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1 Introdução ao estudo da morfologia e embriologia

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DESCRIÇÃO
Embriologia humana. Conceitos gerais, bases anatômicas e funcionais do sistema reprodutor humano,
gametogênese, contracepção, desenvolvimento embrionário e gestação.
PROPÓSITO
Compreender os conceitos básicos do desenvolvimento embriológico humano e seus aspectos gerais
mais importantes, como a origem e a formação dos sistemas e o seu funcionamento.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Reconhecer aspectos gerais do estudo das ciências morfológicas com foco na embriologia humana
MÓDULO 2
Descrever brevemente os aspectos morfológicos e funcionais do sistema reprodutor humano
MÓDULO 3
Discutir os principais eventos do desenvolvimento embrionário e a sua importância
INTRODUÇÃO
O desenvolvimento de um novo indivíduo é composto por diversas etapas, desde a formação das células
germinativas dos pais até a sua concepção e nascimento. A Embriologia é a ciência que estuda esse
desenvolvimento, sendo de grande importância para o conhecimento do organismo e a origem dos seus
órgãos e sistemas, podendo ser relacionada também aos estudos de diversas doenças congênitas de
importância clínica e ainda com a biotecnologia de reprodução assistida.
Este conteúdo é essencial para a formação de profissionais da saúde, pois fornece conceitos que serão
importantes para você em diversas outras disciplinas ao longo da graduação, incluindo o estudo da
Anatomia, Fisiologia e Patologia. Nos familiarizaremos com conceitos centrais que estão na base da
geração de um novo organismo.
MÓDULO 1
 Reconhecer aspectos gerais do estudo das ciências morfológicas com foco na embriologia
humana
HISTÓRICO DOS ESTUDOS DA EMBRIOLOGIA
A origem da palavra morfologia vem da associação dos termos gregos:
Termo

morphe

logía
Sentido

forma

ciência
Portanto as ciências morfológicas estudam a forma dos seres vivos e de suas estruturas. A
curiosidade sobre como o desenvolvimento embriológico acontece datam de eras muito antigas.

Os primeiros experimentos que tentaram compreender melhor como esse fenômeno acontece foram
realizados por Aristóteles, que observou e analisou o desenvolvimento em aves, sendo reconhecido
ainda hoje como o “pai da embriologia”.
Ao longo da história outros cientistas tentaram formular hipóteses de como ocorreria o
desenvolvimento embrionário.
Até o século XVII prevalecia na comunidade científica a teoria da pré-formação, que defendia que o
embrião estaria pré-formado, sendo como uma miniatura do adulto que durante o seu desenvolvimento
apenas crescia. Essa teoria teria duas correntes: uma relatava que o gameta masculino era como um
novo ser (animalculistas); e outra que dizia ser o gameta feminino a preceder o desenvolvimento
(ovistas).
Defendendo a teoria da pré-formação animalculista, em 1694, o holandês Nicolas Hartsoeker publicou
um desenho representativo do que ele acreditava ser o gameta masculino que correspondia ao embrião
em sua primeira fase, que ficou conhecida como “homúnculo espermático”.
Ainda no século XVII, Caspar Friedrich Wolff observou o amadurecimento de uma galinha dentro do ovo
e descreveu que não havia uma miniatura de um adulto, mas sim pequenas estruturas globulares
vermelhas em desenvolvimento. Surgia aí a teoria da epigênese, que defende que o desenvolvimento
seria gradual e com surgimento progressivo de novas estruturas.
Já no século XIX, Etienne Geoffroy cunhou o termo teratologia, do grego teratos mais Logía ou “o
estudo dos monstros”, para definir o ramo que descrevia e estudava as malformações congênitas.
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Chegando ao século XX, com o advento da embriologia experimental, temos a descrição de diversas
causas de malformações embrionárias.

EPIGÊNESE
Significa “no momento da formação”.
 EXEMPLO
A rubéola como causa de deformidades nos olhos, orelhas e corações de crianças nascidas de
mães acometidas por esta doença, descrita por Norman Gregg, na Austrália, em 1941.
A denominada “Tragédia da talidomida”, nos anos 1960, quando esse medicamento sedativo era
usado para tratar os enjoos das gestantes, mas acarretava em desenvolvimento parcial ou
ausentes dos membros das crianças.
CÉLULAS: AS UNIDADES DA VIDA
A palavra célula vem do grego cella, que significa “pequeno aposento”. As células podem ser
consideradas as unidades funcionais e estruturais da vida, como tijolos que constituem uma parede que,
por sua vez, formam uma casa.
Existem dois tipos básicos de células que compõem toda a diversidade de seres vivos conhecidos:
procariontes e eucariontes. Eles se diferenciam, principalmente, pela presença ou ausência do núcleo
definido por uma membrana denominada carioteca.
Os procariontes (do grego pro + karios - antes do núcleo) não possuem o núcleo delimitado por uma
membrana. Esse grupo é composto basicamente pelas bactérias, que são seres considerados menos
derivados (“mais primitivos”).
Já o grupo dos eucariontes possui o núcleo celular delimitado pela carioteca e seu nome vem do grego
eu + karios (“núcleo próprio”). Incluem as plantas e os animais, entre eles os humanos.
As células eucariontes são divididas em duas partes fundamentais: citoplasma e núcleo. Clique nos
nomes a seguir para conhecê-los:
CITOPLASMA
O citoplasma inclui desde a membrana plasmática, seu componente mais externo, até as diversas
organelas celulares. Ainda possui estruturas membranosas, denominadas organelas, que
compartimentalizam enzimas, substratos e íons, e que potencializam diversos processos intracelulares.
As organelas são subunidades que desempenham funções específicas no funcionamento intracelular.
Dentre as essenciais, podemos citar as mitocôndrias, o retículo endoplasmático e os lisossomos. O
espaço entre as organelas é preenchido por uma matriz complexa, denominada citosol, composto de
diversas substâncias, tais como: aminoácidos, proteínas, macronutrientes e íons, com a consistência
semelhante a um gel.
A membrana plasmática é composta por uma bicamada de fosfolipídios e de proteínas, que desempenha
uma grande quantidade de funções essenciais. Essa estrutura possui o aspecto de um mosaico fluido, ou
seja, seus componentes não estão fixos a um local específico, podendo “deslizar” por toda a extensão
membranar. Umas das atribuições mais importantes da membrana plasmática é a permeabilidade
seletiva, sendo capaz de controlar o tráfego de substâncias e íons tanto para a entrada quanto para a
saída da célula. É através da membrana que ocorrem as interações entre células. A partir dos receptores,
essas interações são essenciais para alguns mecanismos de resposta imune e de crescimento dos
tecidos.
NÚCLEO
A “central de controle” da célula é o núcleo, onde se localiza o material genético. Chama-se de genoma o
conjunto de informações codificadas pelo DNA. Morfologicamente, o núcleo tem forma arredondada ou
alongada e se encontra em número de um. Existem células com mais de um núcleo e com formas
variáveis, tais como as células musculares.
Um dos fenômenos centrais coordenados pelo núcleo é a divisão celular (mitose), processo que permite
o crescimento do organismo e a recuperação de lesões. Aos processos sucessivos para a divisão da
célula, que são finamente regulados, chamamos de ciclo celular, que inclui fases de crescimento da
célula e de replicação do seu DNA.
HISTOLOGIA: O ESTUDO DOS TECIDOS DO
CORPO
Durante a evolução dos animais, as células sofreram processos de especialização que as tornaram mais
eficientes para determinadas funções. Essa especialização é conhecida como diferenciação celular e
provoca modificações morfológicas, bioquímicas e funcionais nas células.
Uma das novas possibilidades adquiridas pelas células durante o processo de diferenciação é a
formação de tecidos especializados. Chamamos a ciência que estuda os tecidos de histologia, do grego
histos (rede ou tecido) + logía (estudo, ciência). O processo de diferenciação também tem papel central
no desenvolvimento embriológico, uma vez quecélulas precursoras (células-tronco) darão origens a
todos os tecidos do corpo, como podemos ver ilustrado na figura a seguir.
 O processo de diferenciação também tem papel central no desenvolvimento embriológico (a partir da
fecundação), uma vez que células precursoras (células tronco) darão origens a todos os tecidos do
corpo.
 Diferenciação celular: Fibroblastos.
 Diferenciação celular: Neurônios.
 Diferenciação celular: Hemácias.
 Diferenciação celular: Músculo liso.
 Diferenciação celular: Adipócitos.
 Diferenciação celular: Enterócitos.
 Diferenciação celular: Músculo esquelético.
 Diferenciação celular: Osteócitos.
Existem quatro tipos básicos de tecidos que compõem o corpo humano: tecido epitelial, tecido conjuntivo,
tecido muscular e tecido nervoso. Associados uns aos outros, em diferentes proporções, esses tecidos
compõem os órgãos do corpo. De forma resumida, podemos visualizar a seguir as principais
características e funções dos tecidos que compõe o corpo humano.
TECIDO NERVOSO
MATRIZ EXTRACELULAR
Ausente
Funções
✓ Transmissão dos impulsos nervosos.
TECIDO EPITELIAL
MATRIZ EXTRACELULAR
Pouca
Funções
✓ Revestimento.
TECIDO MUSCULAR
MATRIZ EXTRACELULAR
Moderada
Funções
✓ Movimento.
TECIDO CONJUNTIVO
MATRIZ EXTRACELULAR
Abundante
Funções
✓ Apoio e proteção.
A matriz extracelular é uma complexa mistura de biomoléculas que compõe os tecidos com os diversos
tipos celulares. O conjunto células-matriz extracelular, em diferentes proporções, forma todos os quatro
tipos de tecidos que compõem o corpo humano.
 SAIBA MAIS
Anteriormente, os cientistas viam a matriz extracelular apenas como uma substância inerte, cuja função
era basicamente fornecer apoio mecânico para as células, transportar nutrientes e retirar resíduos do
metabolismo dos tecidos (catabólitos). Porém, com o avanço das pesquisas na área de ciências
biomédicas foram descritas importantes interações entre as moléculas da matriz extracelular e as células
que as produzem. Podemos citar, como exemplo, os diversos receptores que reconhecem moléculas
presentes na matriz e são capazes de responder a diferentes estímulos e inibições.
MICROSCÓPIO DE LUZ
Também conhecido como microscópio óptico.
TÉCNICAS DE ESTUDO EM HISTOLOGIA
Existem técnicas específicas para a visualização e estudo dos tecidos, e as preparações são seguidas da
visualização em um microscópio de luz. A maioria dos tecidos é espessa demais para permitir que os
feixes de luz passem e, portanto, durante o processamento das amostras, é essencial a realização de
cortes finos o bastante para permitir a visualização. Esses cortes são realizados por um instrumento de
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grande precisão chamado micrótomo. Algumas distorções ou perdas de integridade podem gerar
alterações que parecem ser achados significativos, mas não são — as chamamos de artefatos de
técnica.
A preparação das amostras de tecidos passa por três etapas principais antes da visualização. São elas:

