Evolução - A história humana_compressed (1)

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EVOLUÇÃO
A HISTÓRIA HUMANA
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EVOLUÇÃO
A HISTÓRIA HUMANA
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44 macacos do Novo Mundo
Árvore genealógica
30
Macacos primitivos e macacos 
do Velho Mundo
86 Australopithecus africanus
10 De volta no tempo
32
68 Ororin de Tugen,
paranthropus etíope
Poço de Australopithecus
16 O que são fósseis?
Evolução
22
46
74 Australopithecus anamensis
26
54 macacos e humanos
Ciência arqueológica
40 Os primeiros primatas
60
Platyops Kenyanthropus
76 Australopithecus afarensis
Reconstrução
62 Sahelanthropus tchadensis
92 Australopithecus garhi,
93 Paranthropus robustus,
Interpretando o comportamento
14 O registro geológico
Ardipithecus kadabba
36
70 Ardipithecus ramidus
24
38 Classificação
Encontrando nossos ancestrais
50 macacos modernos
58 Evolução humana
75 Australopithecus bahrelghazali,
Juntando-o
28 Dando vida aos ossos
VEJA TUDO QUE HÁ PARA SABER
UM MUNDO DE IDEIAS:
34 PRIMATAS
NOSSO PASSADO
56 HOMININOS
08 ENTENDIMENTO
ISBN: 978-1-4654-7401-8
www.dk.com
DORLING KINDERSLEY
PRIMEIRA EDIÇÃO
EDIÇÃO REVISADA
Diretora de Arte Karen Self
Editora americana Kayla Dugger
Editores do projeto Gill Pitts, Steve Setford, David Summers, Miezan van Zyl
Diretor de arte Phil Ormerod
Primeira edição americana, 2011
001–306253–julho/2018
Editor-chefe Angeles Gavira Guerrero
Editora Associada Liz Wheeler
Senior Editor Angeles Gavira Guerrero 
Direitos autorais do prefácio © Dra. Alice May Roberts, 2011
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vendas, prêmios, angariação de fundos ou uso educacional. Para obter detalhes, entre em contato com: DK Publishing 
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Sofia MTT
Diretor de Design Phil Ormerod
Designer de jaquetas Mark Cavanagh
Pesquisadora de imagens Liz Moore
Editora Associada Liz Wheeler
Publicado nos Estados Unidos pela DK Publishing
Editor do projeto David Summers
Produtor Alex Bell
Editor Sênior Peter Frances
Designer de jaquetas Surabhi Wadhwa
Diretor de Publicação Jonathan Metcalf
Designers assistentes Riccie Janus, Fiona Macdonald
Editora de arte Michelle Baxter
Esta edição americana, 2018
Publicado na Grã-Bretanha pela Dorling Kindersley Limited.
Impresso e encadernado na China
DK, uma divisão da Penguin Random House 
LLC 18 19 20 21 22 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
Editora de Jaquetas Claire Gell
Designers Dave Ball, Paul Drislane, Duncan Turner, Steve Woosnam-Savage
Editora-chefe Sarah Larter
Ilustrações cênicas Robert Nicholls
Reconstruções de modelos 3D por Kennis & Kennis
Copyright © 2011, 2018 Dorling Kindersley Limited
Todos os direitos reservados. Sem limitar os direitos sob os direitos autorais reservados acima, nenhuma parte 
desta publicação pode ser reproduzida, armazenada ou introduzida em um sistema de recuperação, ou 
transmitida, de qualquer forma ou por qualquer meio (eletrônico, mecânico, fotocópia, gravação ou outro ), sem a 
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Editor-chefe de arte Michael Duffy
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Fotógrafo Gary Ombler
Editor de Produção Ben Marcus
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Um registro de catálogo para este livro está disponível na Biblioteca do Congresso.
Editora de arte sênior Ina Stradins
Gerente de Desenvolvimento de Design de Jaquetas
Assistente de design júnior Jonny Burrows
Controladora de Produção Erika Pepe
CONTEÚDO
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220 Obtendo mais dos animais
148 Homo neanderthalensis
172 Comparando cabeças
178 Genética de migrações passadas
Primatas
202 caçadores-coletores
208 agricultores no oeste e sul da Ásia
98 Um homem prático
134 O homem de Heidelberg
236 Padrão de Ur
Entendendo nosso passado
De caçadores a fazendeiros
216 Agricultores na Europa
244 Glossário
184 Uma nova espécie aparece
194 O Novo Mundo
210 Göbekli Tepe
94 Paranthropus boisei
255 Agradecimentos
128 Homo antecessor 
224 Metalurgia
226 Comércio
234 Mesopotâmia e o Indo
240 Shang China
182 Último dos antigos
188 A colonização da Europa
114 Homo ergaster
230 Newgrange
190 Neandertais e humanos modernos na 
Europa
206 Do forrageamento à produção de alimentos
Hominídeos
222 Desenvolvimento de embarcações
158 O homem nasceu
238 Egito Dinástico
180 Primeira migração hominídea
Fora da África
204 arte rupestre
214 Agricultores no Leste Asiático
Edição revisada
218 Agricultores nas Américas
140 Homo floresiensis
160 Um homem sábio
176 migrações humanas
200 Depois do gelo
122 O homem foi levantado
232 Os primeiros estados
248 Índice
186 Leste ao longo da costa
196 Oceania
212 Agricultores na África
108 homem georgiano
228 Religião
242 civilizações americanas
192 Norte e Leste da Ásia
198 DE CAÇADORES
174 FORA DA ÁFRICA
AOS AGRICULTORES
AUTORES E CONSULTORES
de Engajamento Público em Ciência, Universidade 
de Birmingham, Reino Unido. Consultor: Dr. Stephen 
Oppenheimer, Escola de Antropologia, Universidade 
de Oxford, Reino Unido.
Autor: Professor Michael J. Benton, Professor de 
Paleontologia de Vertebrados, Universidade de Bristol, Reino Unido.
Autor: Dra. Jane McIntosh, Pesquisadora Associada 
Sênior, Faculdade de Estudos Asiáticos e do Oriente 
Médio, Universidade de Cambridge, Reino Unido.
Autor: Dra. Kate Robson-Brown, Professora Sênior em 
Antropologia Biológica, Departamento de Arqueologia e 
Antropologia, Universidade de Bristol, Reino Unido, com 
contribuições da Dra. Fiona Coward, Professora Sênior de 
Arqueologia e Antropologia, Universidade de Bournemouth, 
Reino Unido.
Autor: Professora Alice Roberts, Professora
Consultor: Professor Eric J. Sargis, Departamento de 
Antropologia, Universidade de Yale / Curador de 
Paleontologia de Vertebrados, Museu Peabody de História 
Natural, EUA.
Revisões da Dra. Fiona Coward
e Arqueologia Medieval e Centro Senckenberg para 
Evolução Humana e Paleoecologia, Eberhard Karls 
Universität Tübingen, Alemanha.
Autor: Professor Colin Groves, Escola de 
Arqueologia e Antropologia, Australian National University, 
Canberra, Austrália.
Consultora: Professora Katerina Harvati, Chefe de 
Paleoantropologia, Instituto de Pré-História Antiga
Consultores: Dra. Fiona Coward (ver Hominins); 
Professor Paul O'Higgins, Professor de Anatomia, Centro 
de Ciências Anatômicas e Humanas, Hull York Medical 
School, Reino Unido.
Consultor: Dr. Peter Bogucki, Reitor Associado para 
Assuntos de Graduação, Escola de Engenharia e Ciências 
Aplicadas, Universidade de Princeton, EUA.
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PREFÁCIO
maneira de explorar essas questões, mas a ciência nos leva a buscar evidências e respostas no mundo
e de onde viemos. Como nenhum outro animal, parece que temos uma necessidade muito profunda de
consciência única, e que parece naturalmente nos levar a fazer perguntas sobre quem somos,
e nos coloca, como espécie, em nosso próprio contexto biológico e ecológico.mundo natural e nossa relação com outras formas de vida. A religião e a filosofia podem fornecer um
ancestrais há muito mortos. Uma perspectiva evolutiva nos oferece uma compreensão profunda e rica de nós mesmos,
Como seres humanos, estamos conscientes de nós mesmos. Cada um de nós tem um forte senso de identidade que emana de nossa
Por milhares de anos, os humanos tentaram responder a perguntas sobre nossa origem, nosso lugar na
irmãos - cujas reconstruções artísticas admiro há muito tempo - produziram uma série de extraordinários,
segredos do nosso passado, permitindo-nos voltar no tempo para investigar a nossa árvore genealógica e conhecer
conhecemos a nós mesmos.
nos leva de volta às raízes da árvore genealógica humana, e encontramos nossos ancestrais. Os Kennis
ao nosso redor e dentro de nós. Essa abordagem empírica de questões antigas revelou
Somos primatas, e este livro começa apresentando nossos parentes vivos nesse grupo. O próximo capítulo
REGISTRO DO NOSSO PASSADO
As rochas ao redor do Lago Turkana, no Grande Vale do 
Rift da África, contêm os restos de várias espécies de 
ancestrais humanos de até 4 milhões de anos atrás. Alguns 
desses fósseis desempenharam um papel fundamental na 
formação de nossas ideias sobre a evolução humana.
