Aula 1 e Aula 2

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Aula 1 - Morfologia de Órgãos Vegetativos Das Espermatófitas
INTRODUÇÃO
Muitos não imaginam a complexidade de uma árvore, muito menos quanto tempo foi necessário para a evolução das suas estruturas vegetativas e reprodutivas, que nada mais são do que o caule, as folhas, flores e frutos. A teoria da evolução postulada por Darwin (1859) lançou luz sobre a história de todos os organismos vivos, afirmando que, ao longo do tempo, novidades aparecem por meio de mutação.
Essas novidades são selecionadas pelo ambiente, se conferirem vantagem ao organismo, e passadas a todos os descendentes do indivíduo, sendo chamadas de novidades-chave. O ancestral e os descendentes que as possuem formam uma linhagem evolutiva ou, em uma linguagem mais técnica, um grupo monofilético. Essas mutações podem não ser perceptíveis aos nossos olhos, como alterações metabólicas. Porém, muitas vezes, são alterações morfológicas, ou seja, na forma dos organismos. Por essa razão, a morfologia nos ajuda a contar a história das plantas terrestres, já que muitas novidades-chave herdadas de um ancestral podem ser facilmente visualizadas como nos mostra o fluxograma a seguir. Para sair da água, por exemplo, o ancestral de todas as plantas terrestres (Embriophyta) adquiriu uma camada de cera denominada “cutícula”, cuja função principal é diminuir a perda de água.
Todo o conhecimento atual sobre a Morfologia das plantas é produto de séculos de estudos, os quais culminaram nas modernas análises filogenéticas. Essas análises incluem inúmeros dados moleculares e morfológicos, provenientes de milhares de espécies em todo o globo. Pesquisadores de diversas áreas contribuem continuamente com peças fundamentais para a montagem deste quebra-cabeça que forma a imagem da conquista do ambiente terrestre pelas plantas.
A Morfologia é o principal instrumento utilizado para identificar as diversas linhagens das plantas terrestres e reconstruir a sua história evolutiva. Cada grupo taxonômico geralmente possui um conjunto de características morfológicas, que chamamos de diagnósticas, as quais permitem sua identificação. A taxonomia trata do conhecimento e da classificação da biodiversidade utilizando diversas ferramentas, incluindo a morfologia. O Brasil é o país com maior biodiversidade vegetal do mundo (FORZZA et al., 2012), logo, conhecer os principais grupos de Angiospermas do país se torna fundamental para profissionais de Biologia e áreas correlatas.
Módulo 1
Vídeo - Para saber sobre como a botânica evoluiu no tempo, e em que ponto do quebra-cabeça estamos, assista ao vídeo que preparamos para você, sobre a história da botânica.
· MORFOLOGIA DAS PARTES VEGETATIVAS
Iniciamos este módulo destacando que identificar plantas, muitas vezes, é uma tarefa árdua. Precisamos conhecer todas as informações, tanto da parte vegetativa, quanto reprodutiva das espécies. Contudo, quando vamos ao campo, a planta pode não estar em época de floração ou frutificação. A morfologia das partes vegetativas é muito útil para identificar grupos taxonômicos e, por vezes, até mesmo espécies.
Você já ouviu falar de dendrologia?
A dendrologia se ocupa do estudo das árvores e da identificação delas por meio de características vegetativas. No texto, estas características aparecem associadas a várias famílias (linhagens) de Angiospermas, as quais foram inseridas entre parênteses ao longo deste tema e apresentam sempre a terminação aceae. Vejamos agora, as características morfológicas vegetativas diagnósticas para reconhecer importantes grupos taxonômicos.
Saiba Mais - Nos rizomas indefinidos, a gema apical se mantém ativa, permanecendo em crescimento indefinidamente, como acontece em araruta. Nos rizomas definidos, após um certo período, a gema apical interrompe sua atividade de crescimento, o qual é mantido por gemas axilares (laterais) que formam ramificações (novos eixos) e podem, facilmente, ser utilizadas como propágulos para a multiplicação da planta, como ocorre no gengibre e na bananeira.
Nesse contexto, destacamos que as primeiras linhagens de Embryophyta a conquistar o ambiente terrestre (musgos, antóceros e hepáticas) já possuíam cutícula. Contudo, dentro dessas plantas, a água era transportada em cada célula por osmose, em um mecanismo lento de transporte. A próxima novidade-chave foi o aparecimento de um tecido condutor que tornou esse transporte mais eficiente.
Atenção - A partir de então, temos o aparecimento da linhagem das plantas vasculares (Tracheophyta). As primeiras linhagens de Tracheophyta (samambaia e licófitas) também herdaram do seu ancestral a lignina uma substância que se deposita na parede de várias células vegetais em diferentes proporções e lhe confere dureza. A presença dos vasos condutores e da lignina possibilitou o aparecimento de plantas de maior porte.
Saiba mais - As Tracheophyta conquistaram uma completa independência do meio aquático no que se refere à parte vegetativa da planta, pois já possuíam cutícula e tecido condutor. Contudo, ainda existia uma dependência ao meio aquático para a reprodução, já que, para alcançar os gametas femininos desse organismo, os masculinos precisavam nadar com uma cauda móvel, semelhante a um chicote (flagelo). As próximas novidades-chave a aparecerem foram a semente e o grão de pólen, proporcionando às plantas terrestres a completa independência em relação ao meio aquático. Enquanto a semente conferiu proteção, água e nutrientes para o embrião, o grão de pólen eliminava a água como meio para chegar ao gameta feminino. Essa estrutura, transportada por vento ou insetos, abriga o gameta masculino que se torna imóvel (sem flagelo).
Essas novidades apareceram no ancestral e foram fixadas nos seus descendentes, formando a linhagem das plantas com semente (Spermatophyta), na qual outras duas linhagens apareceram, que são:
· Gimnospermas e
· Angiospermas.
A grande novidade evolutiva que apareceu nas Angiospermas foi a flor. Esta novidade foi tão importante que apesar de ser a linhagem mais “jovem” entre as plantas terrestres, as Angiospermas representam o grupo vegetal dominante no planeta hoje, com cerca de 300.000 espécies (STEVENS, 2001).
Essas espécies estão dentro de famílias que também correspondem a linhagens, que se diversificaram dentro das Angiospermas, com o aparecimento de diferentes novidades-chave. Para resumir essa história, lançamos mão do cladograma, esse “esquema” nos mostra uma linha continua no tempo, na qual estão representadas as principais linhagens de plantas terrestres, bem como as novidades-chaves que apareceram nos diferentes grupos, observe a figura a seguir:
Sendo assim, destacamos que:
· GIMNOSPERMAS - A maioria das espécies é arbórea. As folhas são aciculadas ou escamiformes nos pinheiros e ciprestes, nas cicas são semelhantes às das palmeiras, enquanto o ginkgo tem folha em forma de leque.
· ANGIOSPERMAS - Plantas com flores, desde vistosas até minúsculas de difícil visualização.
· MONOCOTILEDÔNEAS - Plantas herbáceas ou epífitas, com raízes fasciculadas, caule haste ou subterrâneo, folhas com bainha, raro pecíolo, nervação paralelinérvea ou peniparalelinérvea, raro pinada
· EUDICOTILEDÔNEAS - Hábitos diversos, raízes pivotantes, caule de todos os tipos, folhas sésseis ou com pecíolo, rara bainha, nervação, geralmente, peninérvea.
· Famílias de Monocotiledôneas
· ARACEAE (ANTÚRIOS, FILODENDROS) - Possuem nervação geralmente pinada, muitos tem folhas de base sagitada, as tonalidades podem variar na mesma folha (variegada). As inflorescências são envolvidas por uma bráctea grande, geralmente rígida e vistosa chamada espata.
· ARECACEAE (PALMEIRAS) - Possuem caule em estipe e folhas pinadas ou flabeliformes.
· BROMELIACEAE (BROMÉLIAS) - Muitas epífitas, filotaxia rosulada, formando tanque, presença de escamas nas folhas, folhas e brácteas vistosas e coloridas são muito comuns.
· ORCHIDACEAE (ORQUÍDEAS) - Muitas epífitas, raiz com velame, presença de pseudobulbo em algumas espécies, caules curtos ou subterrâneos, folhas alternas dísticas ou espiraladas.
· POACEAE (GRAMÍNEAS) - Possuema lígula como uma estrutura característica.
· Famílias de Eudicotiledôneas
· CACTACEAE (CACTOS) - São facilmente reconhecidas pelo seu caule do tipo cladódio e seus espinhos.
· FABACEAE (FEIJÃO, CALIANDRA, INGÁ) - São reconhecidas por possuírem folhas geralmente compostas ou recompostas, a presença do pulvino é algo bem comum.
· MORACEAE (AMOREIRA, FIGUEIRA) - Geralmente, apresentam grandes estipulas recobrindo as gemas terminais.
· MYRTACEAE (GOIABEIRAS, JABUTICABEIRAS) - As árvores, geralmente, apresentam cascas esfoliantes, as folhas das espécies nativas do Brasil são opostas, enquanto as espécies Australianas possuem folhas alternas como ocorre com o eucalipto. As folhas possuem nervuras coletoras e glândulas translucidas são facilmente visíveis no limbo foliar ao colocá-lo contra a luz.
· RUBIACEAE (IXORA, CAFÉ) - Folhas opostas com estípulas interpeciolares são características nesta família.
· RUTACEAE (LIMOEIRO, LARANJEIRA) - Folhas alternas com glândulas translucidas. A presença de espinhos também é algo característico, ocorrendo em muitas espécies.
· RAIZ – ESTRUTURA
A primeira estrutura a emergir da semente é a raiz. Essa parte torna possível à planta jovem (plântula) fixar-se no solo e absorver água, duas funções essenciais para a sua sobrevivência. A raiz que emerge na plântula é a raiz principal.
Nas Eudicotiledôneas e nas Gimnospermas, a raiz principal é chamada de axial ou pivotante, ela é a primeira a aparecer, e dela surgem as raízes laterais.
Nas Monocotiledôneas, por outro lado, a raiz principal se degenera e novas raízes surgem da base do caule, sendo denominadas adventícias. Este sistema radicular é denominado fasciculado.
A raiz é um órgão, geralmente, subterrâneo, cilíndrico, aclorofilado, não segmentado, desprovido de gemas e com geotropismo positivo, ou seja, cresce em direção ao centro da Terra. Ela tem duas funções principais: fixar a planta ao solo e absorver água e sais minerais. Além disso, auxilia na sustentação do vegetal, na reserva de nutrientes e na aeração da planta.
A extensão de um sistema radicular, ou seja, a sua profundidade no solo e distância com que se expande lateralmente, depende de diversos fatores.
As raízes em crescimento são sensíveis a variações ambientais, como: luz, gravidade, temperatura e quantidade de nutrientes no solo. Os sistemas radiculares axiais penetram mais profundamente no solo do que os fasciculados. Contudo, a maioria das árvores tem sistemas radiculares superficiais e muitas raízes estão localizadas na porção superficial do solo.
Atenção - As raízes de nutrição que estão ativamente envolvidas na absorção de água e íons minerais ficam nas porções mais superficiais, onde o solo é mais rico em nutrientes. Árvores com raízes superficiais e crescimento agressivo, como figueira (Moraceae), tipuana (Fabaceae) e o flamboyant (Fabaceae), podem danificar calçadas, por essa razão seu uso para o paisagismo vem sendo abandonado.
· Zonas da raiz
A raiz pode ser dividida em três zonas, que são:
· ZONA DE DISTENSÃO OU LISA - A zona de distensão é uma área localizada na ponta da raiz e possui células indiferenciadas que se encontram em intensa divisão, sendo denominadas de meristemáticas. A ponta da zona de distensão é protegida pela coifa, uma estrutura semelhante a um dedal, formada por células vivas que secretam mucilagem. Essa substância lubrifica a raiz durante a sua passagem através do solo. Além da função de proteção, as células da periferia da coifa ajudam a manter o contato entre as raízes e o solo, evitam o ressecamento e participam na prevenção de infecções nas células meristemáticas da ponta. Desse modo, o crescimento longitudinal da raiz ocorre próximo ao ápice, empurrado constantemente para dentro do solo.
· ZONA PILÍFERA OU ABSORÇÃO - A região pilífera ou de absorção é onde são produzidos os pelos radiculares que ampliam a capacidade de absorção de água e nutrientes. Eles são efêmeros, por isso, novos pelos são produzidos constantemente após a região de distensão. Essa produção ocorre na mesma proporção em que os pelos mais velhos são eliminados na extremidade superior da zona pilífera. Enquanto o ápice da raiz penetra o solo, novos pelos radiculares se desenvolvem, provendo a raiz com uma superfície capaz de absorver novos suprimentos de água e nutrientes minerais. Por essa razão, os jardineiros devem ser cuidadosos durante o transplante de plantas, tendo de levar o máximo possível de solo ao torno dela. Se a planta for simplesmente arrancada, a maior parte de suas raízes com pelos absorventes será perdida, e a planta, provavelmente, não sobreviverá.
· ZONA DE RAMIFICAÇÃO - A zona de ramificação corresponde à parte mais velha da raiz e não possui pelos absorventes. Normalmente, nessa parte, desenvolvem-se as raízes laterais e ocorre o espessamento do órgão. Por terem uma origem profunda na raiz-mãe, as raízes laterais são consideradas endógenas, ou seja, de origem interna. À medida que a raiz lateral cresce do interior da raiz principal e aumenta em tamanho, ela se projeta através do córtex. Enquanto ainda muito jovens, os primórdios destas raízes desenvolvem a coifa e o meristema apical.
A estrutura da raiz é mais simples do que a do caule, de onde são emitidas gemas acompanhadas de folhas. Contudo, algumas espécies, como a batata doce, podem produzir gemas a partir das raízes, as chamadas raízes gemíferas.
Como proceder então para distinguir um caule subterrâneo que possui gemas de uma raiz gemífera?
RESPOSTA - Essa não é uma tarefa fácil, por isso, é indicado um corte anatômico para tal distinção, já que a estrutura interna desses órgãos é diferente.
· RAIZ - TIPOS E FUNÇÕES
O tipo mais comum de raiz é a subterrânea, cuja função é fixar a planta no solo e absorver água e outros nutrientes. Contudo, algumas raízes têm função e localização distintas. Raízes subterrâneas que armazenam nutrientes e têm potencial alimentício são chamadas de tuberosas. Podemos citar, nesse caso, a cenoura, a batata doce, o rabanete e a mandioca. Raízes aéreas surgem acima do nível do solo e auxiliam no suporte do corpo de grandes árvores, que podem ser:
· Raízes tabulares – ficam acima do solo como tábuas, aumentado o suporte da árvore, como ocorre com algumas figueiras e pau d’alho.
· Raízes escora ou suporte - são raízes adventícias que auxiliam na sustentação da planta, principalmente, em áreas alagadas ou com pouca estabilidade. Também podem ocorrer em árvores cuja relação altura x largura é muito grande, auxiliando na sustentação de troncos. Espécies de Pandanus possuem raízes escora.
· Raízes estranguladoras – ocorrem, principalmente, nas figueiras, popularmente, chamadas de mata-pau. Nesse caso, raízes aéreas contornam uma árvore hospedeira, passando a competir com ela e a impedir o seu crescimento em espessura, até, finalmente, matá-la e tomar seu lugar.
· Raízes pneumatóforos - auxiliam na respiração de plantas de mangues, visto que o solo possui baixo teor de oxigênio, um elemento necessário para as raízes. Elas crescem para cima, ou seja, têm geotropismo negativo, e para fora do solo lodoso, fornecendo uma aeração adequada. São dotadas de lenticelas, pequenas aberturas pelas quais o ar entra, e de aerênquima, um tecido com espaço para armazenar o oxigênio captado.
Espécies com raízes aéreas são facilmente encontradas, mesmo em áreas urbanas.
Que tal fotografar algumas e iniciar seu dicionário ilustrado de botânica?
Nas plantas aquáticas, a raiz, geralmente, possui aerênquima, um tecido que auxilia no armazenamento de oxigênio da água. A zona pilífera pode estar ausente, já que a água é abundante e não há necessidade de aumentar a área de absorção. Ao observar a imagem de uma raiz de aguapé, uma planta aquática, procure delimitar as principais zonas do órgão.
Diante desse contexto, você consegue visualizar a zona pilífera?
RESPOSTA - A princípio, você pode ter achado que as estruturas laterais são pelos absorventes. Contudo, se prestar atenção, verá que essas estruturas são raízes laterais. Sabemos disso pela presença da coifa em cada umadelas!
Muitas adaptações especiais de raízes são encontradas entre as plantas epífitas, que crescem sobre outras plantas. Elas não fixam suas raízes no solo, e sim na planta sobre a qual vivem, retirando água e nutrientes da chuva, do material orgânico disponível sobre os galhos e ou mesmo da atmosfera. A absorção é feita então pelas próprias raízes que são modificadas ou por outras estruturas.