FIXAÇÃO
Aqui buscamos preservar a estrutura original do tecido o máximo possível, protegendo o material da
ação de enzimas degradadoras que provocam digestão da amostra (autólise). Chamamos as substâncias
usadas durante a fixação de fixadores, e uma das soluções mais comumente utilizadas é a de
formaldeído isotônica tamponada com concentração de 4% a 10%.
INCLUSÃO
Os tecidos devem passar por tratamentos com substâncias que os deixem suficientemente rígidos
para que sejam realizados cortes bem delgados no micrótomo. Uma das principais substâncias
utilizadas para “emblocar” (formar blocos para corte) é a parafina.


COLORAÇÃO
A última fase do processamento básico das amostras de tecidos para observação no microscópio é a
coloração. Essa fase é muito importante, já que a maioria dos tecidos é incolor e não seria possível
observá-los sem adição de corantes específicos. Os corantes marcam e evidenciam partes da amostra,
segundo parâmetros de afinidade da ligação. Os componentes de tecidos que se ligam melhor aos
corantes básicos são denominados basófilos; já os que se ligam melhor aos corantes ácidos são
denominados acidófilos. A combinação de corantes mais utilizada é a de hematoxilina e eosina (HE).
OBSERVAÇÃO
Após uma boa coloração, finalmente chegamos à etapa de observação ao microscópio óptico.