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Esta não é uma história de uma ascensão inexorável ao poder, a
produzir maior diversidade e complexidade ao longo do tempo, mas não é esse o
chegou ao fim e, finalmente, para traçar o surgimento de civilizações antigas em todo o mundo.
espécies na terra; serendipidade está por trás das maiores conquistas de
grandes civilizações. A evolução através da seleção natural pode tender a
não havia nada inevitável sobre o aparecimento do nosso próprio
espécies fora da África, e passar a examinar as mudanças nos estilos de vida e subsistência humanos como a Idade do Gelo
história de uma progressão inevitável e linear, de uma vida nas árvores para
retratos 3D realistas de nossos parentes antigos. Em seguida, olhamos para a expansão dos antigos e modernos
maneiras surpreendentes, e é ao mesmo tempo humilhante e maravilhoso perceber que
dominação e domínio sobre o resto do mundo natural. Não é um
ALICE ROBERTS
mesma coisa que “progresso”. A evolução se desenrola de forma imprevisível e
nossas civilizações.
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COMPREENSÃO
NOSSO PASSADO
As raízes dos humanos modernos podem ser rastreadas até
A pesquisa científica moderna no campo e no laboratório pode 
agora fornecer uma rica compreensão de como nossos ancestrais 
viviam.
tempo profundo, muitos milhões de anos atrás. A evidência primária 
vem de fósseis – esqueletos, crânios e fragmentos de ossos. Os 
cientistas têm muitas ferramentas que lhes permitem extrair informações 
sutis desses ossos antigos. É até possível extrair DNA antigo de alguns 
espécimes. Os contextos ambientais em que os fósseis são encontrados, 
bem como os artefatos feitos por alguns de nossos ancestrais mais recentes, 
também fornecem pistas úteis.
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Datando a escala de tempo
Tempo geológico
Paleozóico
544 milhões 416 milhões
O tempo profundo, durante o qual a Terra foi formada, estende-se por muitos milhões de anos no passado. 
Seu estudo é a reserva da geologia, o estudo da Terra. Os geólogos agora sabem muito sobre como a 
superfície da Terra mudou ao longo de milhões de anos e as rochas que compõem a superfície da Terra 
podem ser datadas com precisão crescente.
488,3 milhões 443,7 milhões
Um mineral cristaliza a partir de rocha 
derretida e contém átomos de urânio-235 
radioativos (mostrados aqui em amarelo). 
O urânio-235 acabará por decair para 
formar o isótopo chumbo-207.
1.400 MILHÕES DE ANOS DEPOIS
A escala de tempo geológica é dividida em eras e períodos que foram nomeados 
em grande parte nas décadas de 1830 e 1840. Esta escala padrão está em 
constante revisão e aprimoramento.
700 MILHÕES DE ANOS DEPOIS
FÓSSEIS DE NAMORO
A datação radiométrica de fósseis depende da datação 
das rochas ígneas apropriadas mais próximas, como 
lava vulcânica e cinzas depositadas como parte dos 
estratos. A datação de rochas ígneas acima e abaixo de 
um fóssil fornece a idade máxima e mínima possível.
A “meia-vida” do urânio-235 é
Se um geólogo mede a proporção restante 
na rocha (agora 1:7), a rocha é datada 
em três
Esses globos mostram a dança dos continentes ao longo do tempo. 
Duzentos milhões de anos atrás, os continentes se uniram, com a África e 
a Índia fazendo parte de um supercontinente.
meias-vidas. Como a meia-vida do 
urânio-235 é de 700 milhões de anos, a 
rocha tem 2.100 milhões de anos.
Os vários continentes desde então se separaram.
A DIVISÃO DO TEMPO GEOLÓGICO
700 milhões de anos. Isso significa 
que durante um período de 700 milhões 
de anos, 50% (metade) dos átomos de 
urânio decairão para se tornarem 
isótopos de chumbo-207.
Quando outros 50 por cento dos átomos 
de urânio-235 restantes decaíram, a 
proporção de urânio para átomos de 
chumbo é de 1:3. Isso significa que 1.400 
milhões de anos se passaram desde a 
formação da rocha.
MUDANÇA DE FORMA
2.100 MILHÕES DE ANOS DEPOIS
ANO DE FORMAÇÃO
450 mya Primeira evidência de artrópodes terrestres
200 MYA
MILHÕES DE ANOS ATRÁS (MYA)
375 mya Primeiro anfíbio, primeiro colecanto
solo
chumbo-207
oceano Índico
O Atlântico se 
ampliou
1 URÂNIO-235:
535 mya Primeiro peixe
átomo
(1,75 milhões de anos)
7 LEAD-207
solo
485 mya Primeiros vertebrados com 
osso
Eurásia
Eurásia começando a se separar 
da América do Norte
380 mya Primeiras aranhas
A África se 
separou de outros 
continentes do sul
2.400 mya Primeira evidência de 
bactérias
urânio-235
1 URÂNIO-235:
3 LEAD-207
NOS DIAS DE HOJE
Pangeia
3.600 mya Primeira 
evidência de vida
1 URÂNIO-235:
A Índia está 
no meio
RAZÃO
75 MYA
1.850 mya Primeiro 
eucarioto 3.000 2.500 
2.000 1.500 1.000
cinza vulcanica
A Antártida está 
isolada
A Índia 
juntou-se
425 mya Planta terrestre mais antiga
0 LEAD-207
cinzas vulcânicas (1,5 
milhões de anos)
solo
RAZÃO
RAZÃO
1 URÂNIO-235:
supercontinente de
átomo
4.500 mya Formação da Terra
1 LEAD-207
RAZÃO
4.500 4.000 3.500
De volta no tempo
Ordoviciano silurianoCambriano devoniano
A Terra formou-se há cerca de 4.500 milhões de anos (mya), a 
partir da condensação de material no espaço. A princípio, todo o 
planeta estava derretido e não havia crosta sólida, água ou atmosfera. 
Após 500 milhões de anos, a superfície esfriou para formar rochas e, 
mais tarde, à medida que a superfície esfriou ainda mais, os oceanos 
se acumularam. A primeira vida microbiana simples surgiu há cerca 
de 3.600 milhões de anos. Nos 3.000 milhões de anos seguintes, a vida 
permaneceu relativamente simples, progredindo de formas microscópicas 
para visíveis – todo esse tempo é chamado pelos geólogos de Pré-
Cambriano. O restante de
Os fósseis nos contam sobre a vida da época e são 
usados paradeterminar a própria escala de tempo geológica.
Milhares de correlações de fósseis de um lugar para outro produzem 
uma escala de tempo relativa detalhada, em milhões de anos.
A escala de tempo geológica padrão é baseada em estudos de 
escala regional de geologia, fósseis, correlação e datação absoluta. O 
trabalho geológico regional começou há mais de 200 anos, quando 
geólogos na Inglaterra, França e Alemanha notaram que as camadas 
de rochas ocorriam em sequências previsíveis, e que muitas vezes 
podiam ser identificadas por fósseis específicos que continham (ver 
p.15); mesmos fósseis, mesma idade da rocha.
Datas geológicas exatas vêm de minerais radioativos em rochas 
particulares, especialmente cinzas vulcânicas dentro de sequências 
de sedimentos. Quando as cinzas fundidas assentaram, as estruturas 
de muitos minerais recém-formados foram fixadas.
O tempo geológico, os últimos 544 milhões de anos, é 
conhecido com muito mais detalhes porque os fósseis 
se espalharam pela primeira vez em rochas dessa idade.
Minerais radioativos como urânio (veja à esquerda) ou 
potássio decaíram a uma taxa previsível, ao longo de milhões de 
anos. As proporções do mineral original (“pai”) para o produto de 
decaimento (“filha”) fornecem uma medida da idade da rocha quando 
calibrada contra a taxa conhecida de decaimento. A datação por 
carbono-14 é outra forma de datação radiométrica que funciona com o 
princípio de medir o decaimento, mas só funciona em material orgânico 
com até 50.000 anos de idade.
010 COMPREENDENDO NOSSO PASSADO
Pré-cambriano
Namoro absoluto
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359,2 milhões 250 milhões 65 milhões199,6 milhões299 milhões 145,5 milhões
VIDA NAS PLACAS EM MUDANÇA
A ÚLTIMA ERA DO GELO
Fósseis da mesma espécie foram recuperados em diferentes continentes, 
comprovando que essas áreas já foram unidas. O réptil Mesosaurus foi encontrado 
em uma parte da África e também na América do Sul, que se unem perfeitamente 
quando os continentes se unem.
Calotas de gelo menores expandiram-se para fora das 
Montanhas Rochosas, dos Alpes e do Himalaia.
Um exemplo extremo de mudança climática são as fases 
glaciais do Quaternário. O último glacial foi marcado 
pela expansão da calota polar sobre a Sibéria, Europa e 
Canadá.
DIÓXIDO DE CARBONO E TEMPERATURA
A curva de dióxido de carbono (acima), documentada a partir de um núcleo de gelo da 
Antártida, mostra quatro ciclos principais nos últimos 400.000 anos, com picos 
correspondentes a picos de temperatura (interglaciais) e vales marcando as fases glaciais 
frias. A última glacial terminou há 12.000 anos.
