Introdução à Embriologia, gastrulação, organogênese - Embriologia

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BIOLOGIABIOLOGIA
CAP. 04
INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA, GASTRULAÇÃO,
ORGANOGÊNESE
Exportado em: 05/04/2021
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Na Antiguidade, o ser humano já tentava explicar essa e outras questões relacionadas à
reprodução e ao desenvolvimento dos organismos. Hipócrates (460–377 a.C.), considerado o
pai da Medicina, realizou os primeiros estudos em Embriologia. A partir do Renascimento
(séc. XIV–XVII), inúmeros estudiosos fizeram trabalhos importantes nessa área, inclusive
Leonardo da Vinci (1452–1519). O conhecimento gerado desde então permitiu a compreensão
do desenvolvimento embrionário dos seres vivos e a criação de novas tecnologias que
melhorassem as condições de uma gestação.
O processo reprodutivo é inerente aos seres vivos, pois é a partir dele que ocorre a formação
de novos indivíduos, garantindo a perpetuação da espécie e, também, a transmissão das
características genéticas. Durante esse processo, será transmitido para os novos organismos o
material genético que irá definir a maioria de suas características.
As formas de reprodução podem ser divididas em dois tipos: assexuada ou sexuada. Na
reprodução assexuada, os organismos fazem cópias de si mesmos (ou clones), pois
transmitem seu material genético completo e sem nenhuma alteração ao indivíduo que será
gerado. Esse tipo de reprodução não garante a variabilidade genética da espécie.
Por outro lado, a reprodução sexuada gera variabilidade genética. Os organismos que se
reproduzem desse modo apresentam duas linhagens de células: as células somáticas (que
irão formar os tecidos) e as células germinativas (que irão formar os gametas). As células
germinativas passam por meiose, um tipo de divisão celular, e originam os gametas com
apenas metade do material genético da espécie.
A formação dos gametas é chamada de gametogênese. No caso do gameta feminino, esse
processo recebe o nome de ovulogênese. Durante sua formação, o gameta feminino acumula
vitelo, substância nutritiva que irá alimentar o embrião. Já a formação do gameta masculino
Como se origina um novo ser vivo?Como se origina um novo ser vivo?
1
é denominada espermatogênese. Nesse processo, ocorre redução do citoplasma e formação
do flagelo e do acrossomo para que o gameta masculino seja mais ágil e possa fecundar o
gameta feminino. Uma vez formados, os gametas se unem por meio da fecundação.
À medida que as espécies evoluíram, diferentes formas de reprodução surgiram, garantindo
a elas maior sucesso na adaptação aos ambientes em que viviam. Isso ocorreu também com
a fecundação. Um exemplo são os animais aquáticos, pois o meio em que vivem favorece a
fecundação externa. Essa mesma ocorrência não é observada entre as espécies de insetos,
répteis, aves e mamíferos, a maioria terrestres, que apresentam estruturas especializadas em
fecundação interna.
O sapo é um exemplo de animal que realiza fecundação externa em meio aquático. O macho aperta o abdômen da
fêmea para que ela libere os óvulos enquanto ele libera seus espermatozoides.
Reprodução
2
Os corais também realizam fecundação externa, liberando seus gametas masculinos e femininos na água para que estes se
encontrem e, com isso, ocorra a fecundação.
Reprodução
Em muitos artrópodes, como os insetos, a fecundação é interna, ou seja, acontece dentro do corpo do animal.
Reprodução
Então, na fecundação, os gametas masculino e feminino se unem e formam o zigoto, que irá
se desenvolver para dar origem ao novo organismo. A união do material genético de dois
indivíduos diferentes e o fato de que na formação de seus gametas houve a permutação
(mistura do DNA entre os cromossomos homólogos) aumentam a variabilidade genética
dentro da espécie.
3
Após a sua formação, o zigoto inicia o processo de desenvolvimento, no qual a quantidade
inicial de suas células aumenta devido às inúmeras mitoses que ocorrem. Posteriormente, as
células iniciam o processo de diferenciação, que dará origem aos diferentes tecidos que
formarão o organismo animal.
O zigoto passa por inúmeras divisões celulares e origina centenas de células, as quais irão passar pelo processo de
diferenciação e originarão células de diferentes tecidos.
