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Definição A fermentação da glicose é um processo anaeróbico realizado por microrganismos com a finalidade de produzir energia. Características o Energeticamente é menos favorável que a respiração celular. o Possui 3 vias principais as quais a glicose é transformada em piruvato pelos microrganismos I. Glicólise/Via de Embdey-Meyerhof II. Via do Entner-Douduroff III. Via da fermentação heteroláctica Via de Embdey-Meyerhof/Glicólise A glicólise é a oxidação da glicose em ácido pirúvico (Piruvato). Esta via não requer oxigênio, podendo ou não ocorrer com a presença de oxigênio. A glicólise é dividida em dois estágios: Fase preparatório e Conservação de energia. A fase preparatória, duas moléculas de ATP são utilizadas, enquanto uma molécula de glicose de 6 carbonos é fosforilada, reestruturada e quebrada em 2 compostos de 3 carbonos: Gliceraldeído -3-Fosfato (GP) e di- hidroxiacetona-fosfato (DHAP). A DHAP é prontamente convertida a GP. A conversão de DHAP em GP significa que, nesse ponto da glicólise, 2 moléculas de GP são incorporadas nas reações químicas restantes. No estagio de conservação de energia, as 2 moléculas de 3 carbonos são oxidadas em diversas etapas a 2 moléculas de piruvato. Nessas reações, 2 moléculas de NAD+ são reduzidas a NADH e 4 moléculas de ATP são formadas por fosforilação a nível de substrato. OBS: Uma vez que duas moleculas de ATP foram necessárias para iniciar a glicólise e quatro moléculas de ATP são geradas por esse processo, há um ganho de mais duas moleculas de ATP para cada molécula de glicose que é oxidada. o Regulação da Glicólise A regulação da glicólise é justamente as estapas irreversíveis da glicólise que são catalisadas por enzimas reguladoras: hexoquinase, 6- fosfofrutoquinase e piruvato quinase. Ocorre em 3 etapas, mas a principal etapa é aquela catalisada pela enzima 6-fosfofrutoquinase. A enzima 6-fosfofrutoquinase é uma enzima reguladora, inibida por ATP e esta inibição pode ser revertida por AMP. O AMP diminui a ação inibidora do ATP, mas o ácido cítrico aumenta A enzima Hexoquinase também sofre regulação pois é inibida pela glicose- 6-fosfato. Já a piruvato quinase tem uma regulação mais complexa por fosforilação e desfosforilação. Fermentação de glicose Via de Entner-Doudoroff A via de Entner-Doudoroff é uma via metabólica mais notável em bactérias Gram- negativas e algumas Gram-positivas. Ela também é considerada uma via alternativa para a oxidação da glicose a piruvato. A via de Entner-Doudoroff produz duas moleculas de NADPH e uma molécula de ATP para utilizar nas reações de biossíntese celular. A via de Entner-Doudoroff também é capaz de conservar uma parte da energia sob a forma de ATP: para cada mol de glicose oxidada a piruvato, é produzido um mol de ATP. A via de Doudoroff e a da glicólise possuem características parecidas: - Ambas envolvem a fosforilação de açucares de 6 carbonos e sua clivagem em compostos de 3 carbonos. A distinção entre as duas vias está no composto de 6 carbonos utilizado como substrato para clivagem: frutose 1,6-bisfosfato na via de glicólise e 2-ceto-3-desoxi-6- fosfogliconato na via de Entner-Doudoroff. A frutose 1,6-bisfosfato é clivada a gliceraldeído 3-fosfato e di-hidroxiacetona fosfato e o 2- ceto-3-desoxi-6-fosfogliconato, a piruvato e gliceraldeído 3-fosfato. A via de Entner-Doudoroff produz 5 das 13 moléculas precursoras para biossíntese de constituintes celulares: glicose 6-fosfato, gliceraldeído 3-fosfato, 3-fosfoglicerato, fosfoenolpiruvato e piruvato. Via das Pentoses A via das pentoses é utilizada para metabolizar açucares de 5 carbonos. Um ATP e 12 moléculas de NADPH são produzidos a partir de uma molécula de glicose. A via das pentoses é dividida em 3 etapas: A fase oxidativa, fase das reações de isomerização e a fase das reações de rearranjo de açúcares. o Fase oxidativa Reações de oxidação de glicose 6- fosfato e de 6-fosfogliconato dão formação a NADPH e a reação de descarboxilação do 6-fosfogliconato produz CO2. o Fase das reações de isomerização A ribose 5-fosfato formada na fase anterior pode ser transformada em xilulose 5-fosfato ou em ribose 5- fosfato por ação de enzimas diferentes. A ribose 5-fosfato é precursora para a síntese de ribonucleotídeos de purinas e pirimidinas e para a biossíntese de aminoácidos aromáticos. o Fase das reações de rearranjo de açúcares Ocorrem em reações catalisadas por transaldolases e transcetolases que transferem grupos de dois ou três carbonos para aldoses receptoras. Esta via leva á redução de NADP+ a NADPH, onde é a principal fonte de elétrons para as reações de biossínteses redutivas. Portanto, a via das pentoses conserva a energia de oxidação do açúcar apena na forma de NADPH e não produz ATP. A via das pentoses produz 6 dos 13 precursores para a biossíntese de constituintes celulares: Glicose 6-fosfato, Ribose 5-fosfato, Sedoheptulose 7-fosfato, Eritrose 4-fosfato, Frutose 6-fosfato e Gliceraldeído 3-fosfato. Fermentação Heterolactica Esta fermentação é um processo no qual ocorre a produção da mesma quantidade de lactato, CO2 e etanol a partir de hexoses. As bactérias heteroláticas produzem simultaneamente piruvato e acetilfosfato a partir da oxidação da glicose pela via da fosfocetolase. O piruvato pode ser convertido a lactato e o acetilfosfato em acetato e/ou etanol gerando vários produtos de fermentação. Os fermentadores heterolaticos podem utilizar a via das pentoses-fosfato para produzir ácido láctico e etanol. Fermentação Homolática Esta fermentação é um processo no qual o ácido láctico é o único produto da fermentação da glicose. Fermentação Alcoólica A fermentação alcoólica, as duas moléculas de ácido pirúvico produzidas são convertidas em álcool etílico (também chamado de etanol), com a liberação de duas moléculas de CO2 e a formação de duas moléculas de ATP. As duas moleculas de acetaldeído são, então, reduzidas por duas moleculas de NADH para formar duas moleculas de etanol. A fermentação alcoólica é realizada por diversas bactérias e leveduras. Este processo possui um baixo rendimento energético pois a maioria da energia contida na molécula inicial de glicose permanece no etanol, o produto final.
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