2 (3,6)
240
215 milhões de anos Primeiros mamíferos
patagônico
225 milhões de anos Primeiros dinossauros
Folha de gêlo
Groenlândia
Mesossauro, um 
réptil de água 
doce do Permiano
ÁFRICA
-6 (-10,8)
AMÉRICA
125 mya Primeiras plantas com flores
Mar seco
Cordilheira
gelo marinho
0
ponte de terra 
Beringia
280
0
achados fósseis de
65 milhões de anos Extinção dos dinossauros
Golfo de
Folha de gêlo
220
-8 (-14,4)
Folha de gêlo
achados fósseis de Lystrosaurus, 
um réptil terrestre do Triássico
4 (7,2)
Folha de gêlo
Manto de Gelo Antártico
temperatura (azul)
AUSTRÁLIA
250 milhões de anos de extinção em massa
Ponte terrestre do 
Canal da Mancha
200
achados fósseis de
-2 (-3,6)
ÍNDIA
Glossopteris, uma 
planta extinta do 
Permiano
Pérsia seca
Laurentide
Ponte de terra 
de Sunda
320 mya Primeiras coníferas
-10 (-18)
400.000 350.000 300.000 250.000 200.000 150.000 100.000 50.000
ANTÁRTICA
155 mya Primeiro pássaro
escandinavo
260
ANTÁRTICA
Cynognathus, um réptil terrestre 
do Triássico
180
-4 (-7,2)
dióxido de carbono 
(roxo)
achados fósseis de
Amarelo
Ponte Terrestre 
de Sahul
Folha de gêlo
300
IDADE (ANOS ANTES DO PRESENTE)
SUL
DE VOLTA NO TEMPO 011
Registros históricos escritos revelam grandes mudanças nas 
temperaturas ao longo de dezenas ou centenas de anos, já que as 
pessoas frequentemente registravam condições climáticas extremas 
quando os ciclos normais das colheitas eram perturbados. Ao estudar a 
composição química de núcleos de gelo perfurados de mantos de gelo e 
geleiras, podemos olhar para trás para 400.000 anos atrás ou mais em detalhes
No início, os geólogos se opuseram à ideia da deriva continental 
porque não parecia haver nenhuma prova de como os continentes 
poderiam se mover. Mas as evidências construídas no
flutuações de temperatura em um ciclo anual, década e século. Esses 
registros mostram ciclos glaciais e interglaciais, à medida que a calota de 
gelo do Pólo Norte se expandiu e reduziu.
Os geólogos também podem documentar mudanças no clima ao longo 
de milhões de anos estudando sedimentos em leitos de lagos e oceanos, 
corais fossilizados e anéis de árvores fossilizadas.
As décadas de 1950 e 1960 mostraram como o movimento lento 
do magma derretido sob a crosta conduz o processo.
A ideia de deriva continental foi proposta pelo meteorologista alemão 
Alfred Wegener (1880-1930) em 1912, com base em duas linhas de 
evidência. Primeiro, ele observou a estreita correspondência das costas 
do Oceano Atlântico e como, por exemplo, a costa leste da América do 
Sul “se encaixava” na costa oeste da África. Sua sugestão de que o 
Atlântico não existiu uma vez e que todos os continentes foram unidos 
como um grande supercontinente, denominado Pangea (grego antigo para 
“todo o mundo”), foi confirmado por sua observação de rochas e fósseis 
compartilhados em terras do sul que datam do século XX. Permiano e 
Triássico, cerca de 250 milhões de anos atrás.
CretáceoTriássicoCarbonífero jurássicoPermiano
Tectônica e vida
Mudança de clima
MUDANÇA DE TEMPERATURA ºC (ºF)DIÓXIDO DE CARBONO (PARTES POR MILHÃO POR VOLUME)
Mesozóico
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CRATERA CHICXULUB
Esta imagem é uma reconstrução geofísica 3-D 
da cratera enterrada, situada parcialmente em 
terra e parcialmente no mar, no sul do México. A 
cratera tem mais de 150 km de diâmetro e indica 
o impacto de um asteróide com cerca de 10 km 
de diâmetro.
Metasequoia occidentalis era abundante 
no meio-oeste americano no Cenozóico, 
quando os climas eram mais quentes e úmidos.
A espécie morreu nos EUA por causa 
das condições áridas modernas.
PARENTE REDWOOD
Paleogeno 65,5-23,03 milhões de anos
Propagação das pastagens
EVENTO DE EXTINÇÃO K–T
EVENTOS GEOLÓGICOS
CLIMA
PERÍODO
ERA
VIDA
60 milhões 50 milhões 40 milhões65 milhões
Os climas eram notoriamente quentes durante a era 
dos dinossauros, e as temperaturas continuaram a 
diminuir de cerca de 100
A Era Cenozóica começou com a extinção catastrófica (referida 
como Extinção K-T) dos dinossauros, provavelmente desencadeada 
por um grande impacto de meteorito no que hoje é o sul do México. 
Esta época também foi marcada por extinções muito mais amplas 
no mar e em terra, com muitos grupos de plantas e animais morrendo 
ou sofrendo reduções substanciais. O Cenozóico começou com um 
mundo um tanto esgotado, cheio de oportunidadespara animais e 
plantas que poderiam evoluir para preencher as lacunas deixadas 
pelos dinossauros. Nos primeiros 20 milhões de anos do Cenozóico, 
não estava claro que os mamíferos seriam os principais
À medida que os climas polares esfriavam, os centros dos 
continentes se tornavam mais secos. Em alguns casos, isso
deu origem a desertos, mas em outros a grandes 
extensões de pastagens. As gramíneas foram elementos 
menores da vegetação, mas tornaram-se imensamente importantes, 
como são hoje, com a evolução
milhões de anos atrás. O Período Cenozóico foi 
predominantemente uma época de climas frios.
beneficiários – durante esse período, o papel de carnívoro de topo foi 
assumido por pássaros gigantes ou crocodilos em diferentes partes do 
mundo. Enormes aves que não voam se alimentam de ancestrais cavalos na 
Europa e na América do Norte e de outros mamíferos do tamanho de cães 
na América do Sul. Os ancestrais dos cães e gatos modernos surgiram mais 
tarde e acabaram dominando.
de pradarias 20-25 milhões de anos atrás em todos os continentes.
Cenozóico
Desfile da vida
Erupção vulcânica
folha de ginkgo
antropóide primitivo
Eosímias
Os primeiros mamíferos eram comedores 
de insetos e plantas, e eram predados por 
crocodilos e pássaros gigantes. Os 
primeiros mamíferos carnívoros do tamanho 
de gatos apareceram aqui, mas só se 
tornaram maiores mais tarde, no Cenozóico.
35 milhões de anos Grandes extinções em répteis, anfíbios e gastrópodes. Muitos grupos de mamíferos modernos aparecem, incluindo cães
folhas emparelhadas 
em lados opostos 
do caule
65-55 milhões de anos Diversificação rápida de mamíferos
55 mya Primeiras gramíneas
60 mya Rifting do Atlântico Norte continua com 
intensa atividade vulcânica
60 milhões de anos Edifício de
50 mya Temperatura média de 17ÿC/63ÿF; dióxido de carbono em 
2 x nível atual; oxigênio a 23% do nível atual
As pastagens dominam muitos 
continentes hoje e fornecem alimentos 
básicos (como trigo, arroz e aveia), mas 
só alcançaram esse domínio 
quando os climas esfriaram.
55 mya Primeiras baleias, primeiros roedores, cavalos, lagomorfos (coelhos) e proboscidea (elefantes)
montanhas Rochosas
36 milhões de anos Crescimento inicial da camada de gelo da Antártida
60 milhões de anos Primeiros mamíferos 
carnívoros
65-55 mya Domínio de coníferas e ginkgos em altas latitudes
O ancestral humano mais 
antigo, um pequeno alpinista 
provavelmente superficialmente 
semelhante a um esquilo, surgiu 
logo após o desaparecimento dos 
dinossauros.
Bacia do Ártico de 36 milhões de anos é inaugurada, completando a separação da América do Norte e da Europa
35 milhões de anos impacto do meteorito na Baía de Chesapeake
41,5 milhões de anos Os primeiros antropóides conhecidos
35 milhões de anos Expansão 
dos ecossistemas de pastagens
No início, as gramíneas eram plantas 
raras, de baixo nível, presentes em 
uma variedade de habitats. Sabe-se 
que seus ancestrais existiram no Cretáceo, 
mas o grupo permaneceu insignificante 
por muito tempo.
65 milhões de anos de 
impacto do meteorito Chicxulub
65 milhões de anos Primeiro primata
O Mesozóico provavelmente 
terminou com um estrondo, quando 
um enorme meteorito atingiu a Terra 
e causou a rápida extinção de 
dinossauros e muitos outros grupos.
012 COMPREENDENDO NOSSO PASSADO
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GELEIRA
Dinossauros como
A cabeça da geleira Perito Moreno na 
Argentina mostra as enormes quantidades 
de água presas em grandes mantos de gelo 
e o grande poder transformador das geleiras 
para moldar a paisagem.
este 
Corythosaurus herbívoro 
existiu até o final do 
período Cretáceo, e 
então desapareceu 
repentinamente.
ÚLTIMO DINOSSAURO
30 milhões 10 milhões20 milhões 0
As calotas polares são autogeradas quando são grandes o suficiente: 
no início, a pequena cobertura de gelo do inverno derrete no verão, mas 
uma vez que a camada é larga o suficiente, ela reflete a luz do sol, 
mantendo sua temperatura mais baixa do que o ar circundante (chamado 
de efeito albedo) , evitando assim que o gelo derreta.
norte como o que é hoje Londres e Nova York.
O Quaternário, às vezes chamado de “grande era do gelo”, abrange 
os últimos 2,6 milhões de anos. Ele testemunhou muitos episódios glaciais 
de intensidade variável. Os continentes do norte foram cobertos por 
espessas camadas de gelo, afetando climas em todo o mundo.
As calotas polares surgiram mais tarde, cerca de 15 milhões de anos atrás.