 VOCÊ SABIA
 Tecidos corados com hematoxilina e eosina (HE).
A hematoxilina é um corante básico de cor azul-púrpura, que se liga em substâncias que têm pH ácido.
As estruturas que são ácidas são coradas pela hematoxilina e recebem o nome de basófilas (que se
ligam a corantes básicos). A eosina é um corante vermelho ácido e, sendo assim, se liga a substâncias
com pH básico. As estruturas que são básicas são coradas pela eosina e recebem o nome de acidófilas
(que se ligam corantes ácidos). Resumindo, quando você visualizar uma imagem que foi corada com HE,
pode saber se a estrutura é básica ou ácida apenas pela cor.
O microscópio é composto da parte mecânica e da parte óptica. O componente óptico consiste em três
sistemas de lentes: condensadoras, oculares e objetivas.
O condensador é responsável por concentrar a luz sobre o espécime de análise.
As objetivas projetam uma imagem aumentada do espécime em direção à ocular.
Já a ocular aumenta novamente a espécime e projeta na retina.
Importante ressaltar que o aumento real será obtido pela multiplicação entre o aumento da objetiva e a
ocular. Por exemplo: se temos uma ocular que aumenta a imagem original 10 vezes e uma objetiva
aumenta a imagem 100 vezes (objetiva de 100), ao final, teremos o aumento de 1000 vezes. Vejamos
a “anatomia” básica do microscópio a seguir:
 “Anatomia” do microscópio óptico.
Agora que já vimos um pouco sobre os tecidos, a sua coloração e a “anatomia” do microscópio devemos
compreender como são os passos para operar corretamente o microscópio para a observação e
análise dos espécimes:
Colocar a lâmina contendo o espécime corado no centro da mesa.
Ajustar a luz para que atravesse corretamente o espécime.
Elevar a mesa até a altura máxima com o macrométrico.
Iniciar o processo de focalização com a lente objetiva de menos aumento, abaixando a mesa
vagarosamente com o macrométrico.
Realizar a focalização “fina” com o micrométrico.
Mudar as objetivas para os aumentos maiores, conforme a necessidade, utilizando o micrométrico e
passando pelo aumento de 40x e de 100x vezes (necessita de imersão em óleo específico).
Ajustar a quantidade de luz.
ASPECTOS GERAIS DO DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO
O desenvolvimento humano é classicamente dividido em três fases de três meses cada uma. Na clínica,
são conhecidas como primeiro, segundo e terceiro trimestres do desenvolvimento pré-natal. Já
para os embriologistas, a divisão é pautada nas etapas do desenvolvimento, e subdividida em período do
zigoto, período embrionário e período fetal.
O período do zigoto ocorre entre a fertilização, com formação do concepto, até a sua respectiva
implantação no útero. Dentro desse período, são consideradas três fases importantes: o zigoto
propriamente dito, a mórula e o blastocisto.
Zigoto propriamente dito - Anterior às fases multicelulares.
Mórula “Forma de amora”, compostas por múltiplas células, denominadas blastômeros.
Blastocisto derivada na mórula, possui células chamadas blastômeros e uma cavidade denominada
blastocele.
Denominamos esta fase de período do embrião em pré-implantação, ou mais corretamente, período
do concepto em pré-implantação.
Já a fase de embrião (período embrionário), ou fase do embrião pós-implantação, seria correspondente
ao período após a implantação do concepto no útero.
Ainda não há consenso entre os embriologistas sobre o fim da fase embrionária e início da fase fetal.
Muitos autores apontam que podemos utilizar essa nomenclatura a partir da nona semana até o
nascimento, período em que o feto cresce e desenvolve a maturidadede órgãos e tecidos.
Resumidamente, podemos dizer que o processo de desenvolvimento, como um todo, se concentra em
torno de grandes eventos essenciais: gametogênese (formação dos gametas masculino e feminino),
fertilização (formação do concepto por união dos gametas) e clivagem (divisões sucessivas e
especialização celular). A seguir, temos uma visão geral das fases do desenvolvimento embrionário
humano de forma comparativa:
 Diferentes fases do desenvolvimento pré-natal humano.
 VOCÊ SABIA
Os recentes avanços nas ciências biomédicas vêm permitindo feitos cada vez mais incríveis para a
embriologia experimental. Estudos com embriões peixe-zebra (zebrafish) estão sendo realizados, com
resultados promissores em diversas em diversas áreas, como a toxicologia ambiental e a
fisiopatologia de diversas doenças. No Brasil, o Instituto de Controle de Qualidade em Saúde
(INCQS, FIOCRUZ) é um dos órgãos responsáveis por tais estudos. Internacionalmente, um estudo
recente divulgado pela revista americana Science demostrou que cientistas conseguiram cultivar
embriões de camundongos em laboratório e que estes formavam órgãos e até mesmo membros.
ASPECTOS GERAIS DO DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO
O especialista Vinícius Guerra faz um resumo dos principais aspectos do estudo do desenvolvimento
embrionário.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
MÓDULO 2
 Descrever brevemente os aspectos morfológicos e funcionais do sistema reprodutor humano
O APARELHO REPRODUTOR MASCULINO
O aparelho reprodutor masculino é composto pelos testículos, os ductos genitais, as glândulas
acessórias e o pênis. A principal função desse conjunto de órgãos, como um sistema funcional, é a
síntese de hormônios importantes para a fisiologia do homem, principalmente a testosterona,
responsável pela maturação dos espermatozoides e para o desenvolvimento tanto embrionário como
fetal. Temos ainda como hormônio funcional um metabólito da testosterona, a di-hidrotestosterona, que
age em diferentes tecidos e órgãos controlando características sexuais secundárias, como o crescimento
muscular e o surgimento de pelos e o próprio desejo sexual. Associado a esse sistema, temos a
produção do sêmen, um líquido composto por espermatozoides e secreções das glândulas
acessórias. A seguir, observamos uma visão geral da anatomia do aparelho reprodutor masculino.
 Anatomia geral do aparelho reprodutor masculino.
Os testículos se desenvolvem durante o período embrionário na parede dorsal da cavidade abdominal.
Durante o desenvolvimento, eles migram e se alojam dentro da bolsa escrotal, que é responsável por
mantê-los com temperaturas mais baixas (1,5 a 2 graus) do que a cavidade abdominal e, assim, da
temperatura corporal, o que permite uma temperatura adequada para a produção dos espermatozoides.
Os testículos são essenciais na produção de espermatozoides e de hormônios sexuais masculinos.
Apresentamos um pouco mais da estrutura interna dos testículos humanos a seguir:
Para realizar o transporte do sêmen dos testículos para o meato do pênis, existem os ductos genitais
extra testiculares: epidídimo, ducto deferente e a uretra. O epidídimo é um duto altamente enrolado e
dividido em cabeça, corpo e cauda, despenhando um papel essencial na formação dos espermatozoides,
uma vez que participam da absorção e digestão de corpos residuais para auxiliar na produção da forma
final adequada para os espermatozoides.
 Estrutura interna do testículo.
O trato reprodutivo masculino conta ainda com três glândulas acessórias: vesículas seminais,
próstata e glândulas bulbouretrais.
De forma geral, essas glândulas produzem uma série de secreções essenciais para a composição do
sêmen, composto destas substâncias e dos espermatozoides produzidos nos testículos.

Esse conjunto de secreções possuem uma série de componentes importantes para a manutenção da
viabilidade das células germinativas masculinas, tais como frutose e substâncias lubrificantes.