Então, o desenvolvimento do zigoto segue com alterações na morfologia da massa
multicelular recém-formada. Esses eventos caracterizam o desenvolvimento embrionário,
objeto de estudo da Embriologia. Vale ressaltar que o desenvolvimento embrionário faz
parte de um processo ainda mais complexo denominado ontogenia, que é o estudo das
transformações pelas quais um indivíduo passa desde o período embrionário até a fase
adulta.
Nos séculos XVII e XVIII, a Embriologia estava apoiada em duas correntes de pensamento: o
pré-formismo e a epigênese. Inicialmente, os adeptos do pré-formismo sustentavam a ideia
de que o óvulo abrigava uma miniatura de um indivíduo adulto da espécie. No entanto,
quando o espermatozoide foi descoberto, em 1677, o papel do óvulo na formação de um novo
indivíduo passou a ser questionado, pois não era admitido que tanto o óvulo quanto o
Breve histórico da EmbriologiaBreve histórico da Embriologia
4
espermatozoide abrigassem essas miniaturas de seres vivos. Com isso, os pré-formistas
ficaram divididos em dois grupos: os ovulistas e os espermistas. Os primeiros consideravam
o óvulo mais importante do que os espermatozoides, visto que abrigava as reservas
nutritivas essenciais à sobrevivência do embrião, e defendiam a hipótese de que os
espermatozoides eram simples parasitas do fluido seminal. Já os espermistas sustentavam a
ideia de que o óvulo continha as reservas nutritivas necessárias ao crescimento do embrião,
mas este estava presente nos espermatozoides.
Ilustração idealizada em 1695 por Nicolaas Hartsoeker, adepto do espermismo.
Nela, um ser humano em miniatura encontra-se já pré-formado no interior de um
espermatozoide.
Wikimedia Commons
No entanto, o embriologista alemão Caspar Friedrich Wolff (1733-1794), com seus trabalhos
sobre o desenvolvimento embrionário em ovos de galinha, lançou as bases da Teoria
Epigenética (ou Epigênese). Segundo ela, a formação de um embrião acontecia após a
mistura de material amorfo (sem forma) proveniente tanto do óvulo quanto do
espermatozoide, não havendo, portanto, nenhum indivíduo pré-formado dentro dos gametas.
Uma interpretação mais coerente acerca do desenvolvimento embrionário só foi possível
após o estabelecimento da Teoria Celular da Vida, proposta pelos cientistas alemães Matthias
Jakob Schleiden (1804-1881) e Theodor Schwann (1810-1882), que defendiam a ideia de que
todos os seres vivos são formados por células. Com base nessa teoria e na argumentação de
Rudolf Virchow (1821-1902) de que as células se originam de outras já existentes, o biólogo
5
A
B
C
D
E
suíço Rudolf Albert von Kölliker (1817-1905) demonstrou que os organismos desenvolvem-se
a partir da união entre um óvulo e um espermatozoide, seguida de sucessivas divisões
celulares e da diferenciação ou especialização das células.
Atualmente já se sabe que, na reprodução sexuada, o material genético que irá compor o
novo organismo encontra-se dividido igualmente entre ambos os gametas. Porém, seus
papéis são distintos na fecundação. O gameta feminino armazena material genético e o
material nutritivo que irá sustentar o embrião. Enquanto isso, o gameta masculino fornece
apenas o material genético.
Questão 01
Até meados do século XVIII, discutiam-se os papéis, hoje plenamente esclarecidos, do homem
e da mulher na formação de um novo indivíduo. Analise as informações a seguir, que
apresentam a evolução do conhecimento sobre esse tema.
I. O pré-formismo defendia que nos gametas havia miniaturas de seres humanos – os
homúnculos.
II. O esclarecimento sobre esse tema deu-se com o estabelecimento da teoria celular.
III. Atualmente, já se sabe -se que a estrutura celular provém dacélula germinativa
masculina, e a ativação do metabolismo, que inicia o processo de cariogamia e clivagem, é
desempenhada pelo gameta feminino.
Assinale a alternativa que apresenta todas as informações verdadeiras.
Apenas II e III.
Apenas III.
Apenas II.
Apenas I e II.
Apenas I e III.
Após a formação do zigoto, este irá se desenvolver, resultando no embrião. As
transformações que ocorrem durante esse processo fazem parte do desenvolvimento
embrionário de cada espécie. A seguir, será estudado o desenvolvimento embrionário animal.