Lado a lado com os primeiros humanos na Europa, principalmente os 
neandertais adaptados ao frio, viviam outros animais glaciais, como 
rinocerontes lanudos, mamutes, ursos das cavernas, leões das cavernas, 
renas e raposas do Ártico. Esses animais eram capazes de se alimentar de 
alimentos esparsos de inverno, como líquens, e se empanturravam de uma 
variedade maior de plantas que floresciam durante os verões curtos. À 
medida que o gelo recuava, as renas e as raposas do Ártico se moviam 
para o norte com o gelo, mas os mamíferos maiores morreram à medida 
que suas áreas de habitat diminuíram.
Quando o gelo avançava, plantas e animais acompanhavam o ritmo, 
geralmente movendo-se para o sul. Em episódios interglaciais, os 
climas quentes do Mediterrâneo e do Caribe se estenderam até
2,6 milhões de anos-0
16 mya As temperaturas flutuam em torno do nível atual
25 mya Primeiro cervo
18 milhões de anos Rifting e vulcanismo na 
África Oriental
10 mya A América do Sul move-
se lentamente para o norte
20 mya Oxigênio a 23% do nível atual
4,6–2,5 milhões de anos O fechamento da lacuna entre a América 
do Norte e a América do Sul altera a circulação oceânica
19 milhões de anos Expansão de macacos primitivos na África Central
5 Fechamento do oceano de 
Tétis completo
3,2-0,01 milhões de anos
5 milhões de anos Os herbívoros de grande porte tornam-se mais diversificados; mamíferos carnívoros maiores e mais rápidos evoluem
espinhos altos no cume ao 
longo das costas
Quaternário
Alpes começa
30 mya Divergência molecular de macacos de macacos do Velho Mundo
23–17 milhões de anos Procônsul emerge na África
6,5 milhões de anos Primeiro ancestral 
hominíneo possível, Sahelanthropus
28 mya Maior mamífero terrestre, Paraceratherium
30 milhões de anos Edifício de
18 mya Austrália continua a se mover para o norte
6 mya As temperaturas flutuam em torno do nível atual
14-10 mya Primatas se dispersam da África 
para a Europa e Ásia
8 milhões de anos O movimento para o norte da África é interrompido pela Europa
1,5 milhões de anos Abertura do estreito do Mar Vermelho, quebrando a ponte terrestre África-Arábia
20 milhões de anos Colisão da Índia com a Ásia cria o Himalaia
15 milhões de anos de erupção de basalto do rio Columbia
30 mya Primeiros gatos
Períodos glaciais intermitentes
7-5 mya Evaporação do Mediterrâneo
4,2 milhões de 
anos Primeiros Australopithecus
0,3 milhões de anos Primeiro 
Homo sapiens aparece
5 Rifting no 
nordeste da África
Américacrânio
Thylacosmilus era um 
grande carnívoro do Sul
Sahelanthropus
Crânio do procônsul
crânio
Paraceratherium era um 
mamífero herbívoro
Um homem sábio
DE VOLTA NO TEMPO 013
Neogene 23,03-2,6 milhões de anos
Mamíferos do norte
Períodos glaciais
NOS DIAS DE HOJE
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Todas as rochas começaram como magma fundido. As rochas 
ígneas se formam quando o magma esfria e se solidifica. Os movimentos 
das placas tectônicas empurram grandes cadeias de montanhas, que 
são imediatamente sujeitas à erosão pelo vento e pela água. Os grãos 
erodidos são transportados rio abaixo e depositados em rios, lagos e 
mares. As rochas formadas a partir desses sedimentos acumulados são 
chamadas de rochas sedimentares. Calor e pressão extremos podem 
transformar rochas ígneas e sedimentares existentes, dobrando-as e 
assando-as para formar rochas metamórficas.
As rochas sedimentares fornecem muitas dessas informações, embora 
camadas de lava e cinzas possam aparecer entre os sedimentos, e as 
rochas metamórficas também possam ser úteis. A estrutura dessas 
camadas indica a sequência de eventos no passado da Terra.
A história da Terra é lida a partir de camadas de rochas, ou estratos.
O geólogo inglês William Smith 
(1769-1839) foi o primeiro a colocar 
o registro geológico em ordem, 
elaborando sequências estratigráficas 
e desenhando mapas geológicos. 
Smith era um geólogo prático que 
ganhava a vida traçando rotas para 
canais. Para fazer isso, ele mapeou 
as rochas e notou como os mesmos 
conjuntos de fósseis ocorriam na 
mesma ordem onde quer que ele olhasse.
O registro geológico
provas de 
roupa de cama
biotita
matriz de grão 
fino 
indica 
resfriamento rápido
014 COMPREENDENDO NOSSO PASSADO
WILLIAM SMITHOs primeiros observadores pensavam que as rochas e minerais sob seus pés estavam dispostos 
aleatoriamente e poderiam ser classificados apenas como úteis (como ouro, carvão e pedra de construção) 
ou inúteis. No entanto, vários geólogos antigos perceberam que havia um padrão previsível e que as rochas 
realmente forneciam evidências importantes da história da Terra.
Camadas de rocha
Camadas de rochas, como 
calcário ou arenito, formadas 
a partir de sedimentos 
acumulados, podem ter dezenas 
de quilômetros de espessura.
ROCHAS SEDIMENTARES
Rochas cristalinas, como granito 
ou basalto, já foram fundidas e 
resfriadas lenta ou rapidamente, 
formando cristais grandes ou 
pequenos.
Bryce Canyon em Utah, EUA, mostra camadas de 
rochas do Cretáceo e do Terciário abrangendo 100 
milhões de anos, fornecendo evidências importantes 
para estabelecer uma escala de tempo geológica.
ROCHA ANTIGA
As rochas metamórficas 
podem evidenciar as grandes 
forças e temperaturas que as 
formaram: a biotita neste xisto 
apresenta uma temperatura média 
de formação.
ROCHAS ÍGNEAS
ROCHAS METAMÓRFICAS
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O registro fóssil
STRATA AT
UMA
2.6 MYA PERÍODO QUATERNÁRIO
542 MYA PERÍODO CAMBRIANO
LOCAL A
Sedimentos terrestres e marinhos 
acumulados no Cretáceo. As conchas de 
ouriços-do-mar, como Micraster, são fósseis 
comuns em leitos de giz do Cretáceo.
STRATA AT
145 MYA PERÍODO CRETÁCEO
433 MYA PERÍODO SILURIAN
LOCAL B
B
65 MYA PERÍODO TERCIÁRIO
PERÍODO PERMIANO DE 299 MYA
488 MYA PERÍODO ORDOVICiano
199 MYA PERÍODO JURÁSSICO A terra foi 
inundada por mares quentes e rasos no Jurássico, 
e fósseis como o réptil marinho Ichthyosaurus são 
comumente encontrados.
PERÍODO CARBONÍFERO DE 359 MYA
251 PERÍODO TRIÁSSICO MYA O Triássico 
na Inglaterra foi uma época de lagos e rios. Acumulam-
se argilitos e arenitos vermelhos, alguns contendo 
Dicellopyge, um peixe de água doce deste período.
C
O nível do mar caiu e os climas esfriaram no 
Terciário. Fósseis da arraia de água doce 
Heliobatis são encontrados em sedimentos de 
lagos desta época.
416 MYA PERÍODO DEVONIANO
Os mares avançaram e recuaram à medida que as 
camadas de gelo encolheram e cresceram. Fósseis 
humanos são encontrados em todas as fases desses 
ciclos climáticos, muitas vezes perto de costas ou lagos.
ÍNDICE FÓSSEIS
SUCESSÃO GEOLÓGICA
CONJUNTOS FÓSSEIS
Cada espécie fóssil tinha um intervalo 
definido no tempo, desde sua origem até 
sua extinção. O registro cuidadoso de 
intervalos e como eles se sobrepõem 
permite que os paleontólogos identifiquem 
linhas de tempo específicas em muitas 
partes do mundo.
Fósseis de índice são espécies 
de vida curta e distintas que 
ocorreram amplamente. Eles 
podem definir uma janela de 
tempo estreita específica e são 
usados para combinar estratos da 
mesma idade de um lugar para outro.O acúmulo de rochas ao longo de milhões de anos pode desenvolver 
uma estratigrafia “layer-cake”, assim como William Smith viu no sul da Inglaterra. 
Cada período geológico tem um fóssil característico encontrado na rocha sedimentar 
que se formou durante esse período. Um exemplo de fóssil para cada período do 
Triássico em diante é mostrado aqui.
Os elementos-chave da escala de tempo geológica (ver pp.10-
11) foram concluídos em 1840, e esse esquema, elaborado 
pela primeira vez na Europa, foi então aplicado em outros 
continentes. Os fósseis ocorrem nos mesmos intervalos de tempo em 
cada parte do mundo, e alguns, chamados fósseis de índice (veja à 
direita), são usados como pontos de referência para distinguir intervalos 
de tempo bem definidos. A escala de tempo baseada em fósseis foi 
aplicada em todo o mundo, e detalhes cada vez mais sutis são elaborados.
A chave para a nossa compreensão da história da Terra é o 
registro fóssil: os restos mineralizados de plantas e animais 
antigos. William Smith (veja o painel, ao lado) identificou os princípios 
centrais da bioestratigrafia, que é a ciência de ordenar as camadas de 
rocha (ou estratos) e correlacioná-las (combinar) de um lugar para 
outro com base nos fósseis que elas contêm.