Após a formação do sêmen a partir de componentes vindos de diversos órgãos associados ao aparelho
reprodutor masculino, finalmente este chega ao pênis, por meio da uretra, por onde será liberado durante
a ejaculação.
Esse órgão é composto por três corpos cilíndricos de tecido erétil, dois localizados na parte dorsal do
pênis, denominados corpos cavernosos, e um corpo esponjoso que envolve a uretra. A ereção é um
processo hemodinâmico (hemo = sangue + dinâmico = movimento) controlado por impulsos nervosos
sobre os músculos lisos e artérias do pênis, que ocorre nos corpos cavernoso e na uretra, que são
altamente vascularizados. Podemos observar a seguir a comparação do pênis erétil e flácido.
 Esquema mostrando a anatomia do pênis flácido e erétil.
O APARELHO REPRODUTOR FEMININO
O aparelho reprodutor feminino é composto por dois ovários, duas tubas uterinas, o útero, a vagina e a
genitália externa.
 Esquema anatômico dos órgãos do aparelho reprodutor feminino.
As principais funções do aparelho reprodutor feminino são: a produção dos gametas femininos (ovócitos),
manter o desenvolvimento do ovócito fertilizado até seu nascimento e produzir hormônios sexuais. Os
ciclos femininos ocorrem entre dois marcos na produção hormonal, a menarca, que corresponde à
primeira menstruação e dá início ao controle neuro-hormonal dos ciclos de fertilidade com crescimento
dos folículos ovarianos e a menopausa, onde modificações hormonais ficam irregulares e cessam.
Os ovários são órgãos em forma de amêndoas com a superfície coberta por um tecido denominado
epitélio germinativo. Logo abaixo do epitélio germinativo, temos uma camada de tecido conjuntivo
denso que é responsável pela cor esbranquiçada do órgão, a túnica albugínea. Mais internamente, temos
a região onde predominam os folículos ovarianos que contêm os ovócitos, a região cortical, e que,
quando maduros, são liberados no processo de ovulação. A região mais interna do ovário é a medula,
composta de tecido conjuntivo frouxo altamente vascularizado. A seguir, podemos ver uma representação
anatômica do ovário.
 Esquema anatômico do ovário humano.
Durante a ovulação, as tubas uterinas se movimentam ativamente e sua extremidade se afunila para
captar o ovócito que será liberado. Normalmente, a fertilização também ocorre nesta região. As tubas
uterinas são um par de tubos musculares flexíveis que possuem duas extremidades, uma que se abre
na cavidade peritoneal, o infundíbulo, próxima ao ovário e cujos prolongamentos têm forma de franjas
(fímbrias), e outra que se conecta à parte interna do útero, atravessando a sua parede, a região
intramural.
A seguir, conseguimos observar as fímbrias em formatos de franjas.
 Esquema 3D mostrando as fímbrias.
A parede das tubas uterinas é composta por três regiões: uma mucosa, uma de músculo liso e uma
serosa. A região serosa é composta por dois tipos celulares, um secretor de muco e um ciliado, os cílios
batem e movimentam a camada mucosa em direção ao útero.
O útero é um órgão em forma de pera, dividido em uma região superior dilatada, o fundo do útero, e
uma porção estreita que se abre na vagina, o colo uterino ou cérvice. A parede do útero é composta de
camada espessa de músculo liso, denominada miométrio, e da mucosa uterina, o endométrio, e da
região mais externa do útero, denominada perimétrico.
 Corte histológico mostrando as camadas do útero.
HIPERPLASIA
Aumento do número de células musculares lisas.
HIPERTROFIA
Aumento do tamanho das células.
Durante a gravidez, o miométrio sofre hiperplasia e hipertrofia, passando a secretar colágeno. Após o
fim da gestação, a produção do colágeno cessa e ocorre degeneração de algumas das células
musculares. Já o endométrio, consiste em um epitélio e uma lâmina própria que contém glândulas
tubulares simples que podem se ramificar até o miométrio. Suas células se dividem em secretoras e
ciliadas. Seu tecido conjuntivo é rico em fibroblastos, que secretam ativamente componentes de matriz
extracelular, em especial o colágenodo tipo III.
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A comunicação do útero com a região externa do corpo se dá pela vagina, cujo muco é originado das
glândulas da cérvice uterino. A partir do estímulo dos hormônios estrógenos, o epitélio vaginal produz e
acumula glicogênio, que se deposita do lúmen da vagina quando descama. As bactérias da microbiota
simbiótica vaginal são capazes de metabolizar esse glicogênio, gerando ácido lático, que produz o pH
ácido que tem ação protetora contra microrganismos patogênicos (que causam doenças, patógenos).
 VOCÊ SABIA
 Exame citopatológico com coloração de Papanicolau.
Os exames citopatológicos são largamente utilizados em exames de saúde da mulher, em especial
com citologia vaginal e mamária. São conhecidos popularmente como “preventivos”, já que podem
detectar câncer, condições pré-cancerígenas, tumores benignos e doenças infecciosas. A coloração
utilizada na rotina de Citopatologia é a do Papanicolau.
A região externa do aparelho reprodutor feminino é conhecida como vulva, e consiste em clitóris,
pequenos lábios e grandes lábios.
O clitóris é um órgão que tem origem embrionária e histológica homóloga ao pênis, sendo provido de
diversas terminações nervosas sensíveis ao estímulo sexual.
Os pequenos lábios são dobras da mucosa vaginal e tem tecido conjuntivo permeado de fibras elásticas.
Os grandes lábios são dobras de pele compostos de tecido adiposo e fibras de músculo liso.
 Genitália feminina externa (vulva).
 Óvulo e espermatozoides.
GAMETOGÊNESE E CICLOS REPRODUTIVOS
Os gametas ou células germinativas são originados a partir de precursoras, denominadas células
germinativas primordiais. Essas células darão origem, após a puberdade, ao espermatozoide no
indivíduo masculino e ao ovócito no indivíduo feminino. As células germinativas primordiais podem ser
identificadas durante a quarta semana de gestação, dentro de uma estrutura extraembrionária,
denominada saco vitelínico, e podem ser identificadas devido ao seu formato arredondado e citoplasma
pálido.
Entre a quarta e a sexta semana do desenvolvimento embrionário, as células germinativas primordiais
migram a partir de movimentos ameboides para o tubo digestivo e, posteriormente, migram mais uma vez
pelo mesentério do intestino para a região dorsal do corpo, onde se estabelecem.
Uma vez no sítio adequado ao desenvolvimento das gônadas, as células germinativas primordiais
estimulam o desenvolvimento do epitélio adjacente para formar as células somáticas de suporte. A
proliferação destas produz protuberâncias em cada um dos dois rins embrionários ou mesonefros,
denominadas cristas genitais, que são as gônadas primordiais, e serão responsáveis por produzir
tecidos que irão nutrir, regular e dar suporte ao desenvolvimento das células sexuais maduras, os
folículos ovarianos nas fêmeas e as células de Sertoli do epitélio germinativo dos túbulos seminíferos
no macho.
Podemos observar a estrutura do saco vitelínico e a localização das CGP a seguir:
As células germinativas primordiais (PGC) localizam-se na camada endodérmica da porção caudal do
saco vitelínico.
As PGCs, então, migram pelo mesentério para a parede dorsal do corpo.
As PGC apresentam citoplasma pálido e uma forma arredondada.
Entre a sexta e a décima segunda semana, as PGC estimulam a formação das cristas genitais na parede
dorsal do corpo. As células somáticas de suporte diferenciam-se e revestem as PGC.
TERATOMAS
Do grego teratos ‒ monstro + oma ‒ tumor, “tumores monstros”.
Ocasionalmente, algumas células germinativas primordiais podem se estabelecer fora do sítio de
formação das gônadas, em uma diversidade de locais anatômicos, dando origem a tumores
denominados de teratomas. Esses tumores são compostos por células pouco diferenciadas e
pluripotentes (tem potencial para originar diversos tipos de células do corpo), podendo incluir pelos,
dentes, glândulas e até mesmo olhos completamente formados.
Os teratomas sacrococcígeos são os mais comuns em recém-nascidos, ocorrendo quatro vezes mais
em indivíduos femininos.
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 Teratoma sacrococcígeo em indivíduo recém-nascido.
 Teratoma sacrococcígeo em indivíduo recém-nascido.
 SAIBA MAIS
Células indiferenciadas, tais como as células germinativas primordiais, têm a capacidade de
diferenciar-se em diversos tecidos do corpo e por isso são denominadas de pluripotentes (“que têm
potencial de originar muitas”). Células pluripotentes são funcionais, inclusive nos processos de
restauração tecidual, como no caso das células da medula óssea que originam as células do sangue
em indivíduos adultos. Não devemos confundir com as células totipotentes, tais como as células-tronco
embrionárias, que podem originar todas as células do corpo, incluindo as dos órgãos extraembrionários
como a placenta.
As células somáticas humanas possuem 23 pares de cromossomas (46 cromossomas no total), sendo 22
pares de cromossomas somáticos e 1 par de cromossomas sexuais, que determinará o sexo do
indivíduo.
Os indivíduos que são considerados biologicamente fêmeas.
Os indivíduos que são considerados biologicamente machos.
Durante a formação dos gametas, há processos específicos da gametogênese masculina e da
gametogênese feminina, porém também observamos eventos comuns e essenciais, dentre os quais
podemos destacar a meiose.
A meiose é um processo de divisão celular reducional, no qual células originadas possuem metade do
número de cromossomas da sua célula-mãe.
A meiose é, portanto, um tipo de divisão celular especializada que ocorre apenas nas células
germinativas, reduzindo o seu número de cromossomas pela metade, para que os gametas, quando se
unem durante a fecundação, mantenham o número de cromossomas característico da espécie (ploidia).
De forma geral, podemos entender que um espermatozoide com 23 cromossomas que se une a um
ovócito, também de 23 cromossomas, formando um zigoto com 23 pares de cromossomas, ou seja, 46
cromossomas.
Devemos nos atentar e não confundir mitose e meiose. Na mitose, temos a geração de células-filhas
com o mesmo número de cromossomas da célula-mãe, logo, uma célula diploide (2N) de 46
cromossomas dá origem a duas células idênticas, também diploides, com outros 46 cromossomas cada
uma. Na meiose, por sua vez, verificamos uma célula germinativa primordial diploide (2N) que sofre duas
divisões celulares e nucleares seguidas, gerando quatro células filhas haploides (1N). No caso dos
machos, a divisão meiótica produz quatro espermatozoides idênticos e funcionais, contudo, nas
fêmeas, as divisões meióticas são desiguais e geram apenas um ovócito grande, haploide e definitivo,
e três corpos polares menores e não funcionais.
A seguir, podemos observar as principais diferenças entre mitose e meiose:
 Mitose.