Pratique: Pratique: 
desenvolvimento do conhecimento embriológicodesenvolvimento do conhecimento embriológico
Desenvolvimento embrionárioDesenvolvimento embrionário
6
Apesar de apresentar algumas particularidades nos diferentes grupos de animais, o
desenvolvimento embrionário apresenta, como regra geral, as seguintes etapas:
segmentação, gastrulação e organogênese.
Segmentação – Etapa das clivagens
A etapa de segmentação marca o início do desenvolvimento embrionário. Ela é caracterizada
pelas divisões celulares (clivagens) pelas quais o zigoto passa. Essas clivagens são sucessivas
mitoses, das quais resultam células-filhas denominadas blastômeros. Essas células são
geneticamente idênticas entre si.
A segmentação compreende o período que vai da primeira divisão celular, passando pelo
estágio de mórula, até a formação de uma massa multicelular, denominada blástula. Após o
início das clivagens tem-se, efetivamente, o embrião. A mórula é o período em que ocorre a
multiplicação celular de forma rápida, aumentando o número de células sem que haja o
aumento do volume do embrião. Em seguida, ocorrem movimentos das células, formando
uma cavidade dentro do embrião chamada blastocele. Essa fase é denominada blástula. A
migração das células continua, e o embrião chegará ao próximo estágio (gástrula), que será
estudado adiante.
Representação de diferentes estágios da clivagem de um embrião de ouriço-do-mar e uma fotografia do estágio de
blástula. Esses animais são excelentes modelos experimentais para o estudo da fecundação e do desenvolvimento
embrionário inicial, devido à facilidade em obter seus gametas e à transparência de seus embriões. A) zigoto (célula-
ovo); B) embrião após a primeira clivagem, com duas células; C) embrião com quatro células; D) mórula.
Sebastian Kaulitzki/Shutterstock
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Blástula (representação e micrografia). Na foto, é possível observar a blastoderme e a blastocele (cavidade).
Reprodução
Durante esta fase do desenvolvimento embrionário em humanos, encontram-se as células-
tronco embrionárias. Essas células são chamadas de totipotentes, pois ainda não sofreram
diferenciação celular. Devido a esse aspecto morfogenético, a célula-tronco embrionária
possui a capacidade de se transformar em praticamente todas as células do corpo. Existe um
debate ético em relação ao uso de células-tronco pela Medicina, principalmente devido à
forma de obtenção dessas células.
As segmentações, no entanto, podem apresentar pequenas variações de um grupo animal
para outro, em virtude da maior ou menor quantidade de vitelo armazenada nas células-ovo
(zigoto). Normalmente, os óvulos – ou os ovócitos secundários nas mulheres – armazenam
quantidades variáveis de vitelo, que é uma mistura nutritiva constituída, principalmente, por
proteínas e lipídios e serve para alimentar o embrião durante seu desenvolvimento. Dessa
forma, podem-se classificar os ovos (zigotos), de acordo com a quantidade de vitelo que
armazenam e a distribuição deste na célula, em: oligolécitos (ou isolécitos), heterolécitos,
telolécitos e centrolécitos. A quantidade de vitelo influencia o tipo de clivagem da célula,
que pode ser: holoblástica (ou total), quando ocorre em todo o ovo, ou meroblástica (ou
parcial), quando só parte do ovo se divide.
A quantidade de vitelo armazenada depende diretamente do tipo de desenvolvimento
embrionário. Em animais vivíparos, como o ser humano ou o rato, como a nutrição é
realizada por meio da placenta, a quantidade de vitelo necessária é reduzida; já em animais
cujo desenvolvimento é externo, como uma galinha ou um lagarto, a quantidade de vitelo
necessária torna-se maior.
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►
Os quatro tipos de ovos, conforme a quantidade e a distribuição de vitelo (representado em amarelo).
Ovos oligolécitos (ou isolécitos)
Apresentam pequena quantidade de vitelo, o qual se encontra distribuído de maneira
homogênea pelo citoplasma. A segmentação é do tipo holoblástica igual, pois, além de
ocorrer em todo o ovo, os blastômeros formados apresentam, aproximadamente, o
mesmo tamanho. Esse tipo de ovo ocorre nos mamíferos, nos equinodermos (como as
estrelas-do-mar), nos anelídeos (como as minhocas), nos platelmintos (como as tênias ou
solitárias) e nos nematelmintos (como as lombrigas). Alguns autores classificam o ovo dos
mamíferos como alécitos (sem vitelo), como resposta evolutiva à viviparidade. Sendo
assim, o ovo oligolécito de equinodermos e o alécito de mamíferos não apresentariam a
mesma origem evolutiva. Para esses pesquisadores, trata-se de um caso de convergência
adaptativa.