O REGISTRO GEOLÓGICO 015
FÓSSEIS A, B E C
IDADE DA CAMA QUE CONTÉM
O MAIS NOVO
ROCHAS
FÓSSEIS B E C
ROCHAS
MAIS VELHO
TEMPO
IDADE DA CAMA QUE CONTÉM
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Partes duras
O fóssil do esqueleto parcial de um 
homem de Neanderthal com cerca de 
60.000 anos, de Kebara, Israel, 
mostra que quase todos os ossos 
ainda estão no lugar. Até os menores 
ossos do pulso sobreviveram.
ESQUELETO QUASE COMPLETO
FALSIFICAÇÃO FÓSSIL DO HOMEM DE PILTDOWN
Fósseis são os restos de organismos, plantas, 
animais ou micróbios que já viveram.
Eles são a chave para a datação de rochas 
(ver pp. 14–15), mas o mais importante é 
que revelam a história da vida. Fósseis 
humanos podem nos mostrar detalhes 
surpreendentes de anatomia, dieta, locomoção e comportamento antigos.
O crânio parcial e o maxilar foram levados para Arthur Smith 
Woodward no Museu Britânico de História Natural. Ele pensou 
que o fóssil de Piltdown era um ancestral humano – com sua 
mandíbula primitiva e caixa craniana moderna – e o chamou de 
Eoanthropus (“homem da aurora”).
A farsa de Piltdownsó foi exposta em 1953, graças ao trabalho de 
uma nova geração de cientistas. A datação com flúor mostrou que o 
crânio era antigo, mas a mandíbula era de um orangotango moderno.
O Homem de Piltdown foi encontrado em 1912 em Piltdown, Inglaterra.
mandíbula de orangotango
Coleções de fósseis
016 COMPREENDENDO NOSSO PASSADO
Ao longo dos anos, milhões de fósseis foram coletados, 
estudados e categorizados. Apesar desse grande número de 
fósseis em museus e coleções particulares, a maioria das 
espécies vegetais e animais que existiram nunca reuniram as 
condições muito específicas necessárias para entrar no registro 
fóssil (ver p.18). Seria fácil concluir disso que o registro fóssil é 
muito pobre para dizer muito sobre a história da vida. No entanto, 
um único espécime bem preservado com uma morfologia (estrutura) 
única é tudo o que é necessário para identificar uma nova espécie. 
Em seguida, aprendemos mais sobre uma espécie à medida que 
mais espécimes são descobertos.
Os fósseis são quase sempre incompletos, representando as 
partes duras do organismo antigo. Invertebrados como amonites 
e belemnites deixam suas conchas, e vertebrados como 
humanos e dinossauros deixam suas
ossos. Normalmente, os músculos, órgãos internos e pele 
apodrecem rapidamente e são perdidos. Ossos e conchas podem 
ser preservados em grande parte em sua forma original, talvez 
com os espaços preenchidos com minerais.
O que são 
fósseis?
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Corpo e vestígios fósseis
Existem dois tipos de fósseis. Fósseis corporais mostram parte 
ou todo o corpo de um animal ou planta antiga, enquanto os 
fósseis de traços são restos de comportamento antigo, como 
pegadas ou tocas. A maioria dos fósseis do corpo são preservados 
como partes duras que muitas vezes retêm sua estrutura interna original.
O modo normal de preservação de um fóssil (ver pp. 18-19) é a 
decomposição, soterramento, substituição e fossilização.
Fósseis podem ser belos objetos, e são coletados há milênios 
por causa do mistério sobre sua origem. Os primeiros filósofos 
debateram se esses fósseis poderiam ser reais, especialmente 
quando encontraram conchas no alto das montanhas. Nos tempos 
medievais, os fósseis eram objeto de debate religioso. Apenas 200 
anos atrás as pessoas entenderam o que eram os fósseis – os 
restos da vida antiga e uma chance de estudar seu desenvolvimento.
O QUE SÃO FÓSSEIS? 017
Este espetacular fóssil de amonite foi 
substituído inteiramente por pirita de 
ferro. A casca deve ter sido dissolvida 
por ácido, deixando um molde natural 
na rocha, que foi posteriormente 
preenchida com sulfeto de ferro.
PEGADA HUMANA
RECRISTALIZAÇÃO
SUBSTITUIÇÃO
Este notável fóssil do Quênia foi datado de 1,5 milhão 
de anos atrás. Isso prova que o humano primitivo que fez 
a pegada andava ereto, assim como os humanos 
modernos.
É incomum que os fósseis sejam preservados 
inalterados, mas os insetos podem estar presos 
em âmbar (seiva de árvore fossilizada) e os 
corpos humanos podem ser preservados em turfeiras.
Esses antigos segmentos de um tronco de árvore, do Parque Nacional da Floresta 
Petrificada no Arizona, EUA, preservam todos os detalhes internos da madeira. 
Os tecidos das árvores decaíram lentamente e foram substituídos por minerais, de 
modo que cada detalhe da estrutura original ainda pode ser visto.
As plantas são feitas em grande parte de carbono e, 
portanto, seus fósseis são frequentemente preservados 
como carbono quase puro. O carvão é composto 
inteiramente de restos vegetais carbonizados.
PRESERVAÇÃO INTEIRA
Muitas estruturas, como esta folha, podem deixar uma 
impressão na lama que pode fossilizar nas condições 
corretas. Aqui, até a cor da folha seca fica impressa na 
rocha.
FLORESTA PETRIFICADA
CARBONIZAÇÃO
IMPRESSÕES, MOLDES E FUNDOS
Muitos animais marinhos são compostos de 
carbonato de cálcio (giz), que pode ser alterado por 
águas ácidas, compressão ou calor, que altera sua 
forma cristalina.
impressão de carbono 
da folha
superfície externa do 
coral replicada
costela esculpida
aranha preservada em 
âmbar
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A construção de um fóssil MORTE ENTERRO
sedimento
osso
canal de 
Havers
dentina
placa basal
cavidade pulpar
De fato, muitas técnicas são agora compartilhadas por 
cientistas forenses, paleontólogos e paleoantropólogos.
Os paleontólogos estão interessados em tafonomia (a 
preservação de fósseis) há centenas de anos, mas o assunto 
fez grandes avanços por meio de novos estudos experimentais 
e análises químicas em escala fina.
Os fósseis vêm em muitas formas (ver p.17), mas a sequência 
de preservação mais comum consiste em morte, soterramento, 
decomposição, reposição mineral de tecidos e formação rochosa.
Os métodos analíticos modernos podem detectar com precisão 
quantidades minúsculas de diferentes produtos químicos – de 
imenso valor para o cientista forense na identificação do autor de 
um crime, ou para o paleoantropólogo na determinação da última 
refeição de um corpo antigo ou da época do ano em que a pessoa morreu.
O momento chave é o primeiro mês após a morte, quando os 
tecidos moles podem ser perdidos e o corpo pode começar a 
fossilizar nas condições certas.
FÓSSIL VIVO Este 
peixe é um celacanto, um tipo primitivo de peixe com nadadeiras 
lobadas, distantemente relacionado com peixes pulmonados e 
vertebrados terrestres. Às vezes é chamado de “fóssil vivo” porque 
seu parente vivo, Latimeria chalumnae (em cima), que habita as 
profundezas do Oceano Índico, é muito semelhante à forma 
ancestral (em baixo), com mais de 250 milhões de anos.
A falta de oxigênio 
significa que não há 
predadores presentes 
para espalhar os ossos e 
também pode limitar a 
ação dos micróbios.
Hoje, os celacantos vivos são encontrados 
em águas muito profundas do Oceano 
Índico, mas no passado os celacantos 
viviam em águas marinhas mais rasas.
Quando um peixe morre, o que pode ser de predação 
ou doença, a carne começa a se decompor 
imediatamente, e muitas vezes o primeiro estágio é o 
intestino se encher de gás das reações químicas criadas 
por sua última refeição. A carcaça cheia de gás pode então 
flutuar para a superfície do oceano, de barriga para cima. 
Depois de um dia, a carcaça pode explodir como resultado 
da pressão do gás ou ser danificada por necrófagos que 
arrancam a carne.
Para um fóssil completo e perfeito, 
como aqui, o peixe precisa escapar 
de ser eliminado caindo rapidamente 
na lama anóxica (pobre em oxigênio) 
no fundo do mar.
As escamas e placas 
ósseas do crânio são 
cobertas com lama, 
deixando cavidades e tubos 
pulpares (chamados canais 
de Havers) no tecido ósseo 
não afetados.
A carcaça então despenca para o fundo do mar e, 
muitas vezes, é mais vasculhada e espalhada por 
peixes, caranguejos e gastrópodes no fundo do mar. Em 
alguns casos, esses carniceiros consomem os ossos, 
mas geralmente removem a carne ea pele e espalham 
os ossos.
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DECAIR SUBSTITUIÇÃO FORMAÇÃO ROCHOSA
Geralmente, os ossos de peixe 
fossilizados mantêm sua 
estrutura interna, e ainda são 
feitos de apatita (fosfato de 
cálcio), como eram em vida. O 
peso do sedimento acumulado 
acima do esqueleto pode comprimir 
os restos, achatá-los ou distorcê-los.
Experimentos mostram uma 
sequência definida de decaimento 
de diferentes partes do corpo. 