 Meiose.
Agora que já sabemos como funciona a meiose das células germinativas primordiais para a formação dos
gametas, vamos ver as particularidades das gametogêneses masculina e feminina.
Gametogênese masculina
A gametogênese masculina, denominada espermatogênese, inicia-se durante a puberdade, quando os
testículos iniciam a secreção do hormônio esteroide testosterona, capaz de estimular o crescimento dos
testículos com amadurecimento dos túbulos seminíferos e a produção os espermatozoides.
O início da espermatogênese se dá por divisões mitóticas das espermatogônias. Durante a
espermatogênese, acontece uma migração progressiva das células do lado basal para o lado luminal
do epitélio seminífero, ou seja, de dentro do tecido para a região de “luz” do túbulo seminífero. As
espermatogônias se dividem gerando células filhas que renovam constantemente a população de
células-tronco (espermatogôniais) ou iniciam a meiose, formando espermatócitos primários que se
dividem em dois espermatócitos secundários e,posteriormente, em quatro espermátides. Até então,
todas as células em divisão mantêm uma ligação citoplasmática. Finalmente, há ruptura das conexões
entre as células e sua liberação no lúmen do túbulo, um processo denominado espermiogênese. A
seguir, conseguimos ver a maturação do espermatozoide e sua estrutura:
 Gametogênese masculina.
O espermatozoide totalmente formado e funcional é composto por três partes: a cabeça, onde fica o
núcleo condensado e uma vesícula, denominada acrossoma, que contém enzimas hidrolíticas que
permitem a penetração do ovócito. A peça intermediária, que possui mitocôndrias, que geram
emergência para o movimento, e a cauda do espermatozoide, que contém microtúbulos que permitem o
deslocamento.
 Estrutura do espermatozoide.
A fase final de maturação do espermatozoide ocorre dentro do trato genital feminino e provoca
modificações que permitem que o acrossoma libere suas enzimas durante a fertilização. Essa fase
denomina-se capacitação.
Gametogênese feminina
A produção das células sexuais femininas, denominada ovogênese, inicia-se durante o quinto mês de
desenvolvimento intrauterino. Aproximadamente, durante a 12ª semana do desenvolvimento, as
ovogônias passam pela primeira divisão meiótica e tornam-se latentes. O núcleo de cada um destes
ovócitos primários torna-se uma estrutura grande e aquosa, denominada vesícula germinal. Acredita-
se que essa estrutura proteja o DNA durante o longo período de parada meiótica. Ocorre, então, a
formação de uma cápsula a partir de uma camada única de células foliculares, derivadas das células de
suporte, que envolvem o ovócito primário, formando o folículo primordial.
 Ovogênese: Formação dos ovócitos primários, antes do nascimento.
Importante
A partir da primeira menstruação (menarca), que acontece geralmente entre 12 e 15 anos de idade, a
mulher passa a apresentar ciclos menstruais. A cada ciclo, geralmente um ovócito primário entra no
período de maturação. Isso se repete até a menopausa (cessação definitiva das menstruações em
decorrência da falência ovariana), que acontece geralmente entre 48 e 55 anos de idade. A secreção de
hormônios provenientes dos ovários, hipófise e hipotálamo regula o denominado ciclo menstrual.
Quando a mulher entra na puberdade, o ovócito primário (tipo I) continua a meiose e forma duas células,
uma grande chamada de ovócito secundário e uma menor que recebe o nome de glóbulo polar ou
corpúsculo polar. O ovócito secundário inicia a segunda etapa da meiose, mas que é interrompida e só
conclui se houver a fecundação. Esse por sua vez é liberado na tuba uterina. Caso ocorra fecundação, o
ovócito secundário sofre a segunda meiose originando o óvulo e o segundo glóbulo polar, que se
degenera.
 Ovogênese após a puberdade.
A cada mês ocorre a produção de um gameta feminino funcional, com a preparação do útero para
receber um ovócito fertilizado que, normalmente, tem duração de 28 dias. Consideramos o início de
um novo ciclo a partir da menstruação, que consiste na descamação do endométrio acompanhada de
sangue contendo o ovócito. Após o quinto dia do ciclo (e, portando, o quinto dia pós-menstruação), inicia-
se a secreção do hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH) pelo hipotálamo que estimula a
hipófise a aumentar a produção de dois hormônios gonadotróficos ou gonadotrofinas, o hormônio
folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH).
O hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante (LH) controlam diretamente o ciclo
ovariano e a produção de estrogênio e progesterona pelos folículos responsivos e pelo corpo lúteo no
ovário.
 Ciclo menstrual.
Esses hormônios ovarianos, por sua vez, controlam o ciclo do endométrio uterino. A partir do estímulo
hormonal de FSH e LH, em 20 horas, ocorre o denominado surto ovulatório e começa a divisão celular
para formar o ovócito secundário e o primeiro corpo polar. O ovócito secundário, prontamente, começa a
segunda divisão meiótica.
Após o desenvolvimento dos ovócitos por estímulo hormonal, ocorre um evento central para o ciclo
reprodutivo, a ovulação.

A ovulação consiste na expulsão do ovócito secundário do folículo e pode ser comparada a um
processo inflamatório devido à presença de histaminas e prostaglandinas, conhecidamente mediadores
da inflamação.

A inflamação (do latim inflammatio = atear fogo) é uma reação do organismo a infecções ou lesões
teciduais cujos cinco pilares são: calor, rubor (vermelhidão), tumor (inchaço), dor e perda de função
(para o caso de respostas inflamatórias não reguladas).

Poucas horas após o surto hormonal, o folículo torna-se mais vascularizado (tem maior aporto de
sangue) e mais edemaciado (avermelhado) em relação aos folículos não responsivos.

Próximo ao momento da ovulação, o folículo é deslocado para a superfície do ovário e a sua parede se
afina, formando uma protuberância, denominada estigma, cujo formato se assemelha a um mamilo.
 Desenvolvimento folicular e ovulação.
 Captação do ovócito pelo movimento das fímbrias.
A liberação efetiva do ovócito ocorre mediada pela tensão das células musculares sobre o folículo,
associada à liberação de enzimas degradadoras de colágeno que provoca, no local, a ruptura do
folículo. O ovócito, então, é lentamente liberado do ovário, circundado por células foliculares (cumulus) e
uma matriz de ácido hialurônico, sendo ativamente retirado da superfície do ovário pelo movimento
sincronizado das fímbrias da parede do oviduto em direção à tuba uterina, onde fica viável por
aproximadamente 24 horas.
Após a ovulação, no espaço ocupado previamente pelo folículo é formado o corpo lúteo (ou amarelo),
que tem papel importante na produção de progesterona e na preparação do útero uma possível
fecundação. Se não ocorre fecundação, o corpo lúteo involui e degenera em 10 a 12 dias após a
ovulação, sendo chamado de corpo lúteo da menstruação. Posteriormente, o corpo lúteo é transformado
em uma cicatriz branca no ovário, conhecida como corpo albicans. Assim, o corpo albicans representa
corpos lúteos anteriores que sofreram involução.
Além disso, os níveis de progesterona e estrogênio caem e o endométrio entra na fase isquêmica. A
isquemia é a redução do suprimento sanguíneo, que ocorre quando as artérias chamadas espiraldas se
contraem, resultando em constrição, necrose (morte) nos tecidos superficiais e ruptura das paredes dos
vasos lesados, e o sangue penetra no tecido conjuntivo adjacente. Pequenos lagos de sangue se formam
e se rompem na superfície endometrial, resultando em sangramento pela cavidade uterina através da
vagina.
 Diagrama esquemático do suprimento sanguíneo arterial para o endométrio do útero.
 SAIBA MAIS
As duas camadas do endométrio, o estrato basal e o estrato funcional, são supridas por ramos da artéria
uterina. As artérias espiraladas, localizadas na interface entre essas duas camadas, degeneram-se e
regeneram-se durante o ciclo menstrual.
GAMETOGÊNESE
O especialista Vinícius Guerra faz uma revisão sobre a gametogênese.
CONTRACEPÇÃO
A contracepção é o conjunto de métodos pelos quais podemos evitar uma concepção indesejada. Todos
os seus métodos têm sido de importância central para o planejamento familiar e na medicina da família.
Classicamente, temos alguns métodos mais utilizados, tais como:

Barreiras contraceptivas que impedem que o espermatozoide alcance o ovócito, tais como os
preservativos masculino e feminino, além do diafragma, que podem ser combinados com géis
espermicidas. O uso dos preservativos também ajuda a prevenir as infecções sexualmente
transmissíveis (IST).
As pílulas contraceptivas, por sua vez, são capazes de prevenir a ovulação, inibindo a secreção pela
hipófise dos hormônios gonadotróficos, o hormônio folículo estimulante (FSH) e o hormônio luteinizante
(LH). As pílulas mais recentes podem utilizar, ainda, análogos de progesterona como a progestina.