· RAÍZES ASSIMILADORAS - A epiderme das raízes de orquídeas tropicais (Orchidaceae) epífitas, por exemplo, tem várias camadas de células. Esse tecido é denominado de velame e atua na absorção de água e nutrientes de modo muito eficiente, e as raízes são chamadas de assimiladoras.
· RAÍZES HAUSTÓRIOS - Plantas parasitas como a erva de passarinho possuem raízes denominadas de haustórios. Essas raízes penetram no corpo do hospedeiro retirando seiva elaborada (holoparasitas) ou seiva bruta (hemiparasitas).
· RAÍZES GRAMPIFORMES - Estão presentes em plantas trepadeiras e possuem origem caulinar, ou seja, são adventícias, e se aderem como grampos às superfícies ou a outros vegetais.
· RAÍZES MICORRIZAS - São uma associação de raízes e fungos que promove o crescimento das plantas ao aumentar a absorção de água e nutrientes. A associação de raízes de leguminosas (Fabaceae) com a bactéria Rhizobium é fundamental para o ciclo do Nitrogênio.
Módulo 2
· CAULE - ESTRUTURA
O caule é o órgão da planta que liga as raízes às folhas, provê suporte, além de conduzir seiva bruta e elaborada. Ele se caracteriza por possuir uma estrutura básica de nós e entrenós. As gemas estão sempre localizadas nos nós e são compostas por células que ainda não se diferenciaram e que, por meio de estímulos hormonais, formam as estruturas vegetativas e reprodutivas das plantas. Em cada nó, cordões do cilindro vascular do caule se curvam para fora e se dirigem para a folha, deixando uma ou mais lacunas no cilindro vascular oposto à folha.
O meristema apical do sistema caulinar é uma estrutura dinâmica que, além de adicionar células ao corpo da planta, produz repetitivamente os primórdios foliares e os primórdios de gemas, resultando em uma sucessão de unidades similares denominadas fitômeros. O sistema caulinar vegetativo carece de uma cobertura protetora especializada, como a coifa encontrada nas raízes, mas, por outro lado, é circundado por folhas jovens que se dobram sobre ele, conferindo-lhe proteção.
As gemas são regiões compostas por células que ainda não se diferenciaram e que, por meio de estímulos hormonais, formam as estruturas vegetativas e reprodutivas das plantas. As gemas ocupam diversas posições no corpo da planta:
· GEMAS APICAIS - As gemas apicais se formam no ápice do caule ou no ápice dos ramos da planta e têm a função de promover o crescimento em comprimento. Normalmente, os termos apical e terminal são usados como sinônimos, porém, alguns autores preferem usar o termo apical para a gema presente no ápice do caule principal da planta, e terminal, para as que estão no ápice dos ramos.
· GEMAS AXILARES OU LATERAIS - As gemas axilares ou laterais se encontram no nó, ou seja, na lateral de um caule ou ramo, junto à axila de uma folha. Essas gemas surgem na base da superfície superior (adaxial) das folhas.
· GEMAS ADVENTÍCIAS - As gemas adventícias se formam na base ou ao longo dos troncos, nas nervuras ou nas margens das folhas e mesmo em algumas raízes, como ocorre nas denominadas raízes gemíferas.
· GEMAS ACESSÓRIAS - As gemas acessórias se desenvolvem ao lado ou acima da gema axilar ou terminal. Podem variar em número e se desenvolver em diferentes estruturas vegetais. Em árvores cítricas, por exemplo, em uma mesma axila pode ocorrer o desenvolvimento de um ramo e um espinho.
Além disso, as gemas apresentam diferentes funções:
· Gemas vegetativas – Ao se desenvolverem, têm por função originar um caule ou um ramo. Formam ramos com novas gemas nas axilas dos primórdios foliares, os quais dão origem a novas folhas.
· Gemas reprodutivas ou floríferas - Ao se desenvolverem, têm por função produzir flores ou inflorescências na dependência dos estímulos ambientais, assim como fotoperíodo (comprimento do dia/noite) e vernalização (exposição a temperaturas baixas não congelantes).
As gemas também são classificadas pelo período de atividade:
· GEMAS PRONTAS - Desabrocham e se desenvolvem no mesmo ano de sua formação. Dependendo da estação do início de seu desenvolvimento, são denominadas de primaveris (primavera), estivais (verão) e outonais (outono). As gemas, normalmente, não se desenvolvem no inverno.
· GEMAS HIBERNANTES - São formadas em um ano e somente iniciam o desenvolvimento (entram em atividade) no ano seguinte. Macieiras, pereiras, pessegueiros e videiras são exemplos de plantas que apresentam gemas hibernantes e/ou dormentes, na dependência das condições climáticas e do sistema de podas aplicado.
O crescimento de um caule ocorre pela ação das gemas. O grau de dominância da gema terminal (apical) sobre as axilares (laterais) atua na “arquitetura” da planta, ou seja, na forma de crescimento e ramificação do caule. Assim, observamos dois tipos básicos de “arquitetura” ou padrão de ramificação:
Assim, observamos dois tipos básicos de “arquitetura” ou padrão de ramificação:
· Sistema monopodial - No sistema monopodial, há um eixo principal na planta, cujo crescimento se dá em função de uma única gema terminal. As ramificações principais partem do eixo central. Podemos exemplificar os caules monopodiais com pinheiros, araucárias, jambo. Na figura apresentada, podemos observar o sistema monopodial de crescimento de uma Gimnosperma.
· Sistema simpodial - Não há predominância da gema terminal, pois ela morre por apoptose em um determinado estágio do desenvolvimento da planta. Com isso, as gemas axilares ou laterais assumem o crescimento da planta. Muitas gemas atuam ao mesmo tempo, promovendo um crescimento mais difuso. São exemplos de caules simpodiais: ipê amarelo, ipê roxo, mangueira, jaqueira, guapuruvu. Na figura apresentada, podemos observar sistema simpodial de crescimento de uma Leguminosa.
Apesar de apresentarmos fotos de crescimento simpodial e monopodial, é interessante você tentar identificá-los em árvores próximas a sua residência.
· CAULE - TIPOS E FUNÇÕES
Assim como as raízes, os caules podem ser aéreos, aquáticos ou subterrâneos. Os tipos de caules aéreos podem ser eretos e sem ponto de apoio, podendo alcançar dezenas de metros. Podem ser rastejantes, desenvolvendo-se sobre o solo e paralelo a ele, ou trepadores, precisando de um suporte para se desenvolverem. As plantas apresentam diversidade de caules eretos ou erguidos, que são denominados de acordo com as suas características:
· TRONCO - Esse é o caule que encontramos nas árvores, caracteriza-se por ser cilíndrico e lenhoso, com coloração que pode variar de cinza a marrom escuro como nas paineiras, mangueiras, ipês, jaqueiras. A casca, parte mais externa do tronco, é muito variável, podendo ser, por exemplo, esfoliante nas goiabeiras e jabuticabeiras.
· HASTE - É um tipo de caule ereto comum nas plantas herbáceas, ele é macio, carnoso, flexível, verde, fotossintetizante e não lenhoso, ao contrário do tronco.
· ESTIPE - É um caule robusto, resistente, geralmente, não ramificado, com nós e entrenós evidentes e folhas concentradas no ápice do caule. O estipe é característico das palmeiras (Areceae), mas ocorre também no mamoeiro e na imbaúba.
· COLMO - É um caule cilíndrico, que pode ser ou não ramificado, herbáceo e flexível, com nós e entrenós (gomos) bem visíveis, comum nas gramíneas (Poaceae). A região do entrenó pode ser oca, como ocorre nos bambus, sendo chamada de colmo fistuloso, ou maciça, como ocorre na cana de açúcar, sendo chamada de colmo cheio.
· CLADÓDIO - É um caule modificado comum nos cactos. Como ocorrem em ambientes extremamente secos, as cactáceas perderiam muita água se tivessem folhas, pois estas possuem uma grande superfície onde ocorrem as trocas gasosas e a transpiração. Por isso, nos cactos, as folhas são atrofiadas, reduzidas a espinhose o caule passa a ter função fotossintética e de reserva de água.
· PSEUDOBULBOS - São espessamentos de caule geralmente aéreos que ficam preenchidos por parênquima aquífero, que atua como reserva de água. São muito comuns em orquídeas epífitas que precisam armazenar água para sobreviver em períodos secos.
Destaca-se ainda que os caules aéreos podem ser rastejantes (prostrados) com crescimento horizontal em função de sua grande flexibilidade. São reconhecidos dois tipos, que são:
· Estolão - Raízes adventícias são liberadas do caule rastejante, como no morangueiro ou em muitas gramíneas. No ponto onde as raízes se fixam, emergem folhas, flores e frutos, como se fosse um novo indivíduo. Na figura, temos um estolão em morangueiro. Repare como ele se projetou e formou novos brotos.
· Sarmento - Rasteja livremente sem emitir raízes de fixação. Alguns autores consideram que esse termo também deva ser aplicado a plantas trepadeiras, que possuem estruturas próprias de fixação. A abóbora possui um caule sarmentoso, repare que não há raízes adventícias, mas existem gavinhas que ajudam a planta a se prender em algum suporte.
Os caules aéreos trepadores estão presentes em plantas trepadeiras, são delgados, alongados, flexíveis e, pelo menos no início do desenvolvimento da planta, são pouco espessos. Eles se fixam ou se enrolam em outros vegetais ou diferentes substratos, alcançando posição privilegiada em relação à iluminação. Podemos distinguir dois tipos:
· Volúvel – não apresentam órgãos especializados em fixação. As trepadeiras volúveis não obedecem sempre ao mesmo sentido para se enrolar em seu suporte, algumas espécies seguem o sentido horário, outras o anti-horário. Para entendermos melhor, devemos seguir o movimento que o ápice descreve para se enrolar. Se, ao passar por trás do suporte, o caule seguiu para a direita, é denominado caule dextrorso, girando no sentido horário; se segue para a esquerda, temos um caule sinistrorso, girando no sentido anti-horário. Podemos citar como exemplos de caules volúveis o guaco e o cipó chumbo. Na figura, temos um caule volúvel de Cuscuta europaea se envolvendo em uma folha de capim.
· Escandente ou sarmentoso – é um caule que possui estruturas especiais para a planta se prender no suporte: as gavinhas. Elas têm características diferentes, podendo ser parecidas com molas, como no maracujá, nas parreiras e no chuchu. Outras têm terminações em ventosas, como em algumas espécies de hera; e ainda podem ter o formato de garras, como na unha de gato. Na figura podemos ver um caule sarmentoso com gavinhas, que se enrolam a um suporte.
Os caules subterrâneos, geralmente, possuem função de reserva e de propagação vegetativa. Existem vários tipos de caule subterrâneo, que são:
· Rizoma - É um caule, geralmente, rico em reserva, apresenta consistência herbácea carnosa ou lenhosa. Seu diâmetro varia de poucos milímetros em algumas gramíneas, a meio metro ou mais, em algumas palmeiras. Esse tipo de caule exibe nós, entre nós e folhas reduzidas, semelhantes a escamas ou catafilos que protegem as gemas axilares. As gemas, ao se desenvolverem, originam folhas ou brotos foliados, que emergem para o ambiente aéreo, formando os pseudocaules, compostos por bainhas foliares enroladas entre si, ou os escapos, que portam as inflorescências, flores e frutos até o amadurecimento da planta. Os rizomas, geralmente, apresentam crescimento horizontal a partir da gema apical e das gemas axilares e, dependendo do período de atividade da gema apical, podem ser classificados em dois tipos.
SAIBA MAIS - Nos rizomas indefinidos, a gema apical se mantém ativa, permanecendo em crescimento indefinidamente, como acontece em araruta. Nos rizomas definidos, após um certo período, a gema apical interrompe sua atividade de crescimento, o qual é mantido por gemas axilares (laterais) que formam ramificações (novos eixos) e podem, facilmente, ser utilizadas como propágulos para a multiplicação da planta, como ocorre no gengibre e na bananeira.
· Tubérculos - O tubérculo é um caule subterrâneo arredondado ou ovoide, bastante intumescido pelo acúmulo de reservas, principalmente amido. Não apresenta órgãos vegetativos diferenciados, como escamas ou catafilos, consequentemente não exibem nós e entrenós, como ocorre nos rizomas. Contudo, podem originar novas plantas a partir das pequenas gemas ou botões (“olhos”) que nascem em depressões distribuídas pela superfície. As gemas se nutrem das reservas do tubérculo, até que estas formem suas próprias folhas e raízes e possam se auto sustentar, como ocorre na batata-inglesa por exemplo. A ausência de nós e entrenós nos carás e inhames (Dioscoreaceae), associado a gemas distribuídas pela superfície, permitem classificá-los como caule tubérculo e não rizoma.
· Bulbo - É uma estrutura mista, formada por caule e folhas subterrâneas aclorofiladas. Se as folhas são secas, recebem o nome de escamas; e se apresentam reservas, são denominadas de catafilos. Os bulbos são responsáveis pela sobrevivência da planta em épocas desfavoráveis devido ao frio ou à seca, e possuem elevada capacidade de propagação vegetativa, como as cebolas e os alhos.
Os bulbos apresentam raízes adventícias fasciculadas na região inferior do prato e uma gema apical na região superior que, ao brotar, forma um caule aéreo e herbáceo que escapa do solo, razão do nome “caule escapo floral”, expondo as flores ao ambiente aéreo. De acordo com o tamanho do prato e das folhas, os bulbos recebem diferentes classificações, que são:
· BULBO TUNICADO - O prato é formado pelo caule reduzido verticalmente, que não acumula nutrientes. Este prato é, relativamente, rígido e é revestido por um conjunto de escamas de origem foliar. As escamas mais internas são espessas, possuem reserva e são chamadas de catafilos. As mais externas são as cascas. Exemplos deste tipo de bulbo são o alho e a cebola.
· CORMO OU BULBO SÓLIDO - É um tipo de bulbo volumoso e sólido, cujo caule é espessado, possui reservas e é rodeado por escamas. Este tipo de bulbo é encontrado na palma de santa Rita.
· BULBO ESCAMOSO - O prato é, parcialmente, volumoso e cercado por catáfilos espessados. Ocorre em jacinto e lírio asiático.
O xilopódio é também é uma estrutura mista, formada por caule e raiz. São sistemas subterrâneos espessados, geralmente, lignificados e rígidos. São comuns em diversas espécies do Cerrado que sofrem de seca e queimadas regulares. Ocorrem também na Caatinga, campos de altitude da Mata Atlântica, assim como, em outros locais com pouca disponibilidade de água. Após o período de seca ou de fogo, a planta rebrota a partir do xilopódio.
Os caules aquáticos desenvolvem-se na água, podendo ser flutuantes ou submersos. Em geral, são flexíveis, clorofilados ou possuem outro tipo de pigmento, caracterizando-se como herbáceos. O caule pode assumir outras formas e funções, tendo a planta ainda seu caule principal juntamente com modificações caulinares.
· Gavinhas - São modificações caulinares ou foliares alongadas que se enrolam em algum substrato ao tocá-lo. O maracujá, o chuchu e a uva são exemplos de plantas que possuem gavinhas de origem caulinar.
· Espinhos - São estruturas que espetam e cuja função é defender as plantas. Podem ter origem foliar, como ocorre nos cactos, ou caulinar, como o do limão.
· Acúleos - São projeções epidérmicas semelhantes externamente aos espinhos, porém, não possuem vascularização.
Saiba mais - Como diferenciar um acúleo de um espinho? Encontre uma roseira, destaque o acúleo dela e veja como se desprende facilmente do caule devido à ausência de tecido vascular. Em seguida, destaque o espinho da laranjeira ou de um limoeiro e perceba como não se desprenderá tão facilmente e parte da epiderme do caule será removida junto com ele.
Os filocládios são uma modificação caulinar em que os caules têm a estrutura foliácea, de tamanho definido, herbáceos, clorofilados, com ramificações e gemas. São exemplos de filocládios: flor de maio e aspargos.
Vídeo - Agora, para saber mais sobre dendrologia, assista ao vídeoa seguir:
· CLASSIFICAÇÃO QUANTO À CONSISTÊNCIA DO CAULE
De acordo com a consistência, os caules podem ser classificados em:
· HERBÁCEOS - Caules flexíveis, clorofilados, geralmente fotossintetizantes. Exemplos: salsa e camomila.
· SUBLENHOSOS - Caules que apresentam rigidez apenas na base, região mais antiga da planta. Exemplos: almeirão, manjericão, quiabo.
· LENHOSOS - Caules rígidos, fortemente, lignificados desde a base até próximo do ápice dos ramos. Exemplo: ipê amarelo, quaresmeira, mangueira, goiabeira.
De acordo com o tipo de caule, podemos classificar a planta quanto ao seu hábito ou porte. Assim, temos:
· ERVAS - Possuem caule herbáceo, não apresentam crescimento em espessura no caule, ou seja, não são plantas lenhosas. Exemplos de ervas são a camomila, o girassol e a erva de Santa Maria.
· SUBARBUSTOS - Possuem características intermediarias entre ervas e arbustos. Geralmente, são plantas que aparentam ser herbáceas, com caule lenhoso na base ou subterrâneo, como o saião e a ora-pro-nóbis.
· ARBUSTOS - Possuem caules lenhosos, com ramificações já próximas ao solo, geralmente sem eixo principal definido. São exemplos de arbustos a camélia, a romã e o urucum.
· ÁRVORES OU PLANTAS ARBÓREAS - Possuem caules lenhosos, formados por um eixo principal ereto com ramificações no ápice. Há uma nítida diferenciação entre o tronco e a copa. Pequenas árvores são comumente chamadas de arvoretas.
· LIANAS - São plantas sustentadas por outro vegetal ou por alguma estrutura, apesar de suas raízes estarem fixadas ao solo. Seu crescimento depende de estar escorada em algo que sirva de suporte. Nas matas as lianas, apoiam-se nas árvores e podem chegar ao topo de suas copas, onde a luz solar é mais intensa. O hábito lianescente é comum na Mata Atlântica e na Amazônia. O pente de macaco é um exemplo de liana.
· EPÍFITAS - Incluem as plantas que vivem sobre outras sem parasitá-las. Muitas espécies de orquídeas e bromélias (Bromeliaceae) possuem esse hábito e vivem sobre árvores. Se completam seu ciclo de vida sem contato com solo, são denominadas holoepífitas. Se estabelecem contato com o solo em alguma fase da vida, são denominadas hemiepífitas. Algumas espécies de Monocotiledôneas, como alguns filodendros (Araceae), são exemplos de hemiepífitas. Na Mata Atlântica, as epífitas são abundantes. Caso você viva nesse domínio, poderá facilmente visualizar muitas espécies de bromélias e orquídeas que possuem esse hábito.
As Gimnospermas possuem hábito herbáceo ou arbóreo. Dentro das Angiospermas, as Eudicotiledôneas possuem espécies arbóreas, herbáceas, bem como lianas e algumas epífitas enquanto as Monocotiledôneas são predominantemente herbáceas ou epífitas. Nas Monocotiledôneas, algumas plantas possuem maior porte e hábito diferenciado, mas não podem ser consideradas árvores, já que seu caule não apresenta crescimento secundário (lenho).
Exemplo - Palmeiras, por exemplo, não são árvores, pois não possuem caules lenhosos; também não são ervas ou lianas, portanto, seu hábito é de palmeira. As bananeiras são ervas gigantes, seu caule é subterrâneo e as bainhas das folhas formam um pseudocaule. Da mesma maneira, denomina-se porte de bambu para os bambus e porte agavoide para agaves, dracenas e cordylines.
Módulo 3
· FOLHAS - ORIGEM
A teoria do megafilo afirma que as folhas da maioria das plantas atuais são derivadas de um complexo de ramos que se achataram e se conectaram. Esse achatamento de vários ramos e conexão de nervuras, provavelmente, gerou um tipo de folha com uma grande lâmina.
Um estudo recente (BOER et al., 2012) sugere que as primeiras Angiospermas podiam otimizar a perda de água com máximo ganho de carbono por meio do desenvolvimento de folhas com poucos estômatos de grande tamanho. Porém, durante o cretáceo, a queda de CO2 levou as folhas à evolução de uma máxima condução de gases pelos estômatos. Isso deu às Angiospermas folhas de lâmina ampla com maior número de estômatos de menor tamanho o que aumentou a eficiência das trocas gasosas.
A evolução foliar ocorreu de maneiras diversas em grupos de plantas terrestres. Devido a esse fato, a folha é uma estrutura altamente variável e apresenta uma maior complexidade morfológica do que as encontradas na raiz e no caule.
· FOLHAS – ESTRUTURA
As folhas podem ser definidas de acordo com sua estrutura e desempenham diversas funções:
As folhas podem sofrer modificações e assumir outras funções, como:
· Atração de polinizadores;
· Proteção;
· Reserva;
· Suporte.
A cor verde da maioria das folhas é causada pelo pigmento da clorofila. Geralmente, são achatadas para o aproveitamento da luz solar, elas se originam dos ramos e estão sempre acompanhadas de uma gema localizada em sua axila.
As folhas chamadas completas têm uma estrutura básica que inclui bainha, pecíolo e limbo, mas nem todas apresentam essas partes. Portanto, embora pareça simples, identificar uma folha exige entendimento sobre a sua estrutura, bem como, treinamento prático.
Nesse contexto, destacamos que:
· BAINHA - É a porção achatada e alargada da base do pecíolo ou do limbo. É um componente típico das folhas das Monocotiledôneas, mas, raramente, ocorre nos outros grupos, assim podemos dizer que a maioria das folhas é incompleta.
· PECÍOLO - Em geral, é uma estrutura cilíndrica, mas pode ser anguloso e flexível. Conecta o limbo diretamente ao caule ou à bainha. Pode ser bastante longo, como nas folhas de imbaúba, ou bem curtos, como nas folhas de cana do brejo. É responsável pelo movimento das folhas.
· LIMBO - Também chamado de lâmina, é a porção laminar bifacial da folha, responsável pela fotossíntese. A face da lâmina que fica voltada para cima é denominada superior, ventral ou adaxial. A outra, que fica voltada para baixo, é denominada inferior, dorsal ou abaxial. As duas faces podem, tanto ser iguais, quanto diferentes em cor e indumento.
As folhas podem ser classificadas em simétricas, quando o limbo apresenta os lados esquerdo e direito exatamente iguais, como as folhas da quaresmeira. Também podem ser assimétricas, com os lados esquerdo e direito do limbo diferentes, mesmo de modo sutil, por exemplo, a folha em forma de foice do eucalipto. A assimetria é uma característica das folhas de begônia. Na figura, temos folhas simétricas de Miconia calvescens, Melastomataceae.
Uma vez que conhecemos as três regiões constituintes da folha, podemos compreender a sua classificação:
· FOLHA COMPLETA - Possui bainha presa ao caule, pecíolo e limbo. Exemplos: palmeiras, imbaúba.
· FOLHA PECIOLADA - Possui pecíolo preso ao caule e limbo. Exemplos: mangueira, limoeiro.
· FOLHA INVAGINANTE - Possui bainha presa ao caule e limbo. Exemplos: milho, cana de açúcar.
· FOLHA SÉSSIL - Possui o limbo preso direto ao caule. Exemplos: ixora.
· FOLHAS – FUNÇÃO
A superfície da folha é essencialmente plana e achatada, facilitando o aumento da relação superfície/volume. Isso permite a realização de suas principais funções fisiológicas: fotossíntese, trocas gasosas e transpiração. As folhas também estão envolvidas na preservação da espécie, pois atuam na reprodução, dispersão, reserva, proteção, fixação, acúmulo e absorção, propagação, além de servir como armadilhas para animais.
Atenção - É importante destacar que, quando as folhas não forem planas, como as acículas dos pinheiros, que se assemelham a uma longa agulha, não deixam de desempenhar as funções fisiológicas. As folhas também atuam na preservação da espécie, por exemplo, protegendo-se contra o congelamento nas regiões de neve.
· FOLHAS – FILOTAXIA
A filotaxia refere-se ao arranjo das folhas nos ramos caulinares e ao número de folhas de cada nó. É uma característica muito importante para a distinção das famílias de Angiospermas.
Para saber qual a filotaxia de determinada planta, é interessante observar ramos mais velhos, porque os jovens são mais flexíveis e podem se torcer com a movimentação das folhas. Os tipos de filotaxia que encontramos nas folhas são:
· ALTERNA - Uma folha por nó. Se as folhas se distribuem formando um espiral ao longo do ramoem que se inserem, a filotaxia é alterna – espiralada, caso se arranjem no mesmo plano, a filotaxia é alterna – dística.
· OPOSTA - O nó abriga duas folhas. Se as folhas estiverem dispostas em um mesmo plano, a filotaxia é oposta-dística; se ocuparem planos diferentes, é oposta - cruzada.
· VERTICILADA - O nó abriga mais de duas folhas. O termo fasciculado é usado quando as folhas saem aparentemente do mesmo ponto do nó de um ramo muito reduzido denominado braquiblasto, como por exemplo, nas folhas dos pinheiros. 
· ROSULADA - Em caules com entrenós muito curtos, ou quando o caule aéreo é ausente, as folhas formam uma roseta basal. Nesse tipo de arranjo, as folhas podem apresentar filotaxia dística ou alterna, que não fica evidente, pois o caule é muito reduzido, sendo necessária uma análise atenta.
· FOLHAS – TIPOS
No que se refere à integridade do limbo, há dois tipos principais de folhas: as simples, em que o limbo não está dividido em subunidades, e as compostas, em que o limbo é dividido em folíolos.
As folhas simples são extremamente variáveis, de acordo com os recortes que o limbo pode apresentar.
Vamos conhecer a diversidade de folhas simples e como reconhecê-las e diferenciá-las de folhas compostas.
· FOLHAS SIMPLES INTEIRAS - Não possuem recortes, facilmente se diferenciam das compostas. Na imagem abaixo, vemos folha simples lâmina inteira, oval, ápice cuspidado e base cordada do hibisco.
FOLHAS SIMPLES LOBADAS - Possuem recortes que não alcançam a metade do comprimento entre a margem e a nervura mediana, ou o ponto de encontro das nervuras em uma folha palminérvea ou radiada. Um bom exemplo são as folhas de parreira.
· FOLHAS SIMPLES FENDIDAS - Recortes mais profundos do que as lobadas, mas não atingindo a metade da distância entre a margem e a nervura principal, ou o ponto de encontro das nervuras em uma folha palminérvea ou radiada, como as folhas de mamona.
· FOLHAS SIMPLES PARTIDAS - Os recortes do limbo alcançam ou ultrapassam a metade do comprimento entre a margem e a nervura principal ou o ponto de encontro das nervuras em uma folha palminérvea ou radiada, as folhas de imbaúba.
· FOLHAS SIMPLES SECTAS - Possuem recortes profundos, que atingem a nervura central. As folhas de tomateiro e de rúcula são exemplos deste tipo de folha simples.
As folhas sectas se distinguem das compostas porque as porções de limbo formadas pelos recortes não são articuladas. As estruturas formadas no limbo de folha secta são chamadas de pínulas. Os recortes dos limbos de folhas simples seguem o padrão de nervação, conferindo-lhes uma classificação:
· PINATILOBADA, PINATIFENDIDA, PINATIPARTIDA, PINATISSECTA - Quando as folhas forem peninérveas.
· PALMATILOBADA, PALMATIFENDIDA, PALMATIPARTIDA, PALMATISSECTA - Quando as folhas forem palminérveas, como na mamona.
Na folha composta, também chamada de pinada, a nervura central é denominada de raque (ou ráquis), onde se dispõem os folíolos, que são unidades articuladas. A articulação permite que eles se soltem separadamente do eixo da folha conforme envelhecem. De acordo com o número de folíolos as folhas podem ser chamadas de:
· Unifoliolada - Com um folíolo, como o limoeiro (seta indicando articulação do folíolo).
· Bifoliolada - Com dois folíolos, como na pata de vaca.
· Trifoliolada - Com três folíolos, como no pequi.
As folhas unifolioladas se diferenciam de folhas simples devido à sua articulação, sempre presente nas folhas compostas.
Se a folha terminar com apenas um folíolo, é chamada de imparipinada. Caso termine em dois folíolos, é chamada de paripinada. Esta informação auxilia na identificação de certos grupos taxonômicos.
As folhas podem ainda ser recompostas, também chamadas bipinadas. Nesse caso, os folíolos são recortados em subunidades denominadas de foliólulos. Por vezes, folhas simples pinatissectas, podem ser confundidas com compostas. Isso ocorre quando os recortes das folhas chegam até a nervura central, assemelhando-se aos folíolos.
Você pode observar esse tipo de lâmina nas folhas do tomateiro (Eudicotiledônea – Solanaceae), por exemplo. Isso também ocorre com as palmeiras (Monocotiledôneas - Arecaceae) e com as cicas, que possuem folhas simples pinatissectas com recortes que atingem a nervura central.
As pínulas muito se assemelham aos folíolos, o que pode causar confusão. A folha pinatissecta pode, a princípio, parecer composta, mas não há articulação entre suas partes e a raque. Por isso, apesar de parecer algo fácil, uma análise atenta deve ser feita para diferenciar a folha simples pinatissecta de uma composta com folíolos.
Você sabia - Como saber se uma folha é simples ou composta? O primeiro passo é achar o ramo caulinar e a gema, ponto onde a folha se inicia. Caso a folha seja unifoliolada, cheque se, logo após o pecíolo há uma articulação. Nesse caso, trata-se de uma folha composta com um folíolo. Se a folha for seccionada, você precisará checar se as seções possuem articulações que se destacam facilmente sem rasgar. Se for esse o caso, a folha será composta. Caso contrário, trata-se de uma folha simples pinatissecta.
Algumas folhas recompostas parecem verdadeiros ramos cheios de folhas, como a leia vermelha e a leia verde. Para distingui-los, você deve localizar as gemas nos nós e a gema apical. Se não encontrar as gemas, estará diante de uma folha recomposta.
· FOLHA – NERVAÇÃO
Os vasos condutores na folha, geralmente, são bem visíveis e chamados de nervuras. O padrão de distribuição das nervuras no limbo proporciona uma classificação:
· NERVAÇÃO PENINÉRVEA - Há somente uma nervura principal, mais longa e evidente, que sai da base em direção ao ápice do limbo. Dela, partem transversalmente nervuras secundárias em direção à margem, formando um arranjo regular, por se assemelhar a uma pena. Esse tipo de nervação é muito comum, sendo encontrada nas folhas de mangueira, jaqueira e goiabeira.
· NERVAÇÃO PALMATINÉRVEA - Possui duas ou mais nervuras primárias e laterais que se originam da base do limbo sem se encontrar no ápice, indo em direção à margem. Esse tipo de nervação pode ser encontrado, como vimos anteriormente, nas folhas do mamoeiro, e do melão de São Caetano.
· NERVAÇÃO CURVINÉRVEA - As nervuras principais têm origem no mesmo ponto na base do limbo, acompanhando a nervura central e convergindo no ápice, como nas folhas da quaresmeira.
· NERVAÇÃO RADIADA OU PELTINÉRVEA - Ocorrem em folhas peltadas, e todas as nervuras partem da região de inserção do pecíolo em direção à margem.
· NERVAÇÃO PARALELINÉRVEA - As nervuras seguem paralelas da base ao ápice do limbo, igualmente, espessadas sem ou com pouco arqueamento em relação à central.
· NERVAÇÃO PENIPARALELINÉRVEA - A nervura principal é evidente e, transversalmente, ao longo dela, partem nervuras secundárias longas e paralelas, como ocorre na cana da Índia, na ave-do-paraíso, bananeira e helicônias. Nervuras paralelinérveas e peniparalelinérveas são características de Monocotiledôneas, apesar de outros padrões também ocorrerem em alguns grupos. Por exemplo, antúrios e filodendros (Araceae) geralmente apresentam nervação complexa, sendo o padrão principal pinado e com nervuras laterais, que podem se unir na margem, formando uma nervura coletora.
Nas Eudicotiledôneas, o padrão de nervação peninérvea é mais variado, por essa razão, uma terminologia mais refinada tem sido adotada:
Quando as nervuras laterais não se ramificam, sendo retas ou pouco curvadas e não tocando a margem, a nervação é camptódroma. Na nervação eucamptódroma, as nervuras laterais são fortemente curvadas, sendo que parte delas acompanha a margem. Na nervação caspedódroma, as nervuras secundárias se estendem até a margem sem ramificações. Na nervação broquidódroma, as nervuras secundárias se unem na margem, formando uma nervura coletora. Esse tipo de nervação é comum na família da goiabeira (Myrtaceae).
De acordo com o número de nervuras principais, a folha pode ainda ser classificada em enérvea, quando a nervura não é aparente, como ocorre na babosa; e uninérvea, se possui uma nervura aparente, comonas folhas de espada de São Jorge, e assim sucessivamente.
Dica - Você deve ter percebido que a arquitetura foliar é muito diversa. Para treinar seu olhar para reconhecer as diferenças entre os tipos de arquitetura, recomendamos que fotografe folhas com diferentes tipos de nervação. Em casa, tente identificar qual o padrão de cada folha pelas descrições aqui fornecidas.
· FOLHA - FORMAS
O limbo foliar pode ser dividido em três partes: base, meio e ápice. De acordo com a relação entre estas partes, podemos obter as principais formas foliares (SYSTASS, 1969).
· Quando a folha possui contorno arredondado e base mais larga que o ápice sua forma é oval.
· Quando a folha possui contorno arredodando e base mais estreita que o ápice sua forma é oboval.
Se a base e o ápice tiverem a mesma largura e as margens forem paralelas, a folha será oblonga. Já as folhas elípticas possuem o meio mais largo, estreitando-se em direção ao ápice e à base.
· Nas folhas angulosas, se a base for mais larga que o ápice, a forma será trulada.