Os tecidos de um peixe variam 
de lábeis (decaem rapidamente) a recalcitrantes (não 
se decompõem). Entre os tecidos mais lábeis estão 
os tecidos moles da cabeça, que normalmente se 
decompõem em questão de horas ou dias, mesmo 
que não sejam explorados para alimentação. Em 
experimentos sobre a decomposição de espécimes 
de lampreias modernas, as estruturas da boca 
desapareceram em 5 dias, as estruturas do coração, 
cérebro e brânquias em 11 dias, os olhos em 64 dias, 
blocos musculares e barbatanas em 90 dias e o 
intestino e fígado em 130 dias. No caso dos peixes, 
as escamas podem sobreviver à decomposição, mas 
não estão presas ao esqueleto e podem ser levadas 
pela corrente de água mais leve.
Em alguns casos, o fóssil não será 
mais alterado e pode revelar detalhes 
finos ao microscópio. Em muitos 
casos, no entanto, à medida que o 
sedimento circundante (lama ou areia) 
se transforma em rocha (arenito ou 
arenito) pela compactação e cimentação 
dos grãos, o fóssil pode ser comprimido 
ainda mais, e isso pode levar à 
substituição mineral em escala fina 
ocorrendo dentro O osso.
Mais incertos são os processos de 
substituição que transformam o 
esqueleto em um fóssil. Os ossos 
podem ser comprimidos por sedimentos 
sobrejacentes, e quaisquer espaços, 
como a cavidade pulpar e os canais de 
Havers, são preenchidos por sedimentos 
ou minerais que percolam através dos 
tecidos.
a água que percola através 
do sedimento pega os minerais em 
solução e preenche as cavidades 
da incrustação
parte óssea original da escama foi 
substituída e os poros preenchidos 
com minerais cristalizados do fluido
sedimento se 
transforma em 
rocha
a superfície e as cavidades 
da balança ficam comprimidas 
sob o peso do sedimento
menos substituição 
ocorre na dentina no topo 
da escala
achatamento adicional 
devido à compressão
DE PEIXE A FÓSSIL
A imagem principal mostra estágios na 
fossilização de um celacanto, mas esses 
estágios são os mesmos para ossos de mamíferos, 
incluindo os de humanos e seus ancestrais. A 
visualização reconstrói a sequência através da 
morte, soterramento, decomposição, substituição e 
formação rochosa – levando-nos de um animal completo 
a um fóssil.
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Ele mostra não apenas todo o esqueleto, mas 
também os tecidos e a pele do corpo, que foram 
preservados como uma massa oleosa.
O lemurlike Darwinius, apelidado de Ida, é um 
fóssil excepcionalmente preservado de um lago 
de 50 milhões de anos na Alemanha.
IDA O ANTIGO
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Corpos preservados
Conservação ideal
Até agora, cerca de 700 corpos de pântanos foram encontrados em turfeiras na Dinamarca, 
Alemanha, Holanda, Grã-Bretanha e Irlanda. Eles datam de 8.000 a.C. a 1.000 d.C.
Os corpos dos pântanos são extremamente importantes porque revelam muito sobre as dietas, 
roupas e estilos de vida de pessoas que viveram há milhares de anos.
Os humanos modernos estão entre os animais mais adaptáveis da 
Terra e são encontrados em todos os tipos de ambientes.
As turfeiras são capazes de preservação notável porque são ácidas
No entanto, apenas certos tipos de ambientes ambientais são 
favoráveis à preservação de seus fósseis.
As cavernas são locais importantes para fósseis por duas razões: 
os primeiros humanos viviam em cavernas para se aquecer e se proteger, 
e assim dormiam e às vezes morriam ali; e cavernas são frequentemente 
locais de acúmulo de sedimentos, então quaisquer esqueletos serão
Em algumas condições, os corpos podem sofrer mumificação natural em vez de fossilização. 
Os restos humanos excepcionalmente preservados mais famosos são os chamados “corpos do 
pântano” do norte da Europa e Özti, a múmia de gelo.
e anóxico (pobre em oxigênio). A turfa altamente ácida atua como conservante, transformando 
a pele em couro e, muitas vezes, também preservando as roupas. Quando um corpo é jogado 
em um pântano, a água fria impede a putrefação e a atividade dos insetos, que normalmente 
removeriam a carne em semanas ou meses. Os musgos esfagno e o tanino na água do pântano 
contribuem para a preservação devido às suas propriedades antibacterianas.
lentamente coberto por solo e flowstone (calcário recém-precipitado), 
e permanecem protegidos. Outro cenário excelente é visto nos solos 
mistos e cinzas vulcânicas do Vale do Rift Africano, onde os primeiros 
humanos pescavam nos lagos e procuravam frutas e folhas nas margens. 
Sedimentos acumulados em grande parte da área e cinzas vulcânicas 
seladas nos ossos, proporcionando as condições ideais para a 
preservação de alguns fósseis humanos primitivos surpreendentes.
O QUE SÃO FÓSSEIS? 021
O HOMEM DE GELO
Cinzas vulcânicas e lava compõem a rocha e o solo ao 
redor do Lago Turkana, na África Oriental. Esta paisagem 
tem sido vulcânica ativa por 10 milhões de anos, e muitos 
restos humanos muito antigos foram preservados.
LAGO TURKANA
Provavelmente a múmia natural mais famosa é Ötzi, descoberta em 1991 perto da fronteira 
entre a Suíça e a Itália. Ötzi viveu 5.300 anos atrás, e estava vestido com roupas de pele grossa 
e carregava um machado de cobre, uma faca de pederneira e uma aljava cheia de 14 flechas.
MULHER HULDR FEN
CAVERNAS DE CALCÁRIO
Pesquisadores e trabalhadores ficam dentro do
Este corpo do pântano foi encontrado em Huldre Fen, 
no norte da Dinamarca, em 1879. Ela havia sido morta 
por um golpe de machado, que também decepou seu 
braço direito, há 2.000 anos. A mulher Huldre Fen 
estava usando uma saia xadrez longa sobre uma roupa 
de baixo de pele de cordeiro, um xale de pele de cordeiro 
e um gorro xadrez quando foi morta.
entrada da gruta de Liang Bua, na ilha das Flores, na 
Indonésia. Esta é a caverna de calcário onde foram 
encontrados restos do “hobbit”, o pequeno hominídeo Homo 
floresiensis.
braço superior direito, 
cortado pelo golpe de 
machado que a matou
braço direito decepado, 
encontrado nas proximidades
a preservação do pântano 
conservou a pele e os 
vasos sanguíneos
pele coriácea apertada sobre 
o crânio da mulher
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LOCAL DE ESCAVAÇÃO OCUPADO
A fotografia mostra a mão esquerda e o antebraço fossilizados de uma espécie 
de Australopithecus nas cavernas de Sterkfontein, na África do Sul, como foi visto 
pela primeira vez por escavadores. Esses restos são as partes expostas de um 
esqueleto completo que se acredita ter cerca de 4,7 milhões de anos.
O sítio da Gran Dolina na Espanha é 
famoso por fósseis humanos que datamde aproximadamente 800.000 anos. 
Locais como esses atraem muita 
atenção e as equipes de escavação 
podem ser muito grandes.
MÃO ANTIGA
Encontrando nossos ancestrais
Os próprios arqueólogos também se especializam. 
Arqueólogos de campo são especialistas em escavação. Vários 
outros especialistas são chamados para ajudar nas descobertas: 
arqueólogos culturais trabalham nos artefatos; os osteoarqueólogos 
ou antropólogos físicos concentram-se na anatomia dos esqueletos; 
e cientistas arqueológicos podem realizar análises químicas de 
ossos e artefatos.
Cada fragmento de informação deve ser extraído de um sítio 
arqueológico e a equipe de escavação pode, portanto, incluir 
especialistas de muitas disciplinas. Os sedimentologistas registram 
os solos e rochas; os palinologistas coletam e processam amostras 
de solo para procurar pólen e esporos que possam identificar as 
condições ambientais; palaontologistas identificam ossos
encontrado no local; geofísicos usam sensoriamento remoto para 
detectar o que está abaixo da superfície e para mapear objetos 
achados em 3-D; e especialistas em datação radiométrica podem 
coletar amostras de ossos e artefatos para datação absoluta (ver p.10).
A atividade frenética de um sítio de escavação arqueológica pode ser familiar para muitos dos 
programas de televisão. Arqueólogos profissionais podem ser acompanhados por voluntários e 
estudantes, que são direcionados de acordo com um plano cuidadoso, cada um trabalhando lentamente 
no sedimento, limpando e fotografando todos os achados, antes que os objetos sejam registrados e armazenados.
022 COMPREENDENDO NOSSO PASSADO
Desenterrando-os
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Técnicas básicas
Interpretando o site
Três coisas mudaram desde o século 19. Primeiro, os arqueólogos 
modernos podem recorrer a escavadeiras mecânicas para remover 
rapidamente a sobrecarga (solo que cobre as camadas de interesse), 
mas devem ter cuidado para não danificar os artefatos enterrados. Em 
segundo lugar, o levantamento geofísico e os equipamentos de medição 
a laser permitem o registro preciso de locais e até de objetos únicos 
em três dimensões.
Os locais são frequentemente escolhidos com base em 
descobertas casuais, quando talvez alguns ossos ou ferramentas são 
lavados na superfície. Os arqueólogos podem rastreá-los até uma 
caverna ou outro possível local de vida e, em seguida, uma escavação é traçada.
A interpretação depende também do próprio site e do seu 
contexto. Alguns sítios foram ocupados em mais de uma ocasião em 
sua história, e diferentes níveis de ocupação devem ser identificados 
e interpretados. Ossos de animais, restos de plantas, ferramentas e 
artefatos e amostras de solo e rocha podem ser usados para construir 
uma imagem do local durante as diferentes fases de ocupação, 
revelando pistas sobre mudanças de ambientes, dietas e comportamento.