Ainda dentro dos métodos mais populares, temos as fontesinjetadas ou implantadas. Podemos injetar
formulações, como o acetato de medroxiprogesterona, que liberam níveis antiovultórios de hormônios por
cerca de dois ou três meses. O principal método implantado é o dispositivo intrauterino (DIU), que
contém progesterona e emite níveis baixos do hormônio por um período de um a quatro anos.
Há ainda métodos cirúrgicos, nos quais as vias de liberação e transportes dos gametas são
interrompidas cirurgicamente, impedindo a fertilização, como podemos observar na figura a seguir:
VASECTOMIA
 Vasectomia.
LAQUEADURA
 Laqueadura.
Para melhores resultados, recomenda-se uma associação de métodos e acompanhamento médico
regular.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
MÓDULO 3
 Discutir os principais eventos do desenvolvimento embrionário e a sua importância
PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO
Uma vez que temos células germinativas viáveis após os processos de gametogênese masculina,
formando os espermatozoides, e gametogênese feminina, formando os ovócitos, o próximo evento do
processo de embriogênese é a fertilização, que consiste no encontro entre os gametas para iniciar o
desenvolvimento de um novo ser.
IN VITRO
“Nos vidros do laboratório”, em pesquisas laboratoriais.
Foi descrito in vitro que os folículos ovulados possuem fatores quimiotróficos capazes de atrair apenas
os espermatozoides capacitados. A interação entre o espermatozoide e o ovócito, quando ambos se
encontram, é mediada por moléculas de superfície específicas da espécie humana, ocorrendo a
interação entre a glicoproteína ZP3, componente de uma capa de glicoproteínas que envolve o ovócito,
e a zona pelúcida, com o receptor SED1 dos espermatozoides.
Após o encontro dos gametas, há a fusão das membranas do espermatozoide e do ovócito,
desencadeando eventos importantes. Há a liberação de grânulos corticais localizados abaixo da
membrana do ovócito. Esses mecanismos provocam alterações nas moléculas receptoras dos
espermatozoides e impedem que mais de um espermatozoide fecunde o ovócito (poliespermia).
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 Fecundação.
No período de 24 horas após a formação do zigoto pelo processo de fecundação, tem início uma série de
divisões mitóticas que aumentam o número de células do concepto (“aquele que foi concebido”), mas
não o seu tamanho. Esse processo é conhecido como clivagem. As células-filhas formadas são
denominadas blastômeros.
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 Eventos da fertilização humana.
BLASTÔMEROS
Toda célula que possui “blasto” em seu nome remete a populações celulares pouco diferenciadas.
A primeira divisão produz uma massa de duas células, a segunda, que ocorre cerca de 40 horas após a
fertilização, gera quatro células filhas. Após quatro dias (96 horas), o embrião atinge o estado com 16 a
32 células, conhecido como mórula, cujo nome deriva do latim morum, que significa amora.
Após a clivagem, a mórula dará origem ao embrião e à placenta, e suas estruturas associadas. As
células seguem, então, caminhos de diferenciação distintos, os blastômeros, que antes possuíam
morfologia arredondada e fraca adesão, começam a se achatar, formando polos internos e externos, e
facilitando a maior aderência e contato com os blastômeros adjacentes. Esse processo de reorganização
morfológica e do citoesqueleto dos blastômeros é conhecido como compactação.
Após a compactação, os blastômeros que migram para a região interna da mórula darão origem à massa
celular interna ou embrioblasto, enquanto os blastômeros darão origem ao trofoblasto. O
embrioblasto se desenvolve em embrião e o trofoblasto, nos tecidos anexos responsáveis pela sua
nutrição, sendo o componente primário da placenta.
 Resumo das principais etapas durante a primeira semana do desenvolvimento embrionário.
 SAIBA MAIS
Os fatores que determinam se cada blastômero será parte do embrioblasto ou do trofoblasto são
conhecidos como morfógenos (morfo = forma + genos = origem), moléculas sinalizadoras, ou seja, que
desencadeiam sinalizações celulares para estimular algum evento específico, nesse caso, capazes de
modular a morfologia do concepto de forma dose dependente, ou seja, quanto maior a exposição a essas
moléculas, maior será a ativação de receptores específicos e a resposta morfogênica. Logo, blastômeros
em diferentes posições da massa celular estarão expostos de formas diversas aos estímulos e
responderão também de forma distinta. Estudos descrevem que no trofoblasto muitos estímulos e seus
receptores são “desligados”.
A partir do quarto dia, a mórula começa a absorver líquidos e o trofoblasto começa a formar um epitélio
com fortes ligações entre suas células, devido à deposição da molécula de adesão E-Caderina,
dependente de cálcio. As ligações celulares formadas são fortes, especificamente dos tipos junções de
oclusão, junções comunicantes, junções de adesão e desmossomos. Junções celulares são
complexos de várias proteínas capazes de unir as células dos tecidos. Na superfície da mórula, também
é expressa a proteína transmembrana sódio e potássio ATPAse (“bomba de sódio e potássio”) que
bombeia sódio para o interior da mórula. Além disso, a água bombeada é absorvida por osmose,
formando o fluido blastocístico. O aumento da pressão hidrostática provoca a entrada de líquidos e
formação de uma cavidade por ele preenchida, chamada de blastocele ou cavidade blastocística. A
partir da formação dessa estrutura, chamamos o concepto de blastocisto.
A partir do quinto dia após a fecundação, o blastocisto chega ao útero. Uma vez ali, a ação de enzimas
rompe a zona pelúcida e então, o blastocisto eclode e pode interagir direta e fortemente com o
endométrio. Em reposta a isso e à progesterona secretada pelo corpo lúteo, o estroma endometrial se
diferencia em células secretoras ativas, as chamadas células deciduais que desencadeiam em um
mecanismo conhecido como reação decidual.
 SAIBA MAIS
As secreções, tanto das células deciduais quanto das glândulas endometriais, contêm uma complexa
mistura de fatores de crescimento e metabólitos essenciais para sustentar a implantação do
embrião no útero e o seu crescimento.
Quando o embrião se implanta, o trofoblasto inicia a produção do hormônio gonadotrofina coriônica
humana (hCG), conhecido como “hormônio da gravidez”.
A seguir veja um resumo da primeira semana do desenvolvimento fetal:
ATIVIDADE DE REFLEXÃO DISCURSIVA
E SE NÃO OCORRER A IMPLANTAÇÃO, O QUE
ACONTECE?
RESPOSTA
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Entretanto, em caso de implantação o estímulo do hCG o mantém secretando progesterona por
aproximadamente 12 semanas. Após esse período, a placenta assume tal função e passa a secretar
grandes quantidades de progesterona, e o corpo lúteo involui, formando uma estrutura chamada
corpus albicans, aquela cicatriz branca no ovário que já mencionamos.
 VOCÊ SABIA
Existem casos em que o embrião se implanta fora do útero, podendo fixar-se no peritônio, ovário ou
outros locais que não possuem estrutura para sustentar a gravidez. As gravidezes ectópicas podem
ameaçar a vida da gestante podendo haver necessidade de interrupção da gestação.
SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO
Como já aprendemos, a implantação ocorre na primeira semana do desenvolvimento e se consolida logo
após a aderência do blastocisto à parede do útero.
O contato com o endométrio estimula o desenvolvimento do trofoblasto, que dará origem aos tecidos
anexos responsáveis pela sua nutrição, sendo o componente primário da placenta. Parte das células que
proliferam perdem as membranas e se fundem em uma massa citoplasmática com vários núcleos
dispersos, denominada sinciciotrofoblasto. As células que compõe o blastocisto, por sua vez, mantêm
a integridade de membrana constituindo o citotrofoblasto.
 Início da implantação.
 Disco embrionário bilaminar.
Mesmo antes da implantaçãodefinitiva, já no oitavo dia, o embrioblasto inicia uma diferenciação em
duas camadas epiteliais. Uma camada superior (externa) de células cilíndricas, denominadas
epiblasto, e outra camada inferior (interna) de células cuboides, conhecidas como hipoblasto ou
endoderna primitivo. O embrioblasto de dupla camada resultante dessa diferenciação é chamado disco
embrionário bilaminar. Nessa fase, é definido o eixo dorsal-ventral do embrião. Ainda no oitavo dia, o
líquido blastocístico começa a se acumular entre as células do epiblasto e do trofoblasto, formando a
cavidade amniótica. Uma camada de células fina se separa a partir do citotrofoblasto, formando uma
nova cavidade, o âmnio. Outros eventos que ocorrem no oitavo dia incluem a formação do saco
vitelínico primário, a partir de proliferação de células do hipoblasto e sucessiva migração celular em
direção ao interior da cavidade blastocística.
Entre o sexto e o nono dia do desenvolvimento embrionário, o embrião já está completamente
implantado. Nesse período, o citotrofoblasto secreta enzimas proteolíticas, como as metaloproteases,
para degradar a matriz extracelular entre as células endometriais, empurrando o embrião para dentro
do endométrio. O sinciotrofoblasto desenvolve-se progressivamente e envolve o blastocisto.
Aproximadamente no nono dia, o sinciotrofoblasto envolve quase todo o embrião, com exceção de uma
região que é preenchida por uma massa acelular que sela a cavidade de entrada do blastocisto. Essa
“tampa” denomina-se tampão de coagulação.
 Fim da implantação.
DA TERCEIRA À OITAVA SEMANA DO
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
Por volta do décimo quinto dia do desenvolvimento embrionário é formada uma região mais espessa do
epiblasto na extremidade caudal do disco embrionário, que contém um sulco e está localizada na linha
mediada no embrião. Nesta etapa, o embrião apresenta um formato oval e o espessamento é conhecido
como linha primitiva.
Posteriormente, a linha primitiva se alonga e ocupa mais da metade do comprimento total do embrião, o
sulco se torna mais profundo e mais definido, passando a ser chamado de sulco primitivo. A
extremidade cranial da linha primitiva se expande para formar uma estrutura chamada de nó primitivo.
 Visão dorsal do embrião com linha primitiva.
A formação da linha primitiva define os principais eixos corporais, o crânio-caudal (ou cefalocaudal,
“da cabeça para a cauda”), o eixo mediolateral (a partir da linha mediana) e o eixo esquerdo-direito. A
formação da linha primitiva também marca o início do processo de gastrulação, que permite a formação
das três camadas germinativas primárias.
O processo de gastrulação se inicia quando as células do epiblasto se deslocam em direção à linha
primitiva e entram por ela em um processo denominado de ingressão (invaginação) e posteriormente
migram para fora dela como células individuais.
 Etapas entre a fertilização a gastrulação.
Durante o décimo sexto dia, ocorre o fenômeno de transformação epitélio-mesenquimal, no qual
células de formato regular intimamente conectadas (epitélio) transformam-se em células com formatos
irregulares frouxamente conectadas (mesênquima).
Para isso, as células param a migração pela linha primitiva após a formação de uma camada celular mais
interna, o endoderma definitivo e uma camada medial, o mesoderma intraembrionário. Além disso,
uma camada externa, conhecida como ectoderma, é formada, esta que, por sua vez, se diferencia em
placa neural.
A seguir, vemos discos embrionários cortados transversalmente na região da linha primitiva mostrando a
ingressão das células do epiblasto durante a gastrulação.
Nos 14º e 15º dias, as células do epiblasto que estão ingressando deslocam o hipoblasto e formam o
endoderma definitivo.
As células do epiblasto que ingressam no 16º dia migram entre as camadas do endoderma e do epiblasto
para formar o mesoderma intraembrionário.
Micrografia eletrônica de um corte transversal da linha primitiva de galinha. As setas indicam as direções
dos movimentos celulares durante a ingressão do epiblasto através da linha. Quando as células do
epiblasto migram para dentro do hipoblasto, formam o endoderma, e quando migram para dentro da
camada média, formam o mesoderma. Após ser completada a ingressão em um determinado nível
craniocaudal, o epiblasto forma o ectoderma.
O processo de gastrulação se completa com a formação de três camadas germinativas: ectoderma
(ecto = externo), mesoderma (meso = medial) e endoderma (endo = interno), que compõem o embrião
trilaminar derivado do epiblasto.
Essas três camadas germinativas darão origem as diferentes estruturas do organismo, clique e conheça
cada uma:
ECTODERMA
Origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico e a várias outras estruturas.
MESODERMA
Origina as camadas musculares lisas, tecidos conjuntivos, e é fonte de células do sangue e da medula
óssea, esqueleto, músculos estriados e dos órgãos reprodutores e excretor.
ENDODERMA
Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato gastrointestinal, incluindo
glândulas associadas.
Os órgãos primitivos são formados a partir de mudanças morfogenéticas nas três camadas
germinativas, sendo a maioria deles formada por associações entre as camadas, e raramente de apenas
uma delas. O processo de formação dos órgãos denomina-se organogênese.
As células do mesoderma se reorganizam para formar as quatro subdivisões principais do mesoderma
intraembrionário: o mesoderma cardiogênico, o mesoderma paraxial, o mesoderma intermediário e o
mesoderma da placa lateral.
Além disso, uma quinta população de células mesodérmicas migra cranialmente a partir do nó primitivo
para formar um tubo de paredes espessas na linha média, denominado processo notocordal, uma
estrutura tubular que ocupa o espaço entre o ectoderma e o endoderma embrionário. Esse local define o
eixo do embrião, a base para formação do esqueleto axial e o futuro local dos corpos dos vertebrados.
 SAIBA MAIS
Próximo ao fim da 3° semana de gestação, o mesoderma paraxial diferencia-se e forma os somitos que
origina a maior parte do esqueleto axial e músculos associados, assim como a derme da pele adjacente.
No interior do mesoderma lateral e cardiogênico surgem espaços celômicos que se unem e formam o
celoma intraembrionário, que formará as cavidades pericárdica, pleuras e peritoneal.
Vamos entender como isso acontece?