· Se a base for mais estreita, a folha será obtrulada.
· Se a base e o ápice tiverem a mesma largura, ela será rômbica.
Saiba mais - As folhas com três lados e ângulos e com base mais larga são chamadas de triangulares, e aquelas com o ápice mais largo são chamadas de obtriangulares. A partir dessas formas básicas, há variações que podem ser definidas pela proporção entre a altura e largura do limbo. A terminologia para forma foliar é muito extensa.
Já as folhas de Gimnospermas têm formatos especiais, pois os Pinheiros e ciprestes (Conipherophyta<) possuem folhas semelhantes a agulhas chamadas de aciculadas, ou semelhantes a escamas denominadas de escamiformes. A folha das Cicas e das Zamias (Cycadophyta) são semelhantes às das palmeiras. A folha do Ginkgo é chamada de flabeliforme por ser parecido com um leque.
As folhas também apresentam formas variadas de ápice, base e margem. Ápices que formam ângulos agudos e não possuem projeção são chamados apenas de agudos; se possuem projeções, podem ser chamados de apiculados, aristados e cuspidados.
Se os ápices formam angulo obtuso, são chamados de obtusos ou arredondados, como vimos na folha oboval. Ápices retos são chamados de truncados, e ápices com reentrâncias são chamados de retusos ou emarginados.
Atenção - De modo semelhante, as bases podem ser agudas ou obtusas, arredondadas ou truncadas. Bases com reentrância podem ser sagitadas ou cordadas quando se assemelharem a um coração.
A margem, assim como o limbo, pode ser inteira ou apresentar recortes, que podem ser:
· Crenadas – quando as reentrâncias forem superficiais, simétricas de ápice arredondado
· Denteadas – quando as reentrâncias forem superficiais, simétricas de ápice agudo
· Serreadas – quando as reentrâncias forem um pouco mais profundas, assimétricas de ápice agudo.
Geralmente, as folhas são iguais em um indivíduo, mas podem apresentar formas distintas. Esse fenômeno é chamado de heterofilia, já o termo anisofilia se aplica a folhas diferentes presentes no mesmo ramo.
Exemplo - A heterofilia pode ocorrer devido à idade das folhas ou no início de desenvolvimento da planta. Por exemplo: no feijoeiro, o primeiro par de folhas é simples e os demais são de folhas compostas trifoliadas. Há ainda a heterofilia determinada pelo tipo de ambiente em que a folha se desenvolve. Por exemplo: as folhas de sagitária submersas são filiformes, enquanto as que ficam acima da superfície da água são sagitadas e as que flutuam são arredondadas.
A anisofilia pode ser encontrada nos ramos de maracujá. Para conhecer a diversidade de formas foliares, fotografe folhas de diferentes espécies e procure identificar formas, tipos de ápice, base e margem. Na figura, vemos dois tipos de folha: uma simples inteira (seta branca) e outra simples palmatipartida (seta preta).
· FOLHAS – CONSISTÊNCIA
A consistência da folha é muito útil para a identificação das espécies. De acordo com a natureza dos tecidos que a compõe, do ambiente, do teor de água e de sua resistência, esse tipo de folha pode ser:
· CARTÁCEA - Quando a folha é maleável e possui a espessura de papel A4. E. Este tipo de consistência é encontrado na folha da maioria das espécies, como no hibisco e na roseira.
· MEMBRANÁCEAS - Quando a folha tem a consistência de uma membrana, geralmente, é translúcida, ou seja, permite a passagem de luz sem dificuldade. Encontramos folhas membranáceas em plantas aquáticas submersas, como a espada de melão (Alismataceae), cultivada por muitos aquaristas. Essas folhas não possuem muita lignina e são muito flexíveis para acompanhar a flutuação da água.
· CORIÁCEAS - Apresentam consistência rígida, semelhante a couro curtido, e não se dobram sem quebrar, como ocorre nas folhas da lixeira (Dilleniaceae).
· CARNOSAS - Têm aspecto volumoso por armazenarem água, sendo típicas de suculentas.
· FOLHA - MODIFICAÇÕES FOLIARES
Semelhante ao que acontece no caule, a estrutura foliar também pode sofrer modificações em sua forma e função.
Folhas modificadas para proteção e/ou atração em flores e inflorescências são chamadas de brácteas ou hipsofilos sendo muito comuns na natureza. Conforme a figura, que mostra as brácteas chamativas da bougainville.
A família à qual pertence o copo de leite e o antúrio (Araceae), por exemplo, possui uma bráctea de cores vistosas, chamada de espata, que envolve a inflorescência, conforme figura 30. A espata também protege as inflorescências das palmeiras, mas nesse grupo não possui cores chamativas.
Plantas insetívoras têm estruturas foliares modificadas para captura dos insetos, como as dioneias e as droseras, cujas folhas secretam substâncias adesivas. As utriculárias apresentam utrículos, uma espécie de bolsa que prende pequenos microrganismos.
· FOLHAS - APÊNDICES FOLIARES
As estípulas são folhas anexas que protegem a gema. Elas têm forma e posição variadas e são muito importantes na identificação de grupos taxonômicos. A família a qual pertence o café (Rubiaceae) é caracterizada pelas folhas opostas com presença de estípulas interpeciolares, ou seja, entre os pecíolos. Espécies da família da figueira (Moraceae) possuem grandes estipulas, protegendo a gema terminal. Na figura, temos Ficus elastica Roxb. mostrando a estípula da gema apical, conforme a seta em destaque.
Por vezes, as estípulas se fundem e envolvem o caule, sendo chamadas de ócrea. Esse caso é muito comum nas Cocolobas (Polygonaceae).
A lígula é uma projeção associada à bainha que ocorre nas gramíneas (Poaceae). Essa família tem extrema importância do ponto de vista econômico, pois nela estão as espécies que fornecem grãos importantes como o trigo, a cevada e o arroz.
Uma modificação interessante ocorre no pecíolo de muitas Leguminosas, que apresentam um entumescimento e formam o que denominamos pulvino.
Atenção - Essa família também é muito importante para a humanidade, nela ocorrem espécies utilizadas na alimentação, como o feijão e a ervilha, enquanto muitas espécies arbóreas são comercializadas pela indústria madeireira.
· OUTRAS ESTRUTURAS VEGETATIVAS
TRICOMAS
Os tricomas são anexos epidérmicos e podem estar presentes em qualquer órgão vegetal. Podem ter como função a proteção contra excesso de radiação solar ou contra herbivoria, sendo, neste caso, chamados de tectores. Além disso, também podem ser responsáveis por produzir algum tipo de substância, sendo chamados de glandulares.
Há grande variedade de tipos de tricomas, e uma terminologia extensa para nomeá-los. Eles também auxiliam a identificar diferentes grupos vegetais. Nas bromélias (Bromeliaceae) epífitas, a absorção de nutrientes é feita pelas escamas, tricomas altamente modificados localizados nas folhas
· 
PILOSIDADE - A pilosidade é chamada de indumento e depende do tipo, da quantidade e da disposição dos tricomas na superfície dos órgãos. Quando não existem tricomas, a superfície é chamada de glabra; quando existem, é denominada pilosa. Contudo, o termo piloso não é muito adequado já que existe uma terminologia específica para cada tipo de indumento.
·CILIADA - Se os tricomas estão restritos à margem das estruturas, a superfície é chamada de ciliada.
Tricomas tectores dispersos pelo limbo foliar são classificados quanto ao comprimento, a rigidez, a posição: ereto ou apresso (deitado) no limbo foliar e a densidade em que são encontrados.
Exemplo - Por exemplo, tricomas macios, longos e apressos (deitados) compõem uma superfície serícea. Enquanto tricomas apressos rígidos e longos formam uma superfície estrigosa. Tricomas macios, eretos, curtos e esparsos formam uma superfície pubescente.
Por ser um assunto muito complexo, que foge ao nosso objetivo, não detalharemos os tipos de indumento.
· Nectários e glândulas extraflorais
Os nectários extraflorais são glândulas secretoras que, embora possam estar próximos às estruturas reprodutivas das plantas, não estão associados diretamente ao processo de polinização (FIALA; MASCHWITZ, 1991). São encontrados em todas as partes aéreas das Angiospermas, especialmente, nas folhas, podendo ser ativos ou não (BENTLEY, 1977) e exibir morfologia e estrutura anatômica variável. Ecologicamente, a funcionalidade dessas glândulas está associada ao fornecimento de substâncias nutritivas. Em contrapartida, os visitantes atuam na proteção contra herbívoros.
(JANZEN, 1966).
Contudo, destacamos ainda:
GLÂNDULAS TRANSLUCIDAS - Podem ser facilmente vistas nas folhas de espécies da família da goiabeira. Essas glândulas são secretoras de óleo e podem ser visualizadas em muitas espécies ao se colocar a folha contra o sol. Também são encontradas nas folhas dos limoeiros e laranjeiras (Rutaceae), e seus óleos exalam um odor cítrico. Nectários extraflorais são encontrados na base das folhas ou pecíolos de muitas espécies de leguminosas.
Embora não seja uma estrutura, o látex é um produto metabólico de defesa contra a herbivoria, e é encontrado em algumas famílias como das alamandas (Apocynaceae) e da mandioca (Euphorbiaceae). Apesar de não ser uma característica morfológica, a presença dessa substância em caules ou folhas auxilia na identificação de plantas no estágio vegetativo.
Vídeo - Agora, assista ao vídeo em que apresentamos, mais detalhadamente, as diversas utilizações das folhas:
Aula 2 - Morfologia Dos Órgãos Reprodutivos Das Espermatófitas
INTRODUÇÃO
A passagem das plantas para o ambiente terrestre (Fig. 1) trouxe muitas adaptações para a sobrevivência fora da água, como o aparecimento da cutícula, dos vasos condutores e da lignina. Apesar de viverem no ambiente terrestre, as plantas ainda dependiam da água para reprodução.
O aparecimento da semente e do grão de pólen nas Espermatófitas garantiu que se tornassem independentes da água para se reproduzir. Por fim, o aparecimento da flor nas Angiospermas representou um grande avanço na conquista do ambiente terrestre. Neste tema, trataremos de forma detalhada a morfologia (forma) externa de cada órgão reprodutivo, bem como sua função, tendo sempre como foco principal as Angiospermas (Fig. 2), mas abordando também as Gimnospermas.
No decorrer do texto, serão apresentadas características diagnósticas ligadas à morfologia reprodutiva das Angiospermas basais, das Monocotiledôneas e das Eudicotiledôneas. A ideia é que você aprenda a reconhecer as dez maiores famílias de Angiospermas do Brasil (FORZZA et al. 2010) por meio de características vegetativas e reprodutivas.
A morfologia dos órgãos reprodutivos é apresentada de forma aplicada, para que você fixe os termos aprendidos e já comece a conhecer a diversidade dentro desses grupos. Uma excelente maneira de aprofundar seu conhecimento sobre a flora do Brasil é realizar, com um grupo de amigos, uma viagem de coleta botânica (Fig. 3). Os termos botânicos podem parecer complexos, mas lembre-se de que a melhor estratégia para fixá-los em sua mente é a prática! Por esse motivo, aconselhamos durante o estudo deste módulo que você visite locais seguros e ricos em vegetação, onde possa praticar os conceitos aqui apresentados. Tire fotos, acrescente imagens e termos relativos à morfologia reprodutiva ao seu dicionário ilustrado de botânica!
Módulo 1
· O QUE CARACTERIZA UMA FLOR?
Quando pensamos em flor, imaginamos lindas rosas, margaridas ou orquídeas (Fig. 4), contudo existem flores nem tão chamativas, algumas nem sequer possuem pétalas. Muitas vezes essas flores passam despercebidas, pois nem mesmo parecem flores. Você certamente está pensando: se existem flores sem pétalas, o que caracteriza uma flor? Para entender o que é uma flor, precisamos falar do aparecimento da estrutura que a define: o ovário.
A oosfera, que é o gameta feminino, fica alojada em diferentes estruturas nas diferentes linhagens de plantas terrestres (Embriophyta). Nos musgos, os tecidos que formam a oosfera e o gameta masculino ficam sobre o gametófito, que é o corpo do indivíduo. Nas demais linhagens, o gametófito fica cada vez mais reduzido.
Nas samambaias, os protalos são os gametófitos e têm vida breve. Nas cavalinhas (Fig. 5) e nas Gimnospermas, os gametófitos, reduzidos a poucas células, ficam agrupados nos estróbilos. Essas estruturas são derivadas de folhas reduzidas e rígidas que se arranjaram em torno de um eixo.
No ancestral das Angiospermas, os tecidos produtores do gametófito feminino foram protegidos por uma folha que se fechou como uma urna. Por isso, a palavra Angiosperma significa “semente na urna” (angios = urna; sperma = semente). A folha que se fechou é chamada de folha carpelar. Esta, ao se fechar, protegeu os tecidos reprodutivos femininos e formou o ovário (Fig. 6). Com o aparecimento do primeiro ovário, surge a primeira flor.
A flor evoluiu de forma diferente nas diversas linhagens de Angiospermas e, por isso, é uma estrutura altamente variável. Apesar disso, as principais linhagens de Angiospermas apresentam tendências florais características.
· Estrutura Básica da Flor
As linhagens de Angiospermas basais são denominadas ANA e Magnolídeas. Nesses grupos, uma única flor apresenta várias folhas carpelares que se fecharam formando diversos ovários rudimentares que correspondem ao gineceu dialicarpelar. O fechamento das folhas carpelares é incompleto e uma mucilagem, preenche o espaço da abertura.
No androceu, das Angiospermas basais, os estames são numerosos, livres entre si e indiferenciados (Fig. 7). Pétalas e sépalas são geralmente indiferenciadas e sua quantidade é altamente variável, desde numerosas até ausentes.
Nas Monocotiledôneas e nas Eudicotiledôneas, que são linhagens mais recentes das Angiospermas, o fechamento do ovário já é completo. As folhas carpelares se fundem para formar uma estrutura mais complexa e diferenciada, o pistilo. No androceu, os estames também já apresentam uma estrutura com componentes bem definidos.
· Monocotiledôneas - Nas Monocotiledôneas os componentes florais se apresentam, geralmente, em três ou múltiplos de três. Essa tendência é chamada de trimeria.
· Eudicotiledôneas - Nas Eudicotiledôneas, temos a pentameria (5 ou múltiplos de 5) como tendência. Dentro das Eudicotiledôneas, outra tendência evolutiva é a fusão das peças florais.
Exemplo - Na linhagem das Rosídeas, as pétalas são livres, mas já existe fusão no androceu, por exemplo. Já na linhagem das Asterídeas, a corola é fusionada, e essa fusão também é encontrada em outras partes da flor.
Para resumir de forma fácil essa história, lançamos mão do cladograma (Fig. 8). Esse “esquema” nos mostra uma linha contínua no tempo, na qual estão representadas as principais linhagens de Angiospermas, bem como as novidades-chaves que apareceram nos diferentes grupos.
As tendências florais dentro das principais linhagens evolutivas auxiliam na sua identificação. Contudo, dentro de cada família, gênero ou até espécie, são encontradas várias modificações na estrutura da flor. Nos ambientes abertos (Fig. 9), em algumas linhagens de herbáceas, flores pouco atrativas e sementes dispersas pelo vento foram selecionadas. Contudo, flores muito vistosas, atraídas por abelhas e outros polinizadores, também são encontradas nesses ambientes.
Figura 8 – Cladograma comas principais linhagens de Angiospermas
Linhagens arbóreas geralmente apresentam flores pequenas e numerosas, enquanto as epífitas geralmente têm menor número de flores grandes e vistosas.
Sabemos, hoje, que eventos de duplicação do genoma ocorreram durante a evolução das Angiospermas e disponibilizaram material genético para grandes mudanças, como o aparecimento da flor (DE BODT 2005) e a estabilização do número de pétalas em cinco (pentameria) nas Eudicotiledôneas Pentapetalae, que incluem Rosideae e Asterideae (CHANDERBALI et al. 2017).
Saiba mais - Cerca de 70% das Angiospermas pertencem às Pentapetalae, e a estabilização do número de peças florais é apontada como um dos fatores responsáveis por esse sucesso. Temos, portanto, uma grande quantidade de material genético disponível que funciona como motor evolutivo e proporciona o aparecimento de muitas novidades nas flores.
Essas novidades foram selecionadas pelo ambiente em que cada linhagem evoluiu, bem como pelos polinizadores e dispersores de semente que habitavam esses ambientes. Os polinizadores promovem fecundação cruzada e variabilidade genética, enquanto os agentes dispersores aumentam a área de cobertura das espécies. Essa combinação de fatores levou as Angiospermas a uma diversificação sem precedentes, resultando em mais de 300.000 espécies (STEVENS, 2001).
· ESTRÓBILO
