Prévia do material em texto
2016 DiversiDaDe De Fanerógamos Prof.ª Roberta Andressa Pereira Copyright © UNIASSELVI 2016 Elaboração: Prof.ª Roberta Andressa Pereira Revisão, Diagramação e Produção: Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri UNIASSELVI – Indaial. 574 P436dr Pereira; Roberta Andressa Diversidade de fanerógamos/ Roberta Andressa Pereira: UNIASSELVI, 2016. 238 p. : il. ISBN 978-85-7830-977-0 1. Biologia. I. Centro Universitário Leonardo da Vinci Impresso por: III apresentação Caro acadêmico, Você já parou para pensar sobre qual a planta que dá origem ao café, uma das bebidas mais populares em todo o mundo? Ou mesmo o vinho, já conhecido da humanidade desde a antiguidade? Conhece como é e qual a parte da planta usada pela indústria têxtil para produzir o tão famoso fio de algodão? Ou sabia que a cana-de-açúcar, além de muito utilizada pela culinária por conta do açúcar, é utilizada para fabricação de bioetanol, combustível produzido e exportado pelo Brasil? As plantas estão ao nosso redor e participam do nosso dia a dia. Vão muito além das refeições em forma de salada ou sobremesas saudáveis. Conhecê-las é fundamental! É neste mundo que você está convidado a entrar, no mundo da Botânica! A Botânica é o ramo da ciência que tem como objeto de estudo as plantas, e tenta descobrir e explicar como estes organismos são constituídos e funcionam, como estão organizados e de que maneira interagem, afetam e são comprometidos pelo meio que ocupam. O presente caderno de estudos tem como proposta oferecer um primeiro contato de você, acadêmico, com os conceitos e princípios da Morfologia Vegetal, de forma a apresentar um material básico e de apoio com as principais informações sobre o tema. Além disso, serve como uma forma inicial de contato e diálogo entre professor e aluno. Entender a morfologia das plantas é de suma importância para que você possa compreender os processos fisiológicos das mesmas e suas relações filogenéticas. Assim, o objetivo principal deste material é servir como um guia para você orientar seus estudos, e deverá, sempre, ser complementado com leituras adicionais em bibliografias específicas, muitas delas apresentadas no final de cada unidade. Espero que você possa ter uma noção de como funciona e é estruturado o corpo de uma planta. Assim como, da grandeza da diversidade de organismos fotossintetizantes e sua importância no meio ambiente, ajudando na preservação do equilíbrio dos ecossistemas, muitos deles comprometidos pela ação do homem. Prof.ª Roberta Andressa Pereira IV Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfim, tanto para você que está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há novidades em nosso material. Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura. O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova diagramação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também contribui para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo. Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente, apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a possibilidade de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador. Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o assunto em questão. Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa continuar seus estudos com um material de qualidade. Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de Desempenho de Estudantes – ENADE. Bons estudos! NOTA Olá acadêmico! Para melhorar a qualidade dos materiais ofertados a você e dinamizar ainda mais os seus estudos, a Uniasselvi disponibiliza materiais que possuem o código QR Code, que é um código que permite que você acesse um conteúdo interativo relacionado ao tema que você está estudando. Para utilizar essa ferramenta, acesse as lojas de aplicativos e baixe um leitor de QR Code. Depois, é só aproveitar mais essa facilidade para aprimorar seus estudos! UNI V VI VII UNIDADE 1 – E AÍ? COMO É UMA PLANTA? ................................................................................ 1 TÓPICO 1 – MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS ................................ 3 1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 3 2 RAIZ ........................................................................................................................................................ 4 2.1 DESENVOLVIMENTO INICIAL DA RAIZ ................................................................................. 4 2.2 CLASSIFICAÇÃO DAS RAÍZES ................................................................................................... 6 2.2.1 Quanto à origem ..................................................................................................................... 6 2.2.2 Quanto à morfologia .............................................................................................................. 6 2.2.3 Tipos especiais de raízes ........................................................................................................ 7 2.3 NÓDULOS RADICULARES .......................................................................................................... 14 3 CAULE ..................................................................................................................................................... 15 3.1 TIPOS DE RAMIFICAÇÃO E CRESCIMENTO .......................................................................... 16 3.2 CLASSIFICAÇÃO DOS CAULES ................................................................................................. 17 3.3 FORMAS DE VIDA DE PLANTAS VASCULARES (DE ACORDO COM GIULIETTI ET AL., 1994, P. 17-24; SOUZA ET AL., 2013, P. 71-79.) ....................................................... 21 4 FOLHA .................................................................................................................................................... 25 4.1 PARTES DE UMA FOLHA COMPLETA ..................................................................................... 25 4.2 CLASSIFICAÇÃO DAS FOLHAS ................................................................................................. 26 4.3 FILOTAXIA ....................................................................................................................................... 33 4.4 MODIFICAÇÕES FOLIARES......................................................................................................... 34 RESUMO DO TÓPICO 1........................................................................................................................ 36 AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 38 TÓPICO 2 – MORFOLOGIA EXTERNA DA FLOR E INFLORESCÊNCIAS ............................. 41 1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 41 2 FLOR ........................................................................................................................................................ 41 2.1 CLASSIFICAÇÕES GERAIS ...........................................................................................................42 2.2 PERIANTO........................................................................................................................................ 45 2.2.1 Cálice (representado pela letra K) ........................................................................................ 46 2.2.2 Corola (representado pela letra C) ....................................................................................... 46 2.3 ANDROCEU (representado pela letra A) ..................................................................................... 47 2.3.1 Algumas classificações ........................................................................................................... 47 2.4 GINECEU (representado pela letra G) ......................................................................................... 49 2.4.1 Algumas classificações ........................................................................................................... 50 2.4.2 Fórmula e diagrama floral ..................................................................................................... 53 3 INFLORESCÊNCIAS ........................................................................................................................... 54 3.1 TIPOS DE INFLORESCÊNCIAS RACEMOSAS OU INDEFINIDAS ...................................... 54 3.2 TIPOS DE INFLORESCÊNCIAS CIMOSAS OU DEFINIDAS .................................................. 56 RESUMO DO TÓPICO 2........................................................................................................................ 57 AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 59 sumário VIII TÓPICO 3 – MORFOLOGIA DOS FRUTOS ..................................................................................... 63 1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 63 2 FRUTOS SIMPLES ............................................................................................................................... 65 3 FRUTOS AGREGADOS E MÚLTIPLOS ......................................................................................... 68 LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................... 70 RESUMO DO TÓPICO 3........................................................................................................................ 72 AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 73 UNIDADE 2 – PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA ......................................................... 77 TÓPICO 1 – A CÉLULA VEGETAL ...................................................................................................... 79 1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 79 2 CÉLULA VEGETAL .............................................................................................................................. 80 2.1 PECULIARIDADES DA CÉLULA VEGETAL ............................................................................ 82 RESUMO DO TÓPICO 1........................................................................................................................ 88 AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 90 TÓPICO 2 – TECIDOS VEGETAIS ...................................................................................................... 93 1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 93 2 TECIDOS MERISTEMÁTICOS......................................................................................................... 93 2.1 MERISTEMAS APICAIS OU PRIMÁRIOS ................................................................................. 93 2.2 MERISTEMAS LATERAIS OU SECUNDÁRIOS ............................................................ 95 3 TECIDOS PERMANENTES ............................................................................................................... 97 3.1 TECIDO DE REVESTIMENTO ...................................................................................................... 97 3.2 TECIDO DE PREENCHIMENTO ................................................................................................102 3.3 TECIDOS DE SUSTENTAÇÃO ....................................................................................................105 3.4 TECIDOS DE CONDUÇÃO .........................................................................................................107 3.5 TECIDOS DE SECREÇÃO E CÉLULAS SECRETORAS ..........................................................113 RESUMO DO TÓPICO 2......................................................................................................................117 AUTOATIVIDADE ...............................................................................................................................120 TÓPICO 3 – OS ÓRGÃOS VEGETAIS .............................................................................................123 1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................................123 2 RAIZ ......................................................................................................................................................123 3 CAULE ...................................................................................................................................................129 4 FOLHA ..................................................................................................................................................134 LEITURA COMPLEMENTAR .............................................................................................................138 RESUMO DO TÓPICO 3......................................................................................................................142 AUTOATIVIDADE ...............................................................................................................................144 UNIDADE 3 – A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES .......................................................................................................147 TÓPICO 1 – AVANTE! VAMOS CONQUISTAR O AMBIENTE TERRESTRE! .......................149 1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................................149 2 A CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE ............................................................................150 LEITURA COMPLEMENTAR .............................................................................................................154 RESUMO DO TÓPICO 1......................................................................................................................157 AUTOATIVIDADE ...............................................................................................................................159 IX TÓPICO 2 – PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES: AS GIMNOSPERMAS E AS ANGIOSPERMAS ..........................................................................................................161 1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................................161 2 AS GIMNOSPERMAS .......................................................................................................................161 2.1 CARACTERIZAÇÃO GERAL DAS GIMNOSPERMAS..........................................................162 2.2 OS REPRESENTANTES DAS GIMNOSPERMAS ....................................................................163 2.3 REPRODUÇÃO NAS GIMNOSPERMAS ..................................................................................165 3 AS ANGIOSPERMAS ........................................................................................................................167 3.1 CARACTERIZAÇÃO GERAL DAS ANGIOSPERMAS ...........................................................168 3.2 REPRODUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS ...................................................................................169 3.2.1 A flor .......................................................................................................................................170 LEITURA COMPLEMENTAR .............................................................................................................179 RESUMO DO TÓPICO 2......................................................................................................................182 AUTOATIVIDADE ...............................................................................................................................186 TÓPICO 3 – BOTÂNICA ECONÔMICA ..........................................................................................189 1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................................189 2 ALGUMAS ESPÉCIES DE INTERESSE ECONÔMICO .............................................................191 LEITURA COMPLEMENTAR .............................................................................................................213 RESUMO DO TÓPICO 3......................................................................................................................216 AUTOATIVIDADE ...............................................................................................................................217 TÓPICO 4 – METODOLOGIAS PARA O ENSINO DE BOTÂNICA .........................................219 1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................................219 2 PROPOSTAS PARA AS AULAS ......................................................................................................220 RESUMO DO TÓPICO 4......................................................................................................................231 AUTOATIVIDADE ...............................................................................................................................232 REFERÊNCIAS .......................................................................................................................................233 X 1 UNIDADE 1 E AÍ? COMO É UMA PLANTA? OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM PLANO DE ESTUDOS A partir desta unidade, você será capaz de: • saber dividir os órgãos das plantas em vegetativos e reprodutivos; • identificar as partes da raiz, do caule, da folha, das flores, inflorescências e frutos; • reconhecer os diferentes tipos de raiz, caule, folha e flores, inflorescências e frutos. Esta primeira unidade está dividida em três tópicos. No final de cada um deles você encontrará atividades que reforçarão o seu aprendizado. TÓPICO 1 – MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS TÓPICO 2 – MORFOLOGIA EXTERNA DA FLOR E INFLORESCÊNCIAS TÓPICO 3 – MORFOLOGIA DOS FRUTOS 2 3 TÓPICO 1 UNIDADE 1 MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 1 INTRODUÇÃO Todos dizem que o Brasil é um dos países com maior diversidade vegetal do mundo, resultado de uma grande variedade de cores, formatos e tamanhos das nossas plantas. Mas você saberia dizer de que partes são formadas as plantas? Ou ainda, saberia identificar cada uma destas partes? Frequentemente o conhecimento popular identifica algumas partes das plantas de forma incorreta. Por exemplo, você sabia que a parte alaranjada da cenoura, que usamos na culinária, é uma raiz? E a batata-doce também? E que a batata-inglesa é um caule? E que a parte comestível da cebola trata-se, na verdade, de folhas modificadas? Conheceremos a partir de agora outras curiosidades através do estudo da morfologia externa das plantas. Esta área da Botânica, também chamada de Organografia Vegetal, se dedica ao estudo da morfologia externa, ou seja, da forma e da estrutura, dos órgãos das plantas, classificando e nomeando as estruturas vegetais e suas variações. Estar familiarizado com seus conceitos é condição primordial para estabelecer uma compreensão global da planta e sua interação com o ambiente que habita, e, posteriormente, conseguir dividir as plantas em pequenos grupos e reconhecê-los. ESTUDOS FU TUROS Neste primeiro tópico abordaremos o estudo da morfologia externa dos órgãos vegetativos das plantas vasculares terrestres, como a raiz, o caule e as folhas. Vamos lá? UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 4 2 RAIZ De uma maneira geral, podemos afirmar que a raiz é o órgão vegetativo que apresenta como função principal a fixação da planta ao substrato e a absorção de água e nutrientes. Por conta disso, normalmente é subterrânea e aclorofilada, ou seja, não apresenta o pigmento clorofila, que confere cor verde aos órgãos vegetais. Apresenta, ainda, geotropismo e hidrotropismo positivos, isto é, seu crescimento se dá em direção à terra e à água, respectivamente. Além disso, pode ser um órgão de reserva, como nas cenouras (Daucus carota – Família Apiaceae) e nabos (Brassica napus – Família Brassicaceae), ou ter função de respiração, como observado em algumas plantas de mangue, como no mangue-branco (Laguncularia racemosa – Família Combretaceae). Em algas e musgos, a estrutura que apresenta funções similares não é vascularizada, como nas outras plantas. Diante desta característica, recebem o nome de rizoides. As raízes não apresentam folhas, gemas laterais e apicais, nós e entrenós, diferenciando-se dos caules. 2.1 DESENVOLVIMENTO INICIAL DA RAIZ A semente das plantas fanerógamas contém uma planta em miniatura, um esporófito jovem, o embrião. Ele tem uma raiz embrionária, denominada radícula, um eixo caulinar embrionário, chamado hipocótilo – epicótilo e uma ou duas folhas embrionárias, os cotilédones. É difícil estabelecer o limite entre a radícula e o hipocótilo (porção caulinar situada abaixo do(s) cotilédone(s)). Por essa razão, fala-se em eixo hipocótilo- radicular. Ao germinar a semente, a radícula se distende por divisões e alongamentos celulares formando uma raiz primária. Veja o esquema a seguir (Figura 1). TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 5 FIGURA 1 – FEIJÃO (Phaseolus vulgaris – FAMÍLIA FABACEAE) A. Semente aberta longitudinalmente e em vista lateral. O embrião do feijão tem uma plúmula acima dos cotilédones, consistindo em um eixo curto (epicótilo), um par de folhas e um meristema apical. Seus cotilédones contêm nutrientes armazenados. B. Estágio de desenvolvimento. Observe que durante a germinação, seus cotilédones são levados para acima do solo pelo alongamento do hipocótilo. FONTE: Raven et al. (2007), p. 524. Na porção inicial da raiz primária em crescimento distinguem-se três regiões ou zonas (Figura 2). FIGURA 2 – REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DAS PARTES CONSTITUINTES DA RAIZ FONTE: Adaptado de: <http://www.mundoeducacao.com.br/upload/conteudo_ legenda/1d596d1403d8985f0f6743ef7d30b517.jpg>. Acesso em: 10 jan. 2016. A B UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 6 • Coifa: estrutura em forma de capa que reveste o ápice radicular, onde estão localizados os tecidos meristemáticos. Esses tecidos apresentam células ainda não diferenciadas e em constante divisão celular. Pode secretar mucilagens que auxiliam na proteção e penetração do órgão no substrato. É formada por uma região central denominada caliptrogênio. • Zona de alongamento ou de distensão: onde ocorre a distensão (observamosos tecidos meristemáticos) e início da diferenciação dos tecidos primários da raiz. Esta região é protegida pela coifa. Danos causados a esta região por microrganismos, ou mesmo pelo atrito com o substrato, poderiam danificar a estrutura radicular e, consequentemente, o desenvolvimento da planta. • Zona pilífera ou de absorção: nesta região os tecidos estão totalmente diferenciados. Pode-se observar a presença de pelos radiculares, que são projeções epidérmicas. Estes pelos aumentam a superfície de contato do órgão com o substrato, aumentando, por conseguinte, a absorção de água e nutrientes. Entretanto, essa absorção pode ocorrer em outras partes da planta também. • Zona de ramificação ou suberosa: é a porção mais antiga e longa da raiz. Esta região é caracterizada por apresentar espessamento e formação de raízes laterais. 2.2 CLASSIFICAÇÃO DAS RAÍZES As raízes podem ser classificadas de acordo com a sua origem ou morfologia. 2.2.1 Quanto à origem • Axial: raízes originadas a partir do desenvolvimento da radícula do embrião. • Adventícia: são assim chamadas as raízes que derivam de qualquer outro órgão, principalmente do caule, e não da radícula do embrião. A raiz que se origina da radícula logo atrofia e não se desenvolve. 2.2.2 Quanto à morfologia • Sistema pivotante: observado na grande maioria das gimnospermas (como as coníferas) e angiospermas (plantas que dão flores e frutos). Neste sistema é possível observar uma raiz principal e suas raízes laterais, portanto, na sua grande maioria são formados a partir de raízes axiais (Figura 3A). TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 7 FIGURA 3 – SISTEMAS RADICULARES A. Plântula de feijão (Phaseolus vulgaris – Família Fabaceae), indicando a raiz axial pivotante (setas finas) e raízes laterais (setas largas). B. Plântula de milho (Zea mays – Família Poaceae). Nesta espécie e nas demais monocotiledôneas todas as raízes são adventícias, formando um sistema fasciculado. FONTE: Souza et al. (2013), p. 18-19. 2.2.3 Tipos especiais de raízes Podemos classificar as diversas formas de raízes encontradas nas plantas. Vejamos as principais. a) Raízes Subterrâneas: - Tuberosas (Figura 4): são raízes axiais ou fasciculadas que se apresentam intumescidas pelo armazenamento de substâncias de reserva. Muitas delas são utilizadas na alimentação humana. Como exemplo, temos as tuberosas pivotantes, como rabanete (Raphanus sativus – Família Brassicaceae), cenoura (Daucus carota – Família Apiaceae) (Figura 4A), beterraba (Beta vulgaris – Família Amaranthaceae) (Figura 4B); fasciculadas tuberosas: mandioca (Manihot sp.- Família Euphorbiaceae), batata-doce (Ipomoea batatas – Família Convolvulaceae) (Figura 4C). • Sistema fasciculado: nas monocotiledôneas, as raízes primárias têm vida curta. Assim, o sistema radicular deste grupo vegetal é composto por raízes adventícias e suas raízes laterais. Assim, nenhuma raiz é mais proeminente que as outras (Figura 3B). BA UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 8 FIGURA 4 – RAÍZES TUBEROSAS A. Cenoura (Daucus carota – Família Apiaceae). B. Beterraba (Beta vulgaris – Família Amaranthaceae). C. Batata-doce (Ipomoea batatas – Família Convolvulaceae). FONTE: Disponível em: A. <http://www.supermemo.com.br/2012/01/beneficios-da-cenoura/>. B. <http://frutasdouradas.dyndns.org:360/FrutasDouradas/Imagens/beterraba2.jpg>. C. <http://www.lideragronomia.com.br/2012/08/batata-doce.html>. Acessos em: 10 jan. 2016. A B C a) Raízes Aéreas Não se desenvolvem subterraneamente, mas expostas ao ar. São geralmente adventícias. - Suportes: são aquelas que aumentam o sistema de fixação de algumas plantas. Formam-se a partir de galhos e caules e penetram no solo. Ex.: milho (Zea mays– Família Poaceae) (Figura 5A), mangue-vermelho (Rhizophora mangle – Família Rhizophoraceae) (Figura 5B). FIGURA 5 – RAÍZES ESCORAS A B A. Milho (Zea mays – Família Poaceae). B. Mangue-vermelho (Rhizophora mangle – Família Rhizophoraceae). FONTE: A. Souza et al. (2013), p. 21. B. Disponível em: <http://manguedasabiaguaba.blogspot.com.br/>. Acesso em: 10 jan. 2016. TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 9 - Tabulares: são uma variação das raízes suporte. Os ramos radiculares encontram-se ligados ao caule, como verdadeiras tábuas. São características de árvores grandes de florestas tropicais e têm como função aumentar a estabilidade da planta. Ex.: Raízes de figueira (Ficus sp.- Família Moraceae) (Figura 6A). - Escora (Figura 6B-C): São raízes que aparecem em certas espécies de figueiras (Ficus benjamim, por exemplo). Elas descem de ramos caulinares laterais, alcançam o solo, ramificam-se e começam a absorver água. Por se tratarem de eudicotiledôneas, elas crescem em espessura e com o tempo tornam-se tão espessas que passam a substituir o caule em sua função, pois elas, além de fixarem a ponta no solo e absorverem a água, conduzem essa água até a copa e sustentam a copa. Quando já há muitas raízes bem desenvolvidas, o caule pode desaparecer, ficando a copa totalmente escorada em raízes. Figueiras milenares na Índia se expandem radialmente alcançando centenas de metros além de seu ponto de origem. - Estrangulares (Figura 6D): são uma variação das raízes escora. São raízes de vegetais não parasitas, que vivem sobre outros e que os envolvem, crescendo em direção ao solo, armando uma rede que vai se espessando, impedindo então o crescimento em espessura da planta hospedeira, que, muitas vezes, acaba morrendo. As plantas que apresentam este tipo de raiz são comumente chamadas de mata-pau. Embora essas raízes costumam ser chamadas de “raízes estrangulantes”, o termo não é adequado, pois as raízes não estrangulam (processo ativo), mas simplesmente impedem o crescimento em espessura do caule da planta hospedeira (processo passivo). Se a hospedeira for uma palmeira, por exemplo, ambas podem conviver por muitos anos. FIGURA 6 – FIGUEIRAS (Ficus sp. – FAMÍLIA MORACEAE) A B UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 10 A. Raiz tabular. B-C. Raízes escoras. D. Raiz estranguladora. FONTE: Disponível em: A. <https://arvoresdesaopaulo.files.wordpress.com/2014/07/figueira-do-parque-celso- daniel-em-santo-andrc3a9-antes.jpg>. B. <http://arvoresdesaopaulo.files.wordpress. com/2009/04/troncos-da-figueira-das-lagrimas-ricardo-cardim.jpg?w=500&h=374>. C. <http://arvoresdesaopaulo.files.wordpress.com/2010/03/figueira-no-ibirapuera-foto-de- ricardo-cardim-direitos-reservados.jpg>. D. <http://www.panoramio.com/photo/21305391>. Acessos em: 10 jan. 2016. C D - Sugadoras (Figura 7): caracterizam plantas parasitas. Essas raízes são também chamadas de haustórios e penetram no hospedeiro, através de uma estrutura chamada apressório, até atingirem os tecidos vasculares (responsáveis pela condução de água e fotoassimilados). As plantas parasitadas são classificadas em: • holoparasitas, quando penetram o tecido vascular responsável pelo transporte de fotoassimilados. Este tecido é chamado floema. Exemplo: cipó-chumbo (Cuscuta racemosa – Família Convolvulaceae) (Figura 7A-B), planta quase completamente aclorofilada, heterótrofa. Geralmente a planta hospedeira se exaure e morre em pouco tempo. • hemiparasitas, quando penetram o tecido vascular responsável pela condução de água e sais minerais. Este tecido é denominado xilema. Exemplo: erva-de-passarinho (Struthanthus sp. – Família Loranthaceae) (Figura 7C-D) , planta autótrofa e com folhas verdes. Como as hemiparasitas são autótrofas, hospedeiro e parasita podem conviver por muitos anos, pois a hospedeira só deve retirar mais água do solo do que necessita. TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 11 FIGURA 7 – RAÍZES SUGADORAS A B C D A-B. Holoparasitas. C-D. Hemiparasita. A,C. Vista geral. B. Detalhe. D. Detalhe dos apressórios. FONTE: Disponível em: A. <http://www.blogdovestibular.com/2015/07/questao-tipos-de-raizes.html>. B. <http://herbologiamistica.blogspot.com.br/2010/07/cipo-chumbo.html>.C. <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Morfofisiologia_vegetal/morfovegetal2.php>. D. <http://ramonlamar.blogspot.com.br/2014_04_01_archive.html>. Acessos em: 10 jan. 2016. A água e sais minerais transportados pelo xilema constituem a seiva bruta, enquanto os produtos fotoassimilados, ou seja, os compostos orgânicos produzidos durante a fotossíntese, são chamados seiva elaborada, e transportados pelo floema. ATENCAO - Respiratórias: tipo de raiz presente em muitas plantas subaquáticas; são esponjosas porque são ricas em aerênquima (tecido com grandes espaços intercelulares cheios de ar) com função de suprimento de oxigênio para os órgãos submersos. Ex.: Ludwigia sp. – Família Onagraceae. - Pneumatóforos: podem ser consideradas um tipo de raízes respiratórias, mas diferem estruturalmente por serem raízes que apresentam, além do tecido aerenquimático (mencionado anteriormente), tecidos condutores de seiva bruta UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 12 e elaborada. Crescem (por geotropismo negativo, ou seja, no sentido contrário ao centro da Terra) verticalmente para fora do solo encharcado onde vive a planta. As raízes, assim como os outros órgãos das plantas, necessitam de oxigênio para a respiração. Por esta razão, a maioria das plantas não pode viver em solos com drenagem inadequada. Para solucionar esse problema, algumas árvores que crescem em habitats brejosos, como, por exemplo, o mangue-preto (Avicennia sp. – Família Acanthaceae) (Figura 8A) e o mangue-branco ou siriúba (Laguncularia racemosa - Família Combretaceae), apresentam porções de suas raízes crescendo para cima da superfície do banhado. Essas raízes servem, portanto, não apenas para fixar a planta ao substrato, mas também para a aeração do sistema radicular. - Grampiformes (Figura 8B-C): são raízes curtas, semelhantes a grampos, que surgem do caule e têm por função fixar certas trepadeiras em diferentes superfícies, tais como paredes, e servem também de suporte para o caule escandente. Ex.: hera-japonesa (Parthenocissus tricuspidata – Família Vitaceae) (Figura 8B). FIGURA 8 – PNEUMATÓFOROS E RAÍZES GRAMPIFORMES A. Pneumatóforos em Avicennia sp. – Família Acanthaceae. B-C. Raízes grampiformes. B. Hera- japonesa (Parthenocissus tricuspidata – Família Vitaceae). C. Detalhe. FONTE: A. Disponível em: <https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d2/Avicennia_resinifera_ Coromandel_2005_a.jpg>. Acesso em: 10 jan. 2016. B. Souza et al. (2013), p. 33. C. Disponível em: <http://www.infoescola.com/wp-content/uploads/2009/08/raiz-grampiforme.jpg>. Acesso em: 10 jan. 2016. BA C - Cinturas: são adaptações peculiares das plantas epífitas (plantas que vivem sobre outras plantas). Estas raízes crescem enroladas ao tronco da planta suporte ou de outro substrato qualquer, como rochas. Ex.: raízes de muitas orquídeas e bromélias (Figura 9). TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 13 FIGURA 9 – RAÍZES CINTURA FONTE: Disponível em: A. <http://www.microplanta.com/articulos/wp-content/uploads/2011/07/vanda1.jpg>. B. <http://www.lusorquideas.com/-blogue/category/dendrobium>. Acessos em: 10 jan. 2016. c) Raízes Aquáticas As plantas aquáticas desenvolvem raízes especiais, ricas em tecido aerenquimático (ou seja, tecido que armazena ar entre suas células), que serve para armazenar e conduzir o ar, além de auxiliar na flutuação. Ex.: alface-d’água (Pistia stratiotes – Família Araceae) (Figura 10A), aguapé (Eichhornia crassipes – Família Pontederiaceae) (Figura 10B). FIGURA 10 – REPRESENTAÇÕES ESQUEMÁTICAS DE RAÍZES AQUÁTICAS A. Alface-d’água (Pistia stratiotes – Família Araceae). B. Aguapé (Eichhornia crassipes – Família Pontederiaceae). Fonte: A.<http://amorpeloverde. atspace.com/raiz.htm>. B.<http://www.geocities.ws/investigandoaciencia/ raizes>.htm. Acessos em: 10 jan. 2016. A B B A UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 14 2.3 NÓDULOS RADICULARES Aparecem nas raízes de muitas plantas pertencentes à família Fabaceae (família das leguminosas como o feijão, grão-de-bico, amendoim, soja, ervilha, lentilha), como decorrência da infecção por bactérias (Rhizobium) fixadoras de nitrogênio atmosférico (Figura 11). Essas bactérias penetram as raízes através dos seus pelos radiculares, passando até as células mais internas, onde se multiplicam e estimulam tais células a também se dividirem, resultando no nódulo. As bactérias atuam no processo de fixação do nitrogênio. Alteram N2 (gás) disponível no solo para NH4+ (nitrato), que é a forma em que o vegetal consegue utilizar o nitrogênio. Trata-se, então, de uma associação simbiótica de grande importância adaptativa para as plantas que a apresentam, pois lhe permite obter nitrogênio (via atividade bacteriana) em solos pobres neste nutriente essencial. FIGURA 11 – NÓDULOS RADICULARES EM SOJA (Glycine max– FAMÍLIA FABACEAE) FONTE: Disponível em: <http://www.ebah.com.br/content/ ABAAAgEkUAJ/anatomia-raiz>. Acesso em: 10 jan. 2016. ESTUDOS FU TUROS Tudo tranquilo até aqui? Então vamos seguir viagem pelo corpo da planta. A seguir, conheceremos os diversos tipos de caules! TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 15 3 CAULE De forma geral, podemos dizer que o caule é a parte do corpo da planta que une as raízes às folhas, sendo, portanto, mais complexo do que o sistema radicular. Ele pode apresentar folhas, gemas laterais e apicais, onde encontramos tecidos meristemáticos primários (responsáveis pelo crescimento em longitudinal da planta), e nós e entrenós (Figura 12). FIGURA 12 – CAULE A B C Gema apical Gema lateral Caule Entrenó Nó Nó A. Características de um caule. B. Detalhe de gemas axilares (entre as folhas e o caule) e terminal (no ápice do ramo) da sibipiruna (Poincianella pluviosa – Família Fabaceae). C. Detalhe da gema reprodutiva da falsa-erva-cidreira (Lippia alba – Família Verbenaceae). FONTE: A. Disponível em: <http://pt.slideshare.net/valimjulia/caule-32374987>. Acesso em: 10 jan. 2016. B-C. Souza et al. (2013), p. 45. O nó é o local em que uma ou mais folhas aparecem. As gemas axilares (ou laterais) também se formam na região do nó, daí esta região ser também chamada região das ramificações. O espaço entre dois nós consecutivos denomina-se entrenó (ou internó). A gema localizada no ápice do órgão é denominada gema apical ou terminal, e promove o crescimento em comprimento da planta. O caule comumente apresenta fototropismo positivo (crescimento em direção à luz) e geotropismo negativo, e pode ser clorofilado ou acumular substâncias nutritivas, como ocorre na batata-inglesa (Solanum tuberosum – Família Solanaceae), gengibre (Zingiber officinale – Família Zingiberaceae) e cará ou inhame (Dioscorea sp. – Família Dioscoreaceae). As duas funções principais são: • suporte – serve como suporte mecânico para as folhas e estruturas reprodutoras, o qual as coloca em posição favorável aos agentes polinizadores e dispersores e para obter a quantidade adequada de luz solar; • condução – o caule transporta pelo floema os produtos fotoassimilados produzidos pelas folhas (e caules fotossintetizantes) para as áreas que não realizam a fotossíntese. Ao mesmo tempo, o caule transporta água e sais minerais ascendentemente das raízes para as folhas, pelo xilema (tipo de tecido vascular). UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 16 3.1 TIPOS DE RAMIFICAÇÃO E CRESCIMENTO a) Sistema monopodial (Figura 13A-B): neste sistema, o crescimento do caule se dá pela atividade de uma única gema apical, que permanece por toda a vida do vegetal. Plantas com este crescimento podem não desenvolver qualquer ramificação lateral, como no mamoeiro (Carica papaya – Família Caricaceae). Nas palmeiras (plantas da Família Arecaceae) (Figura 13A), a ramificação lateral geralmente se limita à produção de inflorescências na época da reprodução. É importante salientar que mesmo em plantas com muitos ramos laterais pode-se encontrar um sistema monopodial. É o que observamos na grande maioriadas coníferas (pinheiros) (Figura 13B); o eixo principal é facilmente reconhecido, pois só ele cresce verticalmente, enquanto os ramos laterais têm crescimento oblíquo e bem mais vagaroso. b) Sistema simpodial (Figura 13C-D): neste sistema, várias gemas participam continuamente da formação de cada eixo. Isso pode acontecer porque a gema apical cessa sua atividade ou porque o eixo principal perde sua superioridade sobre os ramos laterais. Como resultado, temos a formação arredondada das copas da maioria das árvores. FIGURA 13 – TIPOS DE RAMIFICAÇÃO E CRESCIMENTO D A-B. Sistema monopodial. A. Palmeira-jussara (Euterpe edulis – Família Arecaceae) B. Araucária (Araucaria sp. – Família Araucariaceae. C-D. Sistema simpodial. FONTE: Disponível em: A. <http://www.floriculturacampineira.com.br/floricultura_produto- zoom.asp?id_imagem=5422>. B. <http://www.sitiovitoriaregia.com.br/img/Araucaria.jpg>. C. <http://www.bemviver.org/imagens/Arvore.jpg>. D. <http://jornalnovidades.com.br/?p=7756>. Acessos em: 10 jan. 2016. A B C TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 17 3.2 CLASSIFICAÇÃO DOS CAULES a) Caules aéreos - Tronco (Figura 13B-D): bem desenvolvido, muito robusto, lenhoso (caule que produz madeira) e ramificado; característico da maioria das árvores e arbustos de eudicotiledôneas e gimnospermas. Ex.: araucária, cedro (Cedrela fissilis – Família Meliaceae), limoeiro (Citrus limonum – Família Rutaceae). - Estipe: caule geralmente cilíndrico, não ramificado, com uma coroa de folhas apenas no ápice. Ex.: palmeiras (Figura 13A). - Haste (Figura 14): caule delicado, não lenhoso, ereto, da maioria das ervas. Ex.: couve (Brassica oleracea – Família Brassicaceae) (Figura 14A), hortelã (Mentha sp. – Família Lamiaceae) (Figura 14B), girassol (Helianthus annuus – Família Asteraceae) (Figura 14C). - Colmo (Figura 14D-E): caules divididos em gomos, com nós e entrenós bem nítidos. Há colmos cheios, como a cana-de-açúcar (Saccharum officinarum – Família Poaceae) (Figura 14D) e milho, e ocos, como o bambu (Bambusa spp. – Família Poaceae) (Figura 14E). FIGURA 14 – TIPOS DE CAULES A-C. Caules do tipo haste. A. Couve (Brassica oleracea – Família Brassicaceae). B. Hortelã (Mentha sp. – Família Lamiaceae). C. Girassol (Helianthus annuus – Família Asteraceae). D-E. Caules do tipo colmo. D. cana-de-açúcar (Saccharum officinarum – Família Poaceae). E. bambu (Bambusa sp. Família Poaceae). FONTE: Disponível em: A. <http://plantas-medicinais.me/wp-content/ uploads/2010/08/mall.jpg>. B.