No final da terceira semana também iniciam a angiogênese no mesoderma extraembrionário do saco
vitelino e origina-se o tubo cardíaco primitivo. Nessa etapa, o sangue já circula e desenvolve-se uma
circulação uteroplacentária primitiva e o embrião é um disco embrionário oval e achatado. O mesoderma
existe entre o ectoderma e o endoderma do disco em toda a sua extensão, exceto na membrana
orofaríngea, no plano mediano ocupado pela notocorda.
O embrião, ou disco trilaminar, formado durante a terceira semana do desenvolvimento embrionário
chega então à quarta semana do desenvolvimento, na qual cresce rapidamente e inicia o processo de
dobramento responsável pela forma tradicional do corpo dos vertebrados, a forma de “tubo dentro
de tubo”.
 Formação do embrião na forma de “tubo dentro de tubo”.
A principal força que favorece o dobramento do disco embrionário é o crescimento diferencial dos
tecidos. O disco embrionário e o âmnio crescem de forma intensa, porém o saco vitelino permanece com
praticamente o mesmo tamanho. As áreas de dobramento são chamadas de cranial (cabeça), caudal
(“cauda”) e dobras laterais do corpo, e todas essas dobras se tornam contínuas na região do umbigo.
FORMAÇÃO DO EMBRIÃO NA FORMA DE “TUBO DENTRO
DE TUBO”.
 SAIBA MAIS
O dobramento do embrião no plano horizontal leva à incorporação de parte do endoderma ao embrião,
constituindo o intestino médio.
 Formação do tudo neural. Dias 21 a 25 do desenvolvimento embrionário.
Durante a quarta semana do desenvolvimento embrionário também se iniciaa formação da placa
neural, que aparece como um espessamento do ectoderma do embrião, induzido pela notocorda em
desenvolvimento. A placa neural apresenta uma porção mais ampla que dará origem ao cérebro e uma
porção mais estreita que dará origem à medula espinhal, sofrendo o processo de alongamento
convergente do neuroepitélio e de seus tecidos adjacentes, que impulsiona o seu crescimento. A
formação do tubo neural ocorre pelo processo de neurulação, composto por quatro grandes eventos: a
formação da placa neural, a modelagem da placa neural, o dobramento da plana neural e o
fechamento do sulco neural.