Nas Gimnospermas, os gametas masculinos e femininos ficam alojados nos estróbilos, popularmente conhecidos como cones, que são geralmente marrons. Há espécies de Gimnospermas que produzem estróbilos femininos e masculinos no mesmo indivíduo, e são chamadas monoicas. Como exemplo de Gimnosperma monoica, temos os pinheiros. Outras espécies de Gimnospermas produzem microestróbilos em um indivíduo e megaestróbilos em outro indivíduo, sendo chamadas de dioicas. Um exemplo de Gimnosperma dioica é a araucária.
Os estróbilos são formados por escamas rígidas, provenientes de folhas modificadas, que se agrupam em espiral em torno de um eixo. Os estróbilos masculinos (microestróbilos) (Fig. 10) são pequenos, com cerca de 1 a 2 centímetros de comprimento. Nas escamas desses estróbilos existem os tecidos produtores de grãos de pólen. O estróbilo feminino (megaestróbilo) (Fig.11) é uma estrutura maior e mais complexa, formado por uma escama ovulífera, na qual o óvulo está inserido em uma bráctea estéril. O óvulo tem um espesso envoltório e uma abertura, a micrópila; em seu interior está a oosfera, que é o gameta feminino.
A fecundação ocorre quando o grão de pólen é levado pelo vento, do estróbilo masculino, para o estróbilo feminino. Ao alcançar a escama ovulífera e encontrar o óvulo, o grão de pólen fecunda a oosfera. Quando isso ocorre, o gameta masculino é lançado até o gameta feminino sem necessidade de água.
O grão de pólen nas Gimnospermas é uma estrutura muito especial, suas laterais são dotadas de sacos aéreos que permitem que esse grão seja levado para o alto pelo vento e pelas correntes.
· FLOR
· Estrutura básica da flor
A flor é uma estrutura altamente variável nas Angiospermas. Ela tem quatro componentes básicos que, do mais externo para o mais interno, são os seguintes: cálice, corola, androceu e gineceu (Fig. 12). Esses componentes estão inseridos numa estrutura denominada receptáculo, que se assemelha a um prato. O receptáculo, por sua vez, fica posicionado sobre uma haste, o pedicelo (Fig. 12).
Quando o pedicelo está ausente, a flor é chamada de séssil, como na família do antúrio (Araceae). A flor completa apresenta todos esses componentes bem diferenciados. O cálice é formado por um conjunto de sépalas geralmente verdes, e a corola, por um conjunto de pétalas brancas ou coloridas. O androceu é composto pelos estames, e o gineceu, pelo pistilo, que corresponde à folha carpelar já diferenciada.
· Disposição das peças florais
Na maioria das Eudicotiledôneas e Monocotiledôneas, as peças florais se dispõem em verticilos, sendo as flores chamadas de cíclicas (Fig. 13). As flores da quaresmeira, das bromélias, das orquídeas, são exemplos de flores cíclicas. Alguns grupos têm a disposição das peças florais em espiral. Nesse caso, são chamadas de acíclicas (Fig. 14). Essa disposição é encontrada principalmente em Angiospermas basais, como magnólias (Magnoliaceae) e ninfeias (Nymphaeaceae).
A flor pode ter um componente disposto em verticilos e outros em espiral, como acontece nos cactos (Cactaceae), em que o androceu e o gineceu estão dispostos em verticilos, mas sépalas e pétalas são inseridas em espiral. Nesse caso, a flor é chamada hemicíclica (Fig. 15).
Para observar a disposição das peças florais, pegue uma flor e repare se as peças de cada verticilo estão inseridas na mesma altura; se sim, a flor é cíclica. Caso contrário, se peças do mesmo verticilo estiverem em alturas diferentes, isso indica que elas se arranjam de forma espiralada e a flor é acíclica ou hemicíclica.
· Verticilos
Os verticilos mais externos da flor, cálice (K) e corola (C), são verticilos estéreis, chamados de perianto. Os verticilos mais internos, produtores dos gametas, são verticilos reprodutivos: androceu (A) e gineceu (G) .
Uma flor com cálice e corola é chamada de diclamídea; se esses verticilos forem semelhantes, a flor é chamada homoclamídea (Fig. 16), e as pétalas e sépalas são denominadas tépalas (Fig. 16). Flores tepaloides são muito comuns nas Angiospermas basais, como magnólias e ninfeias e nas Monocotiledôneas, como lírios e orquídeas. Se cálice e corola forem diferentes, a flor é chamada de heteroclamídea (Fig. 17)
Em algumas flores, somente um dos verticilos ocorre e as flores são chamadas monoclamídeas (Fig. 18). Na família da mandioca (Euphorbiaceae) é comum a ausência de um dos verticilos, geralmente a corola. Flores que não têm cálice ou corola são muito frequentes nas gramíneas (Poaceae) e são chamadas de aclamídeas (Fig. 19). A ausência de pétalas é mais comum em plantas polinizadas pelo vento, já que estas têm função de atrair polinizadores.
Como diferenciar uma flor tepaloide cíclica de uma flor tepaloide acíclica?
Encontre alstroemérias ou outra Monocotiledônea com tépalas livres e veja que estas estão posicionadas em duas alturas diferentes, indicando a posição do cálice e da corola. Por esse motivo, chamamos o perianto de tepaloide. Na flor acíclica, as peças estariam em várias posições diferentes, e não somente em duas posições.
· Simetria
Quando passamos uma linha dividindo o centro da flor em duas partes e encontramos dois lados iguais, no plano transversal ou longitudinal, temos uma flor simétrica (Fig. 16). Se, ao passar essa linha, não encontramos nenhum lado igual, a flor é chamada de flor assimétrica (Fig. 20), como ocorre na cana-da-índia. Nessa espécie, um estame se modificou em pétala, tornando a flor assimétrica.
Nas flores simétricas, quando ambos os lados são iguais em qualquer sentido que se trace a linha, as flores são chamadas actinomorfas (Fig. 14), como as flores do mamoeiro ou das ninfeias. Quando a simetria ocorre em apenas um plano, elas são chamadas zigomorfas (Fig. 21), como as orquídeas (Orchidaceae). Na zigomorfia, uma metade da flor é a imagem especular da outra, por isso usamos também o termo simetria bilateral.
· Fusão das peças
Os verticilos florais (K, C, A, G) podem estar livres ou unidos. Para peças livres, usamos, antes de cada termo, o prefixo diali; para peças unidas, usamos o prefixo gamo. Por exemplo, se o cálice tem sépalas livres, chamamos de dialissépalo; se estiverem unidas, gamossépalo. O termo conação/conadas é usado quando peças do mesmo verticilo se unem, já o termo adnação/adnatas se refere a peças unidas de diferentes verticilos.
Nas espécies da família do jasmim (Apocynaceae) e do café (Rubiaceae), por exemplo, as flores têm pétalas conadas, ou seja, corola gamopétala (Fig. 22). Mesmo se as peças florais estiverem unidas somente na base, elas serão chamadas de gamossépalas, gamopétalas ou gamocarpelar quando se tratar do gineceu. Os estames têm uma nomenclatura própria para a fusão de seus componentes, que será vista comdetalhes ainda neste módulo, no tópico que trata do androceu.
· Número de peças
O número de peças florais geralmente apresenta uma correspondência entre os diferentes verticilos. Para as Monocotiledôneas, a trimeria (Fig. 23) é uma tendência. Ou seja, as peças dos verticilos se apresentam em 3 ou múltiplos de 3, enquanto nas Eudicotiledôneas temos a pentameria, as peças dos verticilos ocorrem geralmente em 5 ou múltiplos de 5 (Fig. 24) como tendência. Falamos geralmente em flores trímeras, tetrâmeras ou pentâmeras, mas estes termos também são usados para cálice ou corola individualmente.
Flores com muitas pétalas são geralmente produto de cruzamentos em cultivos controlados. A presença de muitas pétalas torna a flor mais atraente e, em muitos casos, mais duradoura. Rosas, por exemplo, apresentam cinco pétalas na natureza, contudo, para fins comerciais, foi desenvolvida a rosa com muitas pétalas. Essas flores são chamadas de flores dobradas (Fig. 25).
Na natureza, flores com pétalas numerosas ocorrem principalmente nas Angiospermas basais, como nas magnólias e ninfeias. Nessas famílias, a flor geralmente é acíclica e o perianto é tepaloide.
Dica - No local escolhido por você para estudo de morfologia, procure por flores trímeras, pentâmeras e dobradas. Ao encontrar uma flor trímera, veja se as características vegetativas das Monocotiledôneas (raízes fasciculadas, caule haste ou subterrâneo, nervuras paralelas) podem ser visualizadas. Dessa forma, você irá aprender a reconhecer este grupo na prática!
· Cálice
O cálice é formado por um conjunto de sépalas (Fig. 26), geralmente verdes, que podem estar livres, unidas ou ausentes. Por exemplo, o cálice de muitas espécies da família dos girassóis (Asteraceae) é chamado de pápus, mas nesta família também existem espécies em que o cálice está ausente. É uma estrutura altamente modificada e persistente no fruto, assumindo diversas formas de acordo com o grupo taxonômico e a síndrome de dispersão.
As brácteas estão sempre próximas às flores ou inflorescências e eventualmente podem formar um verticilo externo ao cálice, semelhante a ele, denominado epicálice (Fig. 26) ou calículo. O epicálice é muito comum na família do hibisco (Malvaceae). Brácteas atrativas, semelhantes a pétalas, são encontradas em várias espécies como a bougaville (Nyctaginaceae) (Fig. 27), a coroa-de-cristo e o bico-de-papagaio (Euphorbiaceae), dentre outras.
Figura 26 – Componentes básicos da flor (cálice, corola, androceu e gineceu), pedicelo e epicálice de hibisco
· Corola
A corola é formada por um conjunto de pétalas (Fig.28), geralmente coloridas e atrativas, que podem estar livres ou unidas. Pétalas modificadas, como o labelo (Fig. 21), encontrado nas orquídeas (Orchidaceae), ou o vexilo e a carena (Fig. 28), encontrados em muitas espécies de leguminosas (Fabaceae), atraem polinizadores.
Guias de néctar (Fig. 21 e 28) também são comuns em várias espécies. Nas flores gamopétalas (pétalas conadas), a forma do tubo da corola varia de acordo com o tipo de polinizador. É importante dizer que, nas corolas gamopétalas, o tubo termina em lobos que imitam pétalas. Algumas espécies da família da alamanda (Apocynaceae) apresentam os lobos da corola contorcidos (Fig. 24).
· Formas de corolas gamopétalas
As corolas gamopétalas são chamadas de hipocrateriforme (Fig. 29) quando o tubo é fino e se abre abruptamente em lobos achatados, como ocorre na Ixora (Rubiaceae). A corola infundibuliforme (Fig. 30) apresenta um tubo fino que se alarga a partir do meio, como na flor do fumo, por exemplo.
As corolas campanuladas (Fig. 22) têm o tubo em forma de funil e são comuns nas violas (Convolvulaceae). As corolas rotáceas (Fig. 31) têm um tubo pequeno, terminando em lobos grandes, achatados, que, unidos, formam uma estrutura circular. São muito comuns na família do tomateiro (Solanaceae).
As corolas urceoladas (Fig. 32) apresentam um tubo inflado no meio e muito estreito no ápice, como no peixinho. Corolas bilabiadas se assemelham a uma boca e são comuns na família na qual se encontram a maioria dos temperos (Lamiaceae).
· Androceu
O verticilo masculino da flor é chamado de androceu, que é formado por um conjunto de estames. O estame é dividido em filete, conectivo e antera (Fig. 33). O filete sustenta a antera, que é ligada a ele por um tecido chamado conectivo. Quando o filete está ausente, a antera é chamada de séssil.
A relação entre o número de estames e pétalas pode ser constante em determinados grupos taxonômicos. Quando o número de estames é menor que o de pétalas, o androceu é chamado de oligostêmone (oligo = pouco). Quando o número de estames é maior do que o número de pétalas o androceu é polistêmone (poli = muito) (Fig. 13). Esse tipo de androceu é característico da família da goiaba (Myrtaceae).
· Número e tamanho dos estames
Quando o número de estames é o dobro do número de pétalas, o androceu é chamado diplostêmone (Fig. 34). Quando o número de pétalas é igual ao número de estames, o androceu é isostêmone (iso = igual), como ocorre na família da alamanda (Apocynaceae). Os estames podem ter o mesmo tamanho, sendo chamados homodínamos, ou de tamanhos diferentes, os heterodínamos.
Quando forem dois estames maiores e dois menores, eles são chamados didínamos (Fig. 35). Estames didínamos são característicos da família dos ipês (Bignoniaceae). Quando forem quatro maiores e dois menores, são chamados estames tetradínamos.
Você sabia - Você conhece o ipê de jardim? Essa planta é muito comum em jardins e parques. A corola é gamopétala e amarela. Ao rasgá-la, facilmente se veem os estames de tamanhos diferentes didínamos. Lembre-se sempre de fotografar e nomear a estrutura para que, no fim, você tenha seu próprio dicionário ilustrado de botânica.
· Adnação e conação dos estames
Os estames podem estar adnatos à corola e, nesse caso, são chamados de epipétalos. Em muitas espécies, os estames ultrapassam a corola e são chamativos, sendo chamados de excertos (Fig. 36), como ocorre na família da goiaba (Myrtaceae), nas mimosas (Fabaceae-Mimosa) e quaresmeiras (Melastomataceae) e podem ser visualizados sem auxílio de lupa.
Se os filetes estiverem conados, formando um único feixe, são chamados monadelfos (Fig. 37) e geralmente formam um tubo, já que são dispostos em círculo num verticilo. Estames monadelfos são uma das características diagnosticas da família dos hibiscos (Malvaceae). Se os estames estão unidos em dois feixes, são chamados diadelfos, como ocorre em muitas leguminosas (Fabaceae) que possuem nove estames unidos de um lado e um único estame do outro. Se estão unidos em vários feixes, são chamados poliadelfos, como ocorre na mamona (Euphorbiaceae).
· Anteras
Se os estames estão unidos pelas anteras, estas são chamadas anteras sinânteras (Fig. 38), sendo característica diagnostica da família das margaridas e girassóis (Asteraceae). Às vezes, as anteras estão livres, mas os ápices aproximam-se sem que haja conação dessas anteras. Nesse caso, usamos o termo anteras coniventes (Fig. 31), que são encontradas em membros da família do tomateiro (Solanaceae). Nas Melastomataceae, as anteras têm forma de foice, sendo chamadas de anteras falciformes (Fig. 39).
Nas anteras são produzidos os grãos de pólen. A abertura das anteras, por onde o grão de pólen é liberado, é chamada de deiscência. Se a abertura das anteras for uma fenda longitudinal, a deiscência é chamada rimosa. Se a abertura for um poro, a deiscência é poricida (Fig. 31). Se a abertura for em formato de U, originando uma tampinha que se abre para saída dos grãos de pólen, a deiscência é valvar. A maioria das anteras apresenta abertura (deiscência) rimosa.
A deiscência valvar é típica da família do abacate (Lauraceae); a deiscência poricida é encontrada em algumas famílias, como a do tomateiro (Solanaceae) e a da quaresmeira (Melastomataceae). Na família das orquídeas (Orchidaceae) e na família das alamandas (Apocynaceae), os grãos de pólen são cerosos e formam uma massa que é dispersa como unidade, que é chamada de polínia. Quanto à posição,a antera pode ser chamada de basifixa,, quando o filete se insere na base da antera, ou dorsifixa, quando se insere no dorso.
Observe os estames de um lírio. Que tipo de deiscência tem a antera? Facilmente, você verá a fenda por onde saem os grãos de pólen e saberá que a deiscência é rimosa. Encontre uma quaresmeira em flor e veja os estames falciformes. Se tiver uma lupa de mão, poderá ver com nitidez a deiscência poricida!
· Estaminódios
Muitas famílias de Angiospermas têm espécies com estames estéreis, ou seja, que não produzem grãos de pólen. Esses estames são chamados de estaminódios (Fig. 40) e geralmente são estruturas semelhantes ao estame, mas atrofiadas, de menor tamanho. Contudo, estaminódios podem produzir néctar ou imitar estruturas da flor para atrair polinizadores. Em alguns casos, como ocorre na família da cana-da-índia, o estaminódio tem forma de pétala (Fig. 20) e é muito chamativo.
· Gineceu
Como vimos na introdução, a folha carpelar se fecha, formando o ovário, que abriga os óvulos. Nas Angiospermas basais, o gineceu ainda é uma estrutura indiferenciada, formada por um ovário ascidiado por ser semelhante a uma ascídia (animal marinho com corpo globoso ou circular). Existem muitos ovários numa mesma flor, que é chamada dialicarpelar. Nesses casos, também usamos a terminologia gineceu apocárpico.
Nas Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas, o gineceu é formado por um ou mais pistilos. O pistilo (Fig. 41) é a folha carpelar diferenciada em ovário, estilete e estigma. A porção apical é o estigma, que produz uma secreção viscosa na qual o grão de pólen fica aderido e germina. O estigma pode ser único, bífido, quando é divido em dois, trífido (Fig. 42), quando é dividido em três, e assim por diante.
 