Tipos de ovos e clivagemTipos de ovos e clivagem
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►
►
Processo de clivagem em um ovo oligolécito. Pode-se observar que os blastômeros apresentam aproximadamente o
mesmo tamanho, resultado da holoblástica igual. 
Ovos heterolécitos
Apresentam quantidade relativamente grande de vitelo, distribuído de maneira
heterogênea pelo citoplasma. A região do citoplasma em que se verifica sua maior
concentração é denominada polo vegetativo, enquanto a outra, em que há pouco vitelo,
é denominada polo animal. A segmentação é do tipo holoblástica desigual, pois ocorre
em todo o ovo. Porém, a partir da clivagem, originam-se blastômeros de tamanhos
diferentes, os micrômeros e os macrômeros. É o tipo de ovo que ocorre nos anfíbios.
Processo de clivagem de um ovo heterolécito. O polo animal está representado em rosa e o polo vegetativo, em
amarelo. 
Ovos telolécitos
Apresentam grandes quantidades de vitelo, o qual ocupa quase todo o citoplasma. O
pouco do citoplasma não preenchido por vitelo abriga as organelas citoplasmáticas e o
núcleo, ficando restrito a uma área superficial do polo animal, denominada disco
germinativo ou blastodisco. A segmentação é do tipo meroblástica discoidal, uma vez
que ocorre apenas em parte do ovo, na região do blastodisco. Está presente em moluscos
do grupo dos cefalópodes (polvos e lulas) e em peixes, répteis e aves.
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►
Clivagem de ovo telolécito. Polo vegetativo representado em amarelo e polo animal representado em rosa.
Ovos centrolécitos
Apresentam quantidade relativamente grande de vitelo, que se concentra na região
central do ovo. Nesses ovos, a segmentação é do tipo meroblástica superficial.
Inicialmente, ocorrem sucessivas divisões nucleares sem, contudo, haver divisão do
citoplasma. Em seguida, os núcleos formados migram para a borda da célula, sendo,
então, envolvidos por membrana plasmática. Dessa forma, os blastômeros formados
ficam restritos à superfície do ovo. O ovo centrolécito é encontrado na maioria dos
artrópodes, como os insetos.
Representação de clivagem de ovo centrolécito. Ao centro, é possível observar a migração dos núcleos da porção
vegetativa, em amarelo, para a borda da célula, em rosa.
Questão 01
O tipo de desenvolvimento embrionário entre as espécies depende muito do tipo de ovo que
o animal produz e das necessidades de vitelo dos embriões, de acordo com o meio em que
Pratique: Pratique: desenvolvimento do zigotodesenvolvimento do zigoto
11
A
B
C
D
E
A
B
irão se desenvolver.
Analisando os tipos de ovos representados na figura, em relação à distribuição e à
quantidade de vitelo existente, podemos afirmar que:
o ovo 1 pertence a animais que retiram alimento diretamente da mãe e a animais
possuidores de larvas, as quais retiram alimento da natureza.
o ovo 2 origina animais que, ao nascer, não se assemelham ao adulto, passando por
várias metamorfosespara completar o seu desenvolvimento.
o ovo 3 é dotado de reservas suficientes para a nutrição do embrião e caracteriza os
animais cujo desenvolvimento ocorre totalmente dentro do ovo.
o ovo 1 e o ovo 3 possuem quantidade e distribuição de vitelo que promovem uma
segmentação com divisões celulares mais lentas.
a sequência desses tipos de ovos demonstra um caráter evolutivo crescente na escala
zoológica.
Questão 02
Em relação ao desenvolvimento embrionário nos animais, analise os seguintes comentários.
I. Ovos telolécitos são ovos com grande quantidade de vitelo, formando um grande polo
vegetativo em que o núcleo ocupa um espaço mínimo chamado de polo animal. São
encontrados em cnidários, poríferos, equinodermos, protocordados e mamíferos.
II. Durante o estágio de segmentação, o zigoto, pela divisão de suas células, origina
blastômeros que formam uma mórula. Da mórula, origina-se a blástula, caracterizada por
uma camada de células que compõe a blastoderme e por uma cavidade conhecida como
blastocele, que se apresenta cheia de líquido.
III. A blástula origina a gástrula, caracterizada por quatro folhetos germinativos (ectoderma,
endoderma, mesoderma e deuteroderma), que são gerados por invaginação.