Terceiro, há agora uma incrível variedade de 
técnicas paleontológicas e químicas disponíveis 
no laboratório para interpretar ambientes e datar 
achados.
Muito do significado de um sítio arqueológico se torna evidente 
apenas no laboratório. Crânios e esqueletos devem ser cuidadosamente 
limpos e reconstruídos antes de serem interpretados. Os químicos 
podem detectar resíduos químicos em utensílios que identificam 
alimentos, ou podem realizar estudos isotópicos em ossos para 
determinar a dieta e onde um indivíduo nasceu. Além disso, o estudo 
químico dos ossos pode permitir estimativas da idade do local.
A tecnologia moderna é extremamente importante para os arqueólogos, 
mas o básico de uma escavação bem-sucedida mudou pouco em 200 
anos – paciência e trabalho manual cuidadoso.
ORGANIZAÇÃO E MAPEAMENTO DO SITE
Melhorias
Depois que uma superfície é limpa e todos os artefatos 
exibidos, as fotografias fazem um registro permanente, e o 
levantamento a laser e o LIDAR (detecção e alcance de luz) 
podem ser usados para medir com precisão a topografia 
tridimensional complexa de uma superfície e a localização de cada objeto.
Mapear a posição exata de um achado é crucial para 
datar e interpretar o que aconteceu no local.
Os arqueólogos usam métodos de grade, onde quadrados de 3 
pés (1 m) são definidos por cordas, e um artista pode localizar e 
registrar rapidamente cada achado no lugar antes de ser removido.
ENCONTRANDO NOSSOS ANCESTRAIS 023
As ferramentas de campo padrão em paleoantropologia não 
mudaram em 100 anos - nenhuma máquina pode substituir o 
martelo, bisturi e pincel para um trabalho preciso e próximo.
Essas camadas de 
sedimentos contam 
uma história detalhada 
da mudança 
ambiental. A camada 
superior é de cinzas 
vulcânicas, que cobre 
camadas de calcário 
pedregoso, lamitos e 
arenitos, cada leito 
representando uma camada 
rasa diferente.
ambiente marinho.
FERRAMENTAS DE CAMPO
Isso significa que os originais não são danificados pelo 
manuseio e os dados podem ser facilmente compartilhados.
ESTRADAS DE ROCHA
A ferramenta padrão para escavar cuidadosamente as 
camadas arqueológicas é uma espátula, embora uma 
escova possa ser usada se o sedimento estiver seco e 
arenoso.
Os investigadores podem tirar moldes ou fazer modelos 3-D 
precisos de fósseis usando laser ou tomografia computadorizada.
Pequenos grãos de pólen antigo, vistos aqui sob um 
microscópio, podem ser identificados para as espécies que 
produziram cada grão. Isso indica condições ambientais 
antigas, como temperatura e precipitação.
LIMPEZA E ESCOVA
RÉPLICAS
PÓLEN
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Extrair e estudar DNA de restos humanos e de 
hominídeos pode ajudar a estabelecer as 
relações evolutivas entre diferentes espécies de 
hominídeos.
2. Exame microscópico de rochas.
4. Análise de material genético.
Um acelerador permite a datação de amostras 
muito pequenas de material, o que significa que 
menos danos são causados aos artefatos.
O pólen liberado por espécies vegetais, 
preservado em sedimentos, fornece pistas sobre 
ambientes e climas passados.
1. Amostragem de amostras de solo para pólen de plantas.
3. Datação linear do acelerador de partículas.
As diferentes proporções de minerais em rochas e 
minérios permitem aos arqueólogos estabelecer a 
origem das matérias-primas.
2 3
4
1
Os arqueólogos têm uma janela limitada sobre o passado e 
devem aproveitar ao máximo todas as evidências disponíveis.
A idade de um site pode ser determinada usando uma combinação 
de diferentes métodos de datação, cada um apropriado para uma 
determinada faixa etária e material de datação.
pessoas viviam. Espécies particulares preferem certas condições, 
então determinar quais espécies de mamíferos, caracóis, besouros, 
plantas ou pólen ocorreram em um local pode fornecer pistas 
sobre ambientes e climas passados. Ossos humanos podem ser 
analisados quimicamente para determinar que tipos de alimentos 
as pessoas comem e, às vezes, até de onde uma pessoa veio. Os 
vestígios culturais também podem ser analisados.
Muitas técnicas científicas diferentesnos permitem localizar e 
escavar sítios, estabelecer sua idade e analisar os artefatos e 
restos encontrados lá. Novas técnicas de imagem, como 
sensoriamento remoto de satélites ou levantamentos aéreos, 
permitem que os arqueólogos localizem possíveis locais em partes 
remotas ou de difícil acesso do mundo de longe. Uma vez 
localizados, os levantamentos geofísicos são usados para investigar 
quaisquer estruturas físicas antes que sejam tomadas decisões 
sobre como escavá-las.
Outros tipos de análises permitem que os arqueólogos 
compreendam os ambientes e climas em que
A composição exata da pedra e do metal, por exemplo, pode nos 
dizer de onde vieram as matérias-primas utilizadas para fazer os 
diferentes objetos, esclarecendo como essas matérias-primas e 
objetos eram comercializados e trocados no passado.
Ciência arqueológica
ENTENDENDO NOSSO PASSADO024
Combinar várias técnicas pode ajudar a estabelecer os ambientes em que as pessoas 
viviam, de onde vieram seus pertences, suas dietas e mais sobre sua vida cotidiana.
Os arqueólogos contam com muitas técnicas diferentes para localizar e escavar 
sítios, estabelecer sua idade e analisar os artefatos e restos encontrados lá.
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5
7
6
Evidência genética
025CIÊNCIA ARQUEOLÓGICA
indivíduos em uma espécie podem cruzar livremente, essas 
mutações se espalham uniformemente pela população.
Comparações de DNA entre pessoas vivas de diferentes partes do mundo 
permitem que os cientistas estudem as relações evolutivas entre diferentes 
populações e até ajudam a mostrar como os humanos modernos se 
espalham pelo mundo.
espécies extintas. O sequenciamento do DNA dos neandertais revelou 
que eles cruzaram com os humanos modernos e contribuíram com genes 
para as populações humanas modernas. O DNA foi extraído de fósseis 
ainda mais antigos, datados de centenas de milhares de anos atrás, 
ajudando os cientistas a entender mais sobre a “árvore genealógica” dos 
hominídeos.
À medida que os geneticistas aprenderem mais sobre como o 
genoma se relaciona com aspectos específicos da fisiologia e anatomia, 
poderemos dizer mais sobre o que realmente significam as diferenças 
genéticas entre os humanos modernos e nossos ancestrais. Muitos já 
foram encontrados para envolver o sistema imunológico. Alguns podem 
eventualmente ajudar a explicar o desenvolvimento e a cognição do 
cérebro humano.
O DNA acumula mutações ao longo do tempo. Quando
A análise de DNA antigo de restos humanos pode indicar quão 
próximos os indivíduos enterrados em um determinado local estavam 
relacionados e, às vezes, até quais doenças os afetaram. O DNA também 
pode ser extraído dos ossos de alguns
englobando todo o material genético contido nos cromossomos da 
célula - estão sendo sequenciados e comparados.
No entanto, se os grupos não são mais capazes de cruzar com tanta 
frequência – talvez porque estejam separados por grandes distâncias 
ou cadeias de montanhas – as diferenças genéticas entre eles se 
acumulam lentamente. Usando estimativas da taxa de mutação, é 
possível determinar há quanto tempo duas espécies ou populações se 
separaram (veja p.58). Por exemplo, o genoma humano é bastante 
semelhante ao do chimpanzé, mas muito diferente do de um tubarão. Da 
mesma forma, os genes de duas pessoas de ascendência europeia são 
mais semelhantes entre si do que os de uma pessoa com ascendência da 
África subsaariana, embora essas diferenças sejam pequenas – todos os 
humanos modernos têm DNA extremamente semelhante.
Este trabalho começou com foco em porções relativamente pequenas 
de DNA, de estruturas chamadas mitocôndrias dentro das células, bem 
como no cromossomo Y. Mas agora genomas inteiros—
Um técnico perfura um osso de Neandertal para extrair uma 
amostra de DNA. O material genético, extraído e sequenciado 
como parte do projeto genoma neandertal, fornecerá informações 
sobre as relações humanas e neandertais.
5, 6, 7. Mapeamento de sensoriamento remoto. Paisagens grandes 
e impenetráveis podem ser pesquisadas usando sensoriamento 
remoto. O sensoriamento remoto usando radiação refletida ou emitida 
coletada de fotografias aéreas (5) ou imagens de satélite (6) pode ser 
usado para distinguir entre diferentes tipos de cobertura do solo, 
vegetação e restos estruturais (7).
EXTRAÇÃO DE DNA
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Juntando-o
Crânios e esqueletos escavados geralmente 
estão incompletos, e pode parecer que os 
paleoantropólogos usam muita imaginação 
para fazer reconstruções.
Montar um crânio humano é o quebra-
cabeça final, mas a adivinhação é 
mínima.
MONTANDO O QUEBRA-CABEÇA
(Australopithecus afarensis) é baseado em um esqueleto 
parcial encontrado na Etiópia em 1974. Apenas partes do 
crânio e do esqueleto foram preservadas, mas a simetria do 
esqueleto permite que os elementos direito e esquerdo sejam 
reconstruídos.