· Estilete e estigma
O número de estigmas geralmente corresponde ao número de carpelos do ovário. Em algumas bromélias (Bromeliaceae), ele tem a aparência de um sorvete, sendo chamado estigma conduplicado (Fig. 43). O estilete é um tubo que liga o estigma ao ovário; o tubo polínico passa dentro do estilete durante a fecundação.
O estilete da maioria das espécies se insere no ápice e no centro do ovário, sendo chamado terminal. Em alguns táxons, ele se insere na porção apical, mas lateralmente, e é chamado lateral. Em outros casos, se insere na base do ovário, sendo chamado de ginobásico. Quando o estilete está ausente, o estigma localiza-se diretamente no ovário e é chamado de séssil. O estilete geralmente é livre, mas, nas orquídeas, é adnato ao androceu, formando uma coluna chamada de ginostêmio (Fig. 44).
· Ovário
O ovário pode ser originado de um carpelo, sendo chamado unicarpelar. Quando o é formado por duas ou mais folhas carpelares livres, chamamos o ovário de dialicarpelar, e o gineceu é apocárpico (apo = vários; carpico = carpelos).
· Quando duas ou mais folhas carpelares estão fusionadas, temos um ovário gamocarpelar, e o gineceu é chamado sincárpico (sin = unidos; carpico = carpelos).
· Quando o ovário é gamocarpelar, originado de duas folhas carpelares, é chamado de bicarpelar; quando é originado de três, tricarpelar, e assim por diante.
Exemplo - O ovário tricarpelar é comum nas Monocotiledôneas, mas também ocorre em algumas Eudicotiledôneas, como na família da mandioca (Euphorbiaceae).
Dentro do ovário. existem cavidades, os lóculos, nas quais os óvulos ficam alojados. O número de lóculos do ovário geralmente corresponde ao número de carpelos que se fusionaram para originar o ovário.
Exemplo - Um ovário com três lóculos geralmente foi formado por três folhas carpelares que se fusionaram, e é chamado de tricarpelar, trilocular. Contudo, nem sempre isso é uma realidade. A união de dois ou mais carpelos pode originar um ovário unilocular.
O número de lóculos do ovário é uma das características mais complexas de serem observadas, porque o ovário de uma flor é uma estrutura pequena, de difícil visualização. Para saber o número de lóculos, é necessário fazer um corte transversal do ovário. Essa característica é muito importante para a correta identificação das famílias botânicas. Uma forma mais fácil de saber o número de lóculos do ovário é cortar o fruto ao meio (transversalmente).
Mas como saber se um ovário unilocular é fruto de um único carpelo ou de vários?
O fruto pode ajudar em muitos casos. Ao cortar um mamão-estrela, por exemplo, você encontra um único lóculo (cavidade) onde as sementes se inserem (Fig. 45). Contudo, as cinco paredes que delimitam a concavidade do fruto são as paredes do ovário desenvolvido e indicam que o ovário é pentacarpelar. Nem sempre essa correspondência é evidente, por isso, é melhor conferir, na descrição taxonômica, o número de carpelos e lóculos da espécie!
A placentação se refere ao local onde os óvulos estão inseridos no ovário. Também é algo de difícil visualização na flor, mas de fácil visualização no fruto. Para entender a placentação, pegue um tomate e corte ao meio no sentido transversal, você verá duas ou três cavidades, que são os lóculos. Você também irá perceber que as sementes estão presas ao centro dessas cavidades, indicando a placentação axial.
Se cortarmos um mamão ao meio no sentido transversal, veremos somente uma cavidade e as sementes presas às paredes laterais do fruto. Nesse caso, temos a placentação parietal (Fig. 45). Esses tipos de placentação são os mais comuns, embora não os únicos.
Posição do ovário em relação à flor
O receptáculo é uma estrutura geralmente discoide, mas pode se desenvolver tornando-se semelhante a uma pequena taça, sendo chamado de hipanto receptacular. Nesse caso, o cálice, a corola e o androceu se inserem na borda do hipanto e o ovário, no fundo.
Se o hipanto for originado da fusão do cálice, corola e androceu, formando um tubo ao redor do ovário, temos um hipanto apendicular. Esse tipo de hipanto é mais comum em Monocotiledôneas, como lírios e orquídeas. A diferenciação entre eles é feita por meio de cortes anatômicos.
Se o receptáculo não se desenvolve e o ovário está sobre ele, com os demais verticilos, a flor é chamada hipógina e o ovário é súpero. Se o receptáculo for desenvolvido e a flor tiver hipanto, estando o ovário no fundo deste, a flor é chamada perígina e o ovário é súpero.
Nas flores períginas, podemos perceber o ovário apenas abrindo o hipanto, que geralmente é apendicular, como ocorre nos lírios. Se o hipanto estiver fusionado ao ovário, a flor é chamada epígina e o ovário é ínfero. Se o ovário estiver parcialmente aderido ao hipanto, é chamado de semi-ínfero, como nas quaresmeiras (Melastomataceae).
Assim como a placentação, a posição do ovário pode ser vista por meio do fruto. Observe a posição dos restos de pedicelo e do cálice no fruto. Se ambos estiverem do mesmo lado, o ovário é supero; se estiverem em lados opostos, o ovário é ínfero. Um exemplo fácil de se visualizar é a romã, que tem o cálice persistente no fruto. Você facilmente verá o pedicelo de um lado e o cálice de outro, indicando um ovário ínfero.
Flor hipógina, ovário súpero, II ovário semi ínfero, III Flor epígina, ovário ínfero, IV flor perígina, ovário supero; r receptáculo, s sépalas, p pétalas, a androceu, g gineceu
· Heterostilia
Algumas flores apresentam grande variação no tamanho dos estames e estilete. Essa variação dificulta a autofecundação, porque, na mesma espécie, haverá flores com estilete longo e estilete curto, assim como indivíduos com estames longos e outros com estames curtos. Flores com estiletes longos são chamadas longistilas, e flores com estiletes curtos, brevistilas (Fig. 46).
No aguapé, as flores são tristílicas, ou seja, há flores com estiletes longos e estames curtos, estiletes médios e estames médios e com estilete curtos e estames longos. O pólen produzido pelos estames longos só fecunda flores com estilete longo. Esse tipo de polinização depende de polinizadores específicos. Na família do café (Rubiaceae), flores distílicas são muito comuns.
· Sexualidade da flor
A flor pode apresentar os dois verticilos reprodutivos, androceu e gineceu, sendo chamada de monoclina (hermafroditaou bissexual), ou apenas um deles, sendo chamada de diclina (unissexual) (Fig. 47). Se flores pistiladas (femininas) e estaminadas (masculinas) forem produzidas pelo mesmo indivíduo, a espécie é chamada monoica, como a mamona (Euphorbiaceae). Se um indivíduo só produz flores femininas e outro indivíduo produz flores masculinas, a espécie é chamada de dioica, como o mamoeiro.
Se a planta produz flores masculinas, femininas e hermafroditas, é chamada de poligâmica (Fig. 48), como o cajueiro. Você já ouviu falar de mamoeiro-macho e mamoeiro fêmea? Esse é um exemplo comum de espécie dioica; o mamão-macho não dá fruto, porque só têm flores masculinas. Atualmente, variedades de mamoeiro melhoradas geneticamente produzem flores hermafroditas, aumentando a produção, já que todos os indivíduos produzirão mamão, em vez do que ocorre naturalmente.
· Fórmula floral
Já sabemos que a flor é altamente variável nos diferentes grupos de Angiospermas. Podemos representar os componentes florais de diferentes espécies ou famílias por meio de uma fórmula, que chamamos fórmula floral.
Na fórmula floral, representamos cada componente da estrutura da flor por uma letra correspondente e usamos números para representar a quantidade de cada componente. Usamos, ainda, símbolos para indicar a condição das estruturas. Veja a simbologia básica no quadro a seguir:
	Simbologia básica
	K
	Cálice
	C
	Corola
	A
	Androceu
	G
	Gineceu
	___
	Abaixo de G, indica ovário súpero; acima de G, indica ovário ínfero
	*
	Simetria radial
	*/*
	Simetria bilateral
	↯
	Assimetria
	( ) ou O
	Peças conadas
	ꓕ ou [ ]
	Peças adnatas
	•
	Estaminódio
	♀
	Flor pistilada (feminina)
	♂
	Flor estaminada (masculina
	☿
	Flor bissexuada
Exemplo - Por exemplo: * ☿ K 5, C (5), A 10 •, G (1) significa: flor que tem simetria radial, bissexuada, cinco sépalas livres, cinco pétalas fusionadas, dez estames livres e um estaminódio, ovário súpero.
· Diagrama floral
Os diferentes verticilos podem também ser representados por um desenho que chamamos de diagrama floral. No diagrama floral, os verticilos são representados na ordem em que ocorrem na natureza, do mais externo para o mais interno em círculos. Cada verticilo tem uma imagem que o representa (Fig. 49, 50, 51). Flores acíclicas são diagramadas da mesma forma que as cíclicas, mas o diagrama vem acompanhado por um espiral.
Toda vez que você observar uma flor, faça a fórmula e o diagrama floral dela. Se você não conseguir cortar o ovário, pode tentar ver o fruto. Se não for possível, tente identificar o grupo de Angiospermas a que essa flor pertence e a qual família. Assim, você pode confirmar na internet qual o número de carpelos e lóculos do ovário.
Figura 49 – Represetação das peças florais no diagrama
Figura 50 – Representação das peças florais no diagrama
Figura 51 – Representação das peças florais no diagrama. Repare que as sépalas são livres entre si, assim como as pétalas e os estames
Se você cortar a flor transversalmente com um estilete, próximo à base, verá algo próximo a um diagrama floral. Você também pode fazer um corte transversal no ovário da flor e tentar visualizar os lóculos com uma lupa de mão. Os botânicos sempre têm lupas de mão em estojos que levam para o campo!
· Prefloração
Prefloração é o nome dado à disposição das peças florais no botão. Quando as pétalas ou sépalas estão justapostas, sem se sobrepor, a prefloração é chamada valvar (Fig. 52). Se as peças se sobrepõem parcialmente, a prefloração é imbricada.
· Nectários florais
Nectários florais são as estruturas da flor que produzem o néctar, uma substância açucarada que é o principal atrativo para os insetos polinizadores. Os nectários podem ser tricomas glandulares, estaminódios (Fig. 39) ou discos nectaríferos, que são, geralmente, projeções do receptáculo. Em alguns grupos taxonômicos que são polinizados por insetos com aparelho bucal longo, como borboletas e mariposas, o néctar pode ser depositado no fundo de uma estrutura chamada cálcar (Fig. 53), como ocorre nas utriculárias.
· Síndromes de polinização
A síndrome de polinização pode ser definida como um conjunto de diversas características morfológicas, fisiológicas e ecológicas comuns a determinados tipos florais a fim de facilitar o transporte do pólen por um vetor polínico particular ou um determinado grupo de polinizadores (Faegri & van der Pijl 1979). As síndromes de polinização recebem nomes, de acordo com os polinizadores ou as características das flores. Confira no quadro a seguir:
	Síndrome
	Agente polinizador
	Características florais
	Exemplos
	Anemofilia
	Vento
	As flores possuem perianto reduzido ou ausente e não apresentam coloração e estruturas atrativas a visitantes florais.
	Gramíneas (Poaceae).
	Melitofilia
	Abelhas
	As flores têm corolas labiadas, papilionadas, em forma de disco ou infundibuliformes e variam do ultravioleta ao amarelo intenso, com guias de néctar ou pólen.
	Maracujá (Passifloraceae) e ipomeia (Convolvulaceae).
	Psicofilia
	Borboletas
	As flores têm corolas hipocrateriformes, tubulares, às vezes, com cálcar ou guias de néctar.
	Margaridas (Asteraceae), ixoras (Rubiaceae), hibiscos (Malvaceae), ipomeias (Convolvulaceae) (Fig. 54).
	Esfingofilia
	Mariposas noturnas
	As flores possuem tubos florais estreitos e compridos são brancas ou creme, sem guia de néctar.
	Muitas espécies da família do café (Rubiaceae) e orquídeas (Orchidaceae)
	Miofilia
	Moscas
	As flores são grandes, abertas, em forma de disco, com coloração forte e brilhante e odor semelhante a material em decomposição. Frequentemente estão próximas ao solo e têm armadilhas que mantêm as moscas temporariamente presas.
	Os papos de peru (Fig. 55) (Aristolochiaceae) e algumas orquídeas (Orchidaceae).
	Sapromiofilia
	Moscas
	Atraídas por flores que imitam carcaça ou excrementos.
	Cacto-estrela, dentre outras espécies da mesma família (Apocynaceae).
	Cantarofilia
	Besouros
	As flores são grandes, abertas em forma de disco ou formando uma câmara de polinização, verdes ou esbranquiçadas, produzindo odores fortes.
	Comum em Angiospermas basais, como as magnólias e ninfeias, mas também ocorre em espécies de outros grupos, como a botica-inteira (Connaraceae) (Fig. 56)
	Ornitofilia
	Aves
	As flores têm cores fortes, geralmente sem guia de néctar; sem odor; néctar em grande quantidade.
	O camarão-amarelo (Acanthaceae) e o abutilon (Malvaceae).
	Quiropterofilia
	Morcegos
	As flores são grandes e robustas, não coloridas. A corola é campanulada ou labiada com perianto carnoso e têm forte odor noturno, lembrando algo fermentado.
	Algumas bromélias (Bromeliaceae) e espécies da família do tomateiro (Solanaceae).
Existem visitantes florais que coletam recursos em flores sem realizar polinização, e há espécies de plantas que atraem polinizadores sem oferecer qualquer recurso. A maioria das espécies polinizadas por engodo simula a presença de recursos florais, como néctar, pólen, óleos e local de desova.
Em casos extremos, algumas flores simulam características de insetos fêmeas, atraindo machos da mesma espécie que tentam copular com a flor, efetuando, assim, a polinização. Plantas que exploram essa estratégia surgiram de maneira independente em diversas famílias, sendo que grande parte das espécies pertence à família Orchidaceae (PINHEIRO, 2014).
Exemplo - As famílias do girassol (Asteraceae), das gramíneas (Poaceae), do feijão (Fabaceae) e das orquídeas (Orchidaceae) são as maiores do mundo em número de espécies. Asteraceae e Poaceae são herbáceas dominantes nos ambientes abertos, como as savanas. No Brasil, estas famílias detêm o maior número de espécies do Cerrado e dos Pampas (FORZZA et al. 2010).
Orchidaceae, de maioria epífita e Fabaceae, principalmente arbóreas, dominam os ambientes florestais. Estas famílias detêm o maior número de espécies da Mata Atlântica e da Amazônia. Devido à seleção ambiental, enquanto Asteraceae e Poaceae têm a maioria das espécies polinizadas pelo vento, Orchidaceae investiu em alta especificidade entre espécie vegetal e polinizador.Dica - Para os mais observadores, um exercício interessante é olhar os visitantes de flores com corolas diferentes por alguns dias. Faça anotações e fotografe tudo para aprender e fixar esse conhecimento!
· INFLORESCÊNCIA
As flores geralmente estão reunidas em torno de um eixo (ráquis), formando um conjunto chamado de inflorescência (Fig. 57). Essas estão geralmente localizadas no ápice do ramo caulinar, pois se desenvolvem da gema terminal, sendo chamadas de inflorescências apicais, mas também podem se desenvolver a partir de gemas laterais, sendo chamadas de inflorescências laterais. O ramo caulinar que porta a inflorescência é chamado de pedúnculo e apresenta folhas.
Em muitas Monocotiledôneas de caule curto ou subterrâneo, a inflorescência é elevada por um escapo. O escapo lembra um caule tipo haste, mas difere deste por não possuir folhas. As flores se arranjam de muitas maneiras na ráquis, que geralmente está protegida por brácteas. A classificação das inflorescências é assunto bastante extenso, e não unânime entre os botânicos.
Saiba mais - A terminologia usual de inflorescências é artificial, pois muitas vezes não leva em conta aspectos importantes do desenvolvimento da estrutura. Algumas classificações mais naturais foram propostas (WEBERLING, 1989, RUA, 1999), mas a terminologia usada é complexa e talvez por isso não seja amplamente adotada. O que faremos aqui é apresentar para você os nomes tradicionais, adequando-os às definições mais naturais.
Para compreender melhor a inflorescência, pense num ramo onde gemas laterais se diferenciam em flores. Se, no ápice desse ramo, a gema fica indiferenciada, temos um racemo (Fig. 58), se a gema terminal se diferencia em flor, temos uma cimeira (Fig. 59).
· Racemo ou inflorescências racemosas
O racemo (Fig. 60) é uma inflorescência sem dominância apical e corresponde ao modelo de crescimento indeterminado. As flores começam a se a abrir da parte basal da inflorescência em direção ao ápice, seu crescimento é monopodial e indefinido, e a gema apical permanece indiferenciada. A espiga (Fig. 58) é um racemo de flores sésseis, ou seja, sem pedicelos.
A inflorescência encontrada na família do antúrio e do copo de leite (Araceae) é chamada de espádice. A espádice (Fig. 61) é uma espiga com flores sésseis dispostas num eixo carnoso e protegida por uma bráctea grande e vistosa, chamada espata. Esse tipo de inflorescência é característico dessa família. O amento ou amentilho é uma espiga com eixo flexível, encontrada em plantas de clima frio polinizadas pelo vento.
· Capítulo
O capítulo (Fig. 62) é uma inflorescência racemosa que imita uma flor. Essa inflorescência é característica das margaridas e dos girassóis (Asteraceae). O eixo da inflorescência se achata e forma um disco ou uma cúpula onde as flores se inserem. Geralmente, as flores são divididas em flores do raio (Fig. 63), que ficam na margem, e flores do disco (Fig. 63), que ficam no centro. As flores do raio geralmente são liguladas (Fig. 63), e essa lígula se assemelha a uma pétala. O sicônio é um tipo de racemo semelhante ao capítulo, contudo o disco se fecha em uma urna que encerra as flores, essa inflorescência é típica das figueiras (Ficus Moraceae).
Você sempre pensou que o girassol é uma flor? O girassol é uma inflorescência, com várias flores de corola tubulosa, já que as Asteraceae pertencem à linhagem das Asterídeas. Assim, o que você pensa ser a pétala do girassol é a flor do raio com sua lígula, que imita uma pétala.
· Cimeiras ou inflorescências cimosas
Quando a gema apical se transforma na primeira flor da inflorescência que tem um crescimento definido, a inflorescência é chamada de simpodial ou, tradicionalmente, de cimeira (Fig. 64). A cimeira sempre apresenta uma flor em seu ápice. Se surge a flor terminal e, logo após, somente uma flor lateral, a cimeira é chamada de monocásio. Se a cimeira tem uma flor em seu ápice e duas flores opostas abaixo da flor terminal, ela é chamada dicásio.
Quando as flores da cimeira são alternas e se abrem uma a uma, são chamadas de uníparas. Se nascem sucessivas flores do mesmo lado, temos uma cimeira escorpioide. Se, na cimeira escorpioide, as flores nascerem no mesmo plano, temos um drepânio (Fig. 59); se nasceram em planos diferentes, um cincino.
Se as flores nascem alternadas em ambos os lados do eixo, a cimeira é denominada cimeira helicoide. Nas cimeiras helicoides, se as flores saem num mesmo plano, temos um ripídio (Fig. 59); se saem em planos distintos, um bóstrix.
O ciátio (Fig. 65) é uma inflorescência cimosa que imita uma flor. Com certeza você já viu a coroa-de-cristo e o bico-de-papagaio (Euphorbiaceae – Euphorbia). Essas plantas são comuns em jardins e praças.
Se você observar o bico-de-papagaio ou a coroa-de-cristo, verá peças coloridas semelhantes a pétalas rodeando os estames e no meio o gineceu. Contudo, as “pétalas” são brácteas coloridas, as flores são aclamídeas e unissexuais. A flor masculina tem pedicelo e estames, enquanto a feminina tem um gineceu com um ovário e um estigma geralmente séssil.
A espigueta (Fig. 66) é a inflorescência característica das gramíneas (Poaceae). Apesar de parecer o diminutivo de espiga, é uma cimeira. Na base da espigueta estão localizadas as glumas, e, depois destas, encontramos um ou vários antécios, que são compostos por uma bráctea interna e superior, denominada pálea, e uma bráctea inferior e externa, denominada lema, mais a flor aclamídea uni ou bissexual.
· Inflorescências que podem ser cimosas ou racemosas
Alguns termos utilizados para nomear as inflorescências podem corresponder tanto a cimeiras como a racemos, dada a artificialidade da classificação tradicional. O corimbo (Fig. 67) é uma inflorescência em que as flores apresentam pedicelo com diferentes tamanhos, mas as flores alcançam a mesma altura.
Semelhante ao corimbo, na umbela, as flores alcançam a mesma altura, mas, por saírem do mesmo ponto, têm pedicelos de tamanho semelhante. O glomérulo (Fig. 68) tem flores sésseis que surgem ao redor de um eixo globoso. O fascículo é uma inflorescência que aparentemente sai direto da gema; as flores têm pedicelos curtos e flores pequenas (que ficam próximas ao ramo).
· Inflorescências compostas
As inflorescências compostas são inflorescências de uma inflorescência (Fig. 69). Você se lembra da estrutura básica da inflorescência? É um ramo com gemas que se transformam em flores.
Na inflorescência composta, as gemas, em vez de se transformarem em flores, formam novas inflorescências, iguais ou diferentes da inflorescência-mãe. O tipo mais comum de inflorescência composta é a panícula (Fig. 70), que é um racemo de outro racemo. Os tirsos são racemos de cimeiras. Uma cimeira de dicásios é chamada de pleiocásio.
Algumas espécies produzem suas flores diretamente do caule, processo denominado caulifloria. Não são produzidos ramos reprodutivos especiais para a formação das flores. É o que observamos, por exemplo, no jambo e na jabuticabeira (ambos Myrtaceae).
Vídeo - Assista ao vídeo e conheça técnicas de coleta.
Módulo 2
· ESTRUTURA DOS FRUTOS
O desenvolvimento do ovário origina o fruto. Este é constituído pelo pericarpo e pelas sementes. O pericarpo está dividido em epicarpo, originado da epiderme do carpelo, mesocarpo, que corresponde ao mesofilo do carpelo, e geralmente é a parte comestível do fruto carnoso, e endocarpo, que corresponde à endoderme do carpelo. Os frutos são classificados quanto a sua origem e consistência.
· QUANTO A SUA ORIGEM
· Se é originário de um único ovário de uma única flor, é um fruto simples.
· Quando se origina de vários ovários de uma única flor (flor dialicarpelar), temos um fruto múltiplo.
· Se vários ovários de várias flores ficam concrescidos, formando uma espécie de fruto único, temos um fruto agregado ou infrutescência
· QUANTO A SUA CONSISTÊNCIA
· Os frutos carnosos têm polpa e são suculentos quando maduros.
· Os frutos secos têm quantidades mínimas de umidade quando maduros.
· QUANTO A SUA ABERTURA
· Se os frutos apresentam abertura espontânea para liberaçãodas sementes, são chamados de deiscentes.
· Se não se abrem espontaneamente, são indeiscentes.
· OUTROS TIPOS DE FRUTO - No pseudofruto, outra estrutura que não o ovário se desenvolve, tornando-se semelhante ao fruto em forma e função. Frutos partenocárpicos são aqueles que se desenvolvem sem ter ocorrido fecundação, mas sob ação hormonal.
Você sabia - Você considera o quiabo um fruto seco ou carnoso? O quiabo, quando maduro, é um fruto seco, porém o quiabo que você compra no mercado está imaturo e, por isso, parece um fruto carnoso, já que tem bastante umidade. Quando quiser saber a consistência de um fruto, examine sempre o fruto maduro.
· FRUTOS SIMPLES CARNOSOS
Os frutos carnosos têm polpa com umidade, geralmente proveniente do mesocarpo. A maioria é indeiscente. O melão-de-são-caetano (Cucurbitaceae) é uma exceção à regra, pois tem fruto carnoso tipo baga, deiscente (Fig. 71). Na drupa (Fig. 72), o endocarpo, que é a parte mais interna do fruto, se torna rígido e envolve a semente, formando um pirênio, que chamamos comumente de caroço. O mesocarpo é geralmente comestível, mas pode ser fibroso, como no coco. Pêssego, azeitona e coco são tipos de drupas.
Tente retirar o caroço de um pêssego ou de uma manga. Ele se solta facilmente da parte carnosa do fruto? Ao envolver a semente, o endocarpo rígido une o fruto a ela. Por essa razão, na drupa você não consegue retirar facilmente a semente do fruto, isso ajuda a diferenciar a drupa da baga.
Na baga (Fig. 73), o epicarpo é delgado, o mesocarpo é carnoso (comestível) e o endocarpo é carnoso ou gelatinoso. A nêspera, o tomate, o mamão, dentre outros, são exemplos de baga. Apesar de falarmos sempre de caroço de abacate, o abacate não é uma drupa, e sim uma baga. Você pode constatar isso facilmente observando como o caroço se solta facilmente da parte carnosa do fruto.
Algumas bagas têm características especiais que as diferenciam e, por isso, recebem nomes específicos, mas ainda assim são consideradas bagas. No hesperídio (Fig. 74), o epicarpo é delgado, o mesocarpo é esponjoso e o endocarpo tem inúmeras vesículas nas quais o suco se acumula. O pepônio (Fig. 75) é uma baga que tem epicarpo rígido, mesocarpo fino e lóculos preenchidos pela placenta que se desenvolve.
Exemplo - O pepônio é típico da família da abóbora, da melancia e do melão (Cucurbitaceae). O hesperídeo é típico da família da laranja, do limão e da tangerina (Rutaceae).
· FRUTOS SIMPLES SECOS
Os frutos secos são, primeiramente, categorizados pela deiscência. O número de carpelos que formam o ovário e a posição também são características importantes para classificá-los.
Dentre os frutos secos deiscentes, a cápsula (Fig. 76) é o tipo mais comum. Ela é formada por dois ou mais carpelos e geralmente apresenta muitas sementes, que saem por diversas aberturas entre as folhas carpelares. Como exemplo, podemos citar o algodão (Malvaceae) e o urucum (Bixaceae). Algumas cápsulas apresentam deiscência elástica e explodem para dispersar a semente, como ocorre em muitas espécies da família da mandioca (Euphorbiaceae).
O pixídio (Fig. 77) é um fruto com mais de um carpelo, que se abre através de uma fenda transversal, como se fosse uma tampa. Esse fruto é típico da família da castanha-do-Pará, da sapucaia e do jequitibá (Lecythidaceae).
A síliqua é formada por dois carpelos e tem duas aberturas da base para o ápice, como ocorre na mostarda. Se os frutos secos são oriundos de um ovário súpero, unicarpelar, e têm uma abertura, são chamados de folículos (Fig. 78); quando apresentam duas aberturas, são chamados de legume. O legume é um fruto muito comum na família do feijão e da ervilha (Fabaceae).
· Frutos secos indeiscentes
Há diversos tipos de frutos secos indeiscentes, ou seja, que não têm abertura. Esses frutos são dispersos como unidades — semente + fruto —, já que não existe abertura para liberar as sementes. Se são oriundos de um ovário unicarpelar, ínfero são chamados de cipselas (Fig. 79). A cipsela é o fruto típico das Asteraceae, que geralmente vem acompanhado do cálice pápus, que auxilia na dispersão.
O craspédio (Fig. 81) é um fruto semelhante em aparência a um legume, mas sem abertura. O fruto tem várias sementes em lóculos distintos e o epicarpo é segmentado de acordo com o número de sementes/lóculos. Na dispersão, o fruto se divide e cada parte se solta independentemente. Após a queda da semente, fica apenas a moldura do fruto.
O lomento (Fig. 82) é semelhante ao craspédio, mas a moldura do fruto não permanece após a queda.
O aquênio (Fig. 83) é o fruto de um ovário súpero, unicarpelar, unilocular, no qual a semente se prende à parte interna do fruto por um único ponto. Esse fruto é típico da família do papiro e da sombrinha chinesa (Cyperaceae), que são geralmente usados no paisagismo de lagos.
A cariopse ou grão se diferencia do aquênio por ter semente totalmente aderida ao fruto. Esse é o fruto típico da família do trigo e da cevada (Poaceae). A noz também é semelhante a um aquênio, porém apresenta um pericarpo lenhoso, como é típico de muitas frutas natalinas.
· FRUTOS MÚLTIPLOS
Os frutos múltiplos (Fig. 84) são provenientes de uma flor que tem ovários diversos, ou seja, flor dialicarpelar, em que os ovários não se fusionaram. Como vimos na introdução, ovários dialicarpelares são muito comuns nas Angiospermas basais. Podemos citar, por exemplo, a fruta do conde, a atemoia (Annonaceae), dentre outras.
Nas Annonaceae, uma flor tem vários carpelos que são fechados, mas não há fusão entre eles (gineceu apocárpico). Dessa forma, existem vários frutos de vários ovários de uma única flor, que ficam próximos, formando a fruta que consumimos. Na família das rosas e do morango (Rosaceae), a flor também tem vários ovários e os frutos são múltiplos.
· FRUTOS AGREGADOS (INFRUTESCÊNCIA)
Nos frutos agregados, vários frutos derivados de diversas flores (inflorescência) ficam unidos, aparentando um fruto único. Podemos citar como exemplo a amora (Moraceae). Se observarmos a inflorescência da amora, veremos várias flores sésseis unidas numa espiga. Na frutificação, o eixo da inflorescência se torna carnoso e suculento, com os pequenos frutos. Essa estrutura é chamada de sorose (Fig. 85). Outro exemplo de sorose é o abacaxi (Bromeliaceae).
A inflorescência em sicônio característica das figueiras (Ficus – Moraceae) produz uma infrutescência que também é chamada sicônio. Os frutos são aquênios, originados das flores que ficam dentro da inflorescência.
Por que o morango é um fruto múltiplo e a amora é um fruto agregado? Os vários frutos do morango são oriundos de uma flor que tem vários ovários, caracterizando o fruto múltiplo. Já a amora são vários frutos de flores diferentes que ficam unidos, por isso são chamados de frutos agregados!
· PSEUDOFRUTOS OU FRUTOS COMPLEXOS
Em alguns casos, o conteúdo carnoso das frutas que consumimos não é originário do ovário. Nesse caso, chamamos essa estrutura de pseudofruto, já que o fruto se origina sempre do ovário. Existem vários tipos de pseudofrutos com origens diferentes.
No pomo (Fig. 86), o hipanto se torna carnoso e suculento na frutificação e envolve o verdadeiro fruto. A maçã e a pera são pomos e o fruto é a parte que envelopa as sementes e que comumente jogamos fora ao consumir a fruta.
O hipocarpo é um pseudofruto originado do pedicelo da flor. O caju é um exemplo desse tipo de fruto; a parte doce e suculenta que chamamos de fruta é originada do pedicelo, e o fruto é a parte que dá origem à castanha. No morango, a parte suculenta é originada do receptáculo cônico, sendo chamada de conocarpo (Fig.87).
Na roseira, temos o cinórrodo (Fig. 88), no qual o hipanto em forma de urna se torna carnoso e vistoso. No fruto da roseira, o pedicelo fica de um lado e o cálice de outro, se assemelhando a um fruto de ovário ínfero. Contudo, a rosa tem uma flor dialicarpelar, ou seja, uma flor tem vários ovários súperos e os frutos ficam armazenados dentro desse hipanto desenvolvido.
Saiba mais - O morango foi citado como fruto múltiplo e como pseudofruto. Afinal, em qualcategoria ele se enquadra? O morango é um fruto múltiplo porque aqueles “carocinhos” são frutos de uma flor que tem vários ovários. Ele é um pseudofruto também, porque a parte comestível não vem desses pequenos frutos, e sim do receptáculo da flor.
· FRUTOS PARTENOCÁRPICOS
O fruto partenocárpico se forma sem que haja fecundação, ou seja, não há formação de sementes. Partenocarpia é um fenômeno comum em plantas selvagens, mas frutos sem sementes também são produzidos por várias espécies domesticadas, como a banana e o figo.
Em populações naturais, a partenocarpia geralmente é citada como efeito de problemas na polinização ou fertilização. Contudo, as plantas produzem, mantêm e desenvolvem frutos partenocárpicos constantemente. Uma das propostas sobre a finalidade dos frutos partenocárpicos é que provavelmente eles atuam como chamarizes que desviam os predadores dos frutos que contêm descendentes de plantas nas suas sementes (ZANGERL et al. 1991).
Vídeo - Assista ao vídeo para entender o processo de herborização do material coletado e como funciona uma coleção botânica.
	