É coerente o que se afirma apenas em:
I.
II.
12
C
D
E
III.
I e II.
II e III.
Questão 03
A função do vitelo é nutrir o embrião durante o desenvolvimento embrionário, ao menos em
suas primeiras fases. No reino animal, a quantidade e a distribuição do vitelo no ovo
determinam as diferenças na segmentação, podendo esta ocorrer em todo o ovo ou só em
parte. O tamanho das células formadas (blastômeros) durante a segmentação pode ser igual
ou diferente. A tabela a seguir indica o tipo de ovo (conforme o teor e a distribuição do
vitelo), o tipo de segmentação e dá exemplos de animais que apresentam esses tipos de ovos
e segmentação.
I. A letra A corresponde a animais como aves e répteis, pois seus ovos possuem alto teor de
vitelo, e a segmentação ocorre apenas em um dos polos.
II. A letra B corresponde a um tipo de segmentação em que todos os blastômeros formados
possuem o mesmo tamanho.
III. A letra C corresponde a ovos que possuem muito vitelo, ficando este distribuído
igualmente no citoplasma.
IV. A letra D corresponde a um tipo de segmentação em que as células embrionárias ficam
13
A
B
C
D
E
dispostas na superfície do ovo.
Com base nos textos e em seus conhecimentos, as afirmativas corretas são:
I, II e III.
I, III e IV.
II e IV.
I e IV.
II e III.
Questão 04
Leia com atenção o texto a seguir.
Na espécie humana, “[...] o encontro de um espermatozoide com um óvulo desencadeia uma
gigantesca série de reações, centenas de milhares que se seguem, sobrepõem-se, cruzam-se
em uma rede de espantosa complexidade. Tudo para chegar, quaisquer que sejam as
condições, à aparição de um bebê humano e nunca de um patinho, uma girafinha ou uma
borboletinha. O impressionante é que, terminada a fecundação, a primeira célula, o ovo
fecundado, começa a dividir-se. Dá duas células. Depois quatro. Depois oito. Depois um
cachinho de células. Que esse cacho grude na parede do útero, que ele se alongue, cresça e,
alguns meses mais tarde, forme um bebê com, em mais de noventa e cinco por cento dos
casos, tudo de que precisa para viver, percorrer o mundo e até pensar, eis o milagre. Eis o
fenômeno mais estupendo que se desenrola neste mundo. Tão estupendo que deveria ser
admiração para a Terra inteira. Que os homens deviam passar o tempo perguntando-se
sobre os mecanismos subjacentes a tal maravilha”.
JACOB, François. O rato, a mosca e o homem. São Paulo: Companhia das Letras, 1998.
Atendendo à sugestão de François Jacob, prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina de 1965,
contida no último período do texto,
a) escreva os nomes das etapas da embriogênese às quais se refere o trecho “[...] O
impressionante é que, terminada a fecundação, a primeira célula, o ovo fecundado, começa a
dividir-se. Dá duas células. Depois quatro. Depois oito. Depois um cachinho de células. Que
esse cacho grude na parede do útero, que ele se alongue, cresça e, alguns meses mais tarde
[...]”.
b) escreva o nome que se dá ao “cachinho de células” de que o autor fala.
Questão 05
14
A
B
C
D
E
A
B
C
D
E
Qual a diferença, no desenvolvimento embrionário, entre animais com ovos oligolécitos e
animais com ovos telolécitos?
Número de folhetos embrionários formados.
Presença ou ausência de celoma.
Presença ou ausência de notocorda.
Tipo de segmentação do ovo.
Modo de formação do tubo neural.
Questão 06
Considere os esquemas numerados de 1 a 6, que mostram os diferentes estágios que ocorrem
durante o processo de clivagem. Observe que eles não estão na sequência correta de
acontecimentos.
Em qual alternativa o desenvolvimento embrionário está em ordem sequencial totalmente
correta?
3, 6, 1, 4, 5, 2
5, 3, 1, 4, 6, 2
3, 5, 2, 1, 6, 4
1, 3, 5, 6, 4, 2
3, 1, 5, 2, 6, 4
GastrulaçãoGastrulação
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Esse processo é marcado pela movimentação das células embrionárias, reorganizando-se de
maneira tal a definir o plano corporal do animal a ser formado. O número de folhetos
germinativos também será definido. Desse momento em diante, inicia-se o processo de
diferenciação celular, a partir do qual os tecidos permanentes serão formados.