Esta reconstrução do esqueleto de “Lucy”
As lacunas são preenchidas espelhando da direita para a 
esquerda, preenchendo rachaduras estreitas e comparando 
o crânio com outros fósseis para obter os detalhes finais.
Um excelente sentido visual é necessário para desenhar e interpretar 
achados arqueológicos. As cristas e suturas (articulações imóveis) de cada 
osso são registradas e cada elemento é comparado com ossos modernos para 
fazer registros precisos e reconstruções.
LUCY RECONSTRUÇÃO
ESBOÇO E NOTA
Usando técnicas de escaneamento médico e 
software de computador, é possível reconstruir 
virtualmente um crânio de Paranthropus boisei.
A reconstrução física é um processo longo e 
meticuloso, e aqui um cientista usa suportes e grampos 
para manter os pedaços deste crânio humano de 800.000 
anos juntos.
RECONSTRUÇÃO DO CRÂNIO
Achados fragmentados
Preenchendo as lacunas
026 COMPREENDENDO NOSSO PASSADO
É raro escavar um esqueleto completo e intacto.
Existem três etapas para montar um crânio ou esqueleto antigo. O 
escavador observa exatamente onde está cada fragmento – a 
associação próxima de peças dá pistas sobre o que se encaixa no 
quê. Isso é extremamente importante quando o crânio ou osso foi 
quebrado durante processos recentes de intemperismo. Em seguida, 
os pedaços são cuidadosamente removidos e o solo ao redor é 
peneirado para garantir que nada seja perdido. Por fim, o antropólogo 
utiliza todas as pistas disponíveis no laboratório, seu conhecimento 
da anatomia dos primatas, modernas ferramentas analíticas e muita 
paciência para produzir reconstruções de alta complexidade.
O estudo minucioso dos esqueletos modernos 
permite que os paleoantropólogos identifiquem muitas vezes peças 
bastante fragmentárias e tentem reassociar materiais dispersos.
Processos normais de decomposição e eliminação por insetos e 
animais podem ter danificado e espalhado os ossos antes de serem 
enterrados. De fato, muitos corpos terão sido danificados no momento 
da morte ou pouco depois. Então, o intemperismo mais recente de 
locais expostos quebrará crânios e ossos e espalharáos pedaços 
amplamente.
A tecnologia moderna, na forma de programas de computador que 
permitem a reconstrução virtual 3-D, revolucionou o processo de 
reconstrução: uma vez escaneados os ossos isolados e frágeis, eles 
podem ser manipulados no computador com grande precisão e 
sem risco de danificar o espécimes. As lacunas podem ser 
preenchidas e as distorções que aconteceram durante a 
fossilização são contabilizadas e eliminadas.
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Esta imagem composta mostra claramente linhas de crescimento dentro (linhas 
à esquerda, na diagonal) e do lado de fora (direita, linhas curvas horizontais) 
de um dente neandertal. Contar e medir essas linhas ajudou a determinar que a 
criança tinha aproximadamente 8 anos quando morreu.
Esses pequenos fragmentos de osso podem parecer inexpressivos, 
mas através de horas de trabalho paciente, esses pedaços de crânio 
fossilizado de Sima de los Huesos, na Espanha, foram encaixados para formar 
crânios mais completos.
FRAGMENTOS DE CRÂNIO
Raios-X do crânio de um recém-nascido, criança e adulto 
mostram mudanças na forma e na estrutura. As lacunas entre 
os ossos do crânio de um recém-nascido tornam-se suturas na 
idade adulta, e os dentes da criança são substituídos por 
dentes secundários no adulto.
O QUE OS DENTES NOS DIZEM DESENVOLVIMENTO DO CRÂNIO
ESQUELETO HUMANO
Entendendo 
as diferenças
Caixa torácica
fíbula
metatarsos
crânio composto de 
22 ossos
omoplata
tíbia
fêmur é 
o maior 
osso do 
corpo
patela
ADULTO
mão 
tem 27 
ossos
FILHO
pélvis
RECÉM-NASCIDO
úmero
pés têm 
26 ossos
vértebras
tarsos
O esqueleto humano mostra grande variação entre os humanos 
modernos, dependendo de fatores como dieta, clima, história e 
idade. Uma má alimentação pode levar a doenças como o 
raquitismo, que se manifesta nas pernas arqueadas e na baixa estatura. 
As pessoas em climas frios tendem a ser mais encorpadas e baixas do 
que aquelas em climas temperados.
As fêmeas têm uma pélvis mais curta e mais larga do que os 
machos por causa dos requisitos do parto. Os homens tendem a 
ter ossos de membros e dedos mais grossos e longos, refletindo seus 
braços e pernas mais musculosos. Em alguns sítios arqueológicos, 
os homens também parecem mostrar mais feridas e ferimentos, talvez 
refletindo um estilo de vida de caça mais violento do que as fêmeas.
Também herdamos aspectos de nossa estatura e forma corporal de 
nossos pais e avós.
Machos e fêmeas também apresentam diferenças esqueléticas.
JUNTANDO TUDO 027
O esqueleto humano é conhecido em 
grande detalhe devido ao estudo 
médico, e a antropologia fornece um 
inventário detalhado da variação dentro 
das populações humanas e entre as 
populações em todo o mundo. Isso é 
crucial para estudos de achados fósseis 
individuais e para estudos comparativos 
de populações antigas.
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Dando vida aos ossos
Por mais de 150 anos, os antropólogos tentaram visualizar como eram os ancestrais 
humanos. Os primeiros esforços não eram apenas como desenhos animados, mas 
também refletiam preconceitos consideráveis – por exemplo, sobre o quão “primitivo” 
eles achavam que um determinado hominídeo poderia ter sido.
cópia plástica do 
ouvido humano
pinos usados 
para indicar a 
espessura da pele
estrutura muscular 
moldada com argila
Digitalização 3D
Reconstruções
Um crânio humano moderno e fragmentos de um crânio 
neandertal são passados por um scanner de tomografia 
computadorizada (TC). Isso cria muitas “fatias” através de cada 
objeto, formando a base para uma reconstrução 3-D.
TENSÃO E DEFORMAÇÃO
DENTRO DO SCANNER
Este modelo de elementos finitos de um crânio de Australopithecus 
africanus é baseado no espécime ao fundo. A análise de elementos 
finitos é uma técnica de engenharia, usada aqui para mapear em 
cores a magnitude das deformações associadas à mordida em um 
objeto duro. Isso dá evidência direta sobre a dieta desta espécie.
028 COMPREENDENDO NOSSO PASSADO
Paleoantropólogos agora têm uma notável bateria de 
métodos científicos para ajudar nas reconstruções, incluindo 
conhecimento detalhado da anatomia humana. As mesmas 
técnicas são usadas por cientistas forenses para reconstruir os 
rostos de pessoas desaparecidas a partir de seus crânios, e as 
reconstruções geralmente mostram uma estranha semelhança 
com a vítima do crime depois de identificadas.
Reconstruir uma cabeça a partir de material fragmentado é 
um processo demorado e caro, mas o interesse científico na 
evolução humana é tão intenso que se justifica o dispêndio de 
tempo, esforço e dinheiro.
Após a reconstrução dos restos fósseis (ver pp.26-27), é 
produzida uma varredura tridimensional. A digitalização 3D 
está se tornando uma parte cada vez mais importante da 
arqueologia e da antropologia. Agora é possível fazer milhões 
de medições de objetos e locais, gravando-os em uma 
resolução tão alta que podem ser recriados digitalmente com 
um nível muito alto de precisão. Isso permite que os cientistas 
os estudem onde quer que estejam no mundo. Como o acesso 
aos originais muitas vezes não é mais necessário, a digitalização 
também ajuda a preservar achados frágeis, como fósseis ou até 
mesmo sítios inteiros que podem estar ameaçados, por exemplo, 
pelo turismo excessivo, mudanças climáticas ou até guerra.
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Detalhes da superfície, como cor da pele e dos olhos e cabelo
Os humanos modernos e os chimpanzés (ver pp. 54-55) 
compartilham todos os principais músculos faciais e, portanto, é 
razoável supor que os hominídeos antigos, como o Homo habilis, 
também possuíam esses músculos. Esses músculos são adicionados 
usando massa de modelar. Manchas ásperas no osso podem dar 
pistas sobre o quão maciço certos músculos podem ter sido.
textura, deve ser modelado usando comparações com 
humanos modernos e outros primatas vivos. No entanto, 
reconstruções objetivas revelam muito sobre a aparência de nossos 
ancestrais e fornecem informações importantes sobre as relações 
evolutivas entre eles. Eles também nos permitem literalmente ficar 
cara a cara com nossos ancestrais, trazendo o passado à vida.
A parte mais difícil da reconstrução é adicionar carne ao crânio. 
O anatomista usa duas técnicas que também são comuns na 
ciência forense, ou seja, um conhecimento profundo dos tecidos 
moles da cabeça humana com base na dissecção e no uso de 
pistas no crânio para determinar a forma e a orientação das 
características externas.
DANDO VIDA AOS OSSOS 029
olho de vidro
o músculo se contrai e 
encurta na inserção
látex “pele” combina 
com textura e cor da 
pele real
cada cabelo é 
adicionado individualmente
músculo 
permanece fixo na origem
Colocando carne no osso
A reconstrução final da cabeça do Homo habilis 
parece convincente porque foi baseada em milhares 
de horas de trabalho meticuloso, mas a cor final e a 
textura da pele não podem ser conhecidas com 
certeza.
Aqui os principais músculos