Módulo 3
· FORMAÇÃO DA SEMENTE
A semente é o óvulo fecundado e desenvolvido. Apesar de ter uma origem única, ela é diferente nas Gimnospermas e nas Angiospermas. Enquanto as Gimnospermas têm uma semente com tecido nutritivo haploide, nas Angiospermas esse tecido de reserva é triploide.
Nas Gimnospermas, vimos que o óvulo (2n) fica alojado na escama do estróbilo feminino e tem uma abertura, a micrópila, pela qual o tubo polínico do grão de pólen penetra. Células do óvulo sofrem meiose e originam a oosfera (n), que é o gameta feminino, e mais três células haploides.
· Semente de Gimnospermas
O grão de pólen lança o gameta masculino dentro do óvulo e fecunda a oosfera. A fecundação ocorre e forma um embrião. Uma das células haploides formadas pelo óvulo sofre mitoses sucessivas e forma um tecido de reserva; o envoltório do óvulo permanece diploide. Portanto, a semente das Gimnospermas (Fig. 89) contém um envoltório e um embrião diploide (2n) e um tecido de reserva haploide (n).
O pinhão é uma semente comestível de Gimnosperma. Após o cozimento, tente abrir a semente ao meio pelo maior eixo para visualizar o embrião e o tecido de reserva!
· Óvulo das Angiospermas
Nas Angiospermas, a estrutura da semente é diferente. O óvulo (Fig. 90), localizado no ovário da flor, sofre meiose e produz sete células haploides (n), que constituem o gametófito feminino. Essas células estão arranjadas da seguinte maneira: próximo à micrópila, a oosfera fica cercada de duas sinérgides, que são células de vida curta. No lado oposto do óvulo, há três células denominadas antípodas e, no centro, ficam os dois núcleos polares.
O grão de pólen cai no estigma da flor e germina, formando o tubo polínico que começa a crescer através do estilete e, pela micrópila, penetra o óvulo. O tubo polínico leva duas células espermáticas. Uma fecunda a oosfera e dá origem ao embrião, a outra se funde aos dois núcleos polares e forma uma célula triploide (3n).
· Dupla fecundação e semente das Angiospermas
Esse evento é chamado de dupla fecundação e é comum a todas as Angiospermas, ou seja, essa característica surgiu no ancestral e foi passada a todos os descentes, sendo uma novidade-chave na evolução desse grupo. A célula triploide se divide por mitoses sucessivas, formando um tecido de reserva chamado endosperma.
Dessa forma, a semente das Angiospermas tem um embrião diploide (2n) e um endosperma triploide (3n) (Fig. 91). O tecido de reserva das Gimnospermas, por ter origem diferente, não é chamado de endosperma, sendo o endosperma uma característica exclusiva das Angiospermas.
A semente é constituída pelo tegumento e pela amêndoa que guarda o embrião (Fig. 92). O tegumento é o envoltório das sementes e se desenvolve a partir dos integumentos do óvulo.
Quanto à presença de tegumento, as sementes se classificam em:
· Bitegumentadas, se apresentam testa e tegma, estando presentes nas Angiospermas de um modo geral.
· Unitegumentada, se apresentam apenas a testa, presente nas Gimnospermas.
· Ategumentadas, quando não apresentam tegumento, sendo protegidas pelo pericarpo; ocorrem com frequência nas gramíneas (Poaceae).
O tegumento pode apresentar sua superfície completa ou parcialmente coberta por estruturas especiais que não se originam dos integumentos. O arilo origina-se do funículo, na base do óvulo, e pode recobrir completamente a semente. Um exemplo de arilo é o envoltório gelatinoso que recobre as sementes de maracujá (Fig. 93) ou, ainda, o arilo suculento que recobre as sementes de Taxus sp. (Fig. 94).
Quando a estrutura que recobre total ou parcialmente a semente se origina do topo do óvulo, na região micropilar, é chamada de ariloide, como ocorre na noz-moscada. A carúncula (elaiossomo) é uma estrutura carnosa localizada na região micropilar da semente, característica de muitas Euphorbiaceae, família da mamona e da mandioca (Fig. 95).
A amêndoa é constituída de embrião e reserva, que, nas Angiospermas, é o endosperma.
O eixo embrionário das Eudicotiledôneas é dividido em duas partes: uma acima do nó cotiledonar e outra abaixo.
O nó cotiledonar é o ponto do eixo onde se prendem os cotilédones. A porção do eixo embrionário acima do nó cotiledonar é chamada epicótilo. A porção abaixo do nó cotiledonar é o hipocótilo, em cuja extremidade encontra-se a radícula, que originará a raiz primária da nova planta, chamada plântula (Fig. 96).
Saiba mais - Na extremidade do epicótilo, existe a gema apical, que originará a futura parte aérea da planta. Podemos encontrar as folhas já diferenciadas no embrião, as quais se prendem ao epicótilo em um nó situado pouco abaixo da gema apical; essas são as folhas primárias. O conjunto da gema apical mais folhas primárias denomina-se plúmula. As Monocotiledôneas possuem somente um cotilédone no embrião.
O endosperma vai nutrir o embrião nos estágios iniciais de desenvolvimento. Em muitas sementes, durante o seu desenvolvimento, as reservas do endosperma migram para os cotilédones.
Dependendo da natureza da composição nutritiva do endosperma, ele pode ser classificado em:
· Amiláceo, quando a reserva for amido, como na semente de feijão (Fabaceae), trigo e arroz (Poaceae).
· Oleaginoso, quando a reserva for constituída por lipídios, como no amendoim (Fabaceae), girassol (Asteraceae) e mamona (Euphorbiaceae).
· Proteico, quando a reserva for constituída por proteínas, como na soja (Fabaceae).
· SÍNDROME DE DISPERSÃO
A dispersão de sementes é um processo menos exigente do que a polinização. A especificidade entre polinizador e flor encontrada em diversas síndromes de polinização não ocorre na dispersão. Contudo, cada grupo de animal é atraído primariamente por determinados tipos de fruto, que têm determinadas características, sem, no entanto, deixar de se alimentar de outros tipos de frutos, se for necessário.
Vários grupos de animais dispersam as sementes, mas alguns deles, como roedores, podem ser predadores, e não dispersores, quando destroem a semente ao se alimentar. As sementes também podem ser dispersas por fatores abióticos (vento, água) ou apresentar mecanismos próprios para realizar a dispersão.
As sementes podem ser dispersas de forma isolada ou com outras estruturas. Por isso, chamamos de diásporo a unidade de dispersão, que pode incluir, além da semente, o fruto ou parte dele, e outros componentes florais, como o cálice.
Exemplo - No dente-de-leão (Asteraceae), por exemplo, o pápus é composto por cerdas leves que auxiliam na flutuação da cipsela. Nesse caso, o diásporo é composto pelo cálice, pelo fruto e pela semente. Na sâmara, o diásporo é o fruto mais a semente.
As síndromes de dispersão recebem nomes, de acordo com os dispersores. Confira esses nomes no quadro a seguir:
	Tipos de dispersão primária
	Tipos de dispersão secundária
	Agente dispersor
	Diásporo
	Exemplos
	Autocoria
	