Como resultado desses movimentos, a blastocele dá lugar a uma nova cavidade, também
cheia de líquido, denominada arquêntero (ou gastrocele), a qual, em etapas posteriores,
originará o tubo digestório do animal. O arquêntero possui uma abertura que permite a
comunicação com o meio externo, denominada blastóporo.
Nos animais que apresentam tubo digestório completo, ou seja, possuem boca e ânus, o
blastóporo pode diferenciar-se em uma dessas duas estruturas. Assim, esses animais são
classificados em protostômios (aqueles em que o blastóporo origina a boca) e
deuterostômios (aqueles em que o blastóporo origina o ânus). São exemplos de animais
protostômios os nematelmintos, moluscos, anelídeos e artrópodes, enquanto equinodermos e
cordados são os únicos exemplos de animais deuterostômios.
Processo de gastrulação em vista transversal, gerando uma nova cavidade, denominada arquêntero. 
Ainda na fase de gástrula, observa-se a formação dos tecidos embrionários, também
denominados folhetos germinativos, cujas células passarão pelo processo de diferenciação
celular, originando os tecidos permanentes do animal. Tais folhetos germinativos, de acordo
com sua localização na massa celular embrionária, são denominados ectoderma (mais
externo), endoderma (mais interno) e mesoderma (de localização intermediária em relação
ao ectoderma e ao endoderma). Vale ressaltar que nem todos os animais possuem os três
folhetos durante o seu desenvolvimento embrionário. Por exemplo, os poríferos,
representados pelas esponjas, são ditos ablásticos, pois não formam nenhum dos folhetos,
visto que seu desenvolvimento embrionário só vai até a fase de blástula. Nos cnidários,
GastrulaçãoGastrulação
16
grupo ao qual pertencem as águas-vivas e os corais, observa-se a formação de apenas dois
desses folhetos embrionários, ectoderma e endoderma, razão pela qual esses animais são
classificados como diblásticos ou diploblásticos. Por outro lado, os demais grupos animais
(platelmintos, nematelmintos, moluscos, anelídeos, artrópodes, equinodermos e cordados) são
classificados como triblásticos ou triploblásticos, pois nestes formam-se os três folhetos
embrionários.
Nos animais triblásticos, já no final da gastrulação, é possível observar a formação de uma
cavidade interna que, posteriormente, abrigará os órgãos do animal adulto. Essa cavidade,
no entanto, pode ser delimitada, exclusivamente, por mesoderma, recebendo o nome de
celoma, encontrada nos moluscos, anelídeos, artrópodes, equinodermos e cordados. Pode,
ainda, apresentar-se revestida externamente por mesoderma e internamente por endoderma.
Neste caso, recebe o nome de pseudoceloma eocorre apenas no grupo dos nematelmintos.
Há, no entanto, animais triblásticos que não formam essa cavidade, como é o caso dos
platelmintos. Por essa razão, esses animais são denominados acelomados.
Visão em corte do corpo de um animal triblástico acelomado (A), pseudocelomado (B) e celomado (C).
Resumo das classificações de alguns filos animais de acordo com a presença dos folhetos embrionários, o órgão originado
pelo blastóporo, e quanto à presença de celoma.
OrganogêneseOrganogênese
17
•
Ao final da gastrulação, inicia-se a organogênese, fase em que os tecidos permanentes e os
órgãos do animal são formados. Durante essa etapa, as células dos folhetos germinativos
iniciam um processo denominado diferenciação celular, adquirindo morfologias
diferenciadas e tornando-se aptas a desempenhar funções específicas. Esse processo envolve
a ativação e a inativação seletiva de genes do DNA dos mais diversos tipos celulares que,
gradativamente, vão sendo formados. É só lembrar que todas as células do embrião resultam
de sucessivas divisões mitóticas; portanto, salvo ocorra alguma mutação, são geneticamente
idênticas umas às outras. Isso mostra que todas as células apresentam, por exemplo, o gene
que codifica o hormônio insulina, uma proteína que atua na entrada de glicose nas células,
mas o gene só se encontra ativado em algumas células do pâncreas, as únicas especializadas
na produção desse hormônio. A seguir, encontram-se listados os tecidos e as estruturas
formadas a partir da diferenciação das células dos folhetos embrionários.
Esquema indicando os folhetos germinativos que resultam do processo de organogênese.