Na quinta semana as modificações são pequenas, mas o crescimento da cabeça excede o crescimento
de outras regiões.
Na sexta semana, os embriões apresentam resposta ao toque, ocorre o desenvolvimento dos cotovelos e
tem início o desenvolvimento dos membros superiores, seguido do desenvolvimento dos membros
inferiores. Começa a formação dos olhos e do pavilhão auricular.


Na sétima semana, os membros sofrem alterações significativas, com o início da ossificação dos ossos
dos membros superiores.
No final da oitava semana do período embrionário, todas as regiões dos membros são evidentes, os
dedos ficaram mais compridos e estão totalmente separados. Ocorrem os primeiros movimentos
involuntários. A ossificação começa no fêmur e o embrião apresenta características nitidamente
humanas, mas a cabeça ainda é muito maior que o corpo.

DA NONA À TRIGÉSIMA SEMANA DO
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
O período gestacional até o final da oitava semana do desenvolvimento é chamado período
embrionário, no qual se formam a maioria dos órgãos. O período entre a nona semana do
desenvolvimento e o nascimento é conhecido como período fetal, no qual há franco crescimento e
maturação dos sistemas de órgãos.
 Linha do tempo do desenvolvimento embrionário.
Nessa fase, temos destaque para duas estruturais de grande importância para o suporte da gestação e
de amadurecimento fetal: a placenta e o cordão umbilical.
A placenta apresenta tanto elementos maternos como fetais. Quando madura, apresenta vilosidades que
se projetam para o espaço interviloso, que é preenchido pelo sangue da mãe. Ela cresce junto com o
feto durante seu amadurecimento. Nesse espaço, há troca de substâncias entre o sangue da mãe e
do feto.
Dentre essas substâncias, destacam-se: nutrientes e hormônios esteroides que mantêm a gravidez,
além de anticorpos maternos que atravessam a placenta e protegem o feto contra infecções e DNA fetal
livre das células, que pode ser encontrado no sangue materno. Alguns patógenos, como alguns vírus,
protozoários e bactérias, podem atravessar a placenta e infectar o feto, podendo causar quadro de má
formação. São conhecidos como patógenos transplacentários, por exemplo, o vírus da rubéola e da
sífilis.
O cordão umbilical é formado como resultado do processo de dobramento do corpo do embrião, que
separa o embrião das membranas extraembrionárias. O âmnio, originalmente localizado na região dorsal
do ectoderma, é deslocado ventralmente, envolvendo todo o embrião. Conforme este processo ocorre e o
embrião cresce, o âmnio mantém o ritmo, expandindo-se até que ele englobe todo o embrião, exceto na
área umbilical, onde o pedículo de ligação e o saco vitelínico saem e juntos formaram o cordão umbilical.
À medida que o âmnio cresce, uma camada de membrana amniótica vai gradualmente envolvendo o
cordão umbilical e diminui a cavidade coriônica.
A seguir vemos o desenvolvimento do cordão umbilical, clique nas setas.
Gênese do cordão umbilical. O dobramento do embrião e a expansão da cavidade amniótica traz o
pedículo de ligação e o saco vitelínico em conjunto para formar o cordão umbilical.
4ª Semana.
6ª Semana.
8ª Semana.
A principal fundão do cordão umbilical é realizar a circulação do sangue entre o feto e a placenta.
O período gestacional humano dura cerca de nove meses (ou 266 dias, ou ainda 38 semanas).
REPRODUÇÃO ASSISTIDA HUMANA
O especialista Vinícius Guerra reprodução assistida.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
CONCLUSÃO
CONSIDERAÇÕES FINAIS
Ao longo desse conteúdo, aprendemos sobre a embriologia humana, iniciando por sua parte histórica,
passando pelo estudo dos tecidos básicos do corpo humano e pela anatomia dos sistemas reprodutores
humanos e produção das células sexuais (gametas) para, enfim, atingir o desenvolvimento embrionário.
Aprendemos também os processos mais importantes do desenvolvimento embrionário e fetal, essenciais
para uma compreensão embasada dos processos fisiológicos e patológicos. A embriologia é uma ciência
morfológica essencial para todas as ciências biomédicas e clínicas, pois somente a partir de seu estudo,
podemos compreender a vida pós-natal.
 PODCAST
Agora, o especialista Vinicius Guerra encerra o tema com um resumo no formato “Perguntas e
Respostas”.
AVALIAÇÃO DO TEMA:
REFERÊNCIAS
BAMBINO, K.; CHU, J. Zebrafish in Toxicology and Environmental Health. Current Topics in
Developmental Biology, 124 (December 2016), 331–367. Consultado na internet em: 08 jun. 2021.
GOESSLING, W.; SADLER, K. C. Zebrafish: An Important Tool for Liver Disease Research.
Gastroenterology, 149(6), 1361–1377. Consultado na internet em: 08 jun. 2021.
JUNQUEIRA, L.; Carneiro, J. Histologia Básica. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
SCHOENWOLF, G. et al. Embriologia Humana. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016.
ROSS, M. H., PAWLINA W., BARNASH, T. A. Histologia – texto e atlas. 7. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2016.
EXPLORE+
Para estudar um pouco mais sobre os tecidos e sua morfologia e funcionalidade acesse o site
Histology Guide, no qual terá acesso a fotos, esquemas e descrições sobre os tecidos.
Para sistematizar o estudo do desenvolvimento embrionário humano, acesse o site The Virtual
Human Embryo, rico em imagens que dão auxílio visual para a compreensão dos processos.
Assista aos vídeos Imperial College - Human Embryo Development, Building a baby: the first two
weeks (Nature Video) e Pregnancy 101, do National Geographic. Neles podemos ver de forma mais
dinâmica os processos e como cada etapa é essencial para o processo como um todo.
CONTEUDISTA
Vinícius Tadeu Martins Guerra Campos
 CURRÍCULO LATTES
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