	Planta
	Marrons ou de cores pálidas, provenientes de frutos secos; alcançam distâncias geralmente modestas.
	Gramíneas (Poaceae).
	
	Autocoriaativa
	
	Frutos secos com deiscências elásticas ou abertura explosiva lançam a semente.
	Fruto tricoca, mamona (Euphorbiaceae); explode na maturação, liberando as sementes a uma distância considerável.
	
	Autocoria passiva
	
	Diversos tipos, caem próximo à planta-mãe.
	Canela de ema (Velloziaceae).
	
	Anemocoria
(Fig. 97)
	Vento
	Pequenos, numerosos, de cor marrom ou clara e baixo peso, provenientes de frutos secos. Para alcançar maiores distâncias, os frutos são dotados de estruturas acessórias, como ala no fruto sâmara, ou mesmo as sementes são aladas
	Semente alada dos ipês (Bignoniaceae), cipselas de Asteraceae
	
	Hidrocoria
	Água
	Possuem tecidos que promovem flutuabilidade.
	Semente do coqueiro (Arecaceae) e propágulo do mangue-vermelho (Rhizophoraceae).
	Zoocoria
	Epizoocoria (exozoocoria)
	Animais
	Superfície rugosa com mecanismos adesivos que se aderem ao corpo do animal, sendo por ele carregado. Se desenvolvem próximo ao solo e se destacam facilmente da planta parental, sendo chamados de carrapicho.
	A família do girassol (Asteraceae) do trigo (Poaceae) e do feijão (Fabaceae).
	
	Endozoocoria
	Animais (nomes variam de acordo com o dispersor)
	O animal ingere o diásporo ou parte dele, geralmente a porção carnosa dos frutos que apresentam coloração atrativa, e libera a semente pelas fezes.
	
	
	Mirmecoria
	Formiga
	São atraídas por um composto gorduroso produzido pela semente, a carúncula (elaiossomo).
	Esse tipo de dispersão ocorre no fruto da mandioca (Euphorbiaceae), que, primeiramente, tem dispersão autocórica ativa e, depois, mirmecórica.
	
	Ictiocoria
	Peixes
	Sementes na margem de rios e lagos.
	Ingá (Fabaceae).
	
	Saurocoria
	Tartarugas, jabutis, lagartos e jacarés.
	Frutos, geralmente de cor laranja ou vermelha, que exalam odor.
	Jenipapo (Rubiaceae).
	
	Ornitocoria
(Fig. 98)
	Aves
	Frutos carnosos e indeiscentes, ou frutos secos deiscentes com sementes ariladas ou miméticas de arilo, com colorido contrastante e chamativo, geralmente sem odor. As sementes são dotadas de proteção contra a digestão.
	A lixeira (Dilleniaceae) e o guaraná (Sapindaceae).
	
	Mamalocoria
	Mamíferos. Os nomes variam de acordo com o grupo de mamíferos.
	Frutos, geralmente grandes, de coloração atrativa ou não; o odor é geralmente atrativo.
	
	
	Quiropterocoria
(Fig. 99)
	Morcegos
	Os frutos ficam desprotegidos e expostos no ramo de fácil acesso, têm cores opacas e claras contrastantes com a folhagem mais escura, com odor forte de podre ou não. Geralmente são suculentos com polpa aquosa.
	Antúrio (Araceae), figo (Moraceae) e Cecropia (Urticaceae).
	
	Mamíferos da ordem Carnivora
	Carnívoros.
	"Frutos de plantas herbáceas e pequenos cocos (Areaceae) que caem das plantas. Têm odor específico quando maduros, são coloridos e maiores que os dispersos por aves e morcegos.
	Fruto carnoso da lobeira (Solanaceae), que alimenta o lobo-guará.
	
	Primatocoria
	Macacos e outros primatas.
	Frutos com casca dura ou macia, muito coloridos e grandes, com odor forte, mas não de podre. As sementes podem ter arilo amarelo ou laranja.
	Manga (Anacardiaceae); pelo macaco-prego.
	
	Glicocoria
(Fig. 100)
	Roedores.
	Os frutos não têm odor, têm a casca dura, bem como as sementes que apresentam estruturas ariloides cerosas e duras.
	Pequenos cocos (Arecaceae); pela cotia.
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