<http://2.bp.blogspot.com/_qqwONhF5NzE/TMwugBiplVI/ AAAAAAAABYY/3kbwLCi5R00/s1600/hortela.gif>. C.<http://www.redeto.com.br/images/ noticia/20131025134918_girassol_flor_simbolo_do_estado_lenna_borges.jpg?KeepThis=true>. D. <http://www.sistemafaep.org.br/cana-da-acucar-amargo-prejuizo.html>.E. <http://reciclaedecora. com/wp-content/uploads/bambu.jpg>. Acessos em: 10 jan. 2016. A B C D E UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 18 - Volúvel (Figura 15A): caule que cresce enrolando-se a um suporte. Pode ser dextrorso, quando o caule se enrola no sentido horário, como se observa no guaco (Mikania glomerata – Família Asteraceae), ou sinistrorsos, quando ocorre no sentido anti-horário, como no cará-do-ar (Dioscorea bulbifera). - Sarmentoso ou caule prostrado ou rastejante (Figura 15B): através de suas raízes, estes caules ficam presos ao solo em um ponto. Encontrando um suporte alguns podem subir, enrolando-se neles, ou formando gavinhas que se enrolam. Ex.: chuchu (Sechium vulgare – Família Cucurbitaceae), aboboreira (Cucurbita pepo – Família Cucurbitaceae). - Estolho (Figura 15C-D): este tipo de caule também rasteja junto à superfície do solo, tem entrenós bem alongados e em cada nó apresenta gemas e raízes, podendo se fixar novamente nesse ponto. Ex.: morango (Fragaria sp. – Família Rosaceae). - Cladódio: este tipo de caule modificado tem como função principal realizar fotossíntese e/ou reservar água. Geralmente, está presente em plantas afilas (isto é, sem folhas) ou com folhas reduzidas, comumente transformadas em espinhos. Ex.: cactos (Família Cactaceae) (Figura 15E), carqueja (Baccharis sp. – Família Asteraceae). FIGURA 15 – TIPOS DE CAULES A. Caule volúvel em Ipomea sp. crescendo sobre outra planta. B. Caule rastejante da aboboreira (Cucurbita pepo – Família Cucurbitaceae). C-D. Estolho no morangueiro. E. Cladódio em cactos. FONTE: Disponível em: A. <http://1.bp.blogspot.com/_8flEUDwr_So/TJNFOq8NEdI/ AAAAAAAAAGw/0-jhWGFpAe0/s1600/Campainha+(Ipomea+cairica,+%5BL.%5D+Sweet)+preto1. jpg>.B. <http://www.henriettesherbal.com/files/images/photos/c/cu/d04_2301_cucurbita-.jpg> C. <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/caule/imagens/caule64.jpg>. D. <http://2.bp.blogspot.com/_1c0wmap1eQc/R1SexPVnBrI/AAAAAAAAACE/9z_2XfuxL5Y/s1600- R/L.jpg. E. http://www.f-lohmueller.de/cactus/Dendrocereus/Dendrocereus012.htm>. Acessos em: 10 jan. 2016. A Estolão CB D E TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 19 b) Caules subterrâneos - Rizomas (Figura 16A-B): tem crescimento horizontal, raízes adventícias e ramos aéreos, e são aclorofilados. Exemplos: íris (Iris sp. – Família Iridaceae), espada- de-são-jorge (Sanseviera sp. – Família Ruscaceae), lírio-do-brejo (Hedychium sp. – Família Zingiberaceae), biri (Canna sp. – Família Cannaceae), bananeira (Musa sp. – Família Poaceae). - Tubérculo (Figura 16C): quando armazenam substâncias de reserva, com crescimento limitado. Ex.: batata-inglesa. - Cormo (Figura 16D): sistema caulinar espessado e comprimido verticalmente, geralmente envolvido por catafilos (folhas modificadas) secos. Um cormo difere do tubérculo por ter a base do seu caule larga e não o ápice. Difere do bulbo por ter mais tecido caulinar e menos catafilos. Ex.: palma-de-santa-rita ou gladíolo (Gladiolus sp. – Família Iridaceae). - Bulbos: são caules subterrâneos com entrenós bastante reduzidos, formando um “disco” basal, de onde surgem muitas folhas modificadas (os catafilos) que acumulam reservas. Enquanto no cormo as reservas estão no próprio eixo caulinar, no bulbo estão nos catafilos. Ex.: cebola (Allium cepa – Família Alliaceae) (Figura 16D), alho (Allium sativus), tulipa (Tulipa sp. – Familia Liliaceae), lírios (Lilium sp. – Família Liliaceae). FIGURA 16 – TIPOS DE CAULES SUBTERRÂNEOS A-B. Caules do tipo rizoma. C. Esquema evidenciando o caule do tipo tubérculo em batata- inglesa. D. Cormo. E. Bulbo da cebola (Allium cepa – Família Alliaceae). FONTE: Disponível em: A. <http://www.jardimdeflores.com.br/JARDINAGEM/JPEGS/ A47rizoma2.jpg>. B. <http://www.aulete.com.br/rizoma>.C. <http://www.colegiovascodagama. pt/ciencias3c/onze/biologiaunidade6repassex.html>.D.<http://1.bp.blogspot.com/_jf5pZSfZAh4/ TShAyerIKMI/AAAAAAAAOok/kbtxbIWA2X0/s1600/santa4.JPG>. E. <http://www.ceasaminas. com.br/agroqualidade/Cebola/cebmorfologia.jpg>. Acessos em: 10 jan. 2016. A B D Talo Talo Colo Colo Raiz Raiz Prato Prato Catáfilo interno Catáfilo externo Catáfilo externo E CRaízTubérculo UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 20 a) Caules aquáticos São caules adaptados à vida aquática. A elódea (Elodea sp. – Família Hydrocharitaceae), por exemplo, apresenta caule do tipo haste, apesar de ser aquático. NOTA Você já ouviu falar sobre modificações caulinares? São modificações que ocorrem nos caules para que estes possam assumir outras funções, além das já descritas, como fixar a planta a algum suporte, proteção, ou ainda, assumir o papel de órgão fotossintetizador. Vamos conhecer mais sobre estas modificações? As gavinhas (Figura 17) são estruturas que se enrolam em suportes e sustentam caules escandescentes. Ex.: uva (Vitis vinifera – Família Vitaceae), maracujá-doce (Passiflora edulis – Família Passifloraceae). FIGURA 17 – GAVINHAS A. Abóbora (Cucurbita pepo – Família Cucurbitaceae). B. Chuchu (Sechium edule – Família Cucurbitaceae). FONTE: Disponível em: A. <http://floresjardinsdomundo.blogspot.com.br/2011/06/ flores-e-suas-definicoes-gardenia.html>.B. <http://pic80.picturetrail.com/VOL2050/ 10580583/22239115/368517796.jpg>. Acessos em: 10 jan. 2016. Já os espinhos são ramos caulinares curtos, pontiagudos, com função de defesa, principalmente proteção contra predação. São facilmente observados na laranjeira e no limoeiro (Citrus spp. – Família Rutaceae). Mas atenção! Não confunda espinhos caulinares com acúleos. Acúleos são simples formações epidérmicas, sem vascularização e geralmente sem posição definida no caule. A rosa (Rosa sp. – Família Rosaceae) (Figura 18A) apresenta acúleos, que são facilmente retirados quando sob leve pressão. Você já tentou arrancá-los? Entretanto, você não conseguirá fazer o mesmo com os espinhos do limoeiro, justamente porque são espinhos verdadeiros, e não apenas uma projeção do tecido mais externo do órgão. Existem também espinhos foliares, que são folhas modificadas, como nas cactáceas (Figura 18B). A B TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 21 FIGURA 18 – A DIFERENÇA DE ESPINHOS E ACÚLEOS A. Acúleos em rosa (Rosa sp. – Família Rosaceae). B. Folhas modificadas em espinhos em cactos (Cactus sp. – Família Cactaceae). FONTE: Disponível em: A. <http://4.bp.blogspot.com/_pGLAh1T5rTc/S7BpQNchX9I/ AAAAAAAABEk/gRkU-lpTFjs/s1600/aculeo.jpg>. B. <http://flores.culturamix.com/informacoes/tudo-sobre-os-cactos>. Acessos em: 10 jan. 2016. A B 3.3 FORMAS DE VIDA DE PLANTAS VASCULARES (DE ACORDO COM GIULIETTI ET AL., 1994, P. 17-24; SOUZA ET AL., 2013, P. 71-79.) a) De acordo com o tipo de caule De acordo com o tipo de caule, podemos dividir as plantas em ervas (Figura 19A), arbustos (Figura 19B) e árvores (Figura 19C). Assim, uma erva é uma planta com caule não lenhoso (ou seja, não produz madeira) e, geralmente, não vivendo muito mais de um ano. - Arbustos e árvores são plantas lenhosas, com caule e ramos, que vivem vários anos, tornando-se mais espessados a cada estação, à medida que o câmbio vascular adiciona novas camadas de xilema e floema (veremos com mais detalhe adiante, quando conversarmos sobre anatomia das plantas). Enquanto o arbusto não tem um tronco principal, mas vários eixos principais que aparecem do nível do solo, uma árvore tem sempre um tronco com ramos apenas na parte superior. Há, contudo, muitas formas intermediárias entre estes três tipos principais de hábito de vida, como, por exemplo: - Subarbusto: planta geralmente pequena, com base levemente lenhosa e resto herbáceo, pouco ramoso, geralmente vivendo vários anos. - Arvoreta: uma árvore de baixo porte, ou com tronco principal muito curto. UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 22 FIGURA 19 – FORMAS DE VIDA DE ACORDO COM O TIPO DE CAULE A. Erva (maria-sem-vergonha, Impatiens sp. – Família Balsaminaceae). B. Arbusto (murta, Eugenia mattosii – Família Myrtaceae). C. Árvore (ipê-amarelo, Tabebuia sp. – Família Bignoniaceae). FONTE: Disponível em: A. <http://dorasantoro.blogspot.com.br/2012/04/maria-sem- vergonha.html>. B. Souza et al. (2013, p. 74). C. Disponível em: <http://www.viveiroipe.com. br/?mudas=ipe-amarelo>. Acessos em: 10 jan. 2016. A B C b) De acordo com a forma de nutrição De acordo com a forma de nutrição, encontramos plantas: - Heterotróficas: podem ser: • Parasitas: parasitam plantas vivas, retirando a seiva elaborada da planta parasitada. Como exemplo, temos o cipó-chumbo, já mostrado na Figura 7(A- B), um exemplar da família Balanophoraceae (Figura 20). FIGURA 20 – PLANTA PARASITA DA FAMÍLIA BALANOPHORACEAE FONTE: Disponível em: <http://lh6.ggpht.com/_5ylFlh9vpZE/ SpFAgIT4hnI/AAAAAAAAAHI/PJyJXrtzUgA/DSCI8661.JPG>. Acesso em: 10 jan. 2016. TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 23 • Hemiparasitas ou semiautotróficas. Assim como as holoparasitas, as hemiparasitas também parasitam plantas vivas, mas, ao contrário, retiram apenas a seiva bruta. Ex.: ervas-de-passarinho (Figura 7C-D). • Saprófitas: nutrem-se de matéria orgânica morta. Ex.: Burmanniaceae, algumas Orchidaceae. - Autotróficas: podem ser: • Hidrófitas errantes – vivem sobre a superfície da água, não fixas no substrato. Como exemplo, podemos citar o aguapé (Eichhornia sp. – Família Pontederiaceae) e a alface-d’água (Pistia stratiotes – Família Araceae) (Figura 21A). • Plantas que se autossustentam (não se apoiam sobre outras): - Fanerófitas: plantas lenhosas ou herbáceas perenes, com mais de 50 cm de altura, cujos ramos não morrem periodicamente. Ex.: a grande maioria das árvores, como as figueiras (Figura 21B). - Caméfitas: plantas lenhosas ou herbáceas perenes, com menos de 50 cm de altura. Quando mais altas, seus ramos morrem periodicamente. Ex.: muitas ervas e subarbustos dos campos, cerrados e brejos temporários, plantas com estolhos ou ramos prostrados etc. (Figura 21C). - Criptófitas: plantas perenes, herbáceas, com a parte principal do sistema caulinar reduzida a bulbo, cormo, xilopódio ou rizoma, assim apresentando suas gemas abaixo da superfície do solo. São subdivididas em geófitas (gemas em solo seco) (Figura 21D), as hidrófitas fixas (gemas sob a água) (Figura 21E) e as helófitas (gemas em solo encharcado) (Figura 21F). - Hemicriptófitas: plantas perenes, herbáceas, com redução periódica do sistema caulinar a um órgão com as gemas no nível da superfície do solo, podendo ser um rizoma ou xilopódio, por exemplo. Podemos citar o morangueiro (Figura 21G). - Terófitas: plantas anuais; completam todo seu ciclo de vida dentro de um ano, morrendo após a frutificação e passando a estação desfavorável sob a forma de semente. Um exemplo bem conhecido é o milho (Figura 21H). FIGURA 21 – ALGUMAS FORMAS DE VIDA A B UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 24 Morangueiro Raiz Estolho C D E F G H A. Hidrófitas errantes. B. Fanerófita. C. Caméfita. D. Criptófita, geófita. E. Criptófita, hidrófita fixa. F. Criptófita helófita. G. Hemicriptófitas. H. Terófita. FONTE: Disponível em: A. <http://www.plantasquecuram.com.br/ervas/alface-da-agua.html#.VpVPx_krLIU>. B. <https://py3cvsclaudio.wordpress.com/2012/06/25/aquecimento-global/figueira/>. C. <http://s193.photobucket.com/user/sdas7/media/DeuterocohniaX1flowersw- DSCF9006_zpsf4d938c2.jpg.html>.D. <http://ruralpecuaria.com.br/tecnologia-e-manejo/ hortifruti/cobertura-morta-no-manejo-de-plantas-daninhas-em-cebola.html>. E. <http:// bambupublicidade.com.br/wp-content/uploads/2013/09/imagem.php_1.jpeg>. F. <http://www.wikiwand.com/it/Echinodorus>.G. <http://ptbr.protistaeplantae.wikia.com/wiki/ Mecanismos_assexuados_de_reprodu%C3%A7%C3%A3o_vegetal?file=Estolhos_j.jpg>. H. <http://www.belagricola.com.br/noticias/24/03/2015/brasil-tera-leve-aumento-na-2-colheita- de-milho-em>. Acessos em: 10 jan. 2016. • Plantas que crescem sobre ou apoiadas em outras: - Lianas: são plantas que germinam no solo e escalam um suporte, mas mantêm sempre o contato com o solo, como a abóbora e o chuchu (Figura 17). - Hemiepífitas ou pseudolianas: são plantas que germinam sobre outras plantas e depois estabelecem raízes no solo (como as figueiras mata-pau, observadas na Figura 6D, ou muitas espécies de Philodendron – Família Araceae); ou plantas que germinam no solo, escalam um suporte e posteriormente desconectam sua ligação com o solo (algumas espécies das famílias Araceae e Piperaceae). - Epífitas: plantas que germinam e enraízam sobre outras plantas vivas ou mortas, ou eventualmente sobre outros suportes, como cercas, postes, etc. As plantas que crescem sobre rochas são denominadas rupícolas. Dentre as epífitas, temos muitas espécies de bromélias, orquídeas e cactos. TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 25 4 FOLHA É o órgão vegetativo das plantas, geralmente com formato laminar, cuja principal função é a fotossíntese, uma vez que é nelas que encontramos o pigmento clorofila em maior quantidade. A folha é uma expansão lateral do caule e tem origem nos primórdios foliares, que tiveram sua formação a partir da gema durante a fase de seu crescimento. No processo de desenvolvimentodo primórdio foliar ocorre diferenciação dos tecidos, que geralmente se organizam em uma estrutura laminar. É um órgão muito bem adaptado à captação de luz e absorção de gás carbônico. Diante disso, além de realizar a fotossíntese, as folhas estão diretamente ligadas aos processos de respiração, transpiração e gutação ou sudação. Quanto à duração, as folhas podem ser persistentes, como os pinheiros (vegetais perenifólios) ou caducas, como na grande maioria das árvores (vegetais caducifólios). 4.1 PARTES DE UMA FOLHA COMPLETA As folhas apresentam uma enorme variedade de tamanho e forma. Por isso, elas frequentemente servem de ajuda na identificação de plantas e por esta razão é importante a criação de termos precisos para descrever seus vários caracteres, como forma do limbo, ápice, base, margem etc. As folhas das gimnospermas e angiospermas podem apresentar diferenças entre si, entretanto, uma folha apresenta basicamente as seguintes partes (Figura 22): • Limbo ou lâmina foliar: porção comumente laminar e verde, na qual são encontrados os tecidos assimiladores (que participam do processo de fotossíntese) e as nervuras (formadas pelos tecidos que transportam as seivas). • Pecíolo: apresenta forma de pequena haste, sustenta o limbo e o prende ao caule (se não houver bainha). As folhas que o possuem são chamadas pecioladas, enquanto que as que não o apresentam são chamadas sésseis. • Bainha: muito frequente em monocotiledôneas. É a parte basal que abraça total ou parcialmente o caule. As folhas que as apresentam são conhecidas como invaginantes. UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 26 FIGURA 22 – REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DE FOLHA COMPLETA A. Folha simples de dicotiledônea e monocotiledônea. B. Folha composta pinada. FONTE: Disponível em: A. <http://bonsaijuizdefora.blogspot.com.br/2011/11/ fisiologia-vegetal.html>. B. <http://slideplayer.com.br/slide/47695/>. Acessos em: 10 jan. 2016. 4.2 CLASSIFICAÇÃO DAS FOLHAS a) Quanto à composição • Simples (Figura 22A, 23A): quando o limbo é indiviso, ou seja, não está dividido em partes. Ex.: folha de laranjeira, parreira etc. • Composta (Figura 22B, 23B-H): quando o limbo é dividido em porções laminares, chamadas de folíolos. Os folíolos podem, também, se subdividir, formando os foliólulos, como vemos nas folhas bipinadas. Nas folhas tripinadas, os foliólulos voltam a se subdividir. As folhas compostas recebem várias denominações de acordo com o número e disposição dos folíolos. As mais comuns estão listadas a seguir: - Pinada (Figura 23B-C): com folíolos dispostos oposta ou alternadamente ao longo de um eixo comum, a raque. Pode ser Paripinada (Figura 23B): pinada, com um par de folíolos terminais ou Imparipinada (Figura 23C): pinada, com um folíolo terminal. Ráquis ou Raque Folíolo Pecíolo Pulvino B Folha peciolada Pecíolo Folha séssil DICOTILEDÔNEAS MONOCOTILEDÔNEA Nervuras ramificadas Nervuras ramificadas Folha invaginante Nervuras paralelas Bainha A TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 27 - Bipinada (Figura 23D): com duas ordens de folíolos, cada uma pinada. - Tripinada (Figura 23E): com três ordens de folíolos, cada uma pinada. - Palmada ou digitada (Figura 23F): com mais de três folíolos partindo de um ponto comum. - Bifoliolada (Figura 23G): com dois folíolos partindo de um ponto comum. - Trifoliolada (Figura 23H): com três folíolos partindo de um ponto comum. FIGURA 23 – FOLHAS A E F G H B C D A. Folha simples. B-H. Folhas compostas. B. Pinada, paripinada. C. Pinada, imparipinada. D. bipinada. E. Tripinada. F. Digitada. G. Bifoliolada. H. Trifoliolada. FONTE: Souza & Lorenzi (2012), p. 83, 281, 285, 302, 280, 496, 295, 400, respectivamente. b) Quanto à forma do limbo: O formato do limbo ou lâmina foliar é uma característica muito importante, utilizada, por exemplo, para distinguir espécies e famílias botânicas. Conheça a seguir as principais formas: • Linear (Figura 24A): forma alongada e apresenta uma só nervura. Há ainda uma forma especial de folhas lineares chamada acicular, onde a folha apresenta forma de agulha; • Falciforme (Figura 24B): em forma de foice; UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 28 • Cordiforme (Figura 24C): em forma de coração; • Hastiforme (Figura 24D): triangular com dois lobos basais; • Lanceolada (Figura 24E): o aspecto lembra uma lança. A folha é mais longa que larga e estreita-se em direção ao ápice; • Oblanceolada (Figura 24F): a folha tem a forma lanceolada, mas invertida, isto é, a parte mais larga é a apical; • Reniforme (Figura 24G): em forma de um rim; • Deltoide (Figura 24H): em forma de delta ou triângulo. O ápice da folha corresponde ao ápice do triângulo; • Espatulada (Figura 24I): folha larga próxima ao ápice e com uma base longamente atenuada. Há uma variação chamada oboval (Figura 24K), mas a base não é tão atenuada quanto em folhas espatuladas; • Oval (Figura 24J): a folha tem a forma oval, com a parte mais larga voltada para a base; • Runcinada (Figura 24L): oblanceolada com margens partidas ou laceradas, e o ápice mostra-se mais desenvolvido; • Sagitiforme (Figura 24M): lembra uma seta, triangular-oval com dois lobos basais retos ou ligeiramente encurvados; • Orbicular (Figura 24N): a folha tem forma circular; • Oblonga (Figura 24O): a folha é mais longa que larga e com bordos quase paralelos na maior parte de sua extensão; • Elíptica (Figura 24P): a folha tem um formato elíptico; • Romboidal (Figura 24Q): a folha tem forma de um losango ou rombo. FIGURA 24 – CLASSIFICAÇÃO DAS FOLHAS QUANTO À FORMA DO LIMBO FONTE: Giulietti et al. (1994, s/n) TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 29 c) Quanto à margem do limbo: Pode-se classificar as folhas e folíolos de acordo com o tipo de margem que apresentam. Seguem os tipos mais comuns: • Lisa ou inteira (Figura 25A): como o nome sugere, a margem é lisa, não apresentando reentrâncias; • Repanda (Figura 25B): margem levemente sinuosa; • Crenada (Figura 25C): margem dividida em pequenos lobos obtusos e arredondados (dentes arredondados); • Denteada (Figura 25D): também chamada dentada. Esta margem apresenta lobos comumente agudos que se colocam em ângulo reto em relação ao meio do limbo. Há uma variedade denominada denticulada, mas esta diferencia-se da primeira por apresentar lobos muito menores. Importante: não confundir com a serreada, onde os lobos são voltados para o ápice foliar; • Serreada (Figura 25E): ou serrada. Apresenta lobos agudos a ascendentes, ou seja, direcionados para o ápice; • Erosa (Figura 25F): é constituída por lobos, ou “dentes”, distribuídos de forma irregular ao longo de toda margem, passando a impressão de terem sido roídas ou desgastadas; • Crespa (Figura 25G): margem excessivamente irregular e ondulada; • Sinuada (Figura 25H): margem sinuosa. FIGURA 25 – CLASSIFICAÇÃO DAS FOLHAS QUANTO À MARGEM DO LIMBO A B C D E F G H A. Lisa ou inteira. B. Repanda. C. Crenada. D. Denteada. E. Serreada. F. Erosa. G. Crespa. H. Sinuada. FONTE: Gonçalves & Lorenzi (2007), p. 37. d) Quanto à base do limbo: • Aguda (Figura 26A): quando os bordos na inserção com o pecíolo formam um ângulo agudo; • Cuneada (Figura 26B): as margens juntam-se em um ângulo de 45º com a nervura central; UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 30 • Obtusa (Figura 26C): quando os bordos na inserção do pecíolo formam um ângulo obtuso; • Arredondada (Figura 26D): a base apresenta-se como um semicírculo; • Truncada (Figura 26E): quando os bordos na inserção com o pecíolo parecem ter sido cortados; • Decorrente (Figura 26F): quando a base se estende além do ponto de inserção no caule, tornando-o alado; • Atenuada (Figura 26G): quando os bordos na inserção com o pecíolo afinam-se gradativamente; • Assimétrica (Figura 26H): também chamada oblíqua. Apresenta base assimétrica; • Subcordada (Figura 26I): folha basicamente cordada, mas que apresenta lobos posteriores menos proeminentes que uma folha cordadatípica; • Cordada (Figura 26J): quando os bordos na inserção com o pecíolo recurvam- se dando à base a forma de um coração; • Sagitada (Figura 26K): quando os bordos na inserção com o pecíolo dão à folha uma forma de seta; • Hastada (Figura 26L): folha com lobos orientados perpendicularmente ao seu eixo principal. Assemelha-se à folha sagitada, mas se diferencia por apresentar lobos perpendiculares, não paralelos ao eixo do órgão. FIGURA 26 – CLASSIFICAÇÃO DAS FOLHAS QUANTO À BASE A J K L G H I D E F B C A. Aguda. B. Cuneada. C. Obtusa. D. Arredondada. E. Truncada. F. Decorrente. G. Atenuada. H. Assimétrica. I. Subcordada. J. Cordada. K. Sagitada. L. Hastada. FONTE: Gonçalves & Lorenzi (2007), p. 34. TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 31 e) Quanto ao ápice do limbo: Da mesma forma que vimos anteriormente os diferentes tipos de base, encontramos também uma diversidade grande de ápices foliares. Conheça os principais (Figura 27): • Acuminado: quando os bordos da lâmina formam no ápice uma ponta aguda e comprida; • Agudo: quando os bordos da lâmina formam no ápice um ângulo agudo; • Obtuso: quando os bordos da lâmina formam no ápice um ângulo obtuso; • Truncado: quando o ápice parece ter sido cortado; por terminar abruptamente; • Emarginado: quando os bordos da lâmina formam, gradualmente no ápice, uma reentrância; • Obcordado: quando os bordos da lâmina formam no ápice uma pequena reentrância, parecendo um coração invertido; • Cuspidata: ou cuspidada. Forma curta de ápice acuminado; • Mucronata: ápice que apresenta-se extremamente abrupto, mas continuado por uma porção pontiaguda, rígida, quase sempre representada pela nervura central. Este tipo de ápice também é chamado aristado. FIGURA 27 – CLASSIFICAÇÃO DAS FOLHAS QUANTO O ÁPICE DO LIMBO acuminata aguda obtusa truncada mucronata cuspidata obcordada emarginada FONTE: Disponível em: <http://farmacobotanica.xpg.uol.com.br/aula3p2. html>. Acesso em: 10 jan. 2016. f) Disposição das nervuras As folhas podem ser classificadas de acordo com o tipo de venação (ou nervação), ou seja, quanto à disposição de suas nervuras: • Pinada ou peninérvea: quando existe uma única nervura primária servindo de origem para as nervuras de ordens superiores. Há aqui três tipos principais: - craspedódroma (Figura 28A): quando as nervuras secundárias terminam na margem; - camptódroma (Figura 28B): as nervuras secundárias não terminam na margem; - hifódroma ou uninérvea (Figura 28C): quando só existe a nervura primária, estando as outras ausentes; UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 32 • Actinódroma ou palmatinérvea (Figura 28D): quando três ou mais nervuras primárias divergem radialmente de um ponto único; • Acródroma ou curvinérvea (Figura 28E): quando duas ou mais nervuras primárias ou secundárias muito desenvolvidas formam arcos convergentes no ápice da folha. Os arcos são recurvados na base; • Campilódroma (Figura 28F): quando muitas nervuras primárias ou suas ramificações se originam de um ponto comum e formam arcos muito recurvados antes de se convergirem em direção ao ápice da folha; • Paralelódroma ou paralelinérvea (Figura 28G): quando duas ou mais nervuras primárias originadas uma ao lado da outra na base da folha correm paralelas até o ápice, onde convergem. FIGURA 28 – CLASSIFICAÇÃO DAS FOLHAS DE ACORDO COM A NERVAÇÃO A. Pinada: craspedódroma. B. Pinada: camptódroma. C. Pinada: uninérvea. D. Actinódroma ou Palmatinérvea. E. Acródromo ou curvinérvea. F. Campilódroma. G. Paralelódrama ou paralelinérvea. FONTE: Gonçalves & Lorenzi (2007), p. 38, modificado. g) Presença de tricomas: Segundo Souza et al., (2013, p. 112), “os tricomas são projeções da epiderme e podem estar presentes em qualquer parte do vegetal, assumindo diferentes funções, que incluem desde a proteção contra o excesso de radiação solar até o auxílio na dispersão das sementes”. De forma geral, dividimos as folhas em glabras, quando os tricomas não estão presentes, e pilosas, quando possuem tricomas. Neste caso também existem denominações específicas no que se refere à forma, distribuição, frequência e tipo de tricomas (veremos estes detalhes quando estudarmos a anatomia das folhas). h) Cor As folhas são classificadas em uniforme (Figura 29A), quando apresentam uma só cor, geralmente verde; ou variegada ou maculada (Figura 29B), quando as vemos com vários tons de verde, ou ainda com manchas irregulares de outra cor. A GD E FB C TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 33 FIGURA 29 – CLASSIFICAÇÃO DAS FOLHAS QUANTO A COR (A) Uniforme e (B) Variegada. FONTE: Disponível em: A. <http://www.40forever. com.br/folhas-de-chocolate/>. B. <https://www.flickr.com/photos/32378995@ N08/3044424196>. Acessos em: 10 jan. 2016. A B 4.3 FILOTAXIA Filotaxia é o arranjo ou disposição das folhas no caule. A forma como as folhas estão dispostas é muito importante para a planta, porque pode evitar o sombreamento da folha situada logo abaixo. Os tipos básicos de filotaxia são: • Esparsa (Figura 30A): quando não há um padrão de inserção das folhas no caule; • Alterna (Figura 30B): quando há apenas uma única folha por nó. Por conta disto, as folhas (ou folíolos) mostram-se em níveis diferentes no caule; • Oposta (Figura 30C): quando há duas folhas por nó, ou seja, duas folhas se inserem no caule ao mesmo nível, mas em oposição, isto é, pecíolo contra pecíolo. Quando o par de folhas superior coloca-se em situação cruzada em relação ao inferior, temos a filotaxia oposta-cruzada (Figura 30D). • Verticilada (Figura 30E): três ou mais folhas dispõem-se no mesmo nó. FIGURA 30 – ESQUEMAS REPRESENTANDO AS DIVERSAS FORMAS DE FILOTAXIAS A. Esparsa. B. Alterna. C. Oposta. D. Oposta cruzada. E. Verticilada. FONTE: Disponível em: <http://botanicavirtual.udl.es/fulla/filotax.htm>. Acesso em: 10 jan. 2016. A D EB C UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 34 4.4 MODIFICAÇÕES FOLIARES Muitas espécies de vegetais possuem folhas modificadas para realizar funções especiais ou para assegurar a sobrevivência em condições excepcionais, recebendo denominações distintas. A seguir estão listados os principais exemplos: • Cotilédones (Figura 31): são folhas embrionárias com função de nutrição (reserva), encontradas nas sementes. • Folhas carnívoras (ou insetívoras): mostram diversas adaptações para a captura de insetos e outros organismos. Pode apresentar folhas em forma de urna, como em Nepenthes sp. (Família Nepenthaceae) (Figura 31A); folhas dotadas de cerdas ou tentáculos secretores, como em Drosera sp. e Dioneae sp., ambas pertencentes à Família Droseraceae (Figura 31B-C). • Brácteas (proteção e atração): as folhas podem estar transformadas em estruturas vistosas ou atrativas, que auxiliam a polinização. Ex.: bico-de-papagaio (Figura 31D), antúrio (Figura 31E), margarida etc. • Gavinhas (fixação): tem por função a fixação da planta em um suporte. Ex.: ervilha (Pisum sativum – Família Fabaceae). Mas tenha cuidado para não confundir com as gavinhas caulinares, já mostradas na Figura 17. • Escamas e catafilos: são folhas, geralmente incolores e carnosas, que cobrem os bulbos e que protegem as gemas axilares de muitas plantas. Ex.: cebola (Allium cepa) (Figura 16E). • Espinhos: é uma estrutura geralmente lignificada, que apresenta tecido vascular e que corresponde à folha ou porção desta. Ocorrem espinhos na margem das folhas do Ilex aquifolium. Em muitas cactáceas (Figura 18B), as folhas podem estar transformadas em espinhos, para reduzir a transpiração. TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 35 FIGURA 31 – MODIFICAÇÕES FOLIARES A-C. Plantas carnívoras. A. Nepenthes (Família Nepenthaceae). B. Dionaea e C. Drosera (Família Droseraceae). D-E. Folhas modificadas em brácteas. D. Bico-de-papagaio (Euphorbia sp. – Família Euphorbiaceae). E. Antúrio (Anthurium sp. – Família Araceae). FONTE: Disponível em: A. <http://farm4.static.flickr.com/3661/3320181982_d8646db71e.jpg>.B. <http://3.bp.blogspot.com/_INLEQFN9P4M/TKzhQJGsT8I/AAAAAAAAAPQ/8rTOAh6L2eY/s1600/ intermedia.jpg>. C. <http://www.sempretops.com/wp-content/uploads/Plantas-Carnivoras- Fotos-e-Curiosidades-FOTO-1.jpg>. D. <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/folha/ imagens/folha-58.jpg>. E. <http://www.tocadoverde.com.br/anturio-vermelho.html>. Acessos em: 10 jan. 2016. A B C Flores Brácteas D E 36 Neste tópico você viu que: • Organografia vegetal é o campo da Botânica que se dedica ao estudo da morfologia externa, ou seja, da forma e da estrutura dos órgãos das plantas, classificando e nomeando as estruturas vegetais e suas variações. • Algumas funções das raízes: fixação, sustentação, absorção de água e sais minerais, condução da seiva ao caule, reserva nutritiva (em algumas), respiração (aeração). • As raízes axiais têm origem na radícula do embrião, e as adventícias originam- se de outros órgãos, principalmente do caule. • Na região inicial da raiz observamos a coifa, zona de distensão, zona pilífera e zona de ramificação. • As raízes podem ser subterrâneas, aéreas ou aquáticas. • As raízes podem ser classificadas de forma especial de acordo com sua função e estrutura, como as raízes tuberosas, suporte, tabulares, escora, estrangulantes, sugadoras, respiratória, pneumatóforos, grampiformes, cintura, contrácteis. • O caule pode apresentar folhas, gemas laterais e apicais, onde existem meristemas primários, e nós e entrenós. • Os dois tipos principais de ramificação e crescimento são monopodial e simpodial. • Os caules podem ser classificados em aéreos (tronco, tronco suculento, haste, estipe, colmo, volúvel, sarmentoso, estolho, cladódio) e subterrâneos (rizomas, tubérculo, cormo, bulbo, xilopódio). Podemos encontrar também caules aquáticos. • Existem algumas modificações caulinares, como as gavinhas e espinhos. • Os caules podem ser classificados, também, de acordo com o modo de vida e nutrição. • As folhas exercem algumas funções, como a fotossíntese, respiração, transpiração e gutação ou sudação. • Uma folha apresenta, basicamente, limbo, pecíolo e bainha. RESUMO DO TÓPICO 1 37 • As folhas podem ser classificadas quanto à inserção no caule, à composição, à forma do limbo, à margem do limbo, à base do limbo, ao ápice do limbo, à disposição das nervuras, à presença de tricomas, de acordo com a consistência e com a cor. • Existem algumas modificações foliares, como cotilédones, folhas coletoras, folhas carnívoras, gavinhas, catafilos, espinhos e brácteas. • Filotaxia é o arranjo ou disposição das folhas no caule. Ela pode ser: oposta, oposta-cruzada, verticilada e alterna. 38 AUTOATIVIDADE 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Tronco Haste Estipe Colmo Sarmentoso Volúvel Estolho Cladódio Rizoma Tubérculo Bulbo Cormo Plantas: 1 - Cactos 4 - Gengibre 7 - Goiabeira 10 - Palmito 2 - Palma-de-santa-rita 5 - Chuchu 8 - Batata-inglesa 11 - Bambu 3 - Morango 6 - Alho 9 - Agrião 12 - Feijão-de-vara (1) Vitória-régia ( ) Liana (2) Milho ( ) Hidrófita fixa (3) Junco ( ) Fanerófita (4) Carqueja ( ) Hidrófita errante (5) Gengibre ( ) Caméfita (6) Ipê-amarelo ( ) Geófita (7) Aguapé ( ) Hemicriptófita (8) Morango ( ) Terófita (9) Uva ( ) Epífita (10) Orquídea ( ) Helófita a) cenoura: b) palmeira-juçara: c) cipó-chumbo: d) hera: e) aipim: 1 Assinale com X nos quadrados correspondentes ao(s) tipo(s) de caule(s) das plantas listadas. Mas atenção! Uma planta pode desenvolver mais de um tipo de caule! 2 Relacione as colunas de acordo com as formas de vida das plantas: 3 Diga que tipo de raízes compõe o sistema radicular das plantas listadas a seguir: 39 a) cintura: b) respiratória: c) tabular: d) aquática: ( ) Possui gemas apical e axilares ( ) Geralmente tem fototropismo positivo ( ) Apresenta coifa para proteção do meristema ( ) Geralmente tem geotropismo positivo ( ) Não apresenta folhas ( ) Tem nós e entrenós a) possui pelos ou tricomas – b) composta por número ímpar de folíolos – c) tem nervuras primárias paralelas entre si – d) especializada para captura de insetos – e) tem forma de rim – f) tem manchas coloridas irregulares – a) ( ) Proteção de gemas subterrâneas e armazenamento de substâncias; antúrio e gengibre; b) ( ) Armazenamento de substâncias e atração de polinizadores; banana e copo-de-leite; c) ( ) Atração de polinizadores e armazenamento de substâncias; copo-de- leite e cebola; d) ( ) Fotossíntese e proteção de gemas subterrâneas; gengibre e primavera; e) ( ) Fotossíntese e transpiração; espírito-santo e cebola. 4 Cite um tipo de planta que apresenta o seguinte tipo de raiz: 6 Analise as características a seguir e diga como se chama a folha que a apresenta: 7 Brácteas e catafilos são folhas modificadas. Assinale a alternativa que indica, respectivamente, a sua função e um exemplo de planta que os apresenta: 5 Diga se as características a seguir são de raiz (R) ou de caule (C): 40 41 TÓPICO 2 MORFOLOGIA EXTERNA DA FLOR E INFLORESCÊNCIAS UNIDADE 1 1 INTRODUÇÃO Este tópico abordará a estrutura dos órgãos reprodutivos do grupo de plantas vasculares terrestres mais derivado. Vamos descobrir como estão estruturadas as flores, suas funções e inflorescências e os frutos, órgãos que ajudam na dispersão dos indivíduos. Vamos lá? 2 FLOR A flor aparece nas gimnospermas com aspecto rudimentar e são chamadas de estróbilos ou cones, tornando-se mais especializadas nas angiospermas, o grupo mais derivado (evoluído) das plantas. Ela é um conjunto de folhas modificadas que constitui o aparelho reprodutivo desse grupo vegetal. De forma geral, uma flor é composta das seguintes estruturas: • Verticilos de Proteção (que somados formam o Perianto): - Sépalas – geralmente verdes ou não muito vistosas, cuja função é a proteção das demais partes da flor no botão floral. O conjunto de sépalas constitui o Cálice, representado muitas vezes pela letra K. - Pétalas – geralmente coloridas e muito vistosas, cuja função é a atração de agentes polinizadores. O conjunto de pétalas é chamado de Corola, e é representado pela letra C. • Verticilos de Reprodução: - Estames – seu conjunto é nomeado Androceu. São folhas férteis masculinas, formadas por uma haste, o filete, e uma parte intumescida, a antera, onde são produzidos e alocados os grãos-de-pólen. - Carpelos – seu conjunto é chamado Gineceu. Correspondem às folhas férteis femininas, ou seja, o órgão reprodutor feminino, composto pelo estigma (que recebe o grão-de-pólen), um tubo denominado estilete e o ovário, onde são encontrados os óvulos. E veja que interessante: se a flor for fecundada, ou seja, se o grão-de-pólen chegar até o estigma do carpelo, o ovário se transformará em um fruto e o óvulo fecundado em uma semente. Veremos mais detalhes quando estudarmos Frutos e Reprodução em Angiospermas. UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 42 • Receptáculo – segundo Gonçalves & Lorenzi (2007, p. 356), é a porção apical usualmente alargada do pedicelo em algumas plantas, onde estão inseridos os verticilos florais. Pedúnculo ou pedicelo – é o eixo que sustenta a flor. FIGURA 32 – COMPOSIÇÃO BÁSICA DE UMA FLOR Tépalas Estigma Antera Filete Corola Cálice Receptáculo Pedicelo Óvulo Ovário Estilete Estame Pistilo (ou gineceu) Observação: quando as sépalas e pétalas forem iguais, elas são denominadas de tépalas. FONTE: Mariah, Santos & Bittencurt-Jr. (2006, p. 358). 