Endoderma
Tubo digestivo primitivo
OrganogêneseOrganogênese
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•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Epitélio do sistema respiratório
Faringe
Bolsas faríngeas, tireoide e paratireoide.
Fígado, pâncreas
Epitélio do sistema urogenital
Mesoderma
Notocorda
Revestimento das cavidades torácica e abdominal
Sistema cardiovascular
Sangue, medula óssea, tecido linfático, endotélio dos vasos sanguíneos e linfa.
Somitos
Músculos esqueléticos, ossos e cartilagens do esqueleto (exceto o crânio), derme e tecidos
conectivos.
Órgãos do sistema urogenital
Ureter, rins, gônadas e canais reprodutivos.
Ectoderma
Epitélio externo do corpo e derivados
Pelos, unhas, glândulas epiteliais, revestimento da boca, esmalte dos dentes, lentes do olho,
ouvido interno, epitélio nasal e olfativo e epiderme.
Tubo neural
Cérebro, medula e nervos motores.
Crista neural
Gânglios sensoriais e nervos, medula adrenal, gânglios simpáticos, crânio, arcos branquiais e
dentina dos dentes.
A formação da notocorda e a neurulaçãoA formação da notocorda e a neurulação
19
O anfioxo é um animal marinho pertencente ao grupo dos cordados, assim como os peixes, répteis e mamíferos, por
exemplo. Esse animal é um importante modelo de estudo da embriologia dos demais cordados.
Hans Hillewaert/Wikimedia Commons
Em virtude das particularidades que caracterizam a organogênese nos mais diversos grupos
de animais, recorre-se ao anfioxo para exemplificar os principais eventos dessa etapa do
desenvolvimento embrionário dos cordados, grupo do qual também os seres humanos fazem
parte. Um deles é a formação da notocorda, uma estrutura flexível em forma de bastão,
situada na região dorsal do corpo do animal, que corresponde ao seu primeiro eixo de
sustentação. No anfioxo, a notocorda persiste por toda a vida do animal, estendendo-se da
cabeça à cauda. Já nos cordados vertebrados, a notocorda é substituída pela coluna vertebral
no animal adulto.
Outro evento de destaque na organogênese dos cordados é a formação do tubo nervoso, um
processo denominado neurulação. Neste, as células ectodérmicas situadas na região dorsal
do embrião adquirem o aspecto de uma placa achatada, denominada placa neural. Tal
processo continua ao longo de toda a extensão dorsal do embrião em direção à sua
extremidade posterior, ao mesmo tempo que o endoderma forma o tubo digestório e o
mesoderma origina a notocorda e outras estruturas. O epímero forma os somitos, que, por
sua vez, originarão os músculos. Em seguida, serão formados o sistema geniturinário e o
20
celoma, pela união da somatopleura e da esplancnopleura.
Esquema demonstrando as etapas da organogênese e neurulação do embrião.
Esquema ilustrativo da organização corporal do anfioxo adulto, com destaque para as estruturas internas vistas em corte
transversal.
Questão 01
Sobre embriologia animal, assinale V para as proposições verdadeiras e F para as falsas.
Pratique: Pratique: desenvolvimento dos folhetos embrionáriosdesenvolvimento dos folhetos embrionários
21
( ) No início do desenvolvimento embrionário surgem os primeiros tecidos, os chamados
folhetos embrionários, os quais, por diferenciação, dão origem a todos os tecidos do animal
adulto.
( ) Os dois primeiros folhetos são o ectoderma e o endoderma. O terceiro folheto é o
mesoderma, que se forma entre os dois anteriores e cuja presença revela maior nível de
complexidade do animal, que apresentará maior diversidade de tecidos quando adulto.
( ) Os animais são classificados em diploblásticos, quando só têm o ectoderma e o
endoderma, e triploblásticos, quando também apresentam o mesoderma.
( ) O mesoderma pode ainda se diferenciar em dois folhetos, abrindo uma cavidade entre
eles, denominada celoma. No interior do celoma, existe um líquido que funciona como um
esqueleto hidrostático.
( ) Nos vertebrados, a ectoderme dá origem à epiderme, ao sistema nervoso, à hipoderme e
aos músculos. A endoderme forma o tubo digestório, o sistema respiratório e as glândulas. A
mesoderme origina os tecidos conjuntivos.
Questão 02
Considerando as estruturas a seguir, relacionadas ao desenvolvimento embrionário de
cordados, analise a figura e as proposições apresentadas. Assinale V para as alternativas
verdadeiras e F para as falsas.
