da célula
quando atingem a endoderme.
Isto ocorre porque a endoderme apresenta
uma barreira ao apoplasto denominada faixa
caspariana.
ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS
No xilema os solutos voltam a cair no
apoplasto, já que os elementos de vaso são
células mortas.
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O processo pelo qual o íon deixa o simplasto e
entra no xilema é chamado “carregamento do
xilema”.
ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS
O crescimento contínuo das raízes é importante
para a absorção dos nutrientes
Nem todas as partes das raízes são eficientes
na absorção de nutrientes
A zona de maior absorção de íons é a zona
pilífera que só está presente em raízes novas
como a radícula e as raízes secundárias das
dicotiledôneas ou as raízes seminais e nodais
das monocotiledôneas.
ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS
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Outra questão relevante é que a velocidade de
difusão tende a diminuir exponencialmente
com o aumento da distância.
Desse modo, os elementos próximos das
raízes se difundem até elas, mas não são
repostos pelos que estão longe, entrando em
depleção.
ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS
Portanto, para uma boa absorção de nutrientes
é necessário que o vegetal tenha um
crescimento radicular contínuo.
A formação de raízes secundárias rompe a
endoderme permitindo a entrada de cálcio via
apoplasto, já que esse elemento praticamente
não se move no simplasto.
ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES MINERAIS
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Como os nutrientes atravessam a 
membrana?
Os nutrientes atravessam a membrana celular
com a ajuda de proteínas transportadoras
Para que um elemento chegue até o xilema ele
precisa entrar dentro da célula (passar por uma
membrana), seja ainda no pêlo radicular ou
posteriormente quando ele precisa vencer a
barreira da endoderme.
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Barreira da endoderme ?
As membranas são justamente o componente
biológico responsável pela compartimentação,
e, portanto, a garantia da vida.
As membranas celulares são compostas por
uma bicamada lipídica na qual estão imersas
proteínas
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Modelo de mosaico fluído proposto por Singer e
Nicholson para a estrutura da membrana
plasmática
Membrana plasmática 
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A camada lipídica confere às membranas um
caráter polar (devido às cargas dos fosfolipídeos)
e apolar (devido aos ácidos graxos).
As proteínas presentes nas membranas podem
ser estruturais ou podem possuir função de
transdução de sinal (receptores) ou transporte
de substâncias.
O transporte de uma substância através da
membrana depende do seu tamanho e
polaridade.
Substância apolares (O2, CO2) ou muito
pequenas (H2O) costumam passar livremente
pela membrana.
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Contudo, a maior parte das moléculas que a
célula vegetal necessita para seu funcionamento
são polares (açúcares, aminoácidos e íons).
O transporte de moléculas polares é feito com
auxílio de proteínas transportadoras presentes
nas membranas, denominadas canais,
carreadores e bombas.
Os canais transportam íons pela simples abertura
de um poro.
1) Canais
Um canal aberto pode permitir a passagem de 108
íons/s. O que determina a especificidade de um
canal é o tamanho de seu poro e a densidade da
superfície carregada em seu interior.
Os canais são limitados a íons ou água.
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No caso da água, apesar dela poder atravessar a
membrana livremente, recentemente foi
descoberto um canal especial envolvido em seu
transporte, o qual foi denominado aquaporina.
Aquaporinas existem em membranas animais e
vegetais e sua atividade é regulada em resposta
à disponibilidade de água.
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A região do canal que determina a
especificidade é denominada filtro de
seletividade.
O mecanismo do filtro de seletividade dos
canais parece ser regulado pela presença de
aminoácidos básicos (lisina, arginina e
histidina, os quais possuem carga positiva
conferida por um NH3 extra).
De acordo com a voltagem da membrana, os
aminoácidos básicos podem estar carregados
ou não, conferindo repulsão, abrindo o canal.
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A presença de cargas nos resíduos de aminoácidos confere
repulsão, abrindo o canal. Como o potássio é transportado a
favor de um gradiente eletroquímico (representado pelo
triângulo), o transporte é passivo.
Até o momento sabemos que os canais estão
envolvidos no transporte de K+, Cl-, Ca2+, e
água.
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2) Carreadores
O transporte se completa quando a substância
se dissocia do sítio de ligação com o carreador.
No transporte por carreadores a ligação com o
soluto causa uma mudança conformacional na
proteína, a qual expõe a substância à solução no
outro lado da membrana.
Representação hipotética do mecanismo de co-transporte 
de um carreador
(H+-ATPase)
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O transporte por carreadores pode ser tanto
ativo quanto passivo.
Como uma mudança conformacional na proteína
é necessária para transportar moléculas ou íons
individuais, a taxa de transporte por um
carreador é muitas vezes mais lenta que um
canal, sendo da ordem de 102 - 106 íons/s.
O canal é quanto??? 108 íons/s
Existem carreadores para NO3
-, PO4
3-, K+, Na+,
Ca2
+, Mg2
+ e metais pesados.
Os carreadores de Na+ e metais pesados são
utilizados não para a entrada desses
elementos, mas para isola-los do citoplasma
jogando-os no vacúolo ou fora da célula
(apoplasto)
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O cálcio, apesar de ser um nutriente importante
para as plantas, precisa ser mantido em baixas
concentrações no citoplasma, pois é um
sinalizador celular.
Desse modo, a bomba de Ca2
+ é utilizada para
retirar Ca2
+ do citoplasma jogando-o no
apoplasto e o carreador de cálcio joga esse
elemento no vacúolo.
Contudo, existem canais de cálcio
responsáveis pela entrada desse elemento no
citoplasma vindo do meio externo ou do
vacúolo.
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3) bombas
As bombas são proteínas que gastam ATP
diretamente para transportar solutos e por isso
também são denominadas ATPases.
Nas plantas existem dois tipos de bombas, as
de cálcio e as de prótons.
As bombas de prótons gastam ATP para jogar
prótons fora da célula (bomba da plasmalema ou
membrana plasmática) ou dentro do vacúolo
(bomba do tonoplasto).
Devido à atividade das ATPases da plasmalema
e do vacúolo, o pH do vacúolo é tipicamente 5,5
e do citoplasmaé 7,0 a 7,5.
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Em solos com pH elevado, nutrientes como Fe,
Zn, Mn e Cu podem estar imobilizados na forma
de hidróxidos.
Muitas dicotiledôneas exudam compostos
fenólicos em suas raízes para quelatar e
solubilizar o ferro presente na solução de solo.
Sistemas de transporte através 
da membrana
A) Transporte Passivo
O transporte passivo engloba todas as formas
de transporte de soluto que se fazem à favor do
gradiente de potencial eletroquímico sem gasto
direto de energia.
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Os principais tipos são:
1) Difusão Simples através da bicamada
lipídica.
Possui pequena importância para íons que
encontram elevada resistência nesta fase. As
principais substâncias que se movem por este
processo são principalmente gases como 02, N2
e CH4.
2) Difusão facilitada
O movimento através da membrana é
intermediado por transportadores ou
permeases, como a permease de glicose.
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3) Difusão através de canais iônicos ou difusão
através de poros formados por proteínas
embebidas na matriz lipóidal das membranas.
B) Transporte Ativo
O transporte ativo engloba, basicamente, duas
modalidades de transporte:
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1) Transporte ativo primário:
Refere-se ao transporte através de uma
membrana contra o seu gradiente de potencial
eletroquímico, sempre com gasto
direto de energia metabólica.
Este tipo de transporte é intermeado por H+-
ATPases das quais são conhecidas três: ATPase
“P” (membrana plasmática), ATPase “V”
(vacúolo) e ATPase “F” (membrana do tilacóide).
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Este tipo de transporte, gasta indiretamente a
energia de gradiente eletroquímicos produzidos
pelo transporte ativo primário. Pode ser
simporte, antiporte ou uniporte.
2) Transporte ativo secundário:
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A capacidade de absorção de nutrientes varia de
acordo com o ambiente e o estágio de
desenvolvimento do vegetal
36 dias Floração e 
frutificação
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