2.1 CLASSIFICAÇÕES GERAIS As principais formas de classificação das flores estão listadas a seguir. Vamos conferir? a) Quanto à presença do pedicelo ou pedúnculo: Se a flor presentar esta estrutura, ela é denominada flor pedunculada, caso contrário é chamada flor séssil. b) Quanto à disposição do receptáculo: • Cíclica (Figura 33A): todos os verticilos formam círculos concêntricos. Facilmente observada em flores mais derivadas (evoluídas) dentro do reino vegetal. Nestas flores, o gineceu ocupa a porção central, rodeadopelo androceu, que por sua vez apresenta-se mais interno que as pétalas, que são cercadas pelas sépalas. Ex: rosa, maracujá, azaléa (Rhododendro sp. – Família Ericaceae), maçã (Malus sp. – Família Rosaceae). • Hemicíclica: cálice e corola formam círculos concêntricos e o gineceu e o androceu um espiral. O número de estames e carpelos não é constante. Ex: fruta-do-conde (Annona squamosa – Família Annonaceae). TÓPICO 2 | MORFOLOGIA EXTERNA DA FLOR E INFLORESCÊNCIAS 43 • Acíclica: tanto cálice, corola, gineceu e androceu distribuem-se de forma espiralada e não têm número definido de elementos. Ex: baguaçu (Magnolia ovata) e todas as magnólias (Magnolia sp. – Família Magnoliaceae). c) Flor quanto à simetria: • Radial ou actinomorfa (Figura 33A): disposição igual de todas peças, com diversos planos de simetria, ou seja, você consegue traçar vários planos de corte e sempre obtém duas metades iguais. • Bilateral ou zigomorfa (Figura 33B): apresenta um único plano de simetria, ou seja, você só consegue traçar um único plano de corte para obter duas metades iguais. • Irregular: não apresenta nenhum plano de simetria. Observado com menos frequência. FIGURA 33 – FLORES QUANTO A SIMETRIA (A) Actinomorfa (Ludwigia sp – Família Onagraceae.) e (B) Zigomorfa (orquídea – Orchidaceae). FONTE: Disponível em: A. <http://images.summitpost.org/ original/921411.jpg>. B. <http://flores.culturamix.com/dicas/dicas-para-melhorar-o- cultivo-de-orquideas>. Acessos em: 10 jan. 2016. A B d) Quanto aos órgãos de reprodução: • Bissexuada, monóclina, hermafrodita – a flor apresenta tanto androceu quanto gineceu, como observado nas Figuras 33 e 34A. • Unissexuada ou díclina – cada flor apresenta apenas a parte feminina ou masculina, como ocorre no mamão. Ex: mamão (Figura 34B), abóbora, pepino. Quando encontramos flores díclinas femininas e masculinas em um mesmo indivíduo, o chamamos de monoico. Da mesma forma, quando o vegetal produz apenas um tipo ou outro de flor díclina, o chamamos de dioico. Há casos raros onde encontramos flores monóclinas e díclinas em uma mesma planta. Estas são denominadas poligâmicas. UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 44 IMPORTANT E As flores que só possuem o androceu, ou seja, as flores díclinas masculinas, são também denominadas de flores estaminadas, enquanto que as flores que só apresentam o gineceu, ou seja, as flores díclinas femininas, são chamadas de flores carpeladas ou pistiladas. Atualmente, Cocucci & Mariath (1995, p. 59) sugeriram uma nova terminologia. Veja: - Flores hermafroditas: flores androginospóricas; - Flores unissexuadas femininas: ginospóricas; - Flores unissexuadas masculinas: androspóricas. FIGURA 34 – FLORES QUANTO À PRESENÇA DOS VERTICILOS E REPRODUÇÃO Carpelo Estame Pétala Sépala Pedúnculo floral Receptáculo floral Monóclina ou hermafrodita Carpelo Pétala Sépala Pedúnculo floral Receptáculo floral Diclina feminina Estame Pétala Sépala Pedúnculo floral Receptáculo floral Diclina masculina A B C A. Flor monóclina (androginospórica). B-C. Flores díclinas. B. Díclina feminina (ginospórica). C. Díclina masculina (androspórica). FONTE: Disponível em: <http://blogdaprofadriela.blogspot. com.br/2013_08_01_archive.html>. Acesso em: 10 jan. 2016. TÓPICO 2 | MORFOLOGIA EXTERNA DA FLOR E INFLORESCÊNCIAS 45 2.2 PERIANTO a) Quanto ao perianto (cálice e corola): • Aperiantada nua ou aclamídea: sem perianto. Ex.: amora (Morus sp.- Família Moraceae) (Fig. 35A). • Monoperiantada ou monoclamídea: apresenta apenas ou cálice ou corola (Figura 35B). • Diperiantada ou diclamídea: diz-se da flor que apresenta cálice e corola (Figura 35C). FIGURA 35 – FLORES QUANTO AO TIPO DE PERIANTO (A) Aclamídea, (B) Monoclamídea e (C) Diclamídea. FONTE: Disponível em: A. <http://www.bio.tamu.edu/courses/biol301/mor_alb_f.jpg>. B. <http://lh3.ggpht.com/_ofF5B1eh_dM/StYVqZEfPuI/AAAAAAAAF6c/sl9cnjbPE2o/araliaceae. jpg>.C. <http://www.magiazen.com.br/wp-content/uploads/2009/06/lirio_rosa-300x225.jpg>. Acessos em: 10 jan. 2016. IMPORTANT E Alguns pesquisadores usam o termo perigônio para definir plantas que apresentam apenas um dos verticilos protetores (ou seja, cálice ou corola) ou apresenta os dois, mas estes se apresentam de forma igual (flor diclamídea homoclamídea). b) Quanto aos verticilos protetores: • Heteroclamídea: com cálice e corola distintos, como se observa na Figura 33A. • Homoclamídea: com cálice e corola semelhantes (tépalas). Ex.: lírio (Figura 35B). A B C UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 46 2.2.1 Cálice (representado pela letra K) a) Quanto ao número de sépalas: • Monossépalo ou monômero: com uma única sépala; • Dissépala ou dímero: com duas sépalas; • Trissépalo ou trímero: com três sépalas; • Tetrassépalo ou tetrâmero: com quatro sépalas; • Pentassépalo ou pentâmero: com cinco sépalas; • Polissépalo ou polímero: mais de cinco sépalas. b) Quanto à união das sépalas: • Dialissépalo (corissépalo) (Figura 36A): sépalas não concrescidas, livres entre si; • Gamossépalo (sinssépalo) (Figura 36B): sépalas concrescidas parcialmente ou totalmente. Pode ser, ainda, inteiro, lobado, fendido e denteado. c) Quanto à duração: • Caduco: se desprende antes da antese (abertura da flor); • Decíduo: se desprende logo depois da antese; • Persistente: permanece na flor antes e depois da abertura, podendo ser: - Marcescente: permanece, mas seca. - Acrescente: cálice permanece e cresce junto com o fruto, como vemos no tomate. 2.2.2 Corola (representado pela letra C) a) quanto ao número de pétalas: • Monopétala ou monômera: com uma única pétala; • Dipétala ou dímera: duas pétalas; • Tripétala ou trímera: três pétalas; • Tetrapétala ou tetrâmero: quatro pétalas; • Pentapétala ou pentâmera: cinco pétalas; • Polipétala ou polímera: com muitas pétalas. b) Quanto à união das peças: • Dialipétala ou arquiclamídea (coripétala) (Figura 36C): as pétalas não estão unidas entre si, Ex.: roseira; • Gamopétala ou metaclamídea (simpétalas) (Figura 36D): as pétalas estão unidas umas às outras. Ex.: azaleia. TÓPICO 2 | MORFOLOGIA EXTERNA DA FLOR E INFLORESCÊNCIAS 47 FIGURA 36 – EXEMPLOS DE CÁLICES E COROLAS A B C D A. Cálice dialissépalo da alamanda-amarela (Allamanda cathartica – Família Apocynaceae). B. Cálice gamossépalo do fumo (Nicotiana tabacum – Família Solanaceae). C. Corola dialipétala do amor-perfeito (Viola sp. – Família Violaceae). D. Corola gamopétala da berinjela (Solanum melongena – Família Solanaceae). FONTE: Souza et al. (2013), p. 142. 2.3 ANDROCEU (REPRESENTADO PELA LETRA A) O conjunto de estames é denominado androceu e representa a parte masculina da flor. Os estames são formados pela antera, onde são produzidos os grãos-de-pólen, e pelo filete, que é a haste que sustenta e eleva a antera (Figura 32). Em casos menos frequentes, o filete pode estar ausente. Neste caso o estame é denominado séssil. Classicamente o estame é interpretado como um androsporófilo (=microsporófilo) que porta os androsporângios (=microsporângios ou sacos polínicos). 2.3.1 Algumas classificações a) Quanto ao número de estames numa flor: O número de estames por flor é variável. Existem flores com um só estame, e flores com mais de cem estames. Quando encontramos de um até 12 estames, a flor apresenta androceu definido (Figura 37A,C), enquanto que, se houver mais de 12, o chamamos de indefinido (Figura 37B). b) Quanto ao número de estames “versus” número de peças nos verticilos protetores: UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 48 • Oligostêmone: número de estames menor que o número de pétalas; • Isostêmone: número de estames igual ao número de pétalas; • Diplostêmone: número de estames é o dobro do número de pétalas; • Polistêmone: número de estames maior que o número de pétalas. c) Quanto à união dos estames: • Gamostêmone (Figura 37A): os estames apresentam-se unidos entre si. Podem estar unidos pelas anteras ou pelos filetes. • Dialistêmone (Figura 37B-C): estames livres entresi. Estes estames podem ser regulares (quando todos apresentam aproximadamente o mesmo tamanho, como no maracujá; ou irregulares, quando os estames apresentam tamanhos diferentes, como no ipê-amarelo (Figura 37C)). FIGURA 37 – ANDROCEU A. Androceu definido, regular e gamostêmone de tomate (Solanum lycopersicum – Família Solanaceae). B. Androceu indefinido, regular e dialistêmone de flamboyanzinho (Caesalpinia pulcherrima – Família Fabaceae). C. Androceu definido, irregular e dialistêmone de ipê-amarelo. FONTE: Disponível em: A. <http://farmacobotanica.xpg.uol.com.br/ Lycopersicon%20esculentum.JPG>. B. <http://farmacobotanica.xpg.uol.com.br/Caesalpinia_ pulcherrima.JPG>. C. <https://timblindim.files.wordpress.com/2008/07/estames_ tabebuias_1x.jpg>. Acessos em: 10 jan. 2016. A B C a) Quanto à união dos estames com as pétalas: • Livres: os estames estão presos apenas ao receptáculo, sendo livres desde a base. • Epipétalos: os estames estão presos às pétalas. b) Quanto à fixação da antera ao filete: • Antera apicefixa (Figura 38A): o filete une-se à antera pelo ápice (mais raro). • Antera dorsifixa (Figura 38B): o filete une-se à antera pelo dorso. • Antera basifixa (Figura 38C): o filete une-se à antera pela base. TÓPICO 2 | MORFOLOGIA EXTERNA DA FLOR E INFLORESCÊNCIAS 49 c) Quanto à abertura da antera para liberação dos grãos-de-pólen: • Poricida (Figura 38D): a liberação do grão-de-pólen se dá através de poros no ápice da antera. Ex.: quaresmeira, azaleia. • Longitudinal (Figura 38E): a liberação do grão-de-pólen se dá através da deiscência da teca por uma fenda longitudinal. Ex.: lírio-amarelo. • Valvar (Figura 38F) (mais rara): a liberação do grão-de-pólen se dá através de uma ou duas valvas em cada teca. Ex.: espécies da família Lauraceae, como a canela e o abacate (Persea americana). FIGURA 38 – ANTERAS A B C D CE F A-C. Anteras quanto à sua posição em relação ao filete. A. Apicefixa, B. Dorsifixa. C. Basifixa. D-F. Abertura da antera. A. Poricida. B. Longitudinal. C. Valvar. Fonte: Vidal & Vidal, 2005, p. 29. 2.4 GINECEU (REPRESENTADO PELA LETRA G) É o conjunto de carpelos. Os carpelos são órgãos reprodutores femininos que formam um ou mais pistilos. Morfologicamente, o gineceu compreende as seguintes partes: ovário, estilete e estigma (Figura 32). O ovário é a porção basal, dilatada que contém um ou mais óvulos localizados dentro de cavidades chamadas lóculo. O estilete é uma porção geralmente alongada e cilíndrica que une o ovário ao estigma. O estigma é a porção mais superior que recebe os grãos-de-pólen, tendo geralmente uma superfície pilosa ou rugosa. Quando o carpelo apresenta todas as partes mencionadas é chamado de completo. Se lhe faltar o estigma (como no abacateiro) ou o estilete (como no mamoeiro) é denominado incompleto. UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 50 2.4.1 Algumas classificações a) Quanto ao número de carpelos: • Unicarpelar: apresenta apenas um único carpelo; • Multicarpelar: composto por dois ou mais carpelos. Temos: - Bicarpelar: com dois carpelos; - Tricarpelar: com três carpelos; - Tetracarpelar: com quatro carpelos; - Pentacarpelar: com cinco carpelos. b) Quanto à união dos carpelos do gineceu multicarpelar: • Dialicarpelar ou apocárpico (Figura 39A): todos os carpelos encontram-se separados. Ex.: magnólia. • Gamocarpelar ou sincárpico (Figura 39B): todos os carpelos são concrescidos. Ex.: mamão, maracujá. FIGURA 39 – TIPOS DE GINECEU A B C D A. Três carpelos dialicarpelares, cada um com um estigma, um estilete e um ovário. B-D. Gineceu tricarpelar gamocarpelar. B. Gineceu com três estigmas, três estiletes e um ovário. C. Gineceu com três estigmas, um estilete (ramificado na extremidade) e um ovário. D. Gineceu com três estigmas, um estilete e um ovário. FONTE: Judd et al. (2009), p. 66. c) Quanto aos tipos de estigma: • Séssil: estigma diretamente afixado sobre o ovário. • Viscoso: com substância gelatinosa que prende o grão-de-pólen. • Bilobado: apresentando dois lóbulos. • Globoso: em forma de globo. • Bífido: quando amadurece, se divide, assemelhando-se a duas folhas pequenas. • Plumuloso: em forma de pluma. TÓPICO 2 | MORFOLOGIA EXTERNA DA FLOR E INFLORESCÊNCIAS 51 d) Quanto à sua posição do estilete no ovário: • Terminal: afixado no ápice do ovário. • Lateral: afixado na lateral do ovário. • Basal ou ginobásico: afixado na base do ovário. e) Quanto ao número de lóculos no ovário: IMPORTANT E Não se esqueça de que lóculo é a cavidade onde estão alocados os óvulos, dentro do ovário. • Unilocular: ovário que apresenta apenas um lóculo. Todo gineceu dialicarpelar é sempre unilocular. Entretanto, há casos de gineceu com mais de um carpelo, mas com um único lóculo. • Bilocular, trilocular, tetralocular, pentalocular: ovário que apresenta dois, três, quatro e cinco lóculos, respectivamente. • Plurilocular: ovário que apresenta muitos lóculos. f) Quanto à localização do ovário e dos verticilos protetores: • Súpero ou livre (Figura 40A): quando o ovário está situado acima da inserção de cálice e corola, como ocorre no lírio, por exemplo. • Ínfero ou aderente (Figura 40C): quando o ovário está situado abaixo da inserção dos verticilos protetores. g) Quanto à posição do ovário (está relacionada à decorrência ou não do hipanto na flor): • Hipógina (Figura 40A): com ovário súpero, cálice e corola afixados abaixo do ovário, sem hipanto. • Perígina (Figura 40B): a parede do ovário está livre, porém ocorre hipanto. Ex.: rosa. • Epígina (Figura 40C): a parede do ovário ínfero está soldada à parede do hipanto. Ex.: pepino. UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 52 IMPORTANT E Mas o que é Hipanto? Pode-se dizer que hipanto é uma estrutura, em forma de taça, que envolve o ovário. Ele pode ter origem receptacular, quando o receptáculo o origina, ou apendicular, quando ocorre uma fusão de sépalas, pétalas e estames. FIGURA 40 – POSIÇÃO DO OVÁRIO A B C A. Flor hipógina. B. Flor perígina. C. Flor epígena. FONTE: Disponível em: modificado de <http://www.plantasyhongos.es/glosario/ semiinfero.htm>. Acesso em: 10 jan. 2016. h) Quanto à maneira como estão afixados os óvulos na placenta do ovário (placentação): • Marginal (Figura 41A): quando a placenta se localiza ao longo da margem do carpelo de um ovário unilocular. • Parietal (Figura 41B): se os óvulos estão presos à parede do ovário ou às suas expansões. • Axial (Figura 41C): quando os carpelos se unem formando um gineceu bimultilocular, as placentas se arranjam na porção central. • Central (Figura 41D): quando a placenta forma uma coluna na região central de um ovário unilocular. • Apical (Figura 41E): quando o óvulo se situa na região apical do ovário. • Basal (Figura 41F): quando o óvulo se situa na região basal do ovário. FIGURA 41 – PLACENTAÇÃO A B C D E F A. Marginal. B. Parietal. C. Axilar. D. Central. E. Apical. F. Basal. FONTE: Disponível em: <http://patriciasilvasaenz.mex.tl/gallery_129593.html>. Acesso em: 10 jan. 2016. TÓPICO 2 | MORFOLOGIA EXTERNA DA FLOR E INFLORESCÊNCIAS 53 i) Quanto ao número de óvulos: Quando o ovário apresenta um único óvulo, podemos chamá-lo de unisseminado. Ovários com dois, três, quatro, cinco óvulos são chamados bisseminado, trisseminado, tetrasseminado e pentasseminado, respectivamente. Quando há muitos óvulos, podemos denominá-lo de polisseminado. 2.4.2. Fórmula e diagrama floral A organização morfológica da flor pode ser esquematizada por meio da fórmula floral e do diagrama floral. A fórmula floral é representada pelos seguintes símbolos: * = simetria actinomorfa; = simetria bilateral (Zigomorfa); K = Cálice; C = Corola; T = Tépalas (para casos onde K=C) A= Androceu; G = Gineceu; < > ou [ ]= peças diferentes unidas; ( ) = partes iguais unidas; Com um traço em cima do número de carpelos = ovário ínfero; Com um traço embaixo do número de carpelos = ovário súpero; HA – HR = corresponde ao hipanto apendicular e receptacular, respectivamente.Vejamos alguns exemplos: A fórmula floral da família Orchidaceae é: T5+1, [A1ou2, G(3)] n Isso quer dizer que esta flor apresenta simetria bilateral; suas sépalas e pétalas são iguais, portanto chamadas de tépalas (a flor é diclamídea homoclamídea), apresentando cinco tépalas semelhantes e uma bem diferente das demais, dialitépala; androceu formado por um ou dois estames; os estames estão conectados ao gineceu (flor epipétala); gineceu formado por três carpelos, gamocarpelares, ovário súpero e muitos óvulos (pode-se usar o símbolo n ou ∞). Veja agora a fórmula floral do malvavisco (Malvaviscus sp. – Família Malvaceae): * K(5) C5 An G5 n UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 54 Esta flor apresenta simetria radial; possui sépalas e pétalas diferentes entre si, portanto é uma flor diclamídea heteroclamídea; cálice formado por cinco sépalas unidas (gamossépalas); corola formada por cinco pétalas livres entre si (dialipétala); androceu com muitos estames livres (dialistêmones); gineceu com cinco carpelos, dialicarpelar; ovário súpero e muitos óvulos. Já os diagramas florais são representações esquemáticas de flores representando os verticilos florais vistos de cima. Veja os exemplos: FIGURA 42 – DIAGRAMAS FLORAIS A B C Sépala Antera Óvulo Pétala A. Hypoxis decumbens (falsa-tiririca). Flor homoclamídea trímera. B. Crotalaria zanzibarica (xiquexique). Flor heteroclamídea pentâmera dialipétala. C. Nicotiana tabacum (fumo). Flor heteroclamídea pentâmera gamopétala. Fonte: Vidal & Vidal, 2005, p.45. 3 INFLORESCÊNCIAS As flores podem estar organizadas nos ramos de forma isolada ou agrupada. Este último caso chamamos de inflorescência. De acordo com a sua localização, podem ser denominadas axilares (quando se originam de uma gema axilar) ou terminais (quando se originam de uma gema apical). Existe uma grande diversidade de inflorescências. Basicamente são divididas em dois grupos, as inflorescências racemosas ou indefinidas, quando há um eixo principal definido, com crescimento indeterminado e com flores que se abrem da periferia para o centro, ou da base da inflorescência para o ápice; e as inflorescências cimosas ou definidas, quando ocorre ao contrário do descrito acima. 3.1 TIPOS DE INFLORESCÊNCIAS RACEMOSAS OU INDEFINIDAS • Cacho ou racemo (Figura 43A): eixo simples alongado portando flores laterais pediceladas subtendidas por brácteas. Exemplos: jaborandi (Pilocarpus pennatifolius – Família Rutaceae), boca-de-leão (Antirrhinum majus – Família Plantaginaceae). TÓPICO 2 | MORFOLOGIA EXTERNA DA FLOR E INFLORESCÊNCIAS 55 • Panícula ou cacho-composto (Figura 43B): é um cacho duplo, ou seja, um racemo ramificado. Exemplos: manga (Mangifera indica – Família Anacardiaceae), falso- flamboyant (Caesalpinia pulcherrima – Família Fabaceae). • Corimbo (Figura 43C): semelhante ao um cacho, mas neste tipo de inflorescência as flores têm pedicelos muito desiguais e ficam quase todas num mesmo plano. Exemplo: Iberis sp. – Família Brassicaceae). • Espiga (Figura 43D): semelhante a um cacho, mas suas flores são sésseis (sem pedúnculo ou pedicelo). Exemplo: copo-de-leite (Zantedeschia aethiopica – Família Araceae). Existe uma variação chamada Espádice, onde o eixo central apresenta-se muito mais espessado e há uma bráctea envolvendo toda a inflorescência. Embora muitas pessoas acreditem que o milho seja uma espiga, ele é na verdade uma espádice! • Capítulo (Figura 43E): assemelha-se a uma espiga, mas aqui as flores sésseis dispõem-se apenas na porção dilatada do eixo da inflorescência. Essa inflorescência apresenta dois tipos de flores, as mais externas, chamadas liguladas, são coloridas e mais vistosas; e as mais internas são denominadas tubulosas. Ocorrem tipicamente nas espécies da família Asteraceae, como a margarida e o girassol. • Umbela (Figura 43F): inflorescência com várias flores pediceladas inseridas praticamente num mesmo nível, como no gerânio (Pelargonium sp. – Família Geraniaceae). FIGURA 43 – TIPOS DE INFLORESCÊNCIAS RACEMOSAS OU INDEFINIDAS A. Cacho ou racemo. B. Panícula ou cacho-composto. C. Corimbo. D. Espiga. E. Capítulo F. Umbela. FONTE: Disponível em: <http://pt.slideshare.net/Pelosiro/2-morfologia-externa-de- plantas-vasculares>. Acesso em: 10 jan. 2016. A B C D E F • Sicônio: segundo Souza (2009, p. 166), “é considerada uma variedade de capítulo, cujo eixo é dilatado e fechado, permanecendo apenas uma abertura apical”. As flores ficam, portanto, contidas no eixo da inflorescência, como ocorre em espécies de figos e figueiras (Ficus sp. – Família Moraceae) (Figura 44A). • Ciátio: ocorre, por exemplo, na coroa-de-cristo (Euphorbia milii – Família Euphorbiaceae) (Figura 44B), pois é a inflorescência característica deste gênero. De acordo com Souza (2009, p. 166), nela ocorre uma única flor feminina, central, aclamídea, com ovário tricarpelar, e é rodeada por flores androspóricas. Este conjunto de flores ginospóricas e androspóricas é circundado por brácteas vermelhas, que são facilmente confundidas com uma flor. UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? 56 FIGURA 44 – SICÔNIO E CIÁTIO A. Sicônio de uma figueira (Ficus sp. – Família Moraceae). Lembre-se, estas flores se transformarão em frutos. B. Flor da coroa-de-cristo (Euphorbia milii – Família Euphorbiaceae). FONTE: Disponível em: A. <http://plantas-e-pessoas.blogspot.com.br/2009/07/polinizacao- em-ficus-carica-moraceae.html>. B. <https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/52/ Wasp_on_Euphorbia_milii_flower_09752.jpg>. Acessos em: 10 jan. 2016. A B 3.2 TIPOS DE INFLORESCÊNCIAS CIMOSAS OU DEFINIDAS • Cimeira ou monocásios: após a formação da flor terminal do eixo, apenas uma gema lateral se desenvolve em flor, e assim por diante. Podemos distinguir dois tipos: escorpioide (Figura 45A) e helicoide (Figura 45B). • Dicásio (Figura 45C): o ápice do eixo principal se transforma em uma flor, cessando logo o desenvolvimento deste meristema. Em seguida, as duas gemas axilares prosseguem o crescimento da inflorescência e se transformam cada uma em uma flor. O processo pode acontecer repetitivamente. FIGURA 45 – ESQUEMA EVIDENCIANDO OS TIPOS DE INFLORESCÊNCIAS CIMOSAS, OU TAMBÉM CHAMADAS DEFINIDAS A. Monocásio escorpioide. B. Monocásio helicoide. C. Dicásio. FONTE: Disponível em: <http://www.ebah.com.br/content/ABAAAgPNsAG/inflorescencias>. Acesso em: 10 jan. 2016. A B C 57 RESUMO DO TÓPICO 2 Neste tópico, você viu que: • Uma flor, geralmente, apresenta verticilos protetores, o perianto, com cálice (sépalas) e corola (pétalas); verticilos reprodutivos, com androceu (estames) e gineceu (carpelos); receptáculo e pedúnculo (ou pedicelo). • Podem ser classificadas quanto à presença do pedúnculo (séssil ou pedunculada), à disposição do receptáculo (cíclica, hemicíclica e acíclica), à simetria (radial, bilateral ou irregular), aos órgãos de reprodução (androginospóricas, androspóricas ou ginospóricas), podendo ser monóclinas ou díclinas. • O perianto pode ser classificado quanto à presença do cálice e da corola (aclamídea, monoclamídea ou diclamídea). Quando os dois verticilos protetores estão presentes (diclamídea), estes podem ser semelhantes (homoclamídea), ou não (heteroclamídea). • O cálice pode ser classificado quanto ao número de sépalas, à união das sépalas (dialissépalo ou gamossépalo), à duração (caduco, decíduo ou persistente). • A corola pode ser classificada quanto ao número de pétalas e sua união (gamopétala ou dialipétala). • O androceu é o conjunto dos estames. • Os estames são formados pela antera, onde ficam alojados os grãos-de-pólen e filete. • Os estames podem ser classificados de acordo com o número de estames em relação ao número de pétalas (oligostêmone, isostêmone, diplostêmone ou polistêmone), quanto à união entre si (gamostêmone ou dialistêmone) ou a união com as pétalas (livres ou epipétalos). • Os estames podem, ainda, ser classificados quanto à fixação da antera ao filete (apicefixa,dorsifixa ou basifixa), quanto à abertura da antera para liberação dos grãos-de-pólen (poricida, longitudinal ou valvar). • Gineceu é o conjunto de carpelos, e é formado basicamente pelo estigma, estilete e ovário, onde estão alocados os óvulos, dentro de cavidades denominadas lóculos. 58 • O gineceu pode ser classificado de acordo com o número de carpelos, lóculos e óvulos; quanto à união (dialicarpelar ou dialicarpelar), quanto à ausência do estigma (séssil) ou sua presença (tipos), quanto à sua posição do estilete no ovário (terminal, lateral ou ginobásico), quanto à posição do ovário (súpero ou ínfero), quanto à placentação. • A organização morfológica da flor pode ser esquematizada por meio da fórmula floral e do diagrama floral. • As flores podem estar organizadas nos ramos de forma isolada ou agrupada (inflorescência). • As inflorescências podem ser denominadas axilares ou terminais. • As inflorescências podem ser racemosas ou cimosas. • Exemplos de inflorescências racemosas: cacho, panícula, corimbo, espiga, espádice, capítulo, umbela, sicônio, ciátio. • Exemplos de inflorescências cimosas: cimeira, dicásio. 59 A porção basal dos carpelos é o ________, que pode ter uma ou mais cavidades denominadas ____________, onde estão alojados um ou mais ___________, que, depois de fecundados e desenvolvidos, originam as ___________. Podemos afirmar ainda que o fruto é o resultado do desenvolvimento do __________. AUTOATIVIDADE a) é ( ) gamostêmone ( ) dialistêmone. b) é ( ) gamopétala ( ) dialipétala. c) é ( ) heteroclamídea ( ) homoclamídea. d) é ( ) gamossépala ( ) dialissépala. e) tem ovário ( ) súpero ( ) ínfero. f) tem simetria ( ) actinomorfa ( ) zigomorfa. g) tem os estames ( ) livre ( ) epipétalos. h) é ( ) aclamídea ( ) monoclamídea ( ) diclamídea. i) é ( ) oligostêmone ( ) isostêmone ( ) polistêmone. j) Pinte de rosa/vermelho o carpelo. k) Pinte de azul um estame. l) Indique o nome de suas estruturas: A B C D E F G H FONTE: Hickey & King (1997, p. 83). A - D - G - B - E - H - C - F - I - A flor tem ______________(1) quando cálice e corola não são distintos entre si, sendo dita _______________(2) e suas peças são chamadas de ___________(3). a) (1) perigônio, (2) homoclamídea, (3) tépalas. b) (1) perianto, (2) heteroclamídea, (3) pétalas. c) (1) perigônio, (2) diclamídea, (3) tépalas. d) (1) perianto, (2) arquiclamídea, (3) sépalas. e) (1) perigônio, (2) homoclamídea, (3) pétalas e sépalas. 1 Complete a seguinte sentença, de acordo com o conteúdo estudado: 2 A figura ao lado é uma representação da flor do abrunheiro (Prunus spinosa – Família Rosaceae), cuja fórmula floral é *K5 C5 A20 G1. Diante disso, pode-se afirmar que ela: 3 Assinale a alternativa que preenche corretamente as lacunas: 60 a) ( ) polissépalo, corissépalo e caduco. b) ( ) tetrassépalo, dialissépalo e decíduo. c) ( ) tetrassépalo, gamossépalo e persistente. d) ( ) tetrâmero, dialissépalo e caduco. e) ( ) tetrâmero, sinsépalo e decíduo. FONTE: Glimn-Lacy & Kaufman (1984, p. 30). Relacione as estruturas apontadas na imagem com os termos relacionados a seguir: ( ) Pedúnculo ( ) Brácteas (neste caso, pseudocálice) ( ) Anteras ( ) Filamento comum (neste caso, andróforo) ( ) Estigma ( ) Pétala ( ) Sépala ( ) Estilete ( ) Filete a) ( ) homocíclica. b) ( ) acíclica. c) ( ) cíclica. d) ( ) hemicíclica. e) ( ) heterocíclica. a b c d d e f i g h 4 A flor em que o cálice tem quatro peças livres e que se desprendem logo após a ântese é: 5 Observe a figura: 6 Quando apenas o cálice e a corola formam círculos concêntricos sobre o receptáculo floral, a flor é chamada de: 61 a) ( ) diclamídea. b) ( ) monóclina. c) ( ) díclina. d) ( ) dicíclica. e) ( ) aclamídea. a) ( ) pentâmera, gamopétala e zigomorfa. b) ( ) pentâmera, dialipétala e zigomorfa. c) ( ) pentapétala, gamopétala e actinomorfa. d) ( ) pentâmera, gamopétala e actinomorfa. e) ( ) pentapétala, dialipétala e actinomorfa. 7 Uma flor que apresenta cálice e corola é chamada de: 8 Uma corola com cinco peças concrescidas e de simetria radial é: 62 63 TÓPICO 3 MORFOLOGIA DOS FRUTOS UNIDADE 1 1 INTRODUÇÃO Como já sabemos, se uma flor for polinizada, seu ovário passará por muitas transformações e se desenvolverá em um fruto e seus óvulos, se fecundados, nas sementes. Assim, podemos afirmar que o fruto, no sentido morfológico e estrutural, é o ovário amadurecido de uma flor. Sua função principal é auxiliar na proteção e dispersão das sementes. O fruto é uma estrutura exclusiva das angiospermas e uma característica muito importante! De forma geral, após a polinização da flor, o fruto começa a ser formado. Ele se desenvolve a partir do ovário, pois é a parede do ovário (carpelo) que se transforma na parede do fruto, denominado pericarpo. Didaticamente, distinguimos três camadas que formam o pericarpo: o exocarpo ou epicarpo (que corresponde à epiderme externa do carpelo), mesocarpo e endocarpo (que corresponde à epiderme interna do carpelo) (Figura 46). Quando o fruto está maduro, as demais peças florais, como o cálice, a corola, os estames, podem ou não continuar presentes, e o pedicelo comumente se espessa para sustentar o fruto. FIGURA 46 – ESTRUTURAS QUE FORMAM O PERICARPO DO FRUTO Epicarpo Mesocarpo Endocarpo Pericarpo FONTE: Disponível em: <http://blogdoenem.com.br/estrutura-frutos-biologia-enem/>. Acesso em: 10 jan. 2016. 64 UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? Não podemos esquecer que, uma vez que ocorre a polinização, o óvulo pode ser fecundado e transformado em semente. Alguns frutos, como o abacaxi (Ananas comosus – Família Bromeliaceae) e a banana (Musa sp. Família Musaceae) formam-se sem fecundação prévia. Estes frutos são chamados de partenocárpicos. Por isso não encontramos sementes dentro deles. A grande heterogeneidade de flores está diretamente relacionada à ampla diversidade de frutos existentes. Não apenas as estruturas conhecidas vulgarmente como “frutas”, como as maçãs, laranjas, melancias, uvas e tantas outras, mas também as conhecidas como “legumes” (berinjela, pimentão, jiló, vagens, favas, pepinos, tomates), e os muitos “cereais”, como o arroz, trigo, milho, centeio, são todos frutos, de acordo com os conhecimentos botânicos. Os frutos podem ser basicamente agrupados em frutos secos (pericarpo não carnoso) (Figura 47A) e carnosos (pericarpo suculento) (Figura 47B-C). Podem ser ainda deiscentes (quando se abrem na maturidade para expor suas sementes) (Figura 47A-B) ou indeiscentes (quando não se abrem na maturidade) (Figura 47C). FIGURA 47 – EXEMPLOS DE FRUTOS A-B. Frutos deiscentes. A. Fruto seco da ave-do-paraíso (Strelitzia reginae – Família Strelitziaceae) FONTE: Souza et al. (2013), p. 196 (2013), p. 196.. B. Fruto carnoso do melãozinho-de-são-caetano (Momordica charantia – Família Cucurbitaceae) Disponível em:< http://4.bp.blogspot.com/-qARo2yi67kc/VKQVsSiys4I/AAAAAAAAEZQ/6s9B5gTYwoM/s1600/ PRAIA%2BGRANDE%2B002.jpg> Acesso em: 28 jun. 2018 C. Fruto carnoso indeiscente da acerola (Malpighia emarginata – Família Malpighiaceae) Disponível em: <https://http2.mlstatic. com/mudas-de-acerola-doce-produzindo-ou-2-mts-so-para-retirar-D_NQ_NP_409121- MLB20723558668_052016-F.jpg> Acesso em: 28 jun. 2018 A B C TÓPICO 3 | MORFOLOGIA DOS FRUTOS 65 ESTUDOS FU TUROS Vamos conhecer os principais tipos de frutos e como eles estão organizados? 2 FRUTOS SIMPLES São os frutos derivados de um único ovário (súpero ou ínfero) de uma flor. Podem ser secos ou carnosos, uni ou multicarpelares (mas neste caso gamocarpelares), deiscentes ou indeiscentes. Ex.: pêssego (Prunus sp. - Família Rosaceae), tomate (Lycopersicum sp. - Família Solanaceae). Abaixo estão listados os principais tipos de frutos simples. • Frutos secos e deiscentes: a) Folículo – derivadode um ovário unicarpelar. Abre-se na maturidade por apenas uma fenda (ao longo da sutura ventral do carpelo). Ex.: Magnólia e o chichá (Sterculia striata - Família Malvaceae) (Figura 48A). b) Legume – também é derivado de um ovário unicarpelar, mas abre-se na maturidade por duas fendas. Fruto característico da maioria das espécies da família Fabaceae, como feijão (Phaseolus), ervilha (Pisum), soja (Glycine), leucena (Figura 48B). c) Síliqua - fruto derivado de ovário bicarpelar, que se abre por duas valvas laterais, deixando um eixo central (replum) onde ficam fixadas as sementes. Exemplo: espécies da família Brassicaceae, como o agrião (Nasturtium sp.) e a mostarda (Brassica sp.) (Figura 48C). d) Cápsula – fruto originado a partir de um gineceu gamocarpelar, com dois a muitos carpelos, abrindo: - por poros no ápice (cápsula poricida), como na papoula (Papaver sp. – Família Papaveraceae); - por uma fenda localizada ao longo da sutura ou linha de união dos carpelos (cápsula septícida), como em papo-de-peru (Aristolochia sp. – Família Aristolochiaceae) e o algodão (Figura 48D); - por uma fenda transversal, liberando uma pequena tampa (cápsula pixidiária ou pixídio), como no jequitibá (Cariniana sp.) (Figura 48E) e sapucaia (Lecythis pisonis), ambos pertencentes à família Lecythidaceae; - por uma fenda localizada na porção mediana dos carpelos (cápsula loculicida), como no lírio-amarelo; - pela linha de união dos carpelos, deixando parte dos septos presos no centro do receptáculo (cápsula septífraga), como observado no cedro-rosa (Cedrela fissilis – Família Meliaceae). 66 UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? e) Esquizocarpo – derivado de um gineceu gamocarpelar. Entretanto, na maturidade os carpelos separam-se inteiramente uns dos outros, formando frutículos livres (denominados mericarpos), como observado na mamona (Ricinus communis – Família Euphorbiaceae) (Figura 48F). FIGURA 48 – FRUTOS SECOS DEISCENTES A. Folículo. B. Legume. C. Síliqua. D-E. Cápsulas. F. Esquizocarpo. FONTE: Disponível em: A. <http://naturezadivina.org.br/textos/chicha-do-cerrado/>. B-C: Vinícius et al. (2013), p. 202. D. <https://br.pinterest.com/pin/108367934754821317/>. E. <http://www.ufrgs.br/fitoecologia/ florars/open_sp.php?img=12355> F. <http://portalterapiaespiritualista.net/banho-de-mamona/>. Acesso em: 26 jul. 2018. • Frutos secos e indeiscentes: a) Lomento – fruto originado de ovário unicarpelar. Este fruto não se abre na maturidade, mas fragmenta-se (totalmente) transversalmente em segmentos unisseminados. Ex: carrapicho-beiço-de-boi, pega-pega (ambas do gênero Desmodium – Família Fabaceae), zórnia (Zornia sp. – Família Fabaceae) (Figura 49A). b) Craspédio – derivado de ovário unicarpelar. Semelhante ao lomento, pois também fragmenta-se transversalmente em segmentos. Entretanto, após a queda destes, permanece presa ao receptáculo uma armação formada pela nervura e sutura do carpelo. Ex: sensitiva (Mimosa sp. – Família Fabaceae) (Figura 49B). A B C D E F TÓPICO 3 | MORFOLOGIA DOS FRUTOS 67 c) Sâmara – apresenta uma ou mais expansões laterais em forma de asa. Exemplos: tipuana (Tipuana), araribá (Centrolobium) e bico-de-pato (Machaerium nyctitans) (Figura 49C), pertencentes à família Fabaceae. d) Aquênio – fruto oriundo de um gineceu uni ou bicarpelar, mas unilocular, contendo apenas uma semente ligada por um ponto à parede do fruto. Como exemplo podemos citar o girassol (Helianthus) e demais espécies da Família Asteraceae, o trigo-sarraceno (Fagopyrum sp. – Família Polygonaceae) (Figura 49D). e) Cariópse (ou Grão) – fruto típico das espécies da família Poaceae, como o milho (Zea) (Figura 49E), arroz (Oriza), trigo (Triticum). Semelhante ao aquênio, mas neste caso, a única semente fica presa totalmente à parede do fruto. f) Noz - contendo uma só semente, totalmente livre da parede do fruto. Ex: avelã (Corylus avellana – Família Betulaceae), noz (Juglans regia – Família Juglandaceae) (Figura 49F), carvalho (Quercus – Família Fagaceae). FIGURA 49 – FRUTOS SECOS INDEISCENTES A. Lomento. B. Craspédio. C. Sâmara. D. Aquênio. E. Cariopse. F. Noz. FONTE: Disponível em: A. <http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/fabaceae/desmodium-subsessile/ fichas/pagina1.htm> B. <http://www.ufrgs.br/fitoecologia/florars/open_sp.php?img=3808> C. <https://www.tudosobreplantas.com.br/asp/plantas/ficha.asp?id_planta=369062> D. <https://www.istockphoto.com/br/foto/sementes-de-girassol-gm505937354-83769109> E. <http://www.agencia.cnptia.embrapa.br/gestor/tecnologia_de_alimentos/arvore/ CONT000fid57plx02wyiv80z4s47384pdxjo.html> F. <https://www.bancodasaude.com/info- saude/nozes/> .Acesso em: 26 jul. 2018 A B C D E F 68 UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? • Frutos carnosos e indeiscentes: Há basicamente dois tipos de frutos carnosos indeiscentes: as bagas e as drupas. O que as diferencia é a quantidade de sementes. As bagas contêm várias sementes, enquanto as drupas apresentam uma única semente, muitas vezes transformada em caroço. Veja alguns exemplos na Figura 50. FIGURA 50 – EXEMPLOS DE FRUTOS CARNOSOS DO TIPO BAGA E DRUPA FONTE: Disponível em: <http://pt.slideshare.net/RebecaVale/v5-angiospermas-flor- fruto-e-semente>. Acesso em: 10 jan. 2016. 3 FRUTOS AGREGADOS E MÚLTIPLOS Frutos agregados e frutos múltiplos representam, na verdade, conjuntos de frutos simples, que poderão, então, ser identificados de acordo com suas características específicas. Vejamos: a) Frutos agregados: são derivados de muitos ovários de uma única flor (gineceu multicarpelar dialicarpelar), mais ou menos concrescidos. No morango (Fragaria vesca – Família Rosaceae) (Figura 51A), na fruta-do-conde (Annona squamosa - Família Annonaceae) (Figura 51B) e na framboesa ou amora-silvestre (Rubus - Família Rosaceae) (Figura 51C), muitos ovários amadurecidos de uma flor estão todos unidos a um receptáculo carnoso comum, comestível. TÓPICO 3 | MORFOLOGIA DOS FRUTOS 69 b) Frutos múltiplos ou compostos: consistem em ovários amadurecidos de muitas flores de uma inflorescência que concrescem, formando uma infrutescência. Como exemplos podem ser citados o figo (Ficus – Família Moraceae) (Figura 51D) e a amora (Morus nigra – Família Moraceae) (Figura 51E). FIGURA 51 – FRUTOS AGREGADOS E MÚLTIPLOS A-C. Frutos agregados. A. Morango (Fragaria vesca – Família Rosaceae). B. Fruta-do-conde (Annona squamosa - Família Annonaceae). C. Amora-silvestre (Rubus - Família Rosaceae). D-E. Frutos múltiplos. D. Figo (Ficus – Família Moraceae). E. Amora (Morus nigra – Família Moraceae). FONTE: Disponível em: A. Vinícius et al. (2013), p. 198-199. B. <http://freguesias.dnoticias.pt/ jornadas-tecnicas-da-anona/> C. BLACKBERRY BUSH. Fotografia. Britannica ImageQuest, Encyclopædia Britannica, 25 Mai 2016. <quest.eb.com/search/138_1038279/1/138_1038279/cite> D. <https://hortie.com.br/products/figo>. E. Morus nigra. Fotografia. Britannica ImageQuest, Encyclopædia Britannica, 25 Mai 2016. <quest.eb.com/search/118_833345/1/118_833345/cite> Acesso em: 26 jul. 2018. IMPORTANT E Todos os tecidos que não fazem parte do carpelo e que venham a compor um fruto são referidos como partes acessórias do fruto. Assim, a maior parte de alguns frutos carnosos, como a maçã (Malus) e a pera (Pyrus), ambas as espécies pertencentes à Família Rosaceae, é acessória, porque é originada do hipanto espessado (lembrem-se de que nas flores destas espécies o ovário é ínfero). No caju (Anacardium occidentale - família Anacardiaceae), o fruto verdadeiro (derivado do ovário fecundado) é uma drupa coriácea (a parte que vulgarmente chamamos de “semente” do caju, contendo a castanha) e a porção carnosa comestível é o pedúnculo da flor que se desenvolveu como parte acessória, após fecundação. A B D C E 70 UNIDADE 1 | E AÍ? COMO É UMA PLANTA? LEITURA COMPLEMENTAR ESTUDOS FU TUROS Lembram da inflorescência do tipo sicônio da figueira, que vimos anteriormente? Vamos conhecer um pouco mais sobre este tipode inflorescência? O texto a seguir explica sobre a estrutura deste tipo de conjunto de flores e como a polinização é feita. Polinização em Ficus carica (Moraceae) As plantas do gênero Ficus (Moraceae) servem-se de um sistema particularmente engenhoso e complexo de polinização que envolve uma simbiose com pequenas vespas sem ferrão da família Agaonidae. Em Portugal existe uma única espécie de Ficus, a F. carica, a vulgar figueira. As plantas selvagens de F. carica do Mediterrâneo Oriental, conhecidas por ‘caprifigos’, são monoicas (têm flores androspóricas e ginospóricas) e polinizadas por uma única espécie de vespa, a Blastophaga psenes. Grande parte do interior do sicônio (tipo de inflorescência, ou seja, o figo imaturo) destas plantas está revestido por flores ginospóricas de estilete curto; as flores androspóricas concentram-se na vizinhança do ostíolo, um pequeno poro situado na extremidade distal do figo imaturo. Os machos da B. psenes são ápteros, ou seja, desprovidos de asa, e nunca abandonam o sicônio. Emergem dos carpelos das flores ginospóricas dos ‘caprifigos’ no início da primavera (abril), fecundam as fêmeas ainda imaturas retidas no interior das flores e morrem pouco depois sem ver a luz do dia. As vespas fêmeas, já fecundadas, ao abandonarem o figo são “carregadas” de pólen pelas flores androspóricas. Uma vez no exterior, embora só consigam parasitar flores de estiletes curtos, tanto podem visitar e polinizar caprifigos como figueiras- domésticas. As figueiras-selvagens produzem figos em três épocas do ano, consequentemente, a B. psenes tem três gerações anuais. As fêmeas de B. psenes de uma dada época de figos polinizam e põem ovos nos figos da época seguinte. A domesticação da F. carica logo no início do Holocênico resultou em dois grupos de plantas seguindo dois modelos distintos de biologia da reprodução. As plantas selvagens de F. carica, como referi, produzem flores androspóricas e ginospóricas e reproduzem-se sexuadamente. As inflorescências das figueiras- domésticas (os sicônios), pelo contrário, são unissexuais e, hoje em dia, maioritariamente partenocárpicas (os frutos formam-se a partir de flores não polinizadas). As variedades não partenocárpicas, os figos-de-esmirna (Ficus carica var. smyrniaca), são pouco cultivados, entre outras razões porque precisam de caprifigos da vizinhança para fornecerem pólen e polinizadores. TÓPICO 1 | MORFOLOGIA EXTERNA DOS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 71 As flores ginospóricas das figueiras-domésticas têm estiletes longos. Por conseguinte, potencialmente, todas elas poderão evoluir para fruto porque o ovipositor da B. psenes é demasiado curto para atingir o ovário de flores de estiletes longos a partir do estigma. Os sicônios dos caprifigos não são edíveis, ou seja, comestíveis, porque a maioria das flores ginospóricas é parasitada pela B. psenes; i.e. “produzem” mais vespas do que frutos. Como mencionado, as variedades comerciais de figueira-doméstica possuem apenas flores partenocárpicas, não necessitando, por isso, de ser polinizadas. O mesmo acontece com as figueiras-domésticas assilvestradas que encontramos um pouco por todo o país. Esta é uma importante prova de que a F. carica não é indígena de Portugal. FONTE: Disponível em: <http://plantas-e-pessoas.blogspot.com.br/2009/07/polinizacao-em- ficus-carica-moraceae.html>. Acesso em: 10 jan. 2016. IMPORTANT E O figo é uma infrutescência constituída por numerosos frutos, pois cada flor do sicônio dá origem a um pequeno fruto, e um tecido carnudo esbranquiçado de origem caulinar. 72 RESUMO DO TÓPICO 3 Neste tópico, você viu que: • O fruto é o ovário desenvolvido e as sementes são os óvulos fecundados. • O fruto é formado pelo pericarpo, onde se distingue o exocarpo ou epicarpo, mesocarpo e endocarpo. • Há frutos que se formam sem fecundação prévia, e constituem os frutos partenocárpicos. • Os frutos podem ser agrupados em secos ou carnosos, e deiscentes ou indeiscentes. • Exemplos de frutos secos e deiscentes: folículo, legume, síliqua, esquizocarpo, cápsulas (poricida, pixidiária, septícida, loculicida, septífraga). • Exemplos de frutos secos e indeiscentes: lomento, craspédio, aquênio, cariopse, sâmara, noz. • Há basicamente dois tipos de frutos carnosos indeiscentes: as bagas e as drupas. • Frutos agregados são derivados de muitos ovários de uma única flor (gineceu multicarpelar dialicarpelar), mais ou menos concrescidos. • Frutos múltiplos consistem em ovários amadurecidos de muitas flores de uma inflorescência que concrescem, formando uma infrutescência. • Há casos de partes acessórias das flores que ajudam a formar os frutos. 73 1 Procure em literaturas específicas e na internet, e indique os tipos de frutos: a) abacaxi: b) azeitona: c) pepino: d) garapuvu: e) ipê: f) algodão: g) noz: h) araribá: i) papoula: j) salsa: k) pitáia: l) framboesa: m) canafístula: n) coco-da-bahia: o) milho: p) dente-de-leão: q) banana: r) carambola: s) chichá: t) avelã: u) guaraná: v) feijão: w) cevada: x) goiaba: y) amora: z) pêssego: AUTOATIVIDADE ATIVIDADE PRÁTICA Flores: muito além da beleza As flores sempre se destacaram muito no ensino de Botânica. Muitas são vistosas, cheirosas, outras são pequenas ou pouco visíveis aos nossos olhos. As flores são órgãos reprodutivos e pertencem a um grupo bastante diverso, chamado de Angiosperma. Surgiram há milhões de anos e causaram uma verdadeira revolução no ambiente terrestre. O termo Angiosperma significa, em termos gerais, semente escondida (do grego Ageion, vaso, urna, envoltório; e sperma, semente). São assim denominadas porque suas sementes ficam protegidas dentro do fruto, que na verdade é o ovário desenvolvido da flor. 74 Uma flor “perfeita” apresenta estruturas de proteção, e outras ligadas diretamente à reprodução. Entre as estruturas de proteção, temos o cálice e a corola, que são os conjuntos de sépalas e pétalas, respectivamente. Os verticilos de reprodução são o gineceu e o androceu. O primeiro é formado pelo ovário, estilete e estigma, enquanto que o androceu é formado por filete e antera, que está associada à produção do grão-de-pólen e à sua liberação. É importante lembrar que existe uma infinidade de tipos de flores. Há aquelas que não possuem sépalas e/ou pétalas, outras que são ginospóricas ou androspóricas, com planos de simetria diversos, com número variado de peças nos verticilos, entre outras possibilidades. Objetivos Identificar os quatro verticilos florais e suas peças; Reconhecer a função de cada verticilo; Analisar diversas flores reconhecendo sua estrutura própria e suas características evolutivas. Materiais Flores diversas; Estereomicroscópio ou alguma lupa de aumento; Lâmina; Pinça. Metodologia 1 Escolha uma flor e procure identificar todas as suas partes. Se necessário, utilize o estereomicroscópio ou uma lupa de aumento. Observe as sépalas, pétalas, carpelos e estames. 2 Após observação, anote todas as informações na ficha abaixo: Classificação da flor: Nome popular: _____________________________________________ Nome científico: ____________________________________________ Família botânica: ___________________________________________ 1. Generalidades da flor: 1.1. Quanto à presença do pedicelo ou pedúnculo: ( ) pedunculada ( ) séssil 1.2. Quanto à disposição do receptáculo: ( ) cíclica ( ) hemicíclica ( ) acíclica 1.3. Flor quanto à simetria: ( ) actinomorfa ( ) zigomorfa ( ) irregular 1.4. Quanto ao perianto: ( ) aclamídea ( ) monoclamídea ( ) diclamídea 1.5. Se for diclamídea, é ( ) heteroclamídea ( ) homoclamídea 1.6. Quanto aos órgãos de reprodução: ( ) androginospóricas ( ) ginospóricas ( ) androspóricas 75 2 Cálice (K) 2.1. Quanto ao número de sépalas: _____ 2.2. Quanto à união das sépalas: ( ) dialissépalo ( ) gamossépalo 2.3. Quanto à duração: ( ) caduco ( ) decíduo ( ) persistente 3 Corola (C) 3.1.Quanto ao número de pétalas: _____ 3.2. Quanto à união das peças: ( ) dialipétala ( ) gamopétala 4 Androceu (A) 4.1. Número de estames: ( ) indefinido ( ) definido, ______ 4.2. Nº estames vs. nº de peças nos verticilos protetores: ( ) oligostêmone ( ) isostêmone ( ) diplostêmone ( ) polistêmone 4.3. Estames quanto à união: ( ) dialistêmone ( ) gamostêmone 4.4. Estames quanto à união com as pétalas: ( ) livres ( ) epipétalos 4.5. Estames quanto à fixação da antera ao filete: ( ) apicefixa ( ) dorsifixa ( ) basifixa 4.6. Quanto à deiscência da antera: ( ) poricida ( ) longitudinal ( ) valvar 5 Gineceu (G) 5.1. Gineceu quanto ao número de carpelos: _____ 5.2. Quanto à união dos carpelos: ( ) dialicarpelar ( ) gamocarpelar 5.3. Estilete quanto à sua posição no ovário: ( ) terminal ( ) lateral ( ) ginobásico 5.4. Quanto ao número de lóculos no ovário: ___ 5.5. Localização do ovário: ( ) súpero ( ) ínfero 5.6. Quanto à posição do ovário: ( ) hipógina ( ) perígina ( ) epígina 5.7. Número de óvulos: _______ Fórmula floral: _______________________________________________ Segue um exemplo: Classificação da flor Nome popular: Ipê-amarelo Nome científico: Handroanthus chrysotrichus (Mart. ex DC.) Mattos Família botânica: Bignoniaceae 5.1. Generalidades da flor: 5.1.1. Quanto à presença do pedicelo ou pedúnculo: ( x ) pedunculada ( ) séssil 5.1.2. Quanto à disposição do receptáculo: ( x ) cíclica ( ) hemicíclica ( ) acíclica 5.1.3. Flor quanto à simetria: ( ) actinomorfa ( x ) zigomorfa ( ) irregular 76 5.1.4. Quanto ao perianto: ( ) aclamídea ( ) monoclamídea ( x ) diclamídea 5.1.5. Se for diclamídea, é ( x ) heteroclamídea ( ) homoclamídea 5.1.6. Quanto aos órgãos de reprodução: ( x ) androginospóricas ( ) ginospóricas ( ) androspóricas 5.2. Cálice (K) 5.2.1. Quanto ao número de sépalas: 5 5.2.2. Quanto à união das sépalas: ( ) dialissépalo ( x ) gamossépalo 5.2.3. Quanto à duração: ( ) caduco ( x ) decíduo ( ) persistente 5.3. Corola (C) 5.3.1. Quanto ao número de pétalas: 5 5.3.2. Quanto à união das peças: ( ) dialipétala ( x ) gamopétala 5.4. Androceu (A) 5.4.1. Número de estames: ( ) indefinido ( x ) definido, 4 (sendo dois maiores e dois dois menores) 5.4.2. Nº estames vs. nº de peças nos verticilos protetores: ( x ) oligostêmone ( ) isostêmone ( ) diplostêmone ( ) polistêmone 5.4.3. Estames quanto à união: ( x ) dialistêmone ( ) gamostêmone 5.4.4. Estames quanto à união com as pétalas: ( x ) livres ( ) epipétalos 5.4.5. Estames quanto à fixação da antera ao filete: ( ) apicefixa ( x ) dorsifixa ( ) basifixa 5.4.6. Quanto à deiscência da antera: ( ) poricida ( x ) longitudinal ( ) valvar 5.5. Gineceu (G) 5.5.1. Gineceu quanto ao número de carpelos: 2 (bicarpelar) 5.5.2. Quanto à união dos carpelos: ( ) dialicarpelar ( x ) gamocarpelar 5.5.3. Estilete quanto à sua posição no ovário: ( x ) terminal ( ) lateral ( ) ginobásico 5.5.4. Quanto ao número de lóculos no ovário: 2 (bilocular) 5.5.5. Localização do ovário: ( x ) súpero ( ) ínfero 5.5.6. Quanto à posição do ovário: ( x ) hipógina ( ) perígina ( ) epígina 5.5.7. Número de óvulos: n (muitos) Fórmula floral: x K(5) C(5) A2+2 G(2) n Conclusões e considerações finais Discuta com seus colegas os resultados das observações. As flores são semelhantes? O que há de parecido? E de diferente? Qual a função de cada uma das partes observadas? 77 UNIDADE 2 PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM PLANO DE ESTUDOS A partir desta unidade você será capaz de: • conhecer a estrutura microscópica desses órgãos quanto aos principais tecidos componentes; • conhecer a estrutura e a função dos principais tecidos vegetais (tecidos meristemáticos, de revestimentos, de preenchimento, de sustentação e de condução); • identificar as partes da raiz, do caule e da folha e conhecer a estrutura inter- na microscópica desses órgãos quanto aos principais tecidos componentes. Esta segunda unidade está dividida em três tópicos. No final de cada um deles você encontrará atividades que reforçarão o seu aprendizado. TÓPICO 1 – A CÉLULA VEGETAL TÓPICO 2 – OS TECIDOS VEGETAIS TÓPICO 3 – OS ÓRGÃOS VEGETATIVOS 78 79 TÓPICO 1 A CÉLULA VEGETAL UNIDADE 2 1 INTRODUÇÃO De uma forma geral, podemos afirmar que Anatomia Vegetal é o ramo da Botânica que estuda a estrutura interna dos organismos vegetais, ou seja, a forma e o arranjo das células, dos tecidos e dos órgãos das plantas, e como estes se organizam. A Anatomia Vegetal é muito importante porque proporciona a base de conhecimentos sobre o corpo vegetal, e pode ser utilizada como ferramenta, por exemplo, para estudos sistemáticos, fisiológicos, ecológicos, econômicos e também para outras áreas, tanto da Botânica quanto de outras ciências. Muitas vezes, a anatomia da planta reflete a situação ambiental local, e esta situação pode descrever um bioindicador. O processo evolutivo das plantas foi marcado profundamente por uma crescente especialização das células, fator que determinou o aparecimento de tecidos com características morfológicas e fisiológicas altamente distintas. Nos vegetais, existem diferentes tipos de tecidos e células que se caracterizam por funções específicas. ESTUDOS FU TUROS Neste primeiro tópico abordaremos o estudo das características peculiares à célula vegetal. Vamos lá? UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 80 2 CÉLULA VEGETAL No século XVII, o físico inglês Robert Hooke, ao observar um pedaço de cortiça sobre um equipamento, notou que ela era formada por pequenos compartimentos fechados. Isso o lembrou das celas dos mosteiros, dependências onde os monges ficavam enclausurados. Por conta dessa semelhança, chamou aquela estrutura observada de célula. IMPORTANT E A invenção do microscópio e a descoberta da célula A invenção do microscópio pode ser considerada o marco inicial da Biologia Celular. Foram os holandeses Hans Janssen e Zacharias Janssen, fabricantes de óculos, que inventaram o microscópio no final do século XVI. As observações realizadas por eles demonstraram que a montagem de duas lentes em um cilindro possuía a capacidade de aumentar o tamanho das imagens, permitindo, dessa forma, que objetos pequenos, invisíveis a olho nu, fossem observados de forma detalhada. Entretanto, Hans e Zacharias Janssen não utilizaram sua invenção para fins científicos. Foi o também holandês Antonie von Leeuwenhoek, que viveu entre os anos de 1632 e 1723 na cidade holandesa de Delft, quem primeiro registrou suas observações utilizando microscópios. Utilizando um microscópio de fabricação própria, Leeuwenhoek foi o primeiro a observar e descrever as fibras musculares, espermatozoides e bactérias. Leeuwenhoek relatou todas as suas experiências para Robert Hook, membro da Royal Society of London. Como falava somente Dutch (holandês), Robert Hooke traduziu os seus trabalhos, que posteriormente foram publicados pela entidade. Acerca de suas observações com o microscópio, Leeuwenhoek descreveu originalmente a seguinte frase: “Não há prazer maior, quando meu olhar encontra milhares de criaturas vivas em apenas uma gota de água”. Entretanto, a “descoberta” da célula é atribuída a Robert Hooke. Em 1665 Hooke publicou seu livro intitulado Micrographie, contendo observações microscópicas e telescópicas e algumas observações originais em Biologia. Buscando compreender por quais razões a cortiça era tão leve, Hooke estudou fatias finíssimas deste material. Foi então que, utilizando seu microscópio composto, Hooke observou que a baixa densidade deste material era devida à existência de pequenos compartimentos, até então vazios. A estes pequenos compartimentos Hooke deu o nome de “cell”, que em inglês significa cavidade ou cela. Na verdade, estes compartimentos não estavamvazios, mas por se tratar de um tecido vegetal morto, o que Hooke observara não era a célula completa em si, mas sim compartimentos delimitados pela parede celular. Um grande número de pesquisadores passou a estudar as diversas partes dos vegetais e posteriormente dos animais. Assim, não demorou muito tempo para que o citoplasma, uma substância de aspecto gelatinoso, fosse descoberto. Robert Brown, botânico escocês que viveu de 1773 a 1858, constatou em 1833 que a maior parte das células apresentava em seu interior uma estrutura de forma esférica, a qual chamou núcleo. Nesta mesma época, observações e descobertas revelaram ainda a existência da membrana plasmática e da parede celular presente nas células vegetais. FONTE: Disponível em: <http://www.portaleducacao.com.br/biologia/artigos/28169/a- invencao-do-microscopio-e-a-descoberta-da-celula>. Acesso em: 18 fev. 2016. TÓPICO 1 | A CÉLULA VEGETAL 81 Assim, pode-se afirmar que a célula é a unidade estrutural e funcional que compõe todos os seres vivos (KRAUS et al., 2006). Células semelhantes, ou seja, com a mesma origem, formato e função associados, formam os tecidos. O conjunto de tecidos forma os órgãos; e o conjunto e o bom funcionamento dos órgãos formam o corpo do vegetal. Assim, estudar as células nos permite entender estruturas ainda maiores, como os tecidos, os órgãos e o corpo vegetal. Assim como observamos em células animais, as células vegetais vivas também possuem ultraestruturas e organelas essenciais muito comuns aos seres eucariontes. Possuem, também, ultraestruturas que são encontradas somente nas células vegetais, ou seja, que são peculiares a elas. Essas características peculiares são: - parede celular, constituída principalmente de celulose; - plastos, ou também chamados de plastídios; - vacúolos; - substâncias ergásticas. A grande maioria das células vegetais é viva quando desempenha suas funções, porém outras só funcionam após a morte, desintegrando suas partes vivas. Determinadas células vegetais desenvolvem capacidades químicas especiais quando, por exemplo, realizam a fotossíntese, sendo que outras produzem e secretam materiais altamente impermeáveis à água. NOTA ZIGOTO > EMBRIÃO > TECIDOS > ÓRGÃOS > VEGETAL UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 82 FIGURA 52 – CÉLULA VEGETAL FONTE: Disponível em <http://1.bp.blogspot.com/_zj1DYXbB6Fo/S8jhbByesBI/ AAAAAAAAAAs/F0--5wKYRYg/s1600/celula_vegetal.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016. 2.1 PECULIARIDADES DA CÉLULA VEGETAL As células vegetais são muito semelhantes às células animais, como observamos na Figura 52, mas apresentam algumas peculiaridades. Vejamos essas características: a) Parede celular A parede celular é a característica mais marcante dos vegetais. Ela ocorre envolvendo a membrana plasmática e aparece externa a esta. Pode ser delgada ou muito espessa e rígida. A primeira parede a se formar é denominada parede celular primária. Ela geralmente é fina e frágil, e é comum a todas as células vegetais. É constituída por celulose (componente mais abundante), hemicelulose, glicoproteínas, pectinas ácidas e pectinas neutras. A celulose é um polissacarídeo formado a partir de ligações entre moléculas de glicose. E é agrupada em microfibrilas. Nesta parede, as microfibrilas de celulose são depositadas aleatoriamente sobre a membrana plasmática. TÓPICO 1 | A CÉLULA VEGETAL 83 FIGURA 53 – ESTRUTURA DETALHADA DA PAREDE CELULAR Microfibrilas Microfiblilas Fibras de Celulose Cadeias de Celulose FONTE: Disponível em: <http://www.lookfordiagnosis.com/mesh_info.php?term =Microfibrilas&lang=3>. Acesso em: 11 fev. 2016. É possível observar que moléculas de glicose se unem e formam cadeias de celulose. Essas cadeias de celulose são agrupadas e formam as microfibrilas. Essas microfibrilas de celulose são depositadas de forma aleatória sobre a membrana plasmática. Em alguns poucos tipos celulares podemos encontrar, além da parede celular primária, a parede celular secundária, parede muito mais resistente. Quando aparece, fica localizada entre a parede celular primária e a membrana plasmática. A parede secundária é composta por celulose, hemicelulose e lignina, e pode ser formada por até quatro camadas, denominadas S1, S2, S3 e verrucosa (simbolizada pela letra W). Diferentemente da parede celular primária, na parede secundária as microfibrilas de celulose são depositadas organizadamente sobre a membrana plasmática. FIGURA 54 – REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DE UMA CÉLULA VEGETAL FONTE: Carvalho et al. (2009, p. 2191) UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 84 Na figura anterior podemos observar a lamela média (LM); parede celular primária (P); camada S1 da parede celular secundária (S1); camada S2 da parede celular secundária (S2); camada S3 da parede celular secundária (S3); camada verrucosa da parede celular secundária (W). Note que neste esquema os autores representaram as microfibrilas de celulose desorganizadas na parede primária e de forma organizada nas camadas da parede celular secundária. As células se mantêm unidas graças à presença da lamela média, ou também chamada lamela mediana. Para entender melhor o que é e para que serve a lamela média, podemos fazer uma analogia: imaginemos uma parede feita com tijolinhos à vista. Cada tijolo daquele é uma célula e o cimento que há entre os tijolos, a lamela média. b) Plastos ou plastídios Os plastos são organelas envolvidas por duas membranas lipoproteicas e, internamente, possuem uma matriz aquosa denominada estroma. Neste estroma há um sistema de membranas, originadas de invaginações da membrana interna, denominado tilacoides. Os plastos possuem formas e tamanhos variados e são classificados de acordo com a ausência ou tipo de pigmentos, caso estejam presentes. Os principais tipos de plastos são: • cloroplastos: são plastos pigmentados, contêm clorofila a e b e pigmentos acessórios. Por causa desses tipos de pigmentos, os órgãos que possuem células com cloroplastos são verdes. Este plasto está intimamente associado ao processo da fotossíntese. São mais frequentes, numerosos e diferenciados nas folhas. • cromoplastos: apesar de serem pigmentados, estes plastos são fotossinteticamente inativos. Eles têm a capacidade de sintetizar e armazenar pigmentos, como os carotenoides (pigmento de coloração amarela, vermelha, laranja). São encontrados em pétalas e partes coloridas de frutas, raízes, folhas e estão relacionados ao amadurecimento de frutos e envelhecimento de folhas (surgem cromoplastos da transformação dos cloroplastos (pela perda da clorofila)). • leucoplastos: estes plastos não possuem pigmentos. Eles armazenam várias substâncias, como o amido (amiloplastos), proteínas (proteinoplastos), lipídios (elaioplastos). São comuns em órgãos não expostos à luz, como raízes e caules subterrâneos, mas também em frutos e sementes. TÓPICO 1 | A CÉLULA VEGETAL 85 FIGURA 55 – A. CLOROPLASTOS. B. CROMOPLASTOS. C. LEUCOPLASTOS (AMILOPLASTOS) FONTE: Disponível em: A. <http://senhoradolago.blogs.sapo.pt/arquivo/TLB%20-%20 croloplastos.jpg>. B. <https://sites.google.com/site/semillerobiolocosepm/celula-unidad- de-vida?tmpl=%2Fsystem%2Fapp%2Ftemplates%2Fprint%2F&showPrintDialog=1> C. <http:// ninosantamaria.esy.es/slideshow_6.html?12> Acesso em: 26 jul. 2018 DICAS Os plastos podem passar de um tipo para o outro, em resposta às condições do ambiente ou à necessidade da célula. Por exemplo, você já deixou uma batatinha inglesa esquecida na fruteira? O que aconteceu? A batatinha inglesa é um tubérculo (caule) rico em amido armazenado nos leucoplastos do tipo amiloplasto. Quando expostas à radiação solar por muito tempo, estes leucoplastos transformam-se em cloroplastos e a batatinha começa a ficar verde, pela presença dos cloroplastos. c) Vacúolos Esta organela é delimitada por uma membrana denominada tonoplasto. Internamente encontra-se o suco vacuolar ou suco celular. Em células meristemáticas ocorrem muitosvacúolos pequenos, enquanto que em células diferenciadas (já adultas) um só vacúolo pode ocupar cerca de 90% do espaço interno. Podemos encontrar nos vacúolos muitas substâncias, por exemplo, açúcares, proteínas, lipídios, alcaloides, taninos, resinas, cristais de oxalato de cálcio, ácidos orgânicos, pigmentos como a antocianina (corando nos tons de vermelho-alaranjado ao vermelho vivo, roxo e azul). A B C UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 86 FIGURA 56 – ELÉTRON-MICROGRAFIA DE UMA CÉLULA DA FOLHA DE MILHO (ZEA MAYS) Parede celular Membrana plasmática Envoltório nuclear Núcleo Núcléolo Mitocôndria Grão de amido Cloroplasto Vacúolo FONTE: Raven et al. (2007, p. 42) Observe o tamanho do vacúolo comparando com o tamanho das outras organelas. d) Substâncias ergásticas São produtos do metabolismo celular. Muitas destas substâncias são materiais de reserva e/ou produtos descartados do metabolismo. Podemos encontrá-las na parede celular, nos vacúolos, ou associadas a outros componentes protoplasmáticos. Entre as mais conhecidas destacam-se: celulose, amido, corpos de proteína, lipídios, matéria mineral em forma de cristais (oxalato de cálcio, carbonato de cálcio, sílica), substâncias fenólicas, resinas, gomas. Os cristais podem ser de carbonato de cálcio, como nos cistólitos presentes nas folhas de Ficus, ou de oxalato de cálcio. Estes últimos podem ter forma de agulhas, chamados de ráfides e presentes, por exemplo, nas bainhas foliares da pupunha (Bactris gasipaes – família Arecaceae) (Fig. 5 A-B); de estrelas, chamados de drusas e presentes no caule da planta-alumínio (Pilea sp. – família Urticaceae) (Fig. 5 A, C); de prisma (são também chamados de prismáticos). IMPORTANT E As células que contêm substâncias ergásticas, muitas vezes, são diferentes morfo e fisiologicamente das demais. Quando uma célula difere da maioria pelo seu tamanho, formato ou conteúdo, denomina-se idioblastos. TÓPICO 1 | A CÉLULA VEGETAL 87 FIGURA 57 – A. REPRESENTAÇÕES DE IDIOBLASTOS CONTENDO CRISTAL PRISMÁTICO, DRUSA (CRISTAL COM FORMATO DE ESTRELA) E RÁFIDE (CRISTAL COM FORMATO DE AGULHA). B. IDIOBLASTOS COM RÁFIDES NO CAULE DE PUPUNHA (BACTRIS GASIPAES). C. IDIOBLASTOS COM DRUSA NO CAULE DE PILEA FONTE: A. Rodrigues et al. (2010, p. 94). B. Adaptado de (Medeiros & Lima, 2009, p. 28): <http:// revistas.ung.br/index.php/saude/article/view/212/510> C. Adaptado de (Medeiros & Lima, 2009, p. 28): <http://revistas.ung.br/index.php/saude/article/view/212/510>. Acesso em: 26 jul. 2018 A B C 88 RESUMO DO TÓPICO 1 Neste tópico, você viu que: • Anatomia Vegetal é o ramo da Botânica que estuda a estrutura interna dos organismos vegetais, ou seja, a forma e o arranjo das células, dos tecidos e dos órgãos das plantas, e como estes se organizam. • A Anatomia Vegetal proporciona a base de conhecimentos sobre o corpo vegetal, e pode refletir a situação ambiental local onde a planta está. • O processo evolutivo das plantas foi marcado profundamente por uma crescente especialização das células, fator que determinou o aparecimento de tecidos com características morfológicas e fisiológicas altamente distintas. • Nos vegetais, existem diferentes tipos de tecidos e células que se caracterizam por funções específicas. • A célula foi descoberta pelo físico inglês Robert Hooke, no século XVII, ao observar um pedaço de cortiça. • A célula é a unidade estrutural e funcional que compõe todos os seres vivos. • Células semelhantes, ou seja, com a mesmos origem, formato e função associados, formam os tecidos. • O conjunto de tecidos formam os órgãos. • O conjunto e o bom funcionamento dos órgãos formam o corpo do vegetal. • São características peculiares às células vegetais: parede celular, plastos (também chamados de pastídeos), vacúolos e substâncias ergásticas. • A parede celular envolve a membrana plasmática, e aparece externa à esta. • A primeira parede a se formar é denominada parede celular primária. Ela geralmente é fina e frágil, e é comum a todas as células vegetais. É constituída por celulose (componente mais abundante), hemicelulose, glicoproteínas, pectinas ácidas e pectinas neutras. Nesta parede, as microfibrilas de celulose são depositadas aleatoriamente sobre a membrana plasmática. • A parede celular secundária, quando aparece, fica localizada entre a parede celular primária e a membrana plasmática. A parede secundária é composta por celulose, hemicelulose e lignina, e pode ser formada por até quatro 89 camadas, denominadas S1, S2, S3 e verrucosa (simbolizada pela letra W). Nesta parede, as microfibrilas de celulose estão depositadas organizadamente sobre a membrana plasmática. • As células se mantêm unidas graças à presença da lamela média, também chamada lamela mediana. • Os plastos são organelas envolvidas por duas membranas lipoproteicas. • Os plastos possuem formas e tamanhos variados e são classificados de acordo com a ausência ou tipo de pigmentos, caso esteja presente. • Os principais tipos de plastos são: cloroplastos, cromoplastos, leucoplastos. • O vacúolo é delimitado por uma membrana denominada tonoplasto. Internamente encontra-se o suco vacuolar ou suco celular. • Os vacúolos podem muitas substâncias, por exemplo, açúcares, proteínas, lipídios, alcaloides, taninos, resinas, cristais de oxalato de cálcio, ácidos orgânicos, pigmentos. • As substâncias ergásticas são produtos do metabolismo celular. Muitas destas substâncias são materiais de reserva e/ou produtos descartados do metabolismo. • As substâncias ergásticas podem ser encontradas na parede celular, nos vacúolos, ou associadas a outros componentes protoplasmáticos. • São exemplos de substâncias ergásticas: celulose, amido, corpos de proteína, lipídios, matéria mineral em forma de cristais (oxalato de cálcio, carbonato de cálcio, sílica), substâncias fenólicas, resinas, gomas. 90 AUTOATIVIDADE a) ( ) externamente à parede primária; b) ( ) internamente à parede primária. c) ( ) entre a lamela média e a parede primária; d) ( ) externamente à lamela média; e) ( ) internamente à lamela média. A ___________________ B ___________________ C ___________________ D ___________________ E ___________________ 4 O interior (lume) de duas células vizinhas é separado por até 11 camadas (considere as duas células, e conte a partir da membrana plasmática). Quais são estas camadas? 5 Indique nos parênteses um número correto, de acordo com a lista abaixo: 1) drusas 2) ráfides 3) grãos de amido 4) clorofila 5) carotenoides 6) idioblastos 7) cistólitos 8) antocianinas ( ) ocorrem em cromoplastos ( ) são formados de carbonato de cálcio ( ) podem ter drusas no seu interior ( ) ocorrem nos leucoplastos ( ) cristais em forma de agulha FONTE: Raven et al. (2007, p. 61) 1 A célula vegetal apresenta características peculiares. Uma delas é a presença de parede celular. A respeito da parede celular, quando a parede celular secundária se forma, ela aparece: 2 O esquema ao lado indica algumas células vegetais e suas paredes. Diga o nome de cada camada indicada com as letras: 3 Observando apenas o esquema ANTERIOR, como poderíamos distinguir parede primária da secundária? 91 ( ) podem conter cristais ( ) cristais em forma de estrela ( ) se coram com lugol ( ) ocorrem nos cloroplastos ( ) são formados de oxalato de cálcio 92 93 TÓPICO 2 TECIDOS VEGETAIS UNIDADE 2 1 INTRODUÇÃO Os tecidos são conjuntos de células com a mesma origem e organização e que realizam determinada função. Podem ser embrionários (ou meristemáticos) ou permanentes (tecido de revestimento, sustentação, preenchimento e condução, também chamado de vascular). Vejamos em detalhes cada um destes tecidos. 2 TECIDOS MERISTEMÁTICOS São tecidos permanentemente jovens que retêm a potencialidade para divisõesapós o término da embriogênese. Suas células permanecem não diferenciadas e contêm elementos essenciais para edificação da estrutura das células diferenciadas, ou seja, os meristemas são destinados à formação de todos os demais tecidos. Os meristemas podem ser classificados quanto à posição (apicais ou laterais) e quanto à origem (primários ou secundários, sendo que os primários correspondem aos apicais e os secundários, aos laterais). Os meristemas apicais estão localizados, como o nome sugere, no ápice da raiz e do caule e são responsáveis pelo crescimento primário (crescimento apical) do vegetal. Os meristemas laterais estão relacionados ao crescimento secundário (crescimento em espessura). 2.1. MERISTEMAS APICAIS OU PRIMÁRIOS As plantas mantêm a capacidade de adicionar novos incrementos ao seu corpo graças à presença do meristema apical ou promeristema. Nessa região meristemática, as células encontram-se em constante divisão celular. Essas divisões podem ser anticlinais e/ou periclinais. UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 94 FIGURA 58 – DIVISÕES CELULARES ANTICLINAIS E PERICLINAIS FONTE: Raven et al. (2007, p. 567) A função dos meristemas primários está na promoção do crescimento em comprimento – longitudinal – da raiz e do caule. O meristema primário é constituído por: - Protoderme: tecido meristemático responsável pela formação da epiderme, que é o tecido primário de revestimento; - Meristema Fundamental: promove a formação de todos os tecidos de preenchimento e sustentação; - Procâmbio: responsável pela formação do cilindro central, onde encontramos o floema e o xilema, tecidos vasculares que transportam os produtos fotoassimilados, e a água e sais minerais, respectivamente. FIGURA 59 – ÁPICES. A. RADICULAR. B. CAULINAR Meristema apical Primórdio foliar Procâmbio Protoderme Gema axilar Meristema fundamental Coifa Procâmbio Caliptrogênio Protoderme Meristema fundamental A B FONTE: Esau (1997) No ápice da raiz podemos encontrar uma coifa, que é uma capa protetora. Esta coifa apresenta uma própria região meristemática, chamada caliptrogênio. Divisões anticlinais Divisões periclinais TÓPICO 2 | TECIDOS VEGETAIS 95 Nos caules, além destes meristemas primários, encontramos também os primórdios foliares, que formarão as folhas, e as gemas axilares ou laterais, que darão origem aos ramos. Os tecidos provenientes do meristema primário constituem a estrutura primária das plantas. Nas gimnospermas e dicotiledôneas, são as primeiras estruturas a serem formadas, sendo que na grande maioria das monocotiledôneas é a única. 2.2. MERISTEMAS LATERAIS OU SECUNDÁRIOS A origem dos meristemas secundários se dá através de tecidos adultos que readquirem suas características embrionárias e passam a originar novas estruturas. Podem ter também uma origem primária. São responsáveis pelo crescimento secundário, ou seja, pelo crescimento em espessura. Ocorrem nas raízes e caules de algumas plantas, ou seja, estão presentes, por exemplo, nas gimnospermas e angiospermas dicotiledôneas. Há dois tipos de meristemas secundários: o felogênio (também conhecido como câmbio da casca) e o câmbio vascular. a) Felogênio Nas raízes, o felogênio tem origem em camadas do cilindro central (ou seja, da porção mais interna em forma de cilindro), enquanto que nos caules ele se origina em camadas subepidérmicas. As células do felogênio entram em divisão e formam para o interior do corpo vegetal a feloderme e, para a periferia, o súber (também conhecido por felema). O conjunto formado pelas células do súber, felogênio e feloderme forma a periderme. A periderme é o tecido de revestimento secundário. É ela que irá substituir a epiderme, se esta não acompanhar o crescimento secundário e vir a se romper. SÚBER + FELOGÊNIO + FELODERME = PERIDERME ATENCAO UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 96 FIGURA 60 – A. INSTALAÇÃO DO FELOGÊNIO EM UM CAULE. B. FELOGÊNIO JÁ INSTALADO E EM ATIVIDADE Iniciação da atividade do felogênio Epiderme Parede anticlinal Felogênio Súber Feloderme Córtex A B FONTE: Disponível em: <http://www.algosobre.com.br/images/stories/biologia/ meristema_felogenio.gif>. Acesso em: 11 fev. 2016. b) Câmbio vascular Na região do cilindro central, tanto da raiz como do caule, ocorre o desenvolvimento do câmbio vascular, cuja função é dar origem ao crescimento em espessura do próprio cilindro central. As células cambiais estão em constante divisão e formam internamente a si tecido vascular do tipo xilema, e externamente a si, floema. Por terem origem neste meristema secundário, estes tecidos vasculares são ditos secundários (xilema secundário e floema secundário). Temos que ter cuidado para não confundir o xilema e floema primários com estes mencionados aqui. Xilema e floema primários, como vimos anteriormente, são originados a partir do procâmbio. FIGURA 61 – SECÇÃO TRANSVERSAL DO CAULE DE MANJERICÃO (OCIMUM SP. – FAMÍLIA LAMIACEAE) FONTE: A autora Floema primário Floema secundário Câmbio fascicular Câmbio interfascicular Xilema secundário Xilema primário TÓPICO 2 | TECIDOS VEGETAIS 97 Lembre-se de que tanto o floema primário (ou protofloema e metafloema) e o xilema primário (ou protoxilema e metaxilema) são formados por um meristema primário, o procâmbio. O floema e o xilema são tecidos condutores de seiva: a seiva elaborada (produtos fotoassimilados) é conduzida pelo floema e a seiva bruta (água e sais minerais), pelo xilema. ATENCAO 3 TECIDOS PERMANENTES Vamos conhecer agora os tecidos permanentes. 3.1 TECIDO DE REVESTIMENTO São tecidos que possuem a função de revestir e proteger o corpo do vegetal contra os agentes do meio, como, por exemplo, choques mecânicos e dessecação (desidratação), evitando a perda excessiva de água. Impedem também a invasão de organismos causadores de patologias. Também regulam a troca de substâncias entre eles e o meio que os cerca, contribuindo para que o vegetal se adapte às condições de vida no meio terrestre. Essas e outras funções são exercidas por dois tipos de tecidos: a epiderme, que é um tecido primário, e a periderme, um tecido secundário. a) Epiderme A formação da epiderme se dá a partir do meristema primário, denominado protoderme. Suas células podem variar em forma, tamanho e arranjo, mas comumente são vivas, intimamente unidas e sem espaços intercelulares. Geralmente é unisseriada, ou seja, com uma única camada, mas há casos onde encontramos mais de uma camada formando-a, como acontece, por exemplo, nas raízes de algumas orquídeas e certas aráceas. DICAS A epiderme multisseriada das raízes das orquídeas e algumas espécies da família Araceae recebe o nome de velame. UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 98 Este tecido é constituído por células comuns e por algumas células especializadas, como tricomas, pelos radiculares, estômatos, entre outras. A epiderme é encontrada em todos os órgãos vegetativos das plantas (raízes, caules, folhas) e também revestindo as flores, sementes e os frutos. Comumente, as paredes celulares dos órgãos aéreos são revestidas por uma camada lipídica, podendo ser uma cera ou uma cutícula (Figura 62). A espessura dessa camada pode variar de planta para planta, dependendo do ambiente em que ela esteja. Plantas de ambiente xérico (seco) tendem a possuir uma cutícula muito mais espessa do que plantas de ambiente úmido. A ornamentação das ceras epidérmicas pode ser usada como ferramenta para taxonomia. FIGURA 62 – SECÇÃO TRANSVERSAL DO CAULE DE Bacopa Monnierioides (FAMÍLIA PLANTAGINACEAE) FONTE: Alquini et al. (2006, p. 105) Note que a seta evidencia a epiderme com cutícula. • Estômatos (Figura 63) São estruturas que existem tanto nas folhas como nos caules jovens e também nas flores. São formadas por duas células epidérmicas especializadas, chamadas de células-guarda, que delimitam uma fenda, o poro estomático (ou ostíolo). Geralmente, as células-guarda apresentam formato reniforme, com exceçãode certas monocotiledôneas, que apresentam formato de halteres; e são as únicas células epidérmicas que contêm cloroplastos. As células que circundam as células-guarda são denominadas células anexas ou subsidiárias. Mas atenção! Somente são consideradas células anexas aquelas que circundam o estômato e que são claramente diferentes das demais células epidérmicas. O número de células anexas pode variar de acordo com a espécie. TÓPICO 2 | TECIDOS VEGETAIS 99 FIGURA 63 – COMPLEXO ESTOMÁTICO EM DICOTILEDÔNEA. A. ESQUEMA. B. COMPLEXOS ESTOMÁTICOS FORMADOS POR DUAS CÉLULAS-GUARDAS E QUATRO CÉLULAS ANEXAS EM TRADESCANTIA PALLIDA (FAMÍLIA COMMELINACEAE) FONTE: A. Ferri (1984, p.37). B. Disponível em: <http://www.ibilce.unesp.br/Home/ Departamentos/ZoologiaeBotanica/AnatomiaVegetal/morfologiavegetal/tradescantia-estomato. jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016. A função principal dos estômatos é tornar possível a troca de gases entre a parte interna da planta com o ambiente externo, ou seja, com o ar atmosférico e também com a transpiração da planta (saída de água sob a forma de vapor). O processo se dá quando o vapor d’água e os gases (CO2) passam pelo ostíolo, que tem sua abertura diminuída ou aumentada, regulada pelas células-guarda, devido ao acúmulo ou à perda de água. Há uma distensão das células-guarda quando estiverem cheias de água. Como consequência, o lado interno, que é mais grosso (menos flexível), é repuxado, fazendo com que o ostíolo se abra. Todo o processo no sentido inverso acontece quando as células-guarda perdem água. Tricomas e pelos radiculares (Figura 64) São apêndices epidérmicos e podem ter estrutura e funções variadas. Podem ser unicelulares ou multicelulares, ramificados ou não. É muito frequente encontrarmos tricomas em todos os órgãos vegetais. Podemos classificar os tricomas em não glandulares (ou também chamados tectores) (Figura 64-A) e glandulares (Figura 64-B). Os tricomas glandulares estão envolvidos com o armazenamento e excreção de várias substâncias secretadas pela planta, como óleos, néctar, sais, resinas, mucilagens e água. A extremidade destes tricomas é formada por uma “cabeça” unicelular ou multicelular. Os não glandulares têm capacidade de absorver água e sais minerais da atmosfera. Os pelos radiculares (Figura 64-C), associados à função de absorção de água e nutrientes, são projeções epidérmicas da raiz, aumentando a área de contato destas raízes com o substrato. A B Células-guarda Células anexas ostíolo núcleo Cloroplastos UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 100 FIGURA 64 – A-B. TRICOMAS. A. NÃO GLANDULAR. B. GLANDULAR. C. PELO RADICULAR FONTE: A-B. Disponível em <http://www.anatomiavegetal.ibilce.unesp.br/cursos/ morfologiavegetal/imagens-aula/epiderme/leonotis-tricomas.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016. C. Appezzato-da-Glória & Hayashi (2006, p. 275) • Acúleos (Figura 65) Geralmente, esses apêndices epidérmicos são confundidos com espinhos (não destacáveis), pois são projeções epidérmicas pontiagudas endurecidas por lignina, resistentes e que servem à defesa. São encontrados, por exemplo, na rosa (Rosa sp. - família Rosaceae). FIGURA 65 – ACÚLEOS EM ROSEIRA (Rosa sp. - FAMÍLIA ROSACEAE) A B C FONTE: A-B. Disponível em: <http://www.uff.br/horto/apostilacaule.htm>. B. Disponível em: <http://www.naturezabrasileira.com.br/fotos/watermark/wm_IMG17556.jpg>. Acessos em: 18 fev. 2016. Na figura podemos identificar: A. Visão geral. B. Detalhe do acúleo. C. O acúleo, diferentemente do espinho, pode ser retirado com facilidade por se tratar apenas de uma projeção epidérmica. A B C Pc Ex Ep Pr TÓPICO 2 | TECIDOS VEGETAIS 101 • Hidatódios Os hidatódios são estruturas secretoras e excretoras, muitas vezes foliares, cuja função é eliminar soluções aquosas muito diluídas (eliminação da água pela planta na forma líquida). Por serem epidérmicas, geralmente apresentam um poro, tecido subepidérmico frouxo, que fica em contato direto com terminações vasculares do xilema de uma nervura. Sua localização acontece nos bordos das folhas. Um fenômeno muito interessante realizado pelos hidatódios é a gutação (Figura 66) ou sudação, por isso, possuem semelhanças com os estômatos e são, muitas vezes, chamados de estômatos aquíferos. As plantas que perdem água através de hidatódios frequentemente estão em ambiente com solo encharcado. FIGURA 66 – GUTAÇÃO A B A. Vista geral do processo em uma folha. B. Detalhe esquemático de um hidatódio. FONTE: Disponível em: <http://slideplayer.com.br/slide/3466774/>. Acesso em: 11 fev. 2016. b) Periderme Nos vegetais que possuem crescimento secundário, ou seja, crescimento em espessura, a epiderme pode não acompanhar tal crescimento e vir a se romper. Entretanto, a planta não pode ficar sem um tecido de revestimento para lhe proteger. Se isso vir a acontecer, um tecido de revestimento secundário, chamado periderme, irá se formar antes do rompimento da epiderme e a substituirá (veja novamente a Figura 60). UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 102 NOTA A periderme é formada a partir da atividade do felogênio, e é constituída pelo próprio felogênio e suas camadas derivadas, o súber e a feloderme. 3.2 TECIDO DE PREENCHIMENTO O tecido de preenchimento é denominado parênquima ou tecido fundamental. Este tecido age na assimilação e reserva de substâncias. É o tecido mais frequente nos vegetais, pois é encontrado em todos os órgãos da planta e suas células fazem parte até mesmo da composição de outros tecidos (como os de condução). O tecido parenquimático é constituído por células vivas com grandes vacúolos, pouco especializadas, geralmente isodiamétricas, ocasionalmente alongadas e poliédricas, envoltas por uma parede celular primária delgada e flexível, o que capacita a célula a ter divisões mitóticas contínuas. Todo esse potencial de divisão confere ao tecido o potencial de atividades regenerativas teciduais, cicatrização de partes lesionadas, formação de raízes e caules adventícios e união de enxertos. Assim, pode-se afirmar que o parênquima é potencialmente meristemático. O tecido parenquimático possui funções importantes, tais como a de promover a fotossíntese, a respiração, o armazenamento de substâncias de reserva, secreção, excreção, flutuação, entre outras. Muitas vezes, apresentam meatos, lacunas e câmaras de ar, que são os espaços intercelulares. DICAS Meatos: espaços menores do que as células que o circundam. Lacunas: espaços mais ou menos iguais ao do tamanho das células. Câmaras: espaços maiores do que as células. TÓPICO 2 | TECIDOS VEGETAIS 103 Os principais tipos de parênquima são: a) Parênquima fundamental Alguns autores o chamam também de parênquima de preenchimento. De acordo com Scatena & Scremin-Dias (2006, p. 111), “ele está presente na região mais central dos caules e das raízes adventícias, na região cortical de caules, raízes e pecíolos e nas nervuras proeminentes da folha. Suas células podem ter vários formatos e conter substâncias e plastos”. FIGURA 67 – SECÇÕES TRANSVERSAIS EVIDENCIANDO AS REGIÕES CORTICAL E MEDULAR, PREENCHIDAS POR PARÊNQUIMA. A. RAIZ. B. CAULE FONTE: A. Disponível em: <http://www.ujaen.es/investiga/atlas/raizmaiz/raizmaiz 4xpmedular.htm>. B. Disponível em: <http://www.ibilce.unesp.br/Home/Departa mentos/ZoologiaeBotanica/AnatomiaVegetal/morfologiavegetal/crescentia-caule- 2ario-1.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016. b) Parênquima clorofiliano As células deste parênquima são vivas e localizadas próximas à superfície dos órgãos formados por tecidos onde as células são ricas em cloroplastos (principalmente folhas e caules jovens). Na parte interna dos cloroplastos encontramos a clorofila, um pigmento verde cuja função é absorver a luz necessária para realização da fotossíntese. Nas folhas há basicamente dois tipos de parênquima: parênquima clorofiliano paliçádico e o parênquima clorofiliano esponjoso (Figura 68). - Parênquima clorofiliano paliçádico: encontrado logo após a epidermesuperior, e em algumas poucas folhas, logo após a epiderme inferior também. Suas células são alongadas, justapostas e dispostas em formato de uma paliçada, por isso recebe esse nome. A B Co Co M M UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 104 - Parênquima clorofiliano esponjoso: também chamado por alguns autores de parênquima lacunoso. Está localizado entre o parênquima paliçádico e a epiderme inferior da folha. Nas folhas que apresentam duas porções de parênquima paliçádico, o parênquima esponjoso encontra-se entre elas. Suas células são geralmente isodiamétricas ou irregulares, deixando entre si espaços intercelulares grandes, cuja função é permitir a circulação de ar na folha. FIGURA 68 – PARÊNQUIMA CLOROFILIANO. A. ESQUEMA. B. SECÇÃO TRANSVERSAL DA FOLHA DE CICA (Cycas revoluta – FAMÍLIA CYCADACEAE A B EP PP PE PS Legenda: Ep – epiderme; Es – estômato; PE – parênquima esponjoso; PP – parênquima paliçádico. FONTE: A. Disponível em: <http://1.bp.blogspot.com/MkMLT2P8sFw/Tl1sxtebqQI/ AAAAAAAAAhI/2r1hoAfhJtw/s1600/515.png>. B. Disponível em: <http://www.ibilce.unesp.br/ Home/Departamentos/ZoologiaeBotanica/AnatomiaVegetal/morfologiavegetal/cycas3.jpg>. Acesso em: 18 fev. 2016. c) Parênquima de reserva Encontrado em raízes, caules, frutos e sementes, cujo papel é armazenar diversas substâncias, como amido, gorduras, açúcares. As reservas estão em plastos ou dissolvidas no suco vacuolar. De acordo com o material armazenado, podemos distinguir alguns tipos de parênquima de reserva. Os mais comuns são: - Parênquima amilífero (Figura 69-A): neste tecido encontramos plastos que armazenam amido (leucoplastos do tipo amiloplastos). Muito abundante em órgãos subterrâneos, como raízes tuberosas (mandioca) e tubérculos (batatinha- inglesa). - Parênquima aerífero ou aerênquima (Figura 69-B): nesse tipo de parênquima há espaços intercelulares muito bem desenvolvidos, que serão usados para ventilação dos órgãos, bem como para flutuação de plantas aquáticas, como o aguapé. - Parênquima aquífero ou hidrênquima (Figura 69-C): esse tipo de parênquima se caracteriza por ocupar espaços intercelulares com mucilagem, que vão acumular muita água. São encontrados em plantas xerofíticas, isto é, plantas que vivem em regiões secas (cactos e barrigudas), em especial nas suculentas ou em algumas plantas epífitas (orquídeas). TÓPICO 2 | TECIDOS VEGETAIS 105 FIGURA 69 – SECÇÕES TRANSVERSAIS DE VÁRIOS ÓRGÃOS MOSTRANDO PARÊNQUIMAS DE RESERVA A. Tubérculo Solanum tuberosum (família Solanaceae), mostrando parênquima amilífero. B. Caule de Myriophyllum aquaticum (família Haloragaceae), evidenciando a presença de aerênquima. C. Secção transversal da folha de Aechema capixabae (família Bromeliaceae), mostrando hidrênquima (ha). FONTE: A. Disponível em: <http://candreel.wix.com/anatomianaescola#!visualizacao-de-graos-de-amido-2/ cbvc>. B. Disponível em: <http://www.ibilce.unesp.br/Home/Departamentos/ ZoologiaeBotanica/AnatomiaVegetal/morfologiavegetal/myriophyllum-caule.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016. C. Aoyama & Sajo (2003, p. 466) 3.3 TECIDOS DE SUSTENTAÇÃO A estrutura do corpo das plantas é formada por uma espécie de esqueleto cuja função é sustentá-la. Esses tecidos, que podem ser tanto vivos como mortos, dão consistência às plantas e são chamados de tecidos mecânicos. Existem dois tipos de tecidos de sustentação: o colênquima e o esclerênquima. a) Colênquima (Figura 70) Este tecido apresenta células vivas com paredes celulares primárias irregularmente espessadas e formato variável (curtas, longas ou isodiamétricas). É encontrado em raízes e nos caules novos e herbáceos, nos pecíolos das folhas e também nos pedúnculos das flores e inflorescências. Confere plasticidade e flexibilidade aos órgãos, justamente porque é mais frequente em órgãos sujeitos a movimentos constantes. A B C ha et Célula do parênquima amilífero Grãos de amido UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 106 O colênquima pode ser classificado de acordo com o tipo de espessamento da sua parede celular observada em secção transversal. Os mais comuns são o angular (Figura 70-A), anelar (Figura 70-B) e lamelar (Figura 70-C). FIGURA 70 – COLÊNQUIMA A. ANGULAR. B. ANELAR. C. LAMELAR. FONTE: Disponível em: A. <https://escolaeducacao. com.br/tecidos-de-preenchimento-e-sustentacao-vegetal-parenquima-colenquima-e- esclerenquima/colenquima-angular-espessamento-da-parede-corado-em-azul/> B. <http:// www2.dracena.unesp.br/graduacao/arquivos/morfol_plan_forrag/4aula4Capitulo_19_09_11. pdf> C. <https://mmegias.webs.uvigo.es/02-english/1-vegetal/v-imagenes-grandes/ colenquima_laminar.php>. Acesso em: 26 jul. 2018 b) Esclerênquima (Figura 71) Este tecido apresenta células mortas na maturidade, paredes celulares secundárias contendo depósitos regulares de lignina, ou seja, apresenta-se bastante espessada. Localiza-se em regiões velhas das plantas, anexo aos tecidos condutores e nas folhas junto às nervuras, solidificando as partes adultas da planta. Entre as funções exercidas por esse tipo de tecido está a resistência, pois é um tecido altamente consistente e inflexível. O esclerênquima é composto por dois tipos de células: as esclereídes (Figura 71-A) e as fibras (Figura 71- C). - Esclereídes: são encontradas isoladas ou agrupadas de maneira esparsa, têm formatos variados. Podem ainda ser classificadas de acordo com sua morfologia. Como exemplos de esclereídes podemos citar as células pétreas (também chamadas braquiesclereíde) (Figura 71-A) e as astroesclereídes (Figura 71-B). - Fibras: são células bastante alongadas (fusiformes), com diâmetro reduzido, extremidades afiladas e ricas em lignina. Podem ser encontradas em todos os órgãos das plantas formando grupos (que chamamos de cordões), como observamos na Figura 71-C, ou de forma isolada. A B PCL COL C TÓPICO 2 | TECIDOS VEGETAIS 107 FIGURA 71 – ESCLERÊNQUIMA FONTE: A-B: Rodrigues et al. (2010, p. 62,64). C: A autora Na figura: A-B. Esclereídes. A. Células-pétreas. B. Astroesclereídes. C. Fibras vistas em escapo floral. 3.4 TECIDOS DE CONDUÇÃO São os tecidos que conduzem as seivas bruta (água e sais minerais) e elaborada (produtos fotoassimilados diluídos em água) pela planta. Podem ser de dois tipos: xilema (transporta seiva bruta) e floema (transporta seiva elaborada). Vamos conhecer um pouco mais sobre esses tecidos complexos e tão importantes? a) XILEMA Alguns autores também o chamam de lenho. É o tecido condutor da seiva bruta (água e sais minerais retirados do solo pelas raízes). É o tecido condutor mais abundante nas plantas, principalmente naquelas que conseguem desenvolver um crescimento secundário. Nas espécies arbóreas, ou seja, nas espécies de árvores, além da função de transporte da seiva, este tecido participa da sustentação da planta. O xilema pode ser formado pelos seguintes tipos celulares: - células parenquimáticas; - células esclerenquimáticas (principalmente fibras); - elementos traqueais: podem ser de dois tipos: as traqueídes, que ocorrem nas gimnospermas e angiospermas muito primitivas, e os elementos de vaso, ocorrem na grande maioria das angiospermas. A B C Canal da Pontoação UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 108 Veja que os tecidos parenquimático e esclerenquimático ajudam a compor o tecido xilemático. ATENCAO As traqueídes são células longas com as extremidades afiladas. São imperfuradas, isto é, suas extremidades não apresentam nenhum tipo de abertura (placa de perfuração nas paredes terminais). Os elementos de vaso são células perfuradas, ou seja, possuem placa de perfuração. As placas de perfurações geralmente ocorrem nas paredes terminais dos elementos e são responsáveis pela comunicação e pela passagem da água entre as células. As placas de perfuração podem ser simples, ou apresentar algum tipo de bloqueio. Assim, vemos que nas plantas mais primitivas ocorrem elementos traqueais do tipo traqueídes (células muito longas ecom o diâmetro reduzido), enquanto que nas plantas mais derivadas (evoluídas), os elementos traqueais são elementos de vaso (células menores e com o diâmetro maior). Quanto menor for o tamanho e o diâmetro maior destes elementos de vaso, mais derivada é a planta. TÓPICO 2 | TECIDOS VEGETAIS 109 FIGURA 72 – REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DE ELEMENTOS DE VASO E EVOLUÇÃO DOS ELEMENTOS DE VASO Elementos de vaso Fibras Traqueídes A-D: Fibras. E-G: Traqueídes. H-L: Elementos de vaso. FONTE: Rodrigues et al. (2010, p. 74) Nos elementos de vaso, a parede secundária pode depositar-se de maneira graduada. Esse depósito pode começar de maneira anelar, passando para helicoidal, escalariforme e, por último, o pontoado (quando a parede já está bem formada). UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 110 FIGURA 73 – REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DOS TIPOS DE ESPESSAMENTO DOS ELEMENTOS DE VASO FONTE: Raven et al. (2007, p. 390) Na figura: elementos com espessamento anelar e helicoidal pertencem ao protoxilema, e elementos com espessamento helicoidal mais próximo, escalariformes e pontoado, pertencem ao metaxilema. Para melhor entendimento, costumamos dividir o xilema em primário e secundário. • Xilema primário O xilema primário é aquele que aparece nas regiões em crescimento primário da planta e pode permanecer mesmo quando já ocorre crescimento secundário, porém, muitas vezes, sem função. Podemos dividi-lo em protoxilema e metaxilema. O protoxilema é o primeiro a ser formado a partir do procâmbio. Ocorre em regiões do vegetal que ainda não completaram seu crescimento e diferenciação (regiões muito jovens). Muitas vezes, pode estar obliterado (não mais funcional) em regiões mais desenvolvidas devido a pressões contínuas de crescimento. Nas Anelar (anéis) Helicoidal (espiral) Escalariforme (em forma de escada) Pontoado TÓPICO 2 | TECIDOS VEGETAIS 111 monocotiledôneas podem ser formadas lacunas de protoxilema no espaço onde um elemento traqueal do protoxilema se colapsou e tornou-se não mais funcional. Nesse espaço, delimitado pelas células parenquimáticas que circundavam o elemento traqueal, podem ser vistos restos de espessamento anelar da parede secundária. As células do metaxilema atingem a maturidade após a completa distensão dos tecidos. É mais complexo do que o protoxilema. Em plantas sem crescimento secundário, o metaxilema permanece funcional durante toda a vida da planta. FIGURA 74 – XILEMA PRIMÁRIO COM PROTOXILEMA (PX) E METAXILEMA (MX). SECÇÃO TRANSVERSAL E LONGITUDINAL FONTE: Esemann-Quadros (2004) • Xilema secundário Ocorre em gimnospermas e angiospermas dicotiledôneas. Tem sua origem a partir do câmbio vascular e está organizado em dois sistemas distintos, o sistema axial, orientado verticalmente no caule e raiz, paralelo ao eixo do órgão, e o sistema radial, orientado horizontalmente no caule e raiz, perpendicular ao eixo do órgão formado basicamente por células parenquimáticas (parênquima radial) que forma os raios parenquimáticos. O início dos raios estabelece o limite entre xilema primário e secundário. MX MX PX PROTOXILEMA METAXILEMA UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 112 FIGURA 75 – SECÇÃO TRANSVERSAL DO CAULE DO SABUGUEIRO (SAMBUCUS SP - FAMÍLIA ADOXACEAE) EM CRESCIMENTO SECUNDÁRIO. Legenda: FS – floema secundário; MX – metaxilema; PE – periderme; PX – protoxilema; XP – xilema primário; XS – xilema secundário; a seta indica fibras do floema primário. FONTE: Sajo & Castro (2006, p. 299) b) FLOEMA É um tecido complexo, mas suas células principais não sofrem lignificação. É formado por um sistema contínuo, que conduzirá a seiva elaborada (compostos orgânicos formados na folha pelo processo da fotossíntese), que parte geralmente das folhas para todas as outras partes da planta. Assim como o xilema, ele também é constituído por três elementos: - células parenquimáticas: existem as comuns e as especializadas, denominadas albuminosas (nas gimnospermas) e companheiras (nas angiospermas). Esse parênquima especializado tem como função auxiliar a condução da seiva e dar suporte aos elementos crivados, uma vez que este tipo celular perde seu conteúdo celular; - células esclerenquimáticas (principalmente fibras); - elementos crivados: células que conduzem a seiva elaborada e que, quando adultas, geralmente são desprovidas de núcleo. Nas gimnospermas estão presentes as células crivadas, enquanto que nas angiospermas observamos a presença dos elementos de tubo crivado. MX PX XP XSFS PE TÓPICO 2 | TECIDOS VEGETAIS 113 FIGURA 76 – TIPOS CELULARES DO FLOEMA DO CAULE DE ABÓBORA (Cucurbita maxima – FAMÍLIA CUCURBITACEAE) A B C Células companheiras Célula companheira Elementos de tubo crivado imaturos Elementos de tubo crivado maduros Placa crivada Célula companheira A-B. Secções transversais. C. Secção longitudinal. FONTE: Raven et al. (2007, p. 540) As setas indicam corpos de proteína. Floema primário Assim como o xilema primário, o floema primário tem origem no procâmbio. Ele forma primeiramente o protofloema e só depois o metafloema. O protofloema apresenta células parenquimáticas, podem se diferenciar em fibras e células crivadas. Não ocorrem tubos crivados e células companheiras. O metafloema pode apresentar tubos crivados, células crivadas, células parenquimáticas e esclerenquimáticas. Floema secundário (veja Figura 75) É o conjunto de células derivadas externas diferenciadas do câmbio vascular. O câmbio forma floema secundário em menor quantidade do que o xilema secundário. O floema secundário também apresenta um sistema axial e um radial. 3.5 TECIDOS DE SECREÇÃO E CÉLULAS SECRETORAS São estruturas envolvidas na excreção e secreção de substâncias. Entretanto, nem sempre se pode reconhecer a excreção da secreção nos vegetais. Entendemos por excreção todo aquele material produzido e que não mais será aproveitado no processo metabólico do vegetal. Já a secreção se refere a todo aquele material resultante do processo metabólico e que ainda pode ser aproveitado. UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 114 Sabemos que os vegetais acumulam o material de secreção e excreção, entretanto, nem sempre é possível fazer a distinção entre um e outro processo. Essas substâncias podem ou não ser lançadas no exterior. Quando as substâncias secretoras são lançadas fora do organismo são ditas estruturas secretoras externas. Podem ser: - Tricomas secretores ou glandulares (Figura 77): são projeções epidérmicas que produzem secreções diferentes, de acordo com as plantas em que se encontram. Apresentam uma porção apical (uni ou pluricelular) e um pedúnculo. Há alguns tipos especiais de tricomas glandulares: (a) coléter, que produz uma substância pegajosa que cobre a gema, deve estar relacionado à proteção e está presente, por exemplo, no café (Coffea arábica – família Rubiaceae); (b) glândulas de sais, que estão associadas à remoção de excesso de sais das plantas e inibir herbívoros, e portanto, presentes em plantas de ambiente salino; (c) glândulas digestivas, que secretam enzimas que digerem as “presas”, comuns em plantas insetívoras. FIGURA 77 – TRICOMA GLANDULAR FONTE: Esau (1974, p. 126) - Emergências secretoras (Figura 78): têm origem epidérmica e subepidérmica. Estão relacionadas à secreção e eliminação de substâncias na superfície do órgão, auxiliando no processo de dispersão do fruto. TÓPICO 2 | TECIDOS VEGETAIS 115 FIGURA 78 – EMERGÊNCIA SECRETORA EM FRUTO DE ESPORA-DE-GALO (Pisonia aculeata – FAMÍLIA NYCTAGINACEAE) FONTE: Disponível em <http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/images/ pis_bru_fr.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016. - Nectários (Figura 79): secretam néctar. Podem ser: florais, quando ocorrem nas flores (ovário, estame, sépala, pétala, receptáculo) ou em inflorescências; ou extraflorais, podem ocorrer, por exemplo, nas folhas. FIGURA 79 – NECTÁRIOS A-B: EXTRAFLORAIS. C: FLORAIS. FONTE: Disponível em: A. <http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/8d/Prunus-laurocerasus-extrafloral-nectaries.jpg>. B. <https://photos.smugmug.com/Ants/Taxonomic-List-of-Ant-Genera/Ectatomma/i- 3QGt8Ts/1/5d2246f9/S/tuberculatum11-S.jpg>. C. <http://petbioufgd.ning.com/photo/ detalhe-do-nectario-de?context=popular>. Acesso em: 26 jul. 2018 A B C UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA 116 - Hidatódios (veja Figura 66): aqui encontramos estruturas que excretam água na forma líquida. Esse processo é denominado de sudação ou gutação. Quando são lançadas para o interior, denominam-se estruturas secretoras internas e podem ser: - Células secretoras (veja Figura 57): são os já mencionados idioblastos. Podem secretar substâncias como taninos, mucilagens, cristais, óleos essenciais, resinas e outras. - Canais ou cavidades secretoras (Figura 80): são originados da dissolução de células ou pela separação das células. As cavidades, localizadas no tecido, apresentam células desintegradas ao redor do lume. Os canais percorrem o tecido ou órgão em certa extensão, e as células ao redor apresentam-se organizadas, limitando o lume. FIGURA 80 – SECÇÃO TRANSVERSAL DE FOLHA DE GRUMIXAMA (Eugenia brasiliensis – FAMÍLIA MYRTACEAE) EVIDENCIANDO CAVIDADES SECRETORAS EM UMA FOLHA FONTE: Disponível em: <http://www.scielo.br/img/revistas/rbfar/ v17n3/17f14.jpg>. Acesso em: 18 fev. 2016. - Lactíferos: são ductos ramificados com um grande vacúolo central, revestido por um citoplasma plurinucleado. O vacúolo contém uma substância leitosa, o látex. Sua função ainda não é muito clara, mas pode estar associada à proteção do vegetal em situação de ferimentos. 117 RESUMO DO TÓPICO 2 Neste tópico, você viu que: • Os tecidos são conjuntos de células com a mesma origem e organização, e que realizam determinada função. • Podemos dividir os tecidos em: embrionários (ou meristemáticos) ou permanentes (tecido de revestimento, sustentação, preenchimento e condução, também chamado de vascular). • Os tecidos meristemáticos são tecidos permanentemente jovens que retêm a potencialidade para divisões após o término da embriogênese. • Os meristemas podem ser classificados quanto à posição (apicais ou laterais) e quanto à origem (primários ou secundários, sendo que os primários correspondem aos apicais e os secundários, os laterais). • Os meristemas apicais estão localizados, como o nome sugere, no ápice da raiz e do caule e são responsáveis pelo crescimento primário (crescimento apical) do vegetal. • Existem três meristemas primários: protoderme (dará origem à epiderme); meristema fundamental (dará origem ao parênquima, colênquima e esclerênquima) e o procâmbio (dará origem ao xilema e floema primários). • Os meristemas laterais estão relacionados ao crescimento secundário (crescimento em espessura). • Há dois meristemas secundários: câmbio vascular (dá origem ao xilema e floema secundários) e o felogênio (origina o súber e a feloderme). • Os tecidos permanentes são especializados em diferentes funções, como revestimento, sustentação, preenchimento, vascularização da planta. • O tecido de revestimento primário é denominado epiderme. • A epiderme está presente em todos os órgãos vegetais e, em geral, é unisseriada, aclorofilada e não apresenta espaços intercelulares. • A epiderme pode apresentar células especializadas como estômatos, tricomas, células buliformes etc. 118 • Estômatos são formados por duas células-guardas, clorofiladas, que delimitam uma abertura (o ostíolo, que vai permitir as trocas gasosas na respiração e também na fotossíntese). As células que o circundam são chamadas anexas. • Nas plantas que apresentarem crescimento secundário, a epiderme é substituída pela periderme (formada pela associação do súber, felogênio e feloderme). • O parênquima pode apenas preencher espaços ou ser especializado, como por exemplo, aerênquima (armazena ar entre as células), hidrênquima (armazena água dentro das células), amilífero (reserva amido), clorofiliano (apresenta muitos cloroplastos). • Existem dois tecidos de sustentação: colênquima (apresenta apenas parede primária) e esclerênquima (apresenta, também, parede secundária). • Colênquima confere maior flexibilidade aos órgãos vegetais, enquanto que o esclerênquima confere maior rigidez. • Existem dois tipos de tecidos vasculares: xilema e floema, que transportam seivas bruta e elaborada, respectivamente. • Os tecidos vasculares formados durante o crescimento primário (formados a partir do procâmbio) são chamados xilema e floema primários; enquanto que, os tecidos formados durante o crescimento secundário (formados a partir do câmbio vascular) são chamados xilema e floema secundários. • Xilema primário é dividido didaticamente em protoxilema e metaxilema. • O xilema pode ser formado pelos seguintes tipos celulares: células parenquimáticas, células esclerenquimáticas (principalmente fibras) e elementos traqueais. • Gimnospermas e angiospermas muito primitivas apresentam traqueídes e as demais angiospermas apresentam elementos de vaso, como seus elementos traqueais, respectivamente. • Floema primário é dividido didaticamente em protofloema e metafloema. • O floema é constituído por três elementos: células parenquimáticas, células esclerenquimáticas (principalmente fibras) e os elementos crivados. • No floema, as células parenquimáticas são divididas em comuns e especializadas (denominadas albuminosas nas gimnospermas, e companheiras nas angiospermas). 119 • Há dois tipos de elementos crivados: células crivadas, presentes em gimnospermas; e elementos de tubo crivado, presentes em angiospermas. • As estruturas secretoras podem ser externas (quando lançam para fora as substâncias) e internas (quando lançam dentro do organismo as substâncias). • São exemplos de secretoras externas: tricomas secretores ou glandulares, emergências, nectários, hidatódios. • São exemplos de estruturas secretoras internas: células secretoras, canais ou cavidades secretoras, lactíferos. 120 AUTOATIVIDADE 1 O floema é formado por três tipos celulares. São eles: a) ( ) elementos de tubo crivado, parênquima e fibras. b) ( ) elementos de tubo crivado, célula companheira e esclerênquima. c) ( ) células crivadas, células albuminosas e célula companheira. d) ( ) elementos crivados, células parenquimáticas e fibras. e) ( ) elementos crivados, fibras e células esclerenquimáticas. a) ( ) elementos de vaso, células parenquimáticas especializadas e traqueídes. b) ( ) elementos traqueais, células parenquimáticas e fibras. c) ( ) elementos de vaso, células parenquimáticas e fibras. d) ( ) traqueídes, elementos de vaso e fibras. e) ( ) esclerênquima, parênquima e elementos de vaso. a) ( ) Epiderme, Protoderme. b) ( ) Epiderme, Endoderme. c) ( ) Protoderme, Epiderme. d) ( ) Exoderme, Hipoderme. e) ( ) Protoderme, Endoderme. (1) aquífero (2) aerênquima (3) de preenchimento (4) de reserva (5) clorofiliano ( ) Observamos nos cotilédones do feijão e fruto da banana. ( ) É frequente em plantas suculentas e de ambiente xérico. ( ) Ocorre em caules jovens, pecíolo e principalmente no mesofilo das folhas. ( ) É o principal tecido encontrado no córtex e medula dos caules e raízes. ( ) Com espaços intercelulares grandes, interconectados e cheios de ar. ( ) Pode ser formado pela lise celular ou por espaços esquizógenos. ( ) Células com um grande vacúolo contendo água envolvido por fina camada de citoplasma. 2 O xilema é formado por três tipos celulares. São eles: 3 Ao se diferenciar, as células do(a) X origina Y. X e Y são, respectivamente: 4 Relacione as colunas indicando o tipo de parênquima, conforme sua descrição: 121 ( ) Células isodiamétricas e meatos pequenos. ( ) Células cilíndricas, vacúolo grande, muitos cloroplastos e meatos. ( ) Comum em plantas aquáticas. 5 Assinale MP para as alternativas referentes a meristemas primários, MS para meristemas secundários, TP para tecidos primáriose TS para tecidos secundários: ( ) xilema primário ( ) procâmbio ( ) meristema fundamental ( ) feloderme ( ) felogênio ( ) xilema secundário ( ) floema secundário ( ) parênquima cortical ( ) súber ( ) câmbio vascular ( ) protoderme ( ) epiderme a) ( ) tricomas glandulares e tectores. b) ( ) células albuminosas. c) ( ) células buliformes. d) ( ) células-guarda. e) ( ) células subsidiárias. Meristema primário Tecido primário que origina 6 São exemplos de células epidérmicas especializadas, EXCETO: 7 Sobre os meristemas, eles podem ser classificados em primários e secundários. Quem eles são? 8 Complete a tabela: 9 O que forma o câmbio vascular e o felogênio? 122 123 TÓPICO 3 OS ÓRGÃOS VEGETAIS UNIDADE 2 1 INTRODUÇÃO A partir de agora você conhecerá a estrutura anatômica básica dos órgãos vegetativos, como a raiz, o caule e as folhas. 2 RAIZ De modo geral, a estrutura primária apresenta (de fora para dentro) três regiões: FIGURA 81 – ESTRUTURA PRIMÁRIA DE UMA RAIZ FONTE: Adaptado de Appezzato-da-Glória & Hayashi (2006, p. 275) Pr Ep Ex Pc En P Fp Xp Epiderme (sistema dérmico) Córtex (sistema de preenchimento) Cilindro vascular (sistema vascular) 124 UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA IMPORTANT E Resumo do desenvolvimento da raiz UNI Em algumas orquidáceas, aráceas e outras monocotiledôneas, a epiderme pode ser multisseriada, sendo denominada velame. Tem como função fornecer proteção mecânica e térmica ao córtex e reduzir a perda de água. FIGURA 82 – VELAME EM RAÍZES A. Visão macroscópica do ápice radicular. B. Visão geral. C. Detalhe. FONTE: A. Disponível em: <http://4.bp.blogspot.com/_1XWnk18N0IE/S1xUZrNP0NI/ AAAAAAAAGzY/4bgXFKg09xw/s1600/Velames.jpg>. B. Disponível em: <http://www. anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/FIGURAS/epi%202.png>. C. Disponível em: <http://www.ibilce.unesp.br/Home/Departamentos/ZoologiaeBotanica/ AnatomiaVegetal/morfologiavegetal/dendrobium2.jpg>. Acessos em: 11 fev. 2016. A B C Córtex Cilindro centralVelame Velame TÓPICO 3 | OS ÓRGÃOS VEGETAIS 125 A região compreendida entre a epiderme e o cilindro central é denominada córtex. Comumente ele é constituído por células parenquimáticas, e, portanto, é denominado de córtex parenquimático ou parênquima cortical. Se a camada mais externa do córtex for diferenciada das demais, ela pode receber o nome de exoderme ou hipoderme, embora não haja nenhuma relação com a epiderme. A camada mais interna do córtex é conhecida como endoderme (Figura 83). FIGURA 83 – SECÇÃO TRANSVERSAL DE RAIZ DE JUNCO-DA-PRAIA (ANDROTRICHUM TRIGYNUM – FAMÍLIA CYPERACEAE) FONTE: A autora Note que, neste caso, o córtex apresenta aerênquima (parênquima com reserva de ar). O primeiro estágio da diferenciação da endoderme é a presença da lamela de suberina. Em seguida, podemos observar nas células a presença de estrias de Caspary (Figura 85-A). Elas circundam as células, como anéis, e têm grande importância no processo de absorção de água pelo vegetal. Em plantas que não possuem crescimento secundário, as paredes das células da endoderme podem espessar-se. Esse espessamento pode ser uniforme, ou seja, pode ocorrer em todas as paredes da célula, ou pode estar ausente na parede periclinal externa. O primeiro tipo de espessamento é conhecido como espessamento em O (Figura 84-C), e o segundo, espessamento em U (Figura 84-B). Endoderme Cilindro central Córtex com aerênquima 126 UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA FIGURA 84 – ENDODERME A. COM ESTRIAS DE CASPARY. B. COM ESPESSAMENTO EM U. C. COM ESPESSAMENTO EM O. FONTE: A. Disponível em: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Morfofisiologia_vegetal/ morfovegetal24.php>. Acesso em: 11 fev. 2016. B. Appezzato-da-Glória & Hayashi (2006, p.277). C. Vailati et al. (2008) NOTA A água penetra na raiz por duas vias: simplástica e apoplástica (Figura 85). Na via simplástica, a água é absorvida e passa por dentro da célula, sofrendo a seletividade da membrana plasmática até chegar à endoderme e elementos vasculares. Na via apoplástica, a água absorvida passa entre as paredes celulares e vai em direção ao cilindro central sem ser selecionada pela membrana plasmática. Contudo, ao atingir a endoderme ela é bloqueada pelas estrias de Caspary e obrigada a passar por dentro das células. Ou seja, tanto numa via quanto na outra, a água passa pela seletividade da membrana plasmática, graças à presença das estrias de Caspary. FIGURA 85 – ROTAS DE ABSORÇÃO DE ÁGUA FONTE: Disponível em: <http://www.acervoescolar.com.br/biologia/botanica/ imagens/alimentacao-das-plantas.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016. banda de Caspary parede transversal parede radial A B C Endoderme Endoderme En TÓPICO 3 | OS ÓRGÃOS VEGETAIS 127 Na posição mais interna da raiz encontramos o cilindro central. Ele é constituído de células não vasculares, como o periciclo (camada mais externa do cilindro central) e às vezes parênquima (por estar na parte mais central, denomina- se parênquima medular ou medula), e tecido vascular primário (xilema e floema) (Figura 86). FIGURA 86 – SECÇÃO TRANSVERSAL DA RAIZ DE ALFACE-D’ÁGUA (Pistia stratiotes – FAMÍLIA ARACEAE) FONTE: Souza (2003, p. 96) Note que sempre após a endoderme (camada mais interna do córtex) encontramos o periciclo (camada mais externa do cilindro central). O periciclo é muito importante, pois ele origina as raízes laterais, e em plantas que crescem em espessura ele forma parte do câmbio vascular e o felogênio. Na raiz, xilema e floema primários apresentam maturação centrípeta de suas células, isto é, encontramos o metaxilema na região mais central e o protoxilema perifericamente a ele, próximo ao periciclo. Assim, dizemos que na raiz o xilema primário é exarco (protoxilema externo). Entre os polos de protoxilema encontram-se os elementos do floema. Isto é, xilema e floema apresentam-se em cordões intercalados (Figura 86). As raízes podem ser classificadas de acordo com o número de polos de protoxilema. Quando há dois polos recebe o nome de diarca; três polos, triarca; quatro polos, tetrarca; cinco polos, pentarca; seis ou mais, poliarca. Geralmente, plantas monocotiledôneas são poliarcas, enquanto que dicotiledôneas e gimnospermas possuem poucos polos de protoxilema. Em raízes adventícias, o centro do cilindro central é ocupado por parênquima (Figura 86), e essa região central é denominada medula. Em raízes 128 UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA axiais há apenas grandes elementos do metaxilema ocupando a porção mais central da raiz. Assim, muito comumente, monocotiledôneas possuem medula no centro de suas raízes e dicotiledôneas somente metaxilema (nas raízes principais). Algumas plantas apresentam acréscimos de tecidos secundários no seu organismo, caracterizando um crescimento secundário, ou em espessura. Este crescimento resulta da atividade do câmbio vascular e do felogênio, ambos meristemas laterais ou secundários. O câmbio vascular é originado, em parte, pelo procâmbio que não se diferenciou em xilema ou em floema primários e, em parte, pelo periciclo localizado em frente aos polos de protoxilema. Inicialmente, o câmbio originado do procâmbio inicia sua atividade, formando xilema e floema secundários. Posteriormente, o câmbio de origem pericíclica inicia a sua atividade formando raios largos (Figura 87). FIGURA 87 – ESQUEMAS DE SECÇÕES TRANSVERSAIS DE RAIZ FONTE: Ferri (1984, p. 71) Na figura, você pode observar: A. Estrutura primária. B. Transição da estrutura primária para a secundária. C. Estrutura secundária. Note que a epiderme ainda está presente. Para acomodar todo esse acréscimo de tecidos, a região periférica da raiz também sofre transformações. A epiderme pode não acompanhar o crescimento secundário e vir a se romper. Antes de isso vir a acontecer, o periciclo forma o felogênio, que, por sua vez, forma a periderme (súber + felogênio + feloderme) que substituiráa epiderme. Com o crescimento contínuo e a atividade dos meristemas laterais, os tecidos que ficavam externos ao periciclo, como córtex e epiderme, são eliminados (Figura 87). Em raízes que não crescem em espessura, como nas espécies de monocotiledôneas, o córtex e a epiderme podem permanecer. TÓPICO 3 | OS ÓRGÃOS VEGETAIS 129 3 CAULE De maneira geral, ao observarmos um caule com estrutura primária em secção transversal, podemos identificar (de fora para dentro) quatro regiões (Figura 88). FIGURA 88 – SECÇÃO TRANSVERSAL DE CAULE COM ESTRUTURA PRIMÁRIA DE COLÉUS (Solenostemon scutellarioides - FAMÍLIA LAMIACEAE) FONTE: Disponível em: <http://www.ibilce.unesp.br/Home/Departamentos/ ZoologiaeBotanica/AnatomiaVegetal/morfologiavegetal/coleus1.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016. Veja que o cilindro vascular é a região onde estão localizados os tecidos vasculares (xilema e floema). IMPORTANT E Resumo do desenvolvimento do caule Medula Cilindro vascular Córtex Epiderme 130 UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA A epiderme do caule geralmente é unisseriada (Figuras 88 e 89) e pode estar recoberta por uma cutícula. Em caules jovens ou que não crescem em espessura, podemos também observar estômatos e tricomas de vários tipos. No córtex, a camada mais externa (se for diferenciada das demais) é denominada de exoderme ou hipoderme, assim como vimos na raiz. Pode haver um parênquima homogêneo e fotossintetizante, ou um colênquima ou esclerênquima (em cordões ou em uma faixa contínua de células), células secretoras de látex, mucilagem, idioblastos com taninos ou cristais. Alguns caules são verdadeiros órgãos de reserva, principalmente amido. Se o amido estiver presente na endoderme, ela recebe a denominação bainha amilífera. O limite interno do córtex é feito pela endoderme, que pode apresentar estrias de Caspary, assim como vimos nas raízes. Quando a endoderme não apresenta nenhuma característica especial (amido ou espessamento), a delimitação entre o córtex e o cilindro central é difícil. Mesmo assim, há sempre uma camada com características químicas e fisiológicas da endoderme (que pode não estar associada à especialização morfológica). No cilindro central, também chamado estele, encontramos o periciclo (camada mais periférica), os tecidos vasculares (xilema e floema) e a medula. O periciclo pode ser unisseriado ou multisseriado (Figura 89), geralmente é parenquimático e pouco diferenciado. Possui alta capacidade de divisão celular, sendo responsável pela origem das raízes adventícias e por parte do câmbio vascular. FIGURA 89 – SECÇÃO TRANSVERSAL DO CAULE DE PAPO-DE-PERU (Aristolochia sp. FAMÍLIA ARISTOLOCHIACEAE) FONTE: Sajo & Catro (2006, p. 293) Córtex Periciclo Medula fistulosa Epiderme X F TÓPICO 3 | OS ÓRGÃOS VEGETAIS 131 Observe o periciclo multisseriado e esclerenquimático. Os tecidos vasculares primários são originados do procâmbio. Observe na Figura 89 a distribuição de xilema e floema. Eles estão organizados de maneira associada. Essa associação de xilema e floema é chamada de feixe vascular. Nas dicotiledôneas, os feixes vasculares estão organizados ao redor do parênquima medular e separados entre si por parênquima. Essa disposição da estele é denominada Eustele (Figura 89). Já nas monocotiledôneas, os feixes vasculares encontram-se dispersos de maneira aleatória no parênquima. A estele então recebe o nome de Atactostele (Figura 90). FIGURA 90 – SECÇÃO TRANSVERSAL DO RIZOMA DE JUNCO-DA-PRAIA (Androtrichum trigynum – FAMÍLIA CYPERACEAE) FONTE: A autora Observe a estele do tipo atactostele, onde os feixes vasculares estão distribuídos aleatoriamente. Os feixes vasculares podem ser classificados, de acordo com a posição do xilema e floema, em: colaterais (quando há uma única porção de xilema e de floema e estes estão lado a lado como nas Figuras 88 e 91-A), bicolaterais (quando há uma porção de xilema entre duas porções de floema) (Figura 91-B), anficrivais (quando o floema circunda todo o xilema (Figura 91-C) e anfivasais (quando o xilema envolve todo o floema) (Figuras 89 e 91-D). Córtex Endoderme Feixes vasculares 132 UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA FIGURA 91 – TIPOS DE FEIXES VASCULARES A. COLATERAL. B. BICOLATERAL. C. ANFICRIVAL. D. ANFIVASAL. FONTE: Disponível em: <http:// pt.slideshare.net/rpvianna/caule>. Acesso em: 18 fev. 2016. Ao contrário do que estudamos nas raízes, os caules possuem xilema endarco. Isto quer dizer que xilema primário tem maturação centrífuga, ou seja, do centro para a periferia, estando o protoxilema voltado para o interior do caule e o metaxilema para a periferia (veja Figura 89). Após o crescimento primário ser concluído, as gimnospermas e a grande maioria das dicotiledôneas desenvolvem o crescimento em espessura (secundário) em consequência da instalação dos meristemas laterais ou secundários, câmbio vascular e felogênio. O câmbio vascular apresenta duas origens: uma parte é desenvolvida a partir do procâmbio e a outra parte a partir do periciclo, recebendo as denominações câmbio fascicular (ocorre dentro dos feixes, entre xilema e floema) e câmbio interfascicular (ocorre entre os feixes vasculares), respectivamente (Figura 92). Desta maneira, os câmbios (fascicular e interfascicular) se unem, e constituem o câmbio vascular, cuja forma lembra um cilindro contínuo, entre o xilema e o floema primários. Quando está em atividade, o câmbio vascular produz para a periferia do órgão floema secundário e para o interior do órgão, xilema secundário. Com a produção desses tecidos secundários, o xilema primário é empurrado cada vez mais para o centro do órgão, enquanto que o floema primário é empurrado para a periferia. A B C D F F F F F XX TÓPICO 3 | OS ÓRGÃOS VEGETAIS 133 FIGURA 92 – SECÇÕES TRANSVERSAIS DE CAULE DE DICOTILEDÔNEA EVIDENCIANDO CÂMBIO INTERFASCICULAR E FASCICULAR A. REPRESENTAÇÃO. B. CAULE DE MANJERICÃO (OCIMUM CAMPECHIANUM – FAMÍLIA LAMIACEAE). Legenda: CF – câmbio fascicular; CI – câmbio interfascicular; F – floema; F1 – floema primário; F2 – floema secundário; X – xilema; X1 – xilema primário; X2 – xilema secundário. FONTE: A. Ferri (1984, p.111). B. A autora. A epiderme não acompanha por muito tempo o crescimento secundário e pode romper. Ela é, então, substituída pela periderme, que é formada através da atividade do felogênio, assim como vimos nas raízes. Entretanto, nos caules, o felogênio é originado nas camadas subepidérmicas, ou seja, na camada logo abaixo da epiderme. Poucas monocotiledôneas possuem crescimento secundário, e este ocorre de maneira diferente do qual estudamos em gimnospermas e dicotiledôneas. Esse espessamento se dá em consequência da atividade do meristema de espessamento secundário (MES), originado, geralmente, a partir do periciclo. O MES forma para a periferia do caule parênquima cortical e para o interior, novos feixes vasculares. Nestas plantas, se a epiderme não acompanhar o crescimento em espessura e se romper, é substituída não pela periderme, e sim por um súber estratificado. A camada logo abaixo da epiderme entra em divisão celular e forma apenas um súber que apresenta muitas camadas celulares (Figura 93). A B F CF X F CF X Cl X2 X1 F1 F2 CICI CF 134 UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA FIGURA 93 – CRESCIMENTO SECUNDÁRIO EM MONOCOTILEDÔNEA A-B: veja que a região do córtex e da medula é separada pelo meristema de espessamento secundário (MES), que forma novos feixes vasculares para o interior do órgão e novas células do parênquima para a sua periferia. C. Detalhe do súber estratificado-se sendo formado. Quando a epiderme se romper, ele fará o revestimento do órgão. FONTE: Disponível em: <http://pt.slideshare.net/ rpvianna/caule>. Acesso em: 18 fev. 2016. 4 FOLHA As folhas são apêndices caulinares. Têm origem exógena, ou seja, elas se formam a partir de camadas superficiais do meristema apical. Por ser um órgão rico em cloroplastos, é consideradoo sítio principal da fotossíntese e respiração. De modo geral, uma folha apresenta (Figura 94): FIGURA 94 – COMPOSIÇÃO DE UMA FOLHA FONTE: Disponível em <http://www.faqs.org/photo-dict/photofiles/ list/4386/5832grape_leaf.jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016. MS MS TÓPICO 3 | OS ÓRGÃOS VEGETAIS 135 Além das folhas fotossintetizantes, outros tipos podem ser considerados: - Cotilédones – primeiras folhas formadas no embrião, com função de reserva; - Hipsófilos – são brácteas com função de proteção, muitas vezes coloridas (função junto à polinização, estrutura de atração de agentes polinizadores); - Catafilos – são brácteas ou escamas com função de reserva e proteção. De modo geral, observa-se anatomicamente: FIGURA 95 – SECÇÃO TRANSVERSAL REGIÃO DA NERVURA MEDIADA DA FOLHA DE COLÉUS (Solenostemon scutellarioides - FAMÍLIA LAMIACEAE) FONTE: Disponível em: <http://www.ibilce.unesp.br/Home/Departamentos/ ZoologiaeBotanica/AnatomiaVegetal/morfologiavegetal/solenostemon1. jpg>. Acesso em: 11 fev. 2016. Pelo fato de a maioria das folhas apresentarem forma achatada, podemos observar duas superfícies: a face de cima (superior), conhecida como face adaxial; e a face debaixo (inferior), denominada face abaxial. ATENCAO Por apresentar uma íntima associação entre caule e folha, há muita semelhança do tecido vascular do pecíolo e do caule. A folha possui, comumente, uma epiderme unisseriada, podendo algumas espécies apresentar epiderme multisseriada (multiestratificada). Por ser um órgão aéreo, geralmente as células epidérmicas da folha são revestidas por uma cutícula. Suas células são justapostas, formando um tecido compacto (sem espaços intercelulares). 136 UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA Na epiderme encontramos estômatos. Nas dicotiledôneas, eles encontram- se espalhados na superfície, enquanto que em certas monocotiledôneas podem estar organizados em fileiras paralelas. Outra diferença entre os dois grupos diz respeito ao formato das células-guarda. Nas dicotiledôneas elas apresentam formato reniforme (formato de rim) e nas monocotiledôneas referidas, formato de halteres (como aqueles alteres de academia) (Figura 96). Eles podem estar presentes somente na face abaxial (folha hipoestomática), ou somente na face adaxial (folha epistomática), ou ainda nas duas faces (folha anfiestomática). FIGURA 96 – SECÇÕES PARADÉRMICAS (VISTA FRONTAL) EVIDENCIANDO ESTÔMATOS A-B,E: Dicotiledôneas. C-D,F: Monocotiledôneas. FONTE: A. Ferri (1984, p. 36). B. Alquini et al. (2006, p. 101). C,E-F. Esau (1997, p. 51). D. A autora Outras células especializadas podem ocorrer na epiderme da folha, como: tricomas tectores (ou não glandulares) e glandulares, glândulas de sal e células de sílica, entre outras, conforme vimos anteriormente. A região compreendida entre as duas epidermes (da face adaxial e da face abaxial) é denominada mesofilo. Geralmente é caracterizado por apresentar clorênquima (parênquima clorofiliano). Em muitas plantas distinguem-se dois tipos de clorênquima: o paliçádico e o esponjoso (também conhecido por lacunoso). A B C D E F TÓPICO 3 | OS ÓRGÃOS VEGETAIS 137 DICAS Se for preciso, volte ao Tópico 2, onde estudamos os tecidos, e retome os estudos do parênquima clorofiliano. Podemos classificar a folha de acordo com a constituição do mesofilo: dorsiventral (ou isobilateral) (Figura 97), quando o parênquima paliçádico está localizado próximo à face adaxial e o parênquima esponjoso está voltado para a face abaxial; isolateral (ou isobilateral), quando o parênquima paliçádico ocorre próximo a ambas as faces; e homogêneo (ou unifacial), quando apresenta parênquima clorofiliano uniforme, constituído de um único tipo celular, muito comum em monocotiledôneas. FIGURA 97 – REPRESENTAÇÃO ESQUEMÁTICA DE UMA FOLHA ISOLATERAL FONTE: Ferri (1984, p. 93) As nervuras que observamos nas folhas são feixes vasculares que estão distribuídos paralelamente à sua superfície. Essa distribuição é chamada de padrões de nervação ou de venação, e caracterizam grupos. Nas monocotiledôneas as nervuras são paralelas, enquanto que nas demais angiospermas há uma nervura principal na lâmina foliar, geralmente na região longitudinal mediana, e ramificações de menor calibre que partem dessa nervura. Os feixes vasculares são normalmente colaterais, compostos por xilema e floema primários. Em folhas com feixes colaterais, o xilema encontra-se voltado para a face adaxial, e o floema, voltado para a face adaxial. 138 UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA LEITURA COMPLEMENTAR Os tecidos vegetais têm três dimensões GREGÓRIO CECCANTINI A pergunta central que se faz de início é: – Será que o ensino da Anatomia Vegetal está sendo bem-sucedido? Ao final de qualquer curso de anatomia corrigem-se as provas, aprovam-se os alunos, mas não se pode ter certeza de que o conteúdo foi bem aprendido, já que o contato entre mestres e alunos após as avaliações é raro. E as habilidades dos alunos foram devidamente lapidadas? Que habilidades em um curso de morfologia vegetal devem ser aprimoradas? Podem-se citar muitas, mas uma em especial me parece fundamental, e essa, aparentemente, não tem sido muito bem explorada: a compreensão tridimensional das estruturas. Essa habilidade é essencial, pois será usada adiante em outras disciplinas das Ciências Biológicas, nas atividades de docência ou pesquisa do futuro licenciado ou bacharel. Percebo que, em alguns cursos de Anatomia Vegetal, a ênfase tem sido a memorização de nomes de estruturas, em detrimento da compreensão espacial das mesmas, o que frustra os alunos e pouco contribui para seu conhecimento – é um aumento de gordura (que pode ser perdido depois), quando seria mais útil um aumento no esqueleto. Assim, os objetivos deste texto são o de destacar algumas dificuldades no ensino de Anatomia Vegetal, propor alternativas e compartilhar experiências de um dos projetos desenvolvidos. Na década de 80, o Dr. Douglas Zago (professor de histologia e embriologia animal no ICB-USP) dizia, em suas aulas, que “o histólogo, por definição, é um cientista infeliz, pois tenta entender em duas dimensões um mundo que tem três”. Apesar de avanços tecnológicos recentes, como a microscopia confocal e os programas de computador para reconstrução tridimensional, eles ainda não são amplamente difundidos nos laboratórios e, em geral, estão distantes da sala de aula. Assim, a afirmação acima ainda é bastante verdadeira. Por esse motivo, no ensino de histologia animal e anatomia vegetal a integração tridimensional é tão importante e complicada. Para que ela ocorra de forma adequada, deve-se exercitar a capacidade de abstração, tendo como base imagens bidimensionais, como desenhos de cortes ou fotomicrografias. De forma a suprir essa dificuldade inerente às ciências histológicas, as representações gráficas didáticas têm evoluído muito. Se observarmos os principais livros de Botânica e Anatomia Vegetal nas últimas décadas, verificamos que o número de esquemas tridimensionais aumentou, bem como sua complexidade, o que vem facilitando muito a compreensão das estruturas por parte dos alunos. Apesar disso, muitas das respostas apresentadas em provas e trabalhos demonstram que a compreensão das estruturas espacialmente deixa, ainda, TÓPICO 3 | OS ÓRGÃOS VEGETAIS 139 a desejar. Um exemplo desse problema é a quantia de vezes que os alunos descrevem as células como sendo “círculos” e “retângulos”, em lugar de esferas ou cilindros e prismas. Por isso, métodos e recursos que auxiliem nessa tarefa são sempre bem- vindos. Um recurso, que muito pode ajudar, é o uso de modelos didáticos tridimensionais. Diversas empresas comercializam, no Brasil e no exterior, modelos feitos de diversos tipos e materiais (resina, gesso, polímeros), mas esses costumam ser caros, de disponibilidade e diversidade limitadas e, frequentemente, contêm erros. Considerando essas limitações, uma alternativa interessante é o uso dos modelos didáticoscomo parte do método de ensino. Se a compra de modelos sofisticados não está ao alcance de todas as escolas, a confecção de modelos com certeza está, pois envolve apenas determinação e criatividade, duas faculdades importantes para o cientista-professor de ciências biológicas. Com o desenvolvimento de modelos, estimula-se o aluno a refletir sobre as estruturas de forma a se aprofundar na sua compreensão tridimensional. A construção de modelos pelos alunos, usando materiais simples (cartolina, acetato, isopor), como massas plásticas (massa de modelar, massa de vidraceiro, porcelana fria), gesso ou materiais reciclados (PET plástico bolha, embalagens) é muito empregada no Ensino Fundamental e Médio, mas, lamentavelmente, pouco aplicada no Ensino Superior. No Brasil, uma entusiasta pioneira no uso da construção de modelos para o ensino de Anatomia Vegetal foi a Dra. Marilene Braga (UFMG). Também na UFMG, a convivência enriquecedora desta com a Dra. Rosymary Isaias, resultou em inovadora investida no ensino de Botânica para deficientes visuais. Por entusiasmo em relação ao trabalho da primeira, fabriquei alguns modelos em 1997 e implantei a construção de modelos tridimensionais como parte do método de ensino e avaliação de Botânica Estrutural na Universidade Federal do Paraná, como o que segue anexo, com bastante sucesso. Houve retorno em motivação dos alunos, em resultados das avaliações, bem como pela constituição de uma coleção de modelos de ótima qualidade. Vale a pena destacar que os modelos também podem auxiliar a sanar deficiências nos recursos didáticos, cada vez mais frequentes na Universidade brasileira. Podem complementar os laminários deficientes ou suprir a indisponibilidade de equipamentos, como micrótomos de deslize ou microscópios eletrônicos de varredura. O modelo aqui apresentado, por exemplo, foi brilhantemente desenhado por Luciana Gussella, com o uso de lâminas histológicas de madeira de jatobá (Hymenaea courbaril L.), que não estão disponíveis em boa parte das coleções didáticas que visitei, e se estão, não em número suficiente. Um problema que vem prejudicando o ensino é o envelhecimento ou a má qualidade dos microscópios. Em muitas escolas a observação não é em nada 140 UNIDADE 2 | PLANTA TAMBÉM TEM SUA ANATOMIA favorecida pelos aparelhos, que vêm diminuindo em número e em qualidade. Em alguns locais o número de microscópios, já insuficiente para trabalhos em duplas, não permite a observação de estruturas muito pequenas, como pontoações areoladas que variam de 1-10 μm, áreas crivadas ou estrias de Caspary, já difíceis de compreender com boas condições de microscopia. Para concluir, quero manifestar meu entusiasmo com relação ao uso de modelos didáticos tridimensionais, tanto como recurso didático, como enquanto método de avaliação e construção de habilidades estruturadoras. É impressionante como, agregando um aspecto lúdico e criativo, podemos transformar uma aula de anatomia vegetal numa atividade divertida e agradável para todos. É difícil explicar as razões pelas quais fomos treinados para rejeitar a criação e a diversão no ensino, mas há boas teses acadêmicas relacionando isso ao fracasso escolar, à repressão e à evasão dos cursos. Boa parte do que fazemos em nossa atividade profissional de biólogo nos parece divertida (atividades de laboratório, trabalhos de campo). Por outro lado, alguns dos atributos mais importantes para o profissional biólogo (pesquisador ou professor no Brasil) são improviso e criatividade para suplantar as limitações materiais. Por esses motivos, conclamo os colegas professores a usarem o modelo aqui apresentado, e verificar como é possível agregar uma faceta lúdica numa aula de anatomia do xilema secundário, que pode nos remeter aos tempos em que brincávamos com o “Recorte & Brinque” das embalagens de cereais ou com a “Revista Recreio”. De bônus, os alunos ainda levam seu modelo para casa, difundem aquele objeto curioso entre seus familiares e não têm a desculpa de não ter tido livro para estudar, por exemplo, os três planos de organização da madeira. CUBO DE MADEIRA - Instruções: - cole a folha em uma cartolina, usando cola em bastão; - recorte 88 peças nas linhas tracejadas e dobre nas linhas inteiras; - colorir com lápis de cor cada tipo de tecido da madeira e preenchendo os balões de texto com o nome dos tecidos; - marque as letras no verso das peças para saber o lado certo de colar; - monte colando as peças, unindo as aletas com as partes de letras iguais. TÓPICO 3 | OS ÓRGÃOS VEGETAIS 141 FONTE: Ceccantini, G. 2006. Os tecidos vegetais têm três dimensões. Revista Brasileira de Botânica 29:335-337. Acesso em: 26 jul. 2018 142 RESUMO DO TÓPICO 3 Neste tópico, você viu que: • Raízes em estrutura primária apresentam epiderme, córtex e cilindro central (apenas raízes adventícias possuem medula na região mais central). • A camada mais interna do córtex é denominada de endoderme. • O cilindro central é formado por células não vasculares (periciclo) e vasculares (xilema e floema), e às vezes por parênquima (parênquima medular). • O periciclo pode originar raízes laterais e parte do câmbio vascular e felogênio. • Na raiz, xilema e floema primários apresentam maturação centrípeta de suas células. Por isso são chamados exarcos. • Nas raízes, floema e xilema primários aparecem distribuídos em cordões intercalados. • Caules em estrutura primária apresentam epiderme, córtex e cilindro central e medula. • As raízes e caules podem apresentar crescimento secundário graças à atividade do câmbio vascular e do felogênio. • Nas raízes, xilema e floema apresentam-se em cordões intercalados, e o xilema é exarco. • Nos caules, xilema e floema apresentam-se associados formando feixes vasculares. O xilema é dito endarco. • Caules sempre apresentam medula, ocupando a porção mais central. • O cilindro vascular dos caules é também chamado de estele. • A estele pode ser: atactostele (quando os feixes vasculares aparecem dispersos no parênquima medular) e eustele (quando os feixes vasculares aparecem organizados ao redor da medula). • Nos caules, xilema e floema primários apresentam-se associados, formando feixes vasculares. 143 • Os feixes vasculares podem ser classificados, de acordo com a posição do xilema e floema. Ex.: colaterais, bicolaterais, anficrivais, anfivasais. • As folhas são apêndices caulinares, ou seja, há uma íntima associação entre folha e caule. • Estruturalmente as folhas são formadas pela epiderme adaxial e abaxial e mesofilo, onde encontramos feixes vasculares. • Na epiderme das folhas podemos observar muitos estômatos e tricomas, por exemplo. • A região compreendida entre as duas epidermes é denominada mesofilo. • Há dois tipos de clorênquima: o paliçádico e o esponjoso (também conhecido por lacunoso). • Podemos classificar a folha de acordo com a constituição do mesofilo: dorsiventral (ou isobilateral), isolateral (ou isobilateral) e homogêneo (ou unifacial). 144 Ela representa uma secção ( ) transversal/ ( ) longitudinal de um(a) ( ) raiz/ ( )caule em estrutura ( ) primária/ ( ) secundária. Indique na figura: a) câmbio vascular b) xilema primário c) floema primário d) xilema secundário e) floema secundário f) raio do xilema g) raio do floema h) periderme i) córtex j) medula k) limite da camada de crescimento AUTOATIVIDADE FONTE: Disponível em: <http://www.gettyima ges.es/detail/foto/cross-section-of-a-two-year -old-basswood-or-linden-fotograf%C3%ADade -stock/145094152>. Acesso em: 18 fev. 2016. (A) Atactostele (B) Eustele 1 Observe a imagem a seguir. 2 Correlacione as colunas: 145 ( ) Presente, geralmente, em monocotiledôneas. ( ) Presente, geralmente, em dicotiledôneas. ( ) Feixes vasculares separados por parênquima e dispostos ao redor da medula. ( ) Feixes dispersos no parênquima. 1 2 6 3 4 5 FONTE: A autora 3 O caule da maioria das monocotiledôneas não apresenta crescimentosecundário, mas algumas poucas espécies desenvolvem caules espessos. Isto é possível em consequência da presença de qual estrutura? E o que esta estrutura forma para o centro do órgão e para a periferia? 4 Indique as estruturas deste caule de monocotiledônea em crescimento secundário. 146 147 UNIDADE 3 A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM PLANO DE ESTUDOS A partir desta unidade você será capaz de: • conhecer a história evolutiva das plantas vasculares; • reconhecer as principais características das plantas vasculares com semen- tes; • caracterizar os grupos de representantes de gimnospermas; • analisar o ciclo reprodutivo das plantas superiores (gimnospermas e angiospermas); • trabalhar a botânica como pesquisa aplicada, abordando a utilização de plantas como geradora de recursos; • identificar as espécies vegetais de importância econômica; • conhecer as características da produção de plantas e produtos de origem vegetal; • analisar as características da comercialização de plantas e produtos de origem vegetal; • valorizar o empreendedorismo na área botânica, garantindo, sobretudo, a sustentabilidade ambiental no uso das plantas. Esta terceira unidade está dividida em três tópicos. No final de cada um deles você encontrará atividades que reforçarão o seu aprendizado. TÓPICO 1 – AVANTE! VAMOS CONQUISTAR O AMBIENTE TERRESTRE! TÓPICO 2 – PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES: AS GIMNOSPER- MAS E AS ANGIOSPERMAS TÓPICO 3 – BOTÂNICA ECONÔMICA TÓPICO 4 – METODOLOGIAS PARA O ENSINO DE BOTÂNICA 148 149 TÓPICO 1 AVANTE! VAMOS CONQUISTAR O AMBIENTE TERRESTRE! UNIDADE 3 1 INTRODUÇÃO Acredita-se que os indivíduos que deram origem a todas as plantas terrestres evoluíram em um ambiente aquático. Por este motivo, transições profundas na organização corpórea das plantas ocorreram quando alguns grupos invadiram o ambiente terrestre, durante a era paleozoica, há 400 milhões de anos. Tais modificações, produtos da ação lenta da seleção natural sobre a variabilidade genética, deram origem a toda diversidade morfológica. Além disso, a conquista terrestre pelos vegetais modificou profundamente aspectos geomorfológicos e geoquímicos do nosso planeta, afetando também a evolução de todos os outros grupos sobre a Terra, inclusive a nossa espécie! Neste contexto, existiram vários problemas a serem solucionados pelas plantas, dentre os quais podemos destacar: (1) a redução da perda de água por evaporação; (2) a realização de trocas gasosas; (3) absorção de água e nutrientes; (4) condução de água, sais e outras substâncias através da planta; (5) dependência da água para reprodução. Vejamos um pouco desta história! ESTUDOS FU TUROS Neste primeiro tópico abordaremos a história da conquista do ambiente terrestre pelas plantas. Que tal descobrir um pouco mais sobre essa história cheia de emoções? Vamos lá? UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 150 2 A CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE A estrutura corpórea do provável ancestral de todas as formas terrestres deveria ser um talo relativamente indiferenciado, mesmo que fosse uma alga verde pluricelular. No ambiente aquático, com exceção das estruturas reprodutoras e eventuais estruturas de fixação no substrato, o restante do corpo da planta é relativamente igual na maioria dos grupos. Os processos fisiológicos são geralmente realizados em um mesmo tecido genérico, sem que necessite especialização de órgãos. Algas não desenvolvem caules, raízes ou folhas propriamente ditas. É importante lembrar que existem fatores limitantes para o crescimento da planta, como, por exemplo, a concentração de CO2 e a luminosidade. Estes recursos são bastante abundantes em um ambiente terrestre e podem ter sido as “recompensas” evolutivas para os grupos capazes de sobreviver fora da água. Na transição para o ambiente terrestre, alguns problemas precisaram ser contornados. Durante milhões de anos, os tecidos vegetais cresceram inteiramente submersos, realizando trocas gasosas e de nutrientes por todas as partes do vegetal. A invasão do ambiente terrestre só seria possível com a impermeabilização pelo menos parcial dos talos emersos. E isso foi possível, impregnando com substâncias lipídicas (especialmente ceras) a superfície das primeiras plantas terrestres. Entretanto, essa impregnação criou um problema inicial: restringiu seriamente as trocas gasosas. Tal problema foi resolvido com o desenvolvimento dos estômatos, que são conjuntos celulares capazes de controlar a abertura ou o fechamento de um poro, permitindo o controle das trocas gasosas. Outro problema estava na sustentação da estrutura corpórea. Fora da água, a força da gravidade não é mais parcialmente anulada pelo empuxo, que reduz o peso aparente de estruturas submersas. A presença de uma parede de celulose nas células vegetais ajudou, mas não foi o suficiente. A maior parte das plantas terrestres precisou desenvolver tecidos específicos, impregnados de substâncias rígidas. A lignina surgiu como a principal molécula capaz de realizar esta impregnação. As primeiras plantas terrestres consistiam de talos ramificados, conhecidos por telomas, e provavelmente estariam parcialmente submersos em um substrato enlameado. Esse talo era uma estrutura indiferenciada, que em algumas ocasiões desenvolvia estruturas reprodutivas nos ápices. A partir daí as plantas enfrentaram de forma decisiva o caráter ambíguo do ambiente terrestre em relação aos recursos mínimos para a manutenção da vida vegetal. A luz e o CO2 deveriam ser obtidos diretamente do meio aéreo, onde são abundantes. Já a água e os outros nutrientes minerais são normalmente encontrados em solução sob a superfície da terra. Assim, da mesma forma que os ramos fotossintéticos devem crescer em direção à luz, órgãos absortivos TÓPICO 1 | AVANTE! VAMOS CONQUISTAR O AMBIENTE TERRESTRE! 151 precisariam crescer para dentro da terra. Tal aspecto foi fundamental para a especialização das plantas terrestres e permitiu a ampla diversificação de estruturas. Em algum momento da evolução, as plantas tornaram-se compostas por dois compartimentos integrados, mas com processos fisiológicos e padrões de crescimento distintos. Por um lado, o sistema axial aéreo ou mesmo parcialmente subterrâneo portava ramos que elevavam-se em direção ao ar e à luz, ocasionalmente portando também estruturas de reprodução sexuada. Por outro lado, um eixo (ou conjunto de eixos) do sistema absortivo/fixador crescia de forma sempre subterrânea, normalmente em direção ao centro de gravidade da Terra (crescimento geotrópico positivo). É possível que o tal órgão fosse inicialmente um rizóforo, bastante similar ao eixo aéreo, mas com crescimento subterrâneo portando raízes (ou rizoides). Isso quer dizer que o sistema axial único dividiu-se em dois sistemas bastante definidos: o sistema absortivo/fixador desenvolveu-se em raízes, enquanto o sistema axial (tanto os ramos horizontais quanto os eretos) originou o caule. Os ramos aéreos precisaram desenvolver tecidos de sustentação cada vez mais fortes, de forma a permitir o crescimento em direção à luz. E quanto mais longe do solo os ramos podiam crescer, mais eficiente deveria ser a impermeabilização, a sustentação e também maior deveria ser a eficiência do controle realizado pelos estômatos. Por outro lado, os ramos subterrâneos deveriam crescer em busca de mais água e minerais. Em consequência do problema de atrito do ápice radicular com o solo, desenvolveu-se uma capa, chamada coifa, para protegê-lo. A questão terra/ar fez com que os ramos axiais (aéreos) e os ramos absortivos/fixadores (subterrâneos) crescessem em direções opostas, apesar da necessidade de integração de ambos os sistemas. As partes absortivas dependiam do produto da fotossíntese, enquanto as partes axiais precisavam da água e dos sais absorvidos pelos ramos subterrâneos. Surge, então, o problema daintegração destes dois sistemas diferenciados. O processo de difusão de solutos e solventes célula a célula era pouco eficiente, e para isso as plantas desenvolveram tecidos capazes de realizar este transporte com mais eficiência. Surgiram xilema e floema, tecidos capazes de conduzir, respectivamente, água e solutos e os produtos fotoassimilados. Na verdade, sabemos que os tecidos condutores já existiam antes da total diferenciação entre o sistema axial e o absortivo/fixador, e isto deve ter sido uma pré-adaptação importante para a diferenciação intensa em períodos subsequentes. O sistema axial sofreu uma grande modificação. O teloma era um conjunto de eixos que se ramificava expansivamente, sem que houvesse um eixo principal. A partir deste ponto, alguns grupos passaram a permitir que uma das ramificações crescesse mais que a outra, formando um eixo principal mais robusto e com crescimento indeterminado (sobrecrescimento). Deste ramo principal surgiam regularmente ramos laterais. Estes ramos laterais tinham crescimento UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 152 mais limitado (crescimento determinado). Assim, enquanto o ramo principal elevava cada vez mais a planta em direção à luz, os ramos laterais (bem menores) posicionavam-se lateralmente, buscando capturar a maior luminosidade possível. Uma maneira de otimizar a captura de luz é organizar os ramos laterais de forma que não façam sombra uns sobre os outros. Isso foi resolvido fazendo os ramos laterais crescerem de forma planar, isto é, todas as ramificações deveriam ocorrer lateralmente (planificação). Outra forma de maximizar a captura de luz é achatando o ramo dorsiventralmente. A forma achatada maximiza a razão superfície/volume, aumentando a eficiência da fotossíntese. Os caules laterais podem aumentar sua eficiência fotossintética de duas formas: a primeira é ele próprio se tornar achatado. A segunda forma é produzindo expansões laterais de tecido fotossintético (o que veio a ser chamado de folhas ou megafilos). Em alguns grupos, estas expansões de tecidos tornaram-se fundidas, produzindo uma ampla estrutura membranoide sustentada por uma rede de ramos vascularizados. A esta etapa na formação dos megafilos damos o nome de coalescimento. O coalescimento culmina com a formação de uma membrana única unindo todos os ramos planificados. No megafilo completo, os ramos tornaram-se as nervuras e a membrana tornou-se o limbo. Acredita-se que as pressões evolutivas para que as plantas desenvolvessem megafilos ocorreram há cerca de 350 milhões de anos, no final do período Devoniano. Neste período, os níveis atmosféricos de CO2 baixaram cerca de 90%, demandando sistemas fotossintéticos mais eficientes. Já os microfilos, folhas existentes em alguns grupos como licopódios e selaginelas, podem ter surgido como uma extrema redução do ramo determinado, produzindo uma folha com apenas uma nervura. Outra teoria afirma que os microfilos tenham surgido de uma projeção avascular de tecido, que posteriormente tornou-se vascularizada. Resolvidos os principais problemas para a colonização da Terra, certamente as linhagens de sucesso começaram a competir entre si pelo espaço no novo nicho. Neste ponto, as plantas vasculares, que inicialmente não eram maiores que 5 cm, foram se tornando cada vez mais altas, na competição por luz. Um grande passo na conquista do ambiente terrestre foi o desenvolvimento de um tecido capaz de prover sustentação e condução para as plantas progressivamente mais altas. Chamamos tal crescimento de crescimento secundário ou lenhoso. O hábito arbóreo pode ter evoluído em diferentes grupos independentemente, mas teve um grande impacto nos ecossistemas terrestres. O desenvolvimento das grandes florestas há cerca de 300 milhões de anos mudou irreversivelmente a geografia do nosso planeta, criando um conjunto bastante expressivo de novos habitats. Um último aspecto que demandou modificação com a conquista do ambiente terrestre foi relativo à reprodução. Sabemos que os grupos mais antigos de plantas vasculares apresentam gametas (ou pelo menos o gameta masculino) livres, que movimentam-se na água por meio de um ou mais flagelos. Tal método TÓPICO 1 | AVANTE! VAMOS CONQUISTAR O AMBIENTE TERRESTRE! 153 de locomoção só é eficiente em ambiente aquático. Uma tendência evolutiva na conquista do ambiente terrestre foi a retenção máxima de gametas, a ponto de impedir que qualquer um tenha vida livre. Tal aspecto, juntamente com o uso de vetores para a polinização, aumentou o grau de independência do meio aquático, permitindo gradativamente a colonização de ambientes inóspitos, incluindo regiões rochosas e desérticas. Sabemos que folhas e flores originaram-se de estruturas caulinares fortemente modificadas. Estruturas caulinares evoluíram dos antigos telomas. Em relação às raízes, ainda há dúvidas se estas evoluíram direto do teloma ou se surgiram de estruturas caulinares primitivas. Independente disto, todos estes fatos suportam que toda a diversidade demonstrada pelas plantas originou-se de modificações sequenciais de mesmo eixo original. Isso demonstra que todos os órgãos das plantas terrestres (ou pelo menos todos os órgãos vegetativos) são homólogos sequenciais e devem compartilhar os mesmos sistemas principais de tecidos e também de processos morfogênicos. FONTE: Adaptado do texto “Questões iniciais: a conquista do ambiente terrestre”, de Gonçalves & Lorenzi (2007, p. 15-20). UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 154 LEITURA COMPLEMENTAR O Jardim Botânico e guerra mundial da biopirataria Laurentino Gomes Em janeiro de 1809, uma tropa brasileira apoiada pelos ingleses partiu de Belém do Pará e, em poucos dias, ocupou a Guiana Francesa praticamente sem resistência. A invasão do território francês, decidida pelo príncipe regente D. João logo ao chegar ao Rio de Janeiro, alguns meses antes, tinha dois objetivos. O primeiro era retaliar o imperador Napoleão Bonaparte que em novembro de 1807 tomara Lisboa e obrigara a família real portuguesa a fugir para o Brasil. O segundo, roubar dos franceses os preciosos tesouros botânicos cultivados no viveiro de Caiena, a capital da Guiana. Um desses tesouros era a carambola. Originária da Indonésia e do Ceilão, essa espécie asiática fora transplantada para a América por biopiratas franceses entre os séculos 16 e 17. Na Guiana, era guardada como um segredo de Estado. A primeira muda foi plantada no Brasil no Jardim Botânico do Rio de Janeiro em 1811, embora seu cultivo só tenha se propagado mesmo seis anos mais tarde, a partir de Pernambuco. Além da carambola, as tropas invasoras portuguesas trouxeram para o Rio de Janeiro diversas outras espécies, incluindo a cana de Caiena que, adaptada às terras férteis da zona da mata nordestina, passaria a ser chamada de cana caiana, tema de uma famosa canção do compositor Alceu Valença. O saque do viveiro francês na Guiana foi parte do primeiro esforço organizado de melhorar o desempenho da agricultura brasileira com a introdução de novas espécies de interesse econômico. Até 1808, ano da chegada da corte ao Rio de Janeiro, o Brasil era o grande fornecedor de produtos primários para a metrópole portuguesa. A lista incluía madeira, açúcar, tabaco, algodão, carne de charque, couro de boi curtido e cachaça - item importante no tráfico de escravos com a África. Mas era uma produção rudimentar, atrasada, sem planejamento estratégico, resultado de três séculos de tentativas, erros e acertos no processo de colonização do Brasil. Com a chegada da corte, tudo isso mudou. A criação do Jardim Botânico no Rio de Janeiro é parte desse esforço de modernizar a agricultura brasileira. Nos três séculos anteriores, portugueses, espanhóis, ingleses e holandeses travaram uma guerra global pelo controle das especiarias, como eram chamadas no período colonial as plantas de interesse econômico. Incluíamfrutas, flores, grãos e sementes usados como remédios, temperos e cosméticos, além da madeira destinada à indústria de corantes de tecidos e fabricação de navios. Algumas eram tão valiosas no mercado europeu como seriam mais tarde o ouro, o diamante e o petróleo. Seu preço comandava a economia internacional e fazia a fortuna de aventureiros e a glória de reis e rainhas. TÓPICO 1 | AVANTE! VAMOS CONQUISTAR O AMBIENTE TERRESTRE! 155 “Espécies que forneciam tinta ou açúcar, remédios ou carvão, fibras, alimentos, frutas, raízes, flores ou bebidas, eram buscadas pelos mares”, registrou a escritora Rosa Nepomuceno, autora de um livro sobre o Jardim Botânico do Rio de Janeiro. “Funcionavam como reserva de capital, produtos que poderiam garantir a saúde financeira de um reino”. Por essa razão, o cultivo dessas espécies fora de seus habitats era antiga obsessão dos europeus. Na era colonial, o Jardim do Éden das especiarias estava situado num vasto cinturão vagamente conhecido como “As Índias”. Compreendia, além do próprio subcontinente indiano, o Ceilão, a Malásia, as Filipinas, a Indonésia, e, principalmente, as Ilhas Molucas, paraíso de espécies como o cravo, a noz- moscada e a canela. Até o século 14, o comércio das especiarias era monopólio dos árabes, que as revendiam aos mercadores de Veneza, de onde chegavam ao restante da Europa. A descoberta do caminho das Índias pelos mares, contornando o Cabo da Boa Esperança, mudou esse cenário. Com o poderio de seus canhões e a engenhosidade de suas caravelas, em pouco tempo os portugueses se tornaram os novos senhores desse lucrativo negócio. Mas seus domínios seriam disputados a ferro e fogo pelas demais potências europeias nos séculos seguintes. Em 1499, ao retornar a Lisboa ao final de sua primeira incursão à Índia, Vasco da Gama transportava uma carga sessenta vezes mais valiosa que o custo da sua expedição. A viagem do britânico Francis Drake entre 1577 e 1580, com escala nas Ilhas Molucas, rendeu aos seus investidores um lucro de 4.700%. Em 1603, quando os ingleses estabeleceram sua primeira colônia na Ilha de Run, nas vizinhanças da Nova Guiné, um fardo de 4,5 quilos de noz moscada era comprado na Ásia por meio centavo de libra esterlina e revendido na Inglaterra por um preço 32.000 vezes maior. A perspectiva de lucros tão exorbitantes passou a orientar as ações dos colonizadores. Ao ocupar a cidade de Goa, na Índia, no começo do século 16, os portugueses tomaram, de imediato, quatro providências. A primeira foi construir uma fortaleza para defender seu novo território. Em seguida, ergueram uma igreja e uma escola. Por fim, criaram um jardim botânico medicinal, onde os padres jesuítas iniciaram um rigoroso processo de experimentos com plantas indianas para identificar quais tinham poderes curativos para determinadas doenças. A tradução dessas pesquisas do português para outras línguas europeias é considerada a pedra fundamental da moderna farmacologia, segundo o jornalista e historiador britânico Martin Page. Ao chegar ao Brasil, em 1808, D. João criou a Real Junta do Comércio, Agricultura, Fábricas e Navegações, que tinha entre suas tarefas incentivar e premiar quem transplantasse para o Brasil plantas de interesse econômico. Um dos premiados foi Luís de Abreu Vieira de Paiva, oficial da Armada Real Portuguesa. Em 1809, Vieira de Paiva naufragou perto das Ilhas Maurício, no Oceano Índico, pertencentes à França. Ali, o botânico e ex-missionário Pierre Poivre tinha criado o Jardim de la Pamplemousse, destinado a aclimatar espécies UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 156 da Ásia e das Américas. Poivre foi um grande biopirata, responsável, entre outras façanhas, pelo roubo na Ásia de mudas de pimenta-do-reino que, mais tarde, seriam cultivadas na América. Por isso, em sua homenagem, pimenta passou a se chamar poivre em francês. Salvo do naufrágio, Vieira de Paiva convenceu os franceses a libertar duzentos portugueses mantidos prisioneiros nas ilhas e ainda trouxe para o Brasil vinte caixas de plantas para o novo horto do Rio de Janeiro. A carga incluía mudas de cânfora, cravo-da-índia, canela, noz-moscada, manga, lichia, cajá, abacate, acácias, nogueiras, abricós, frutas-pão e a famosa palmeira imperial que D. João teria plantado no Jardim Botânico em 1813. O Brasil já era um laboratório privilegiado na disputa pelas especiarias muito antes da chegada da corte portuguesa. Enquanto estimulava a pirataria de plantas de outras regiões, Lisboa promovia a exploração das novas especiarias brasileiras. O primeiro alvo de cobiça – e intensa disputa com os franceses – foi a própria madeira que daria nome ao novo território, o Pau Brasil, usado como matéria-prima na tintura de tecidos. Em seguida, veio o ciclo da cana-de-açúcar, outra espécie de altíssimo valor econômico. Também foram estudadas e cultivadas as diversas variedades de pimenta da Amazônia, o guaraná, o urucum (substituto do açafrão), a castanha do Pará e uma infinidade de frutos e raízes usados na indústria de tintas e remédios. Mais tarde, duas descobertas iriam valorizar ainda mais os produtos da floresta brasileira: o cacau, matéria-prima do chocolate, e o cautchu, também conhecido como borracha, que haveria de revolucionar os meios de transportes junto com a invenção do automóvel. FONTE: Disponível em: <http://laurentinogomes.com.br/trabalho.php?id=2160>. Acesso em: 10 mar. 2016. 157 Neste tópico, você viu que: • Acredita-se que os indivíduos que deram origem a todas as plantas terrestres evoluíram em um ambiente aquático e apresentavam, com exceção apenas de estruturas reprodutoras e de fixação no substrato, um corpo relativemnte indiferenciado. Os processos fisiológicos eram realizados neste mesmo tecido genérico. • Transições profundas na organização corpórea das plantas ocorreram quando alguns grupos invadiram o ambiente terrestre, durante a era paleozoica, há 400 milhões de anos atrás. • Existiram fatores limitantes para o crescimento da planta, como a concentração de CO2 e a luminosidade no ambiente terrestre. Diante destes fatores, os ramos fotossintéticos devem crescer em direção à luz e os órgãos absortivos precisariam crescer para dentro da terra. • Além disso, outros problemas precisaram ser solucionados pelas plantas, dentre os quais podemos destacar: (1) a redução da perda de água por evaporação; (2) a realização de trocas gasosas; (3) absorção de água e nutrientes; (4) condução de água, sais e outras substâncias através da planta; (5) dependência da água para reprodução. • Desenvolveu-se então, por exemplo, (1) a impermeabilização, pelo menos parcial, dos talos emersos através da impregnação com substâncias lipídicas (especialmente ceras) e o desenvolvimento de estômatos, permitindo o controle das trocas gasosas; (2) o desenvolvimento de uma parede celulósica, que reveste todas as células vegetais, e de tecidos específicos impregnados de substâncias rígidas, como a lignina. • Resolvidos os principais problemas para a colonização da terra, certamente as linhagens de sucesso começaram a competir entre si pelo espaço no novo nicho. Por este motivo, as plantas foram se tornando cada vez mais altas, na competição por luz. • Assim, os tecidos tornaram-se cada vez mais especializados, o que acarretou no surgimento de órgãos, como os de fixação, suporte, e suas ramificações e os órgãos de assimilação. • Para resolver problemas no processo de difusão de solutos, surgiram tecidos do xilema e floema. RESUMO DO TÓPICO 1 158 • A conquista terrestre pelos vegetais modificou profundamente aspectos geomorfológicos e geoquímicos do nosso planeta, afetando também a evolução de todos os outros grupos sobre a Terra. • Essas modificações, produtos da ação lenta da seleção natural sobre a variabilidade genética, deram origem a toda diversidade morfológica. 159 1 Com a passagem do meio aquático para o terrestre, as plantastiveram que solucionar alguns problemas. Mencione, pelo menos, três destes problemas. AUTOATIVIDADE 2 O grande sucesso das gimnospermas e das angiospermas pode estar relacionado a algumas importantes adaptações ao ambiente terrestre. Sendo assim, qual dessas adaptações permitiu a classificação das fanerógamas em gimnospermas e angiospermas? Por quê? 3 A invasão do ambiente terrestre só foi possível com a impermeabilização dos talos emersos, impregnando-os com substâncias lipídicas. Entretanto, essa impregnação restringiu as trocas gasosas. Como este problema foi resolvido? 4 Qual a justificativa para o aparecimento da coifa, uma capa protetora no ápice das raízes? 5 Em relação à reprodução, quais as adaptações adquiridas pelas plantas que colonizaram o ambiente terrestre? 160 161 TÓPICO 2 PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES: AS GIMNOSPERMAS E AS ANGIOSPERMAS UNIDADE 3 1 INTRODUÇÃO Neste tópico você irá conhecer as principais diferenças entre as plantas vasculares que apresentam sementes: as gimnospermas e as angiospermas. Aprenderá, também, a reconhecer e a descrever de forma correta as diferenças entre as plantas destes dois grupos. Você estudará, por exemplo, a caracterização geral de cada grupo, a forma de reprodução, sua posição taxonômica e evolutiva, assim como alguns exemplos e utilizações importantes de plantas desses grupos. 2 AS GIMNOSPERMAS Vamos encontrar aqui as plantas que compreendem os pinheiros, ciprestes, sequoias (Figura 98), por exemplo. O nome gimnosperma, que significa semente nua, aponta para uma das características mais marcantes deste grupo, ou seja, que seus óvulos e sementes não estão contidos no interior de frutos. Eles ficam expostos na superfície das estruturas reprodutivas (RAVEN et al., 2007, p. 428). O aparecimento das sementes é um grande ganho no plano evolutivo, um avanço em relação às características apresentadas pelas pteridófitas (samambaias, licopódios e selaginelas), dando condições a essas plantas de viver fora da água. A semente contém também uma estrutura completa (organismo) e pronta para ser disseminada no meio ambiente, sobreviver e se adaptar a ele. 162 UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES FIGURA 98 – EXEMPLARES DE GIMNOSPERMAS A. Espécie brasileira conhecida por pinheiro-do-paraná (Araucaria angustifolia). B. Sequoia (Sequoia). C. Detalhe da folha do ginco (Ginkgo biloba). FONTE: Disponível em: A: <http:// www.sitiovitoriaregia.com.br/Araucaria.html>; B: <http://serendipita.org/static/sequoia.jpg>; C: <http://beneficiosdasplantas.com.br/ginkgo-biloba/>. Acessos em: 12 mar. 2016. 2.1 CARACTERIZAÇÃO GERAL DAS GIMNOSPERMAS A B C As gimnospermas, na sua grande maioria, são árvores lenhosas, mas podem ser observadas espécies arbustivas ou lianas. Alguns de seus representantes conservam as folhas verdes e vivas mesmo durante o período de inverno e outros perdem suas folhas durante a estação fria (floresta decídua). Pertencem a um dos grandes biomas terrestres – a taiga ou florestas de coníferas, típicas de regiões temperadas, mas ocorrem também em climas tropicais, só que em pequeno número. Na região sul do Brasil encontramos um representante muito importante deste grupo, a Araucaria angustifolia (Figura 98- A), conhecido popularmente por pinheiro-do-paraná. Neste grupo a estrutura do esporófito é o vegetal verde, altamente complexo e duradouro. O gametófito é bastante reduzido e totalmente dependente do esporófito. Esses vegetais formam sementes, porém não formam frutos para as protegerem. Além do pinheiro-do-paraná, podemos citar como exemplos de gimnospermas o pinus (Pinus) (Figura 98-A), sequoias gigantes (Sequoia) (Figura 98-B), cipreste (Cupressus), tuia (Thuja), cedro-do-líbano (Cedrus). Esses vegetais são lenhosos e podem ter representantes arbustivos ou arbóreos com raízes com um eixo principal que penetra no solo e com ramificações secundárias menores (raízes axiais pivotantes). Seus caules são do tipo tronco e as folhas em formato de agulha (folhas aciculares). Algumas plantas são resiníferas, ou seja, produzem resinas. Essa resina é eliminada quando o vegetal sofre qualquer ferimento e que ajuda no processo de cicatrização. Além disso, serve também para proteção contra infecções de fungos ou bactérias. PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES: AS GIMNOSPERMAS E AS ANGIOSPERMAS 163 2.2 OS REPRESENTANTES DAS GIMNOSPERMAS O grupo das gimnospermas compreende quatro filos: Cycadophyta (Figura 99-A), Ginkgophyta (Figura 99-B), Coniferophyta (Figura 99-C) e Gnetophyta (Figura 99-D). FIGURA 99 – EXEMPLARES DOS QUATRO FILOS DE GIMNOSPERMAS A B C D A. Espécime de Cycas (Filo Cycadophyta). B. Ginkgo biloba e suas folhas características, com a forma de leque, semelhante às da avenca (Filo Ginkgophyta). C. Espécime de Cupressus (Filo Coniferophyta). D. Espécime de Welwiitschia (Filo Gnetophyta).FONTE: Disponível em: A. <http://hibiscopaisagismo.files.wordpress.com/2010/07/cicas-21.jpg>; B. <http://www.ucmp.berkeley.edu/seedplants/ginkgoales/notchedleaves.jpg>; C. <http://www.plantplaces.com/photos/CupressusMacrocarpaDonardGold3.JPG> D. <http://www.biolib.cz/IMG/GAL/18226.jpg>. Acesso em: 12 mar. 2016. a) Filo Cycadophyta São plantas semelhantes a palmeiras (Figura 99-A) e encontradas principalmente em regiões tropicais e subtropicais. Compreendem aproximadamente 140 espécies distribuídas em 11 gêneros (RAVEN et al., 2007, p. 446). 164 UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES Grande parte das cicadófitas é formada por árvores altas (aproximadamente 18 m), com tronco bem desenvolvido e recoberto pela base das folhas que já caíram. As folhas estão distribuídas de maneira bem característica, como uma coroa no ápice do caule. b) Filo Ginkgophyta Há apenas uma espécie viva deste filo, o Ginkgo biloba (Figuras 98-C e 99- B), que se conhece apenas sob condições de cultivo. Estas plantas são facilmente reconhecidas pelas suas folhas em forma de leque. Podem ultrapassar 30 metros de altura. Uma característica que difere a Ginkgo de muitas outras gimnospermas é o fato de ser decídua, ou seja, suas folhas caem em determinada época do ano. c) Filo Coniferophyta Filo de gimnospermas mais numeroso, mais disperso e ecologicamente mais importante, com cerca de 70 gêneros e 630 espécies (RAVEN et al., 2007, p. 432). As coníferas incluem os populares pinus (Figura 98-A), sequoias (Figura 98-B), ciprestes (Figura 99-C), pinheiros e abetos. Este grupo possui uma grande importância comercial. As florestas de pinheiros são recursos naturais muito importantes em vastas regiões temperadas do Norte do planeta. IMPORTANT E A planta vascular de maior porte é uma sequoia, cuja espécie é Sequoia sempervirens, nativa dos Estados Unidos. Estas árvores podem atingir até 117 metros de altura e 11 metros de diâmetro. d) Filo Gnetophyta Segundo Raven et al. (2007, p. 449), este filo compreende 70 espécies distribuídas em três gêneros pouco comuns: Gnetum, Ephedra e Welwiitschia (Figura 99-D). Estes três gêneros são as plantas vivas com as relações de afinidade mais estreitas com as angiospermas (grupo que veremos a seguir). Os representantes de Gnetum estão presentes em todas as regiões úmidas tropicais e consistem em árvores e trepadeiras com folhas grandes, secas e levemente endurecidas. As espécies de Ephedra são arbustos com folhas pequenas e escamiformes, o que as assemelha superficialmente às cavalinhas (uma espécie de pteridófita, pertencente ao gênero Equisetum), e habitam regiões desérticas e ambientes áridos. PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES: AS GIMNOSPERMAS E AS ANGIOSPERMAS 165 Encontramos Welwiitschia no Continente Africano. São plantas muito estranhas, com a maior parte do corpo localizadas abaixo da superfície arenosa. A parte que fica exposta é constituída de apenas um par de folhas em forma de fita, que se fendem longitudinalmente com o tempo. 2.3 REPRODUÇÃO NASGIMNOSPERMAS No processo de reprodução de uma gimnosperma (Figura 100), como você pode observar na ilustração a seguir, o vegetal é diploide e representa o esporófito e a fase dominante do ciclo alternante. Quando atinge a maturidade sexual, o esporófito produz estruturas reprodutivas denominadas estróbilos, também denominada cones (por isso, a denominação de floresta de coníferas). São plantas dioicas, ou seja, existem plantas com estruturas masculinas (microstróbilos) e outras com estruturas femininas (megastróbilo) – as famosas pinhas. FIGURA 100 – CICLO DE VIDA DE UMA GIMNOSPERMA (PINHEIRO) FONTE: Amaral & Silva-Filho (2010, p. 25) Os estróbilos (Figura 101) são ramos modificados e possuem folhas alteradas, muito próximas umas das outras, formando uma estrutura cerrada, compacta. O estróbilo masculino possui um eixo em torno do qual estarão inseridas as folhas férteis, que formam estruturas denominadas microsporângios – os sacos polínicos. Através da meiose, no interior dos sacos polínicos, originam- 166 UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES se os esporos haploides, denominados micrósporos. Estes transformam-se em grãos-de-pólen após sucessivas divisões mitóticas. Quando maduros, os microsporângios se abrem, liberando os grãos-de-pólen que são carregados pelo vento (fenômeno denominado de anemofilia – dispersão pelo vento) até os estróbilos femininos, fecundando-os. IMPORTANT E Observe que a água não é mais requerida como meio de transporte dos gametófitos masculinos até as oosferas. FIGURA 101 – ESTRÓBILOS MASCULINO E FEMININO DE UMA ESPÉCIE DE PINUS FONTE: Disponível em: <http://3.bp.blogspot.com/_NupbWI2XxeA/ RdZnlezluSI/AAAAAAAAAB4/ieiPe1gE2bw/s400/PINUS_1.jpg>. Acesso em: 12 mar. 2016. PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES: AS GIMNOSPERMAS E AS ANGIOSPERMAS 167 Os estróbilos femininos possuem um eixo no qual se inserem as folhas carpelares férteis produtoras de óvulos. Denominam-se megasporângios as estruturas formadas nas folhas férteis dos estróbilos femininos, dentro das quais existem células que originam esporos haploides após sofrerem meiose. São chamados de megásporos pelo simples fato de serem muito grandes em relação aos esporos masculinos. Através de sucessivas mitoses, há a formação do gametófito feminino haploide. Um tegumento (parede protetora), constituído por tecidos haploides da folha, envolve o gametófito feminino, constituindo o óvulo. O tegumento não se fecha completamente, ficando uma abertura denominada micrópila, local por onde os grãos-de-pólen vão penetrar. Após a polinização, ou seja, após o grão-de-pólen ser transferido até um gametófito feminino no interior do óvulo pela ação do vento, ocorre a fecundação. Neste momento, o gametófito masculino endospórico produz uma expansão tubular para fora, denominada tubo polínico. Os gametas masculinos (células espermáticas) são também formados junto ao tubo. O tubo polínico transporta o gameta masculino até a oosfera. Ao se unir com a oosfera (gameta feminino), um desses gametas vai formar o zigoto (célula-ovo). O zigoto, resultante da fecundação após sucessivas divisões mitóticas, forma o embrião no interior do óvulo. O embrião contém os primórdios de raiz, caule e cotilédones que são folhas modificadas em grande número. O gametófito feminino acumula grandes reservas (substâncias nutritivas), transformando-se no que chamamos de endosperma primário, que possui a função de alimentar o embrião (uma gimnosperma em formação). Os tegumentos do óvulo ficam extremamente espessos, formando uma casca que servirá de proteção para o embrião e o endosperma. É dessa maneira que o óvulo fecundado irá se transformar em semente, que é o conjunto formado pelo embrião, endosperma e a casca. As gimnospermas não mais dependem da água para o processo reprodutivo (fecundação), como as briófitas e as pteridófitas necessitam, o que representa um fator muito importante e um ganho evolutivo. Outro ponto relevante é que as gimnospermas não produzem frutos. 3 AS ANGIOSPERMAS Vamos estudar agora as angiospermas, que constituem o mais abundante grupo vegetal encontrado na superfície do nosso planeta Terra. Com cerca de 240 mil espécies, o grupo apresenta exemplares conhecidos, como a grama (Figura 102-A), a laranjeira (Figura 102-B), o tomateiro (Figura 102-C), o abacateiro (Figura 102-D), o bambu (Figura 102-E), por exemplo. Quase todas essas espécies são de vida livre, porém existem as espécies parasitas e saprofíticas. 168 UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES FIGURA 102 – REPRESENTANTES DE ANGIOSPERMAS FONTE: Disponível em: A: <http://mercurio-cromo.zip.net/images/grama.JPG>. B: <http://www.remedio-caseiro.com/beneficios-e-propriedades-da-flor-de-laranjeira/>. C: <http://www.agrocim.com.br/imgs/imgfixa/agricultura/hortifruti/tomatoe.jpg>. D: <http://www.jardineiro.net/plantas/abacate-persea-americana.html>. E: <http://pt.best-wallpaper.net/Green-fresh-bamboo_1920x1200.html>. Acesso em: 12 mar. 2016. A B C D E Esses vegetais possuem como característica exclusiva o fruto que envolve a semente, consideradas por esse motivo como plantas frutíferas. Esse é um dos pontos que as diferenciam das gimnospermas. Essas plantas predominam, de forma geral, tanto em regiões tropicais como em regiões temperadas, ou seja, são encontradas nos mais diferentes habitats na biosfera. 3.1 CARACTERIZAÇÃO GERAL DAS ANGIOSPERMAS Entre todos os grupos vegetais apresentados, as angiospermas (Figura 102) são os vegetais mais adaptados ao habitat terrestre. Segundo Margulis & Schwartz (2001, p. 410), “as plantas florescentes, ou angiospermas, são as superestrelas da diversidade e abundância”. Vivem em lugares extremamente variados, que vão desde os mais úmidos até os mais desérticos. Esses vegetais podem ser ervas rasteiras, arbustos ou árvores de pequeno, médio e grande porte. “Mais de 230.000 espécies de angiospermas estão agrupadas em cerca de 350 famílias. Se tivéssemos mais exploradores, PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES: AS GIMNOSPERMAS E AS ANGIOSPERMAS 169 provavelmente estaria próximo de um milhão” (MARGULIS & SCHWARTZ, 2001, p. 410). Algumas poucas espécies vivem em água doce, sendo raras as espécies de ambientes marinhos. Em relação aos processos nutritivos, são na grande maioria classificadas como autótrofas fotossintetizantes, com algumas exceções, como, por exemplo, as espécies holoparasitas (como o cipó-chumbo – Figura 7), que não possuem clorofila e, por isso, não fazem fotossíntese. Vivem uma relação de parasitismo (desarmônica), ou seja, retiram a seiva elaborada de um vegetal hospedeiro. No grupo de plantas autotróficas, há também uma forma de relação especial, o epifitismo, ou seja, determinadas espécies vivem apoiadas (ramos) sobre outros vegetais, para obter maior contato com a luz do ambiente. Como exemplo dessa relação, temos algumas espécies de bromélias e orquídeas (Figura 9). 3.2 REPRODUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS O ciclo de vida das angiospermas apresenta alternância de gerações pouco visível e meiose intermediária, conhecida como espórica. O esporófito é a planta completa (organismo diploide – 2n), ou seja, está organizada em raiz, caule, folha, flor (quando atingir a maturidade sexual, as angiospermas produzem essas estruturas reprodutivas, que são ramos e folhas que sofrem modificações e que correspondem aos estróbilos das gimnospermas), frutos e sementes. Vale lembrar que as angiospermas são os únicos vegetais que formam frutos. DICAS Se você julgar necessário, volte à Unidade 1 e reveja a morfologia das plantas. Extremamente reduzidos e dependentes do esporófito, os gametófitos crescem no interior da flor. O gametófito feminino é, na realidade, o saco embrionário no qual está o óvulo. No formato de arquegônio, possui apenas uma única oosfera – gameta feminino. No interior do tubo polínico (gametófito masculino), formam-se dois núcleos espermáticos (gametas masculinos).É importante lembrar que não há dependência de água por parte das angiospermas para o processo da fecundação. Para Margulis e Schwartz (2001), a forma de classificação pela presença de folhas embrionárias, bem como aquelas que possuem uma ou duas dessas folhas embrionárias, respectivamente monocotiledôneas (uma folha embrionária) e dicotiledôneas (duas folhas embrionárias), é ainda válida. Uma folha embrionária 170 UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES também é denominada de cotilédone. As monocotiledôneas são facilmente distinguidas das dicotiledôneas por uma série de características, entre elas: organização da flor, estrutura da raiz, tipo de nervura da folha, número de cotilédones. FIGURA 103 – COTILÉDONES EM MONOCOTILEDÔNEA (EM CIMA) E DICOTILEDÔNEA (EMBAIXO) FONTE: Disponível em: <http://www.rc.unesp.br/biosferas/Art0078.html>. Acesso em: 12 mar. 2016. 3.2.1 A flor O órgão de reprodução das angiospermas é a flor. Dentro do processo evolutivo, a flor é um conjunto de folhas modificadas e especializadas, que funciona como órgão de reprodução. Em uma flor completa (Figura 32) podemos encontrar o pedicelo ou pedúnculo floral, o receptáculo e as peças florais (cálice, corola, androceu e gineceu). IMPORTANT E O cálice corresponde às sépalas, geralmente verdes; a corola corresponde às pétalas, são delicadas e coloridas, constituindo a parte mais vistosa e a mais atraente da flor; estames formam o androceu (parte masculina) e carpelos formam o gineceu (parte feminina). O pedúnculo é um eixo que fixa a flor ao caule e o receptáculo sustenta os verticilos. Quando os elementos pertencentes ao cálice são idênticos aos da corola, isto é, quanto à forma e à cor, são denominados de tépalas, como nas tulipas, lírios e orquídeas. PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES: AS GIMNOSPERMAS E AS ANGIOSPERMAS 171 a) Aparelho reprodutivo masculino da flor – o Androceu O androceu é constituído por folhas férteis denominadas estames. Representa o aparelho reprodutor masculino da flor. O estame é formado por três partes: antera, filete e conectivo (Figura 104). O filete é o eixo que fixa o estame ao receptáculo e sustenta, na outra extremidade, a antera. Já a antera é a parte fértil e dilatada do estame. Nesta estrutura acontece a meiose, na qual há a elaboração dos grãos-de-pólen. Na sua parte interna formam-se os sacos polínicos (os microsporângios). FIGURA 104 – ESTAME (ANDROCEU) Antera Conectivo Filete Filete Antera Estames célula vegetativa célula reprodutora antena intina exina segunda divisão da meiose micrósporosprimeira divisão da meiose célula-mãe do micrósporo sacos polínicos cada micrósporo origina um grão de pólen A B C grão de pólen (gametófito masculino jovem) A. Representação esquemática. B. Estames do lírio. C. Formação do gametófito masculino, atualmente denominado de andrófito ou grão-de-pólen.FONTE: Disponível em: A. <http://www.biomania.com.br/bio/images/materias/atera.gif>; B. <http://cleidecf00.blogspot.com.br/>; C. <http://slideplayer.com.br/slide/3253444/>. Acesso em: 12 mar. 2016. Cada célula do saco polínico sofre meiose e dá origem a células haploides, denominadas micrósporos (Figura 104). Essas células se dividem por mitose e dão origem a duas células haploides, envoltas por uma estrutura de parede resistente. Essas estruturas são denominadas de grão-de-pólen (Figura 105), que representa o gametófito masculino das angiospermas. O grão-de-pólen é formado por uma membrana mais externa denominada exina e uma membrana mais interna chamada de intina. 172 UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES FIGURA 105 – GRÃOS-DE-PÓLEN A B A. Grãos-de-pólen vistos em microscópio eletrônico de varredura. B. Grão-de-pólen, com os núcleos vegetativo e germinativo, observado em microscópio eletrônico de transmissão. FONTE: Disponível em: A. <http://fotos.sapo.pt/Fz7zJNczYGoNlhfORHCZ/>. B. <http://curlygirl.no.sapo.pt/imagens/graopolen.jpg>. Acesso em: 12 mar. 2016. Em seguida, ocorre em uma das células do grão-de-pólen outra divisão por mitose, originando duas células espermáticas, que são, na realidade, os gametas masculinos. O grão-de-pólen, após germinar, forma o tubo polínico. Ali também encontramos um citoplasma, com dois núcleos, o vegetativo e outro germinativo (chamado de espermático ou gametas masculinos) (Figura 106). FIGURA 106 – FORMAÇÃO DO TUBO POLÍNICO tubo polínico gametas masculinas núcleo de tubo polínico grano de polen Núcleos espermáticos (n) Núcleos espermáticos (n) Núcleo da célula vegetativa (n) Tubo polínico Parede do grão de pólen Célula geradora (n) Núcleo da célula vegetativa (n) A B FONTE: Adaptado de: A.<http://3.bp.blogspot.com/_HoaPhQ9Vmy0/TNUbF_ r0eNI/AAAAAAAAFVw/47Haeja7yoE/s1600/9169.jpg>. B. <http://www.botanica. cnba.uba.ar/Trabprac/Tp4/imag/Tubopol.jpg>. Acesso em: 12 mar. 2016. PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES: AS GIMNOSPERMAS E AS ANGIOSPERMAS 173 b) Aparelho reprodutivo feminino – o Gineceu Considerado a parte feminina da flor, o gineceu é formado por folhas férteis chamadas carpelos ou pistilos (Figura 107). O carpelo possui a base dilatada, que é o ovário, no qual existem um ou mais óvulos que formam os gametófitos femininos. FIGURA 107– CARPELO (GINECEU) estigma estilete ovário ovário óvulo estilo estigma A B C A. Representação esquemática de um carpelo. B. Carpelo do limão-tahiti (Citrus limon). C. Carpelo do lírio (Lilium pumilum). FONTE: Disponível em: A: <http://fresno.pntic.mec. es/msap0005/1eso/T10-plantas/tema_10.htm>; B-C: Souza et al. (2013, p. 158). O óvulo é o local onde se forma o gameta feminino, a oosfera. Apresenta duas estruturas protetoras (tegumentos protetores), a primina e a secundina. Esses tegumentos não se fecham, ficando entre eles uma pequena abertura, a qual recebe o nome de micrópila (Figura 108-A). FIGURA 108 – FORMAÇÃO DO ÓVULO DENTRO DO OVÁRIO FONTE: Disponível em: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/flor/imagens/ flor-79-m.jpg>. Acesso em: 12 mar. 2016. Micrópila Primina secundina Nucela Célula-mãe dos megásporos Quatro megásporos megásporos Oito núcleos Sete células A B C D E 174 UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES Na parte interna dos tegumentos temos o megaesporângio, uma unidade celular volumosa denominada célula-mãe do megásporo (Figura 108-A). Nessa célula única ocorre uma divisão meiótica, formando quatro megásporos (Figura 108-B), dos quais três são muito pequenos e se degeneram logo no primeiro momento, sobrando o quarto, que é um megásporo viável (fértil) (Figura 108-C). Em seguida, o núcleo do megásporo sofre três divisões mitóticas consecutivas, formando oito células que organizam o saco embrionário (Figura 108-D), ou seja, o gametófito feminino. No saco embrionário existe uma célula denominada oosfera – o gameta feminino. A oosfera é rodeada por outras duas células denominadas sinérgides (Figura 109). Pela posição da micróplia do óvulo, localizamos a oosfera. Esta célula ocupa uma posição mediana, muito próxima à micrópila. Na posição oposta à oosfera temos três outras células, chamadas antípodas (Figura 108-E, 109). Na área central do saco embrionário encontramos um citoplasma constituído de dois núcleos, denominados núcleos polares (Figuras 108-E, 109). Denomina-se nucela a parede do megasporângio que serve de proteção e revestimento do saco embrionário (Figura 109). FIGURA 109 – DETALHE DO SACO EMBRIONÁRIO E LOCALIZAÇÃO DA OOSFERA, SINÉRGIDES E ANTÍPODAS FONTE: Adaptado de Ferri (1988, p. 107) O ápice do pistilo fica com sua extremidade livre que, partindo do ovário, forma uma estrutura denominada estigma (Figura 107). O estigma apresenta, de forma geral, uma superfície dilatada, que secreta uma substância viscosa, que prende os grãos-de-pólen. A porção tubular intermediária entre o ovário e o estigma é chamada de estilete (Figura 107). Éno seu interior que acontece a germinação e o crescimento do tubo polínico do grão-de-pólen. PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES: AS GIMNOSPERMAS E AS ANGIOSPERMAS 175 Dependendo o tipo da flor, o carpelo pode ser constituído por um ou mais carpelos. c) Polinização e Fecundação Nas angiospermas, o processo de transporte dos grãos-de-pólen, que vai da antera do androceu até o estigma do gineceu, é chamado de polinização (Figura 110). A polinização inicia-se com a liberação dos grãos-de-pólen presentes na antera, seguindo a transferência dos grãos da antera até o estigma da flor. De uma forma geral, na grande maioria das espécies, a polinização é denominada de polinização cruzada, ou seja, uma flor recebe os grãos-de-pólen de outra flor. Nesse processo, os grãos-de-pólen são levados de uma flor a outra por agentes polinizadores, como, por exemplo, o vento (fala-se de anemofilia), pássaros (ornitofilia), água (hidrofilia), insetos (entomofilia), morcegos (quiropterofilia), homem (antropofilia) etc. Posterior à transferência, o grão-de-pólen atinge o estigma. FIGURA 110 – PROCESSO DE POLINIZAÇÃO, DA LIBERAÇÃO DOS GRÃOS-DE- PÓLEN À SUA CHEGADA AO ESTIGMA FONTE: Disponível em: <http://www.ib.usp.br/beelife/poliniz.jpg>. Acesso em: 12 mar. 2016. Polinizador Grão de pólen Liberação dos grãos de pólen da antera Chegada dos grãos de pólen no estigma e desenvolvimento no tubo polínico 176 UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES Ao cair no estigma (de uma flor de sua espécie), o grão-de-pólen entra em processo de fecundação. De início, a partir do grão-de-pólen há a formação do tubo polínico. O tubo polínico cresce e penetra ao longo do estilete, em direção ao ovário, indo até à micrópila do óvulo. A seguir, ocorrem divisões mitóticas no núcleo germinativo (que está no tubo polínico), formando dois núcleos espermáticos (também denominados gaméticos). Ao penetrar no óvulo através da micrópila, uma das células espermáticas irá fecundar a oosfera, dando origem a um zigoto diploide que, ao se desenvolver, forma o embrião. A segunda célula espermática funde-se com os dois núcleos polares do saco embrionário e forma uma célula triploide (3n – célula com três conjuntos de cromossomos) (Figura 111). FIGURA 111 – FECUNDAÇÃO: CHEGADA DO GRÃO-DE-PÓLEN E DESENVOLVIMENTO DO TUBO POLÍNICO Grão de pólen Estigma Estilete Ovário Primórdio seminal Oosfera Núcleo do tubo Células espermáticas Tubo polínico Célula generativa Célula vegetativa FONTE: Adaptado de: <http://www.ugr.es/~mcasares/Im%E1genes/ fecundaci%F3n.jpg>. Acesso em: 12 mar. 2016. Após passar por sucessivas divisões mitóticas, essa célula triploide produz um tecido denominado endosperma ou xenófito. A função do endosperma primário é a de absorver nutrientes da planta e armazená-los, para, mais tarde, servir de alimento para o embrião que se forma quando o zigoto (célula 2n) sofre divisões mitóticas. O embrião é constituído pela radícula, que dará origem à raiz, e pelo caulículo – estrutura que origina o caule e as folhas e, por último, um ou dois cotilédones (como já estudamos, é uma folha especial, com a função de absorver os nutrientes armazenados no endosperma, para depois transferi-los para o embrião). PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES: AS GIMNOSPERMAS E AS ANGIOSPERMAS 177 A formação da semente (Figura 112) se dá através do desenvolvimento do óvulo, após a sua fecundação. O processo para a formação da semente se dá quando o embrião, bem como os nutrientes armazenados no endosperma e também nos cotilédones, fica envolvido por uma casca altamente resistente, originada a partir dos envoltórios do óvulo. As reservas presentes na semente servirão de alimento que nutrem a planta durante o seu processo de desenvolvimento, até que haja a formação das raízes e folhas que possa permitir à planta realizar a fotossíntese. FIGURA 112 – SEMENTE DE DICOTILEDÔNEA: DOIS COTILÉDONES Tegumento ou casca Cotilédone Radícula Caulículo Folha primária FONTE: Disponível em: <http://www.sobiologia.com.br/figuras/Reinos4/ semente.jpg>. Acesso em: 12 mar. 2016. Com a fecundação, geralmente ocorre a queda das pétalas, sépalas e também dos estames. Outras células do saco embrionário (cinco células – antípodas e sinérgides) degeneram-se durante o processo da fecundação ou até mesmo antes. Podemos concluir, então, que durante o processo da fecundação há, na verdade, uma dupla fecundação, pois ocorre a fecundação de uma célula espermática com a oosfera, originando um zigoto (2n, futuro embrião) e a fusão de outra célula espermática com os dois núcleos polares (3n, originando o endosperma). O fruto nada mais é que o ovário amadurecido da flor. Esse processo se dá durante a formação da semente, pois ocorre a liberação de hormônios que induzem o desenvolvimento da parede do ovário, resultando na formação do fruto. Geralmente, o fruto pode conter, em seu interior, uma ou várias sementes. Além da função de proteger a semente, ele contribui para a sua dispersão no ambiente. O fruto é constituído basicamente por três paredes: epicarpo, mesocarpo e endocarpo (Figura 46). Denomina-se pericarpo o conjunto dessas três paredes. 178 UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES Muitas vezes, o pericarpo acumula substâncias de reserva, sendo denominado fruto carnoso (Figura 50). Quando não há acúmulo de substâncias de reserva, denomina-se fruto seco (Figuras 48, 49). Outra denominação é quanto à liberação das sementes. Quando os frutos abrem para liberação de sementes, são chamados de deiscentes (Figura 47A-B), e quando não há liberação de sementes, são chamados de frutos indeiscentes (Figura 47-C). IMPORTANT E Para maiores informações sobre a morfologia dos frutos, volte e consulte o Tópico 3 da Unidade 1 deste livro. PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES: AS GIMNOSPERMAS E AS ANGIOSPERMAS 179 LEITURA COMPLEMENTAR SOBREVIVÊNCIA E SEDUÇÃO Regina Prado As flores não são mero capricho da natureza. A cor, o perfume e a forma das onze-horas, por exemplo, fazem parte de uma estratégia de sedução, indispensável para sua reprodução. Modificadas ao longo de milhões de anos, as flores fazem tudo para agradar, principalmente aos insetos, o mais numeroso grupo de animais que existe na Terra. De carona nas asas ou em outras partes dos corpos desses bichinhos, o pólen de grande número de vegetais consegue atingir outras flores, mais distantes, e assim garantir a geração de herdeiros fortes e saudáveis. Alguns desses truques são tão fascinantes que seduzem até mesmo pássaros e morcegos, que acabam se tornando também involuntários personagens dessa verdadeira epopeia da sobrevivência. Assim como os demais seres vivos, as plantas também surgiram na água, na forma de rudimentares espécies unicelulares, como os fitoplânctos e as algas. Quando deixaram o berço aquático, porém, precisaram desenvolver inimagináveis artifícios para que suas raízes se alastrassem pelo meio terrestre e garantissem sua sobrevivência. Para absorver e administrar a água, importante para suprir as novas exigências da vida na terra, tecidos impermeabilizantes apareceram ao longo da evolução e células diferenciaram-se para servir como verdadeiros diques naturais, impedindo que a transpiração devolvesse a preciosa água ao ambiente. Mas os truques não poderiam parar por aí. Primeiro, porque a conquista de novos campos implicava mandar as sementes para longe da planta-mãe. Há 450 milhões de anos, surgiram na terra firme as Gimnospermas, com estratégias para reproduzirem-se e espalhar seus filhos aproveitando os recursos do meio ambiente. Com suas sementes descobertas (gimno, em grego, quer dizer nua, sperma, semente), o vento e as águas faziam às vezes de cupido, carregando o pólen, célula sexual masculina, para encontrar-se com a oosfera, a célula feminina. Dependendo das condições do tempo, estes vegetais precisavam produzir uma enorme quantidadede pólen, para garantir que um número suficiente sobrevivesse aos perigos da viagem. Ainda assim, a possibilidade de que a pequena semente nascida do encontro germinasse longe da planta-mãe, espalhando as gerações, era limitada. O passo seguinte na evolução vegetal deu origem a um ramo que aprimorou a história da reprodução. As Angiospermas (do grego, angio, urna, sperma, semente), surgidas há quase 150 milhões de anos, estrearam uma novidade mais eficiente: a flor. A partir daí, a reprodução destas plantas dispensou vento e água, para aproveitar o trabalho de animais prestativos, como abelhas, borboletas ou belos beija-flores, recrutados por meio de artimanhas sofisticadas. Quando o pólen trazido por eles chega até à parte feminina da flor, germina, crescendo 180 UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES através da haste feminina, até encontrar o óvulo. Grávida, a flor incha e se transforma no fruto, a tal urna que dá nome ao grupo vegetal, cujas sementes, mais uma vez, serão transportadas por outros animais, pássaros, quase sempre. Essa ideia de aproveitar os bichos na reprodução foi trilhada lado a lado com a evolução dos polinizadores. Essa sofisticação, é claro, não poderia ocorrer de forma independente. “A evolução dos vegetais é paralela à dos insetos, que, fora o vento, são o melhor instrumento para alastrar o pólen das plantas”, diz Nanuza Luiza de Menezes, a agitada chefe do departamento de Botânica da Universidade de São Paulo. Nanuza é amiga, assessora e fã confessa do paisagista Burle Marx, cuja foto ela usa para enfeitar sua sala. Nanuza gosta de dar exemplos para explicar o que está falando. A orquídea Ophris speculum, diz ela, adquiriu ao longo de sua evolução uma pétala que é a cópia fiel das costas da fêmea da vespa Campsoscolia ciliata. Quando o macho desta espécie sobrevoa a flor, “pensa” enxergar a fêmea e aterrissa na corola. Assim que pousa, a Ophris, para manter a sedução e ainda obrigar o macho a vasculhar o seu interior, onde se contaminará com o pólen, usa seu perfume como armadilha fatal: ele possui substâncias, ditas feromônios, que identificam a fêmea. O macho, enganado pela falsa amante, efetivamente copula com a flor. Tal sedução maquiavélica custou a esta orquídea a alcunha de parasita, já que faz com que a vespa desperdice seu esperma numa planta. Esse é um exemplo extremo de especialização que pode, no entanto, condenar esse vegetal à extinção. Sua convivência tão íntima com a vespa une o destino das duas espécies, o que em termos de evolução representa um risco. A vespa sobreviveria muito bem sem a orquídea ladra de esperma, mas a vulnerável planta poderá sumir da face da Terra sem seu polinizador exclusivo. A história dos vegetais não excluiu também alguns retrocessos. É o caso das gramíneas, como o trigo, o arroz e o milho, que exerceram importantes papéis no desenvolvimento da civilização. Os fósseis destas angiospermas mostram que seus ancestrais foram, um dia, polinizados por insetos. No entanto, ao longo das transformações, elas voltaram um degrau atrás e resgataram a polinização das antigas gimnospermas, usando o vento para dispersar as sementes. Por esta razão, as flores das gramíneas não têm muitos atributos, já que não dependem mais dos insetos; são brancas, pequenas e sem perfume. Um retorno muito bem- sucedido. As parcerias necessárias para uma polinização eficiente determinaram a sobrevivência também daquelas plantas que melhor equilibraram seus ritmos com os de seus aliados animais. Uma flor pequena e alva, por exemplo, não chama atenção sob a luz do Sol, mas pode ter resolvido a falta de charme de outro modo. É o caso da dama-da-noite. Desprezada na luz do dia, ela exala seu perfume intenso, estrategicamente, assim que o Sol se põe. Dessa maneira, atrai as mariposas, insetos de atividade noturna, que percebem muito bem onde estão as açucaradas flores. Como são degustadoras exclusivas do néctar da dama-da- noite, sabem também que acharão farto alimento e são fiéis visitantes. PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES: AS GIMNOSPERMAS E AS ANGIOSPERMAS 181 A variabilidade genética, outro grande trunfo para a adaptação a novos ambientes, também foi assegurada ao longo da evolução pela diferença na maturação das partes sexuais das flores. As plantas geralmente apresentam flores andróginas, isto é, com órgãos masculinos e femininos, mas a atividade desses órgãos muitas vezes não coincide. Dessa forma, um inseto captura pólen de uma flor em período masculino e em seguida o deposita em flores cuja parte feminina esteja em plena maturação. Este vaivém genético faz com que as possibilidades de adaptação se multipliquem. “O único obstáculo até agora para a evolução tem sido mesmo o homem que, usando pesticidas, pode estar interferindo na relação entre os insetos e a polinização dos vegetais”, acredita Antônio Salatino, pesquisador da bioquímica das plantas do departamento de Botânica da Universidade de São Paulo. Salatino aproveita também suas horas vagas para comprovar as teorias sobre a atração que as cores das flores exercem sobre os insetos. “Quando jogo tênis, a bola amarela serve para brincar com as abelhas. Elas voam atrás da flor no jogo, querendo pousar nela”, diverte-se. Brincadeiras à parte, Salatino acha que o desequilíbrio promovido pelo homem na relação entre as plantas e os animais pode, no futuro, afetar até a produtividade, porque a extinção de determinados polinizadores diminuirá a quantidade de frutos viabilizados. E a domesticação de alguns vegetais tem diminuído as variedades genéticas das espécies, tornando-as vulneráveis quanto à adaptação a novas situações ambientais, climáticas inclusive. Por esta razão, em laboratórios de todo o mundo, cientistas estão mapeando os genes vegetais, tentando realocar genes dos ancestrais, que definiam características perdidas ao longo da domesticação. O que é motivo de comemoração para o professor Salatino. “Os homens dependem dos frutos, os vegetais dependem dos insetos, então o sucesso da evolução das plantas, em última instância, garantiu a sobrevivência de muitas espécies. Inclusive a nossa.” FONTE: Disponível em: <http://super.abril.com.br/ciencia/sobrevivencia-e-seducao>. Acesso em: 13 mar. 2016. 182 Neste tópico, você viu que: • O nome gimnosperma significa semente nua, e aponta para uma das características mais marcantes deste grupo, ou seja, que seus óvulos e sementes não estão contidos no interior de frutos, eles ficam expostos na superfície das estruturas reprodutivas. • As gimnospermas podem ser árvores lenhosas, arbustos ou lianas. • As gimnospermas compreendem quatro filos: Cycadophyta, Ginkgophyta, Coniferophyta e Gnetophyta. • Pertencem a um dos grandes biomas terrestres – a taiga ou florestas de coníferas típicas de regiões temperadas. • Ocorrem também em climas tropicais, só que em pequeno número. Aqui no Brasil, a representante das gimnospermas é a Araucaria angustifolia, conhecida popularmente por pinheiro-do-paraná. • Nessas plantas, a metagênese não fica muito clara, pois a estrutura do esporófito é o vegetal verde. • O gametófito é bastante reduzido e totalmente dependente do esporófito. • Esses vegetais formam sementes, porém não formam frutos. • Os caules são do tipo tronco e as folhas são, geralmente, aciculares, ou seja, em formato de agulha. • No processo de reprodução de uma gimnosperma, o vegetal é diploide e representa o esporófito do ciclo alternante. • Na maturidade sexual, o esporófito produz estruturas reprodutivas denominadas estróbilos. • São plantas dioicas, ou seja, possuem sexos separados, produzindo microstróbilos (masculinos) e megastróbilos (femininos). • O estróbilo masculino possui um eixo em torno do qual estarão inseridas as folhas férteis, que formam estruturas denominadas microsporângios – os sacos polínicos. RESUMO DO TÓPICO 2 183 • Através da meiose, no interior dos sacos polínicos, originam os esporoshaploides, os micrósporos, que se transformam em grãos-de-pólen. • Quando maduros, os microsporângios abrem-se liberando os grãos-de-pólen, que são carregados pelo vento até os estróbilos femininos, fecundando-os. • O megasporângio é uma estrutura formada nas folhas férteis dos estróbilos femininos, dentro das quais existem células que originam esporos haploides, após sofrerem meiose. • São chamados de megásporos pelo simples fato de serem muito grandes em relação aos esporos masculinos. • O tegumento é constituído por tecidos haploides da folha e envolve o gametófito feminino, constituindo o óvulo. • A micrópila é uma abertura formada pelo não fechamento do tegumento, local pelo qual os grãos-de-pólen vão penetrar. • A fecundação dá-se através do transporte dos grãos-de-pólen pela ação do vento. • Os grãos-de-pólen penetram na micrópila e ocorre germinação na câmara polínica, originando o tubo polínico (gametófito masculino). • Unindo-se com a oosfera, um desses gametas vai formar o zigoto (célula-ovo). • O zigoto, após sucessivas divisões mitóticas, forma o embrião no interior do óvulo. • O embrião contém os primórdios de raiz, caule e cotilédones, que são folhas modificadas em grande número. • O gametófito feminino acumula grandes reservas (substâncias nutritivas), transformando-se no que chamamos de endosperma primário, que possui a função de alimentar o embrião (uma gimnosperma em formação). • Os tegumentos do óvulo ficam extremamente espessos, formando uma casca que servirá de proteção para o embrião e o endosperma. • É dessa maneira que o óvulo fecundado irá se transformar em semente, que é o conjunto formado pelo embrião, endosperma e a casca. • As gimnospermas não mais dependem da água para o processo reprodutivo (fecundação), como as briófitas e as pteridófitas necessitam. 184 • As angiospermas possuem como característica exclusiva o fruto que envolve a semente. • Essas plantas são encontradas nos mais diferentes habitats na biosfera. • São, na grande maioria, autótrofas fotossintetizantes, com algumas exceções, como, por exemplo, as espécies holoparasitas. • De acordo com a presença de folhas embrionárias, podem ser classificadas em monocotiledôneas e dicotiledôneas. Uma folha embrionária também é denominada de cotilédone. • O órgão de reprodução das angiospermas é a flor. • Uma flor completa apresenta pedicelo ou pedúnculo floral, receptáculo e peças florais. • O cálice corresponde às sépalas e a corola corresponde às pétalas. • O androceu é formado pelos estames e os carpelos formam o gineceu. • O estame é formado por três partes: antera, filete e conectivo. • Nos grãos-de-pólen formam-se os sacos polínicos (os microsporângios). • Nas células do grão-de-pólen ocorrem divisões, originando duas células espermáticas (os gametas masculinos). • O grão-de-pólen, após germinar, forma o tubo polínico, onde há dois núcleos, o vegetativo e o germinativo (chamado de reprodutor). • O gineceu é formado por um ou mais carpelos ou pistilos. • O carpelo possui o estigma, estilete e ovário, no qual existem um ou mais óvulos. • No interior do óvulo ocorrem divisões celulares e há a formação do saco embrionário (o gametófito feminino), onde encontramos a oosfera (o gameta feminino), as sinérgides e as antípodas. • Na área central do saco embrionário encontramos um citoplasma, constituído de dois núcleos, denominados núcleos polares. • A polinização inicia-se com a liberação dos grãos-de-pólen presentes na antera, seguindo a transferência dos grãos da antera até o estigma da flor. 185 • Ao atingir o estigma, o grão-de-pólen entra em processo de fecundação, há a formação do tubo polínico que cresce e penetra ao longo do estilete, em direção ao ovário. • Ao penetrar no óvulo, ocorre uma dupla fecundação, uma célula espermática fecunda a oosfera, originando um zigoto, e há fusão de outra célula espermática com os dois núcleos polares. • O fruto é o ovário amadurecido da flor, enquanto que a semente é o óvulo fecundado. • O fruto é constituído por três paredes: epicarpo, mesocarpo e endocarpo, e o conjunto destas paredes chama-se pericarpo. 186 AUTOATIVIDADE Pergunta-se: a) Qual órgão desta planta é comestível? b) A que grupo estas plantas pertencem? E o que as faz ser enquadradas neste grupo? I. Pertence ao grupo das gimnospermas, plantas que produzem sementes nuas. II. O fruto, conhecido como pinhão, é comestível. III. As flores encontram-se reunidas em inflorescências compactas. São corretas as afirmações: a) ( ) 1 e 2 b) ( ) 2 e 3 c) ( ) 1 e 3 FONTE: Disponível em: <http://www.dombosco.com.br/curso/estudemais/ biologia/imagens/gimnos_02.jpg>. Acesso em: 13 mar. 2016. 1 Na região do Planalto catarinense ocorre ainda, em grande quantidade, a presença da vegetação de araucária, que fornece um excelente alimento. 3 Observe a representação abaixo: 2 Um estudante fez as seguintes afirmações com relação ao pinheiro-do-paraná: 187 Com base na imagem, explique, em poucas palavras, o ciclo reprodutivo das gimnospermas. 4 Atualmente são conhecidas quase 350.000 espécies de plantas, das quais cerca de 250.000 são angiospermas. Isso indica o sucesso adaptativo desse grupo. Mencione três fatores que favoreceram esse sucesso. 5 Considerando as fases gametofítica e esporofítica que ocorrem no ciclo de vida das angiospermas, qual delas estaremos observando ao olharmos para uma goiabeira adulta, em seu estágio vegetativo? Qual seria a outra fase? 6 Em seu trabalho, um aluno fez a seguinte afirmação: “O grão- de-pólen não é o gameta masculino da planta”. Comente essa afirmação. 7 Nomeie as estruturas: a) b) 188 189 TÓPICO 3 BOTÂNICA ECONÔMICA UNIDADE 3 1 INTRODUÇÃO O homem começou a cultivar plantas, como cevada, lentilha, trigo, ervilha, por volta de 10 mil anos, na Ásia. Ao cultivar e cuidar dessas culturas, os antigos agricultores mudaram as características das plantas, de modo que elas foram se tornando cada vez mais nutritivas e fáceis de coletar. A agricultura espalhou-se a partir deste centro para a Europa e outros continentes, como a África. Entretanto, a agricultura pode ter se originado independentemente em um ou mais centros. Muitas plantas cultivadas foram primeiramente domesticadas na África, como, por exemplo, cará, quiabo, café, algodão. Alguns destes também poderiam ter sido domesticados independentemente no Novo Mundo e talvez na Ásia. Na Ásia desenvolveu-se uma agricultura fundada em alimentos básicos, como o arroz e a soja, e os cítricos, a manga, o inhame, a banana e outras culturas. Desde os primeiros tempos, os animais domésticos foram um componente significante na agricultura do Velho Mundo. Os rebanhos de animais de pastoreio foram destrutivos ecologicamente para muitas regiões semiáridas do Velho Mundo, principalmente quando eles aumentaram em número. Entretanto, também foram importantes fontes de alimento. Quando esses animais herbívoros foram introduzidos na América Latina, em seguida às viagens de Colombo, mostraram- se imensamente destrutivos em muitos habitats, incluindo as florestas tropicais. No Novo Mundo, a agricultura se desenvolveu de maneira independente. Acredita-se que ela teve início há aproximadamente 10 mil anos no México, com o plantio de abóboras e milho. Acredita-se, também, que a agricultura peruana seja tão antiga quanto a mexicana. Os navegadores e “descobridores” encontraram uma riqueza de novas culturas para levar ao Velho Mundo. Entre essas culturas podemos citar o milho e algumas espécies de algodão (como sugerimos acima), feijão comum e feijão- de-lima, tomate, tabaco, pimenta, batata, batata-doce, mandioca, abóbora, abacate, cacau. UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 190 Outros produtos não madeireiros também chamaram a atenção, especialmente as especiarias e ervas aromáticas, que podem ser derivadas de raízes, cascas, sementes, frutos. Entre esses produtos,temos a canela, a pimenta- do-reino, o cravo, a menta, o endro, o estragão. Nesse contexto, a população humana vem crescendo muito rapidamente. Éramos 500 milhões no século XVII. No início do século XXI já passávamos a marca dos seis bilhões de habitantes, e boa parte vive em absoluta pobreza. Como resultado do crescimento populacional e da pobreza, e porque relativamente pouco tem sido feito para desenvolver as práticas agrícolas utilizadas nas regiões tropicais, os trópicos vêm sendo devastados ecologicamente. Em nosso país, há séculos a exploração dos ecossistemas faz parte de nossa atividade econômica. Infelizmente, essa atividade não foi realizada de forma consciente e sustentável, o que levou à destruição da maior parte de alguns de nossos biomas, entre eles o Cerrado e a Mata Atlântica. Essas áreas enfrentam problemas diversos. Entre eles, os sociais e os ambientais merecem destaque. Os problemas ambientais vão desde a extração de essências medicinais e ornamentais de plantas e animais nativos da floresta, passando pela extração ilegal de diferentes tipos de árvores para a indústria madeireira, até o avanço da agricultura e pecuária, que têm como principais consequências o desmatamento em massa de áreas de floresta nativa, a introdução de espécies exóticas e o esgotamento e poluição de solos e mananciais, além da urbanização. Entre os sociais estão a baixa renda per capita de famílias, desemprego, total ou parcial dependência da floresta para a sobrevivência, falta de políticas educacionais e de saúde para a região, entre outros. Atualmente houve uma mudança de consciência a respeito da exploração das áreas florestais, embora essa mudança seja lenta e gradual. Nesse capítulo apresentaremos algumas espécies de interesse econômico, seja por apresentarem características de plantas laticíferas, ceríferas, oleíferas, medicinais, aromáticas, condimentares, tóxicas, têxteis, madeireiras, corticeiras, fibrosas, tintoriais, ornamentais ou comestíveis. Vamos a elas? Você conhece alguma cidade, um bairro ou rua com nome de algum vegetal? Procure nomes de cidades, ruas, avenidas e bairros que tenham sua origem em nomes de plantas. ATENCAO TÓPICO 3 | BOTÂNICA ECONÔMICA 191 2 ALGUMAS ESPÉCIES DE INTERESSE ECONÔMICO a) Equisetum giganteum (Família Equisetaceae) – cavalinha (Figura 113) Características gerais: subarbusto ereto, perene, rizomatoso, com haste de cor verde, fistulosa (ou seja, oca) e monopodial, com numerosos ramos que partem dos nós dos verticilos, de textura áspera ao tato pela presença de silício em sua epiderme, de 80-160 cm de altura. As folhas são verticiladas e reduzidas a pecíolos soldados que formam uma bainha membranácea. A haste fértil tem no ápice uma espiga oblonga e escura que contém grande quantidade de esporos. Multiplica-se tanto por rizomas como por esporos. É nativo de áreas pantanosas de quase todo o Brasil, sendo frequentemente cultivado com fins ornamentais em lagos decorativos e áreas brejosas, mas por ser agressivo e persistente, deve ser contido para evitar que escape e se transforme numa planta daninha. É considerado tóxico ao gado, devido à presença de grande quantidade de sílica em seus tecidos (até 13%), o que causa diarreias sanguinolentas, aborto e fraqueza nos animais. Já os cavalos não são afetados. Outras espécies americanas – Equisetum martii e E. hyemale e a espécie europeia E. arvensis – têm características e usos semelhantes. Usos: esta espécie é amplamente utilizada na medicina caseira de longa data em toda a América do Sul, inclusive no Brasil, especialmente nas regiões Sul e Sudeste, sendo praticamente desconhecida do Nordeste. As hastes estéreis são usadas na forma de chá como adstringentes, diuréticas e estípticas, sendo empregadas também para o tratamento da gonorreia, diarreias e infecções dos rins e bexiga e, na forma de tintura em uso interno e externo, para estimular a consolidação de fraturas ósseas. As hastes férteis não são utilizadas. Para uso como diurético, e tratamento das afecções dos rins e da bexiga, contra hemorragias nasais, anemia, para calcificação de fraturas, bem como para eliminar o ácido úrico, a literatura etnofarmacológica recomenda o uso do chá preparado por fervura, de uma colher das de sopa de pedacinhos de duas hastes picadas em água suficiente para dar uma xícara das médias, para ser bebido na dose de uma xícara das médias duas vezes ao dia. Na composição química dessa espécie e das outras citadas tem sido registrada a presença dos alcaloides piridínicos, nicotina e palustrina, dos flavonoides glicosilados da apigenina, quercetina e do campferol, e de derivados dos ácidos clorogênico, cafeico e tartárico. Também se constatou a presença de tiaminase, uma enzima que acelera a destruição da tiamina, também chamada de vitamina B1 ou aneurina. O amplo emprego dessa planta nas práticas caseiras da medicina popular e na indústria de fitoterápicos é motivo suficiente para sua escolha como tema de estudos químicos, farmacológicos e clínicos, inclusive teses, visando completar sua validação como medicamento eficaz e seguro. FONTE: Compilado de Lorenzi & Matos (2008, p. 33-34) UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 192 FIGURA 113 – CAVALINHA (Equisetum giganteum – FAMÍLIA EQUISETACEAE) A. Vista geral. B. Detalhe da estrutura de reprodução. FONTE: Disponível em: A. <http://fkims.org/client/tool_species/species_ info?plantId=114>. B. <https://www.pinterest.co.uk/pin/468937379922735263/>. Acesso em: 26 jul. 2018 A Cavalinha é uma espécie de pteridófita muito utilizada na medicina popular. b) Allium sativum (Família Alliaceae) – alho (Figura 114) Características gerais: erva bulbosa, pequena, de cheiro forte e característico, perene, com bulbo formado de 8-12 bulbilhos (dentes). Folhas lineares e longas. Flores brancas ou avermelhadas, dispostas em umbela. O fruto é uma cápsula loculicida com uma a duas sementes em cada lóculo. Originária provavelmente da Europa, é largamente cultivada em todo o mundo para uso como condimento de alimentos, desde a mais remota antiguidade. Outras espécies do mesmo gênero, como o alho-da-terra (Allium schoenoprasum), cebolinha-de-cheiro (Allium fistulosum) e o alho-porro ou alho-poró (Allium porrum) são também utilizadas, porém em menor escala. Usos: o alho vem sendo usado na medicina tradicional desde a mais remota antiguidade, para evitar ou curar numerosos males, desde perturbações do aparelho digestório, verminoses e parasitoses intestinais, edema, gripe, trombose, arteriosclerose, até infecções da pele e das mucosas na forma de macerado, chá, xarope e tintura ou mesmo por ingestão dos dentes recentemente cortados. O óleo essencial obtido do bulbo (0,1 a 0,2%) contém cerca de 53 constituintes voláteis instáveis, quase todos derivados orgânicos do enxofre, principalmente ajoeno, alicina e aliina, que se degradam mais lentamente em meio ácido, o que explica o melhor efeito do alho quando associado a sucos de frutas ácidas, como o limão e outras. Numerosas pesquisas farmacológicas têm mostrado a existência no alho de propriedades antitrombótica, antifúngica, antibacteriana, antioxidante, hipotensora, hepatoprotetora, cardioprotetora, hipoglicemiante, antitumoral, particularmente em casos de câncer de cólon; A B TÓPICO 3 | BOTÂNICA ECONÔMICA 193 também tem registrado atividade analgésica nos casos de neuralgias e antiviral, contra herpes simples tipo 1 e 2; alguns estudos têm mostrado também propriedade hipolipemiante no controle dos níveis de colesterol e triglicérides, assim como na inibição da agregação plaquetária, mostrando uma provável proteção contra a trombose coronariana ou devida a arteriosclerose. A administração diária de doses entre 600 e 900 mg de pó de alho, ou de 4 a 6 g de alho fresco, durante cerca de 61 dias, reduz em 15% o nível de triglicérides no sangue e em 21% o de colesterol de pessoas com níveis altos. FONTE: Compilado deLorenzi & Matos (2008, p. 44-45) FIGURA 114 – ALHO (Allium sativum – FAMÍLIA ALLIACEAE) A. Vista geral. B. Detalhes. 1-2. Hábito geral da planta. 3. Detalhe do bulbo e dos bulbilhos. 4. Detalhe da inflorescência. FONTE: Disponível em: A. <http://www.tudosobreplantas.com.br/img/plantas/tudosobreplantas_18_ VG.jpg>. B. <http://www.prota4u.info/plantphotos/Allium%20sativum%201.gif>. Acesso em 13 mar. 2016. A B c) Schinus terebinthifolia (Família Anacardiaceae) – aroeira (Figura 115) Características gerais: árvore com 5-10 m de altura, perenifólia, dioica, de copa larga e tronco com 30-60 cm de diâmetro, revestido de casca grossa. Folhas compostas imparipinadas, com 3 a 10 pares de folíolos aromáticos, medindo de 3 a 5 cm de comprimento por 2 a 3 de largura. Flores masculinas e femininas muito pequenas, dispostas em panículas. Fruto do tipo drupa, com cerca de 5 cm de diâmetro, aromático e adocicado, brilhante e de cor vermelha, conferindo às plantas, na época da frutificação, um aspecto festivo. Ocorre ao longo da Mata Atlântica desde o Rio Grande do Norte até o Rio Grande do Sul. Pode ser cultivada a partir de sementes ou por estaquia. UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 194 Usos: fornece madeira para murões, lenha e carvão. É amplamente cultivada na arborização de ruas e praças. A literatura etnobotânica cita o uso das cascas, com base na tradição popular, na forma de cozimento, especialmente pelas mulheres, durante vários dias, em banhos de assento após o parto como anti-inflamatório e cicatrizante, ou como medicação caseira para o tratamento de doenças do sistema urinário e do aparelho respiratório, bem como nos casos de hemoptise e hemorragia uterina. As folhas e frutos são adicionados à água de lavagem de feridas e úlceras, embora a eficácia e a segurança do uso destas preparações não tenham sido, ainda, comprovadas cientificamente. Os resultados de sua análise fitoquímica registram a presença de alto teor de tanino, biflavonoides e ácidos triterpênicos nas cascas e de até 5% de óleo essencial formado por mono e sequiterpenos nos frutos e nas folhas. Em todas as partes da planta foi identificada a presença de pequena quantidade de alquil- fenóis, substâncias causadoras de dermatite alérgica em pessoas sensíveis. Os resultados dos ensaios farmacológicos registraram a existência nesta planta de propriedades anti-inflamatória, cicatrizante e antimicrobiana para fungos e bactérias, incluindo nesta ação Monilia, Staphylococcus e Pseudomonas. Um ensaio clínico feito com extrato aquoso das cascas na concentração de 10% aplicado na forma de compressas intravaginais em 100 mulheres portadoras de cervicite e cervicovaginites promoveu 100% de cura num período de uma a três semanas de tratamento. Com base no uso tradicional desta planta e nos resultados de estudos químicos, farmacológicos e clínicos, as preparações feitas com suas cascas podem ser usadas no tratamento de ferimentos na pele, ou, especialmente, nas mucosas em geral, infectados ou não, nos casos de cervicite (ferida no colo do útero) e de hemorroidas inflamadas, bem como nas inflamações das gengivas e da garganta na forma de gargarejos, bochechos e compressas feitas com o cozimento; um litro do cozimento pode ser preparado com 100 g da entrecasca limpa e seca, quebrada em pequenos pedaços ou dos frutos cozinhados de duas vezes, cada vez com ½ litro d’água; esta preparação pode ser bebida em doses de 30 ml duas vezes ao dia para combater a azia e gastrite. O amplo emprego desta planta na medicina popular é motivo suficiente para sua escolha como tema de estudos farmacológicos e clínicos visando sua validação como medicamento eficaz e seguro. O uso das preparações de aroeira deve ser revestido de cautela, por causa da possibilidade do aparecimento de fenômenos alérgicos na pele e nas mucosas. Caso isto aconteça, suspenda o tratamento e procure o médico o mais cedo possível. As mesmas propriedades são encontradas também em outra Anacardiaceae – a aroeira-do-sertão (Myracrodruom urundeuva), que pode, assim, ser usada da mesma maneira, para as mesmas indicações em sua região de ocorrência mais para o interior do país, enquanto a espécie descrita é mais acessível às populações do litoral. FONTE: Compilado de Lorenzi & Matos, 2008, p. 63-64. TÓPICO 3 | BOTÂNICA ECONÔMICA 195 FIGURA 115 – AROEIRA (Schinus terebinthifolia – FAMÍLIA ANACARDIACEAE) A B A. Visão geral. B. Detalhe. FONTE: Disponível em: <http://u.saude.gov.br/images/pdf/2014/novembro/25/ Vers--o-cp-Schinus-terebinthifolius.pdf>. Acesso em: 12 mar. 2016. d) Apium graveolens (Família Apiaceae) – aipo (Figura 116) Características gerais: herbácea bienal, ereta, aromática, de hastes estriadas e verde claras, de 30-60 cm de altura, nativa do sul da Europa e amplamente cultivada no Sul e Sudeste do Brasil. Folhas compostas pinadas, com 3-5 folíolos irregulares, de margens serreadas, com pecíolos achatados de cor verde muito viva. Flores pequenas, brancas, dispostas em umbelas terminais. Existem basicamente duas variedades, sendo uma de raiz comum (var. dulce) e outra com raiz tuberosa bem desenvolvida (var. rapaceum) – a mais cultivada entre nós. Usos: a planta é amplamente cultivada em todo o mundo, principalmente para produção de suas raízes tuberosas – muito apreciadas na culinária de vários países há séculos, no preparo de sopas, molhos e caldos ou mesmo para consumo cozida como batata. As hastes e folhas são também consumidas tanto cozidas como cruas. O óleo das sementes tem uso na culinária e na medicina. Todas as partes desta planta são também largamente utilizadas na medicina tradicional em todo o mundo e, desde tempos remotos tem sido considerado remédio útil contra flatulência e reumatismo. É considerada uma planta aromática, amarga e tônica, e reduz a pressão sanguínea, alivia a indigestão, estimula a atividade uterina e tem efeitos diuréticos e anti-inflamatórios. Também é atribuído a ela efeito sedativo e afrodisíaco. É realmente comprovada sua atividade na eliminação de gases decorrentes de problemas digestivos e suas sementes podem também apresentar efeitos sedativos. É considerada depurativa, excitante, expectorante, febrífuga e antiescorbútica, além de combater cálculos renais. Contra colite crônica e anemia (deficiência de ferro) é indicada uma xícara de chá por decocção de suas folhas três vezes ao dia. FONTE: Compilado de Lorenzi & Matos (2008, p. 72) UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 196 FIGURA 116 – AIPO (Apium graveolens – FAMÍLIA APIACEAE) A. Visão geral. B. Detalhe. FONTE: Disponível em: A.<http://www.homeopathyandmore.com/med_images/APIUM_ GRAVEOLENS.jpg>; B. <https://keyserver.lucidcentral.org/weeds/data/media/Html/apium_ graveolens.htm>. Acesso em: 26 jul. 2018. e) Pimpinella anisum (Família Apiaceae) – anis (Figura 117) Características gerais: herbácea bienal, ereta, aromática, de hastes estriadas e verde claras, de 30-60 cm de altura, nativa do sul da Europa e amplamente cultivada no Sul e Sudeste do Brasil. Folhas compostas pinadas, com 3-5 folíolos irregulares, de margens serreadas, com pecíolos achatados de cor verde muito viva. Flores pequenas, brancas, dispostas em umbelas terminais. Existem basicamente duas variedades, sendo uma de raiz comum (var. dulce) e outra com raiz tuberosa bem desenvolvida (var. rapaceum) – a mais cultivada entre nós. Usos: a planta é amplamente cultivada em todo o mundo, principalmente para produção de suas raízes tuberosas – muito apreciadas na culinária de vários países há séculos, no preparo de sopas, molhos e caldos ou mesmo para consumo cozida como batata. As hastes e folhas são também consumidas tanto cozidas como cruas. O óleo das sementes tem uso na culinária e na medicina. Todas as partes desta planta são também largamente utilizadas na medicina tradicional em todo o mundo e, desde tempos remotos tem sido considerado remédio útilcontra flatulência e reumatismo. É considerada uma planta aromática, amarga e tônica, e reduz a pressão sanguínea, alivia a indigestão, estimula a atividade uterina e tem efeitos diuréticos e anti-inflamatórios. Também é atribuído a ela efeito sedativo e afrodisíaco. É realmente comprovada sua atividade na eliminação de gases decorrentes de problemas digestivos e suas sementes podem também apresentar efeitos sedativos. É considerada depurativa, excitante, expectorante, febrífuga e antiescorbútica, além de combater cálculos renais. Contra colite crônica e anemia (deficiência de ferro) é indicada uma xícara de chá por decocção de suas folhas três vezes ao dia. FONTE: Compilado de Lorenzi & Matos (2008, p. 72) A B TÓPICO 3 | BOTÂNICA ECONÔMICA 197 FIGURA 117 – ANIS (Pimpinella ansium – FAMÍLIA APIACEAE) A B A. Visão geral. B. Detalhe do fruto. FONTE: Disponível em: A. <http://www.awl.ch/heilpflanzen/pimpinella_anisum/anis.jpg>; B. <http://www.cocinatipo.com/wp-content/uploads/2013/04/anis-en- estrella-e1365773867793.jpg>. Acesso em: 12 mar. 2016. f) Nerium oleander (Família Apocynaceae) - espirradeira (Figura 118) Características gerais: arbusto ou arvoreta de 2-4 metros de altura, com folhas lactescentes, longas e estreitas, acuminadas e de borda lisa, de 6-14 cm de comprimento. Flores simples ou dobradas, odoríferas, de coloração variada conforme a variedade de cultivo, reunidas em panículas terminais. Os frutos são cápsulas deiscentes e alongadas como vagens. É originária do Mediterrâneo, muito cultivada para fins ornamentais em países tropicais e subtropicais. Usos: as folhas desta planta foram utilizadas no passado nas formas de infuso, tintura e pó, para tratar a insuficiência cardíaca, mas hoje seu uso se restringe ao preparo do chá usado, perigosamente, com a finalidade de provocar aborto ou, em uso externo, para tratar escabiose e, mais raramente, para acelerar a maturação de abscessos e tumores por meio de compressas locais com a folha machucada. Seu emprego como abortivo tem provocado inúmeros acidentes tóxicos, alguns deles fatais, mãe e feto morrem juntos. A análise fitoquímica desta planta mostrou que as folhas, cascas do caule, raízes, sementes e flores contêm vários glicosídeos cardioativos, sendo o principal deles a oleandrina, considerada seu princípio ativo, bem como flavonoides e outros compostos comuns a diversas plantas, sem atividade apreciável, como o ácido betulínico e outros de estrutura triterpenoide livre ou combinado com o ácido cumárico, dos quais o cis e o trans-carenino têm atividade citotóxica. Uma galactana extraída das folhas mostrou apreciável atividade antitumoral, o que pode ser útil para a futura exploração desta propriedade. As sementes fornecem 21% de óleo fixo não aproveitável por falta de produção e do oneroso processo de detoxificação. Ensaios farmacológicos em órgãos isolados de animais de laboratório, usando o extrato das folhas, detectaram atividade espasmolítica, depressora do sistema nervoso central, depressora do coração UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 198 em alta concentração e estimulante em baixa. Em outro experimento verificou- se, em ratas grávidas, que o extrato aquoso das folhas provoca a expulsão ou a reabsorção do feto no prazo de 24 horas. FONTE: Compilado de Lorenzi & Matos (2008, p. 89) FIGURA 118 – ESPIRRADEIRA (Nerium oleander – FAMÍLIA APOCYNACEAE) A B A. Visão geral. B. Detalhe. FONTE: Disponível em: A. <http://www.onlineplantguide.com/Image%20 Library/N/5664.jpg>; B. <http://fichas.infojardin.com/foto-arbusto/nerium-oleander-flores.jpg>. Acesso em: 12 mar. 2016. g) Ilex paraguariensis (Família Aquifoliaceae) – erva-mate (Figura 119) Características gerais: árvore de até 20 m de altura, dotada de copa densa e muito ramificada. Folhas de cor verde escura, simples, alternas, oblongas ou obovadas, curto-pecioladas, com margens crenadas ou serreadas, de 6-20 cm de comprimento. Flores unissexuais, brancas, em fascículos axilares, tendo, frequentemente, as masculinas e femininas na mesma inflorescência. Fruto do tipo baga, avermelhado, globoso, de polpa carnosa, com cinco a oito sementes. Esta espécie é nativa do sul da América do Sul (Paraguai, Argentina, Uruguai, Chile e no Brasil desde o Mato Grosso do Sul até o Rio Grande do Sul), principalmente em regiões altas. Ocorre nas mesmas regiões a espécie Ilex brevicuspis, também citada com usos um tanto semelhantes. Usos: as folhas são usadas para fins medicinais, e principalmente, alimentício acessório, na forma de chá, mesmo antes da descoberta da América. A sua exploração representa hoje importante atividade econômica na região norte de Santa Catarina, onde grande parte da produção de folhas ainda é de origem extrativista, porém já vem sendo cultivada em média escala, tanto nesta região como em outras dos três estados sulinos. No Sul do Brasil, no Uruguai, TÓPICO 3 | BOTÂNICA ECONÔMICA 199 Argentina e Paraguai é consumida sob a forma de uma bebida típica, muito amarga, tomada muito quente e sem adoçantes e em recipientes especiais, o chimarrão, mas no restante do país é usado na forma de chá, ou como bebida refrescante gelada e, às vezes, adicionada de algumas gotas de limão que têm emprego como estimulante. Externamente, é usado sob a forma de cataplasma, no tratamento caseiro de úlceras e feridas. O chá é preparado por infusão, colocando-se água fervente sobre uma colher das de chá das folhas trituradas (2 g) em uma xícara das médias e deixando-se por cinco a 10 minutos. Para se conseguir um chá com melhor aroma e sabor, as folhas devem, primeiramente, ser secas a 100ºC e, em seguida, rapidamente lavadas com o mínimo de água fria e deixadas em recipiente fechado durante três a quatro dias. Seu uso reduz a fadiga, melhora o apetite e ajuda a digestão. Sua análise fitoquímica mostrou que o aroma característico das folhas deve-se a uma mistura complexa de cerca de 20 substâncias voláteis e registra como seus principais constituintes fixos os alcaloides cafeína, teobromina e teofilina, taninos e alguns compostos orgânicos derivados do ácido clorogênico, bem como flavonoides e várias saponinas triterpenoides derivadas dos ácidos ursólico e oleanólico. O teor de cafeína é maior nas folhas novas, aonde alcança até 2,2%, valor este semelhante ao do café e do chá-preto. Nos ensaios farmacológicos aplicados ao extrato aquoso das folhas, com vista à elucidação científica das suas propriedades, foram observados efeito vasodilatador sobre preparações vasculares isoladas, atividade antioxidante, ação estimulante sobre o sistema nervoso central. O sabor adstringente do chimarrão e do chá de mate é conferido pelas substâncias tânicas, enquanto que a cafeína é a substância responsável pela ação estimulante destas bebidas. Seu uso como medicação caseira contra fadiga muscular e mental é aprovado internacionalmente. FONTE: Compilado de Lorenzi & Matos (2008, p. 90-91) FIGURA 119 – ERVA-MATE (Ilex paraguariensis - FAMÍLIA AQUIFOLIACEAE) A B A. Visão geral de um plantio. B. Detalhe da flor e frutos. FONTE: Disponível em: A. <http://mlb-s2-p.mlstatic.com/erva-mate-ilex-paraguariensis-cha- 1000-sementes-para-mudas-739501-MLB20368156997_082015-O.jpg>; B. <https://pt.wikipedia. org/wiki/Erva-mate>. Acesso em: 12 mar. 2016. UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 200 h) Cocos nucifera (Família Arecaeae) – coco-da-baía (Figura 120) Características gerais: palmeira muito comum na costa atlântica do Brasil, com até 30 m de altura por 20-40 cm de diâmetro, geralmente muito menos, coroada por um penacho de grandes folhas pinadas que medem 2-5 m de comprimento. A inflorescência, formada por um conjunto ramificado, contém numerosas flores pequenas, estando as masculinas na parte superior e as femininas nas ramificações inferiores, protegida por uma espata em forma de canoa virada. Seu fruto, o coco, é uma grande drupa ovoideou elipsoide, atingindo às vezes 30 cm de diâmetro, com cinco camadas distintas, por fora do epicarpo liso, fino e impermeável à água, seguida do mesocarpo fibroso com 2-4 cm de espessura, chamado “bucha” ou “capemba”, no dizer vulgar. Depois vem o endocarpo muito resistente e duro, com cerca de 5 mm de espessura, de cor parda. Mais internamente está uma camada fina, pardacenta, denominada de “tegumento” aderido à amêndoa oca com 1-3 cm de espessura, de cor branca, carnosa e de sabor agradável; é o “miolo” do coco que guarda em seu interior 100 a 250 ml da água de coco, um líquido aquoso, claro, levemente ou adocicado no fruto verde e um pouco ácido no coco maduro. A amêndoa verde, muito saborosa, quando madura e separada