( ) O ectoderma (I) forma o tubo neural (tubo nervoso) (IV).
( ) O endoderma (II) delimita o celoma (VI), estrutura presente nos platelmintos e outros
animais.
( ) O mesoderma (III) é diferenciado a partir de células da notocorda (V) e dá origem ao
arquêntero.
22
A
B
C
D
E
A
B
( ) Os cordados são animais que possuem notocorda (V), a qual é substituída pela coluna
vertebral em diferentes animais, como anfíbios, répteis, aves e mamíferos.
( ) O arquêntero, mostrado em VII, representa o intestino primitivo do animal.
Questão 03
Quanto ao desenvolvimento embrionário, associe todos os elementos da coluna 1 com a
classificação apresentada na coluna 2.
Coluna 1
(I) Diblásticos
(II) Triblásticos acelomados
(III) Triblásticos pseudocelomados
(IV) Triblásticos celomados
Coluna 2
( ) Nematelmintos
( ) Anelídeos
( ) Cnidários
( ) Artrópodes
A sequência correta, de cima para baixo, na coluna 2 é:
I, II, III, IV.
I, II, IV, III.
I, IV, III, IV.
II, IV, I, IV.
III, IV, I, IV.
Questão 04
Na diferenciação dos folhetos embrionários dos vertebrados, a ectoderme origina:
a pele, os olhos e as glândulas salivares.
a epiderme, o sistema nervoso, as glândulas salivares.
23
C
D
E
A
B
C
D
E
o tubo digestivo, os pulmões, o fígado.
o aparelho respiratório, o aparelho urinário, o aparelho reprodutor.
o esqueleto ósseo, o sistema muscular, o aparelho reprodutor.
Questão 05
A notocorda é um cordão de tecido conjuntivo que representa a primeira estrutura de
sustentação do corpo de um cordado, podendo persistir, alterar-se ou desaparecer nos
adultos. Pode-se afirmar que a notocorda, nos vertebrados:
encontra-se apenas na fase adulta.
é substituída pelo progressivo aparecimento da coluna vertebral.
existe concomitantemente com a coluna vertebral.
persiste por toda a vida.
está presente nos embriões de alguns grupos.
Questão 06
As figuras representam esquematicamente o estágio de nêurula de um embrião de um
anfioxo. Os folhetos embrionários estão ilustrados pelos números de 1 a 3, e as estruturas A,
B, C e D são oriundas do desenvolvimentoe da diferenciação dos folhetos embrionários.
a) Indique a letra, o nome e a função da estrutura que desaparece no decorrer do
desenvolvimento embrionário dos mamíferos, dando lugar à coluna vertebral.
b) Indique os números e os nomes dos folhetos embrionários que dão origem,
respectivamente, às células intestinais e às células neurais, nos mamíferos adultos.
24
•
•
•
•
•
c) Indique a letra e o nome da estrutura onde ficarão alojados os futuros órgãos do animal.
Tal estrutura origina-se a partir de qual folheto embrionário?
Até o século XVIII, a opinião dos cientistas quanto ao desenvolvimento dos seres vivos
dividia-se em duas correntes: o pré-formismo e a epigênese. Os adeptos do pré-formismo
sustentaram por muito tempo a ideia de que o espermatozoide ou o óvulo abrigava uma
forma em miniatura de um indivíduo adulto da espécie. Por outro lado, a Teoria
Epigenética defendia a formação de um embrião a partir da mistura de material amorfo
proveniente tanto do óvulo quanto do espermatozoide.
O desenvolvimento embrionário divide-se basicamente em três etapas: segmentação,
gastrulação e organogênese.
A quantidade de vitelo no zigoto (ovo) dos animais varia. Assim, os ovos podem ser
classificados em: oligolécitos, heterolécitos, telolécitos e centrolécitos.
A segmentação é a fase em que o zigoto (ovo) se divide por mitoses sucessivas, formando
o embrião. Dentro dessa fase, são observados os estágios de mórula e blástula. A
segmentação depende da quantidade e da distribuição do vitelo dentro da célula. Desse
modo, pode ser classificada em holoblástica (ou total) ou meroblástica (ou parcial).
Na gastrulação, há a movimentação das células embrionárias, formando o arquêntero, o
blastóporo e os folhetos germinativos (ectoderma, endoderma e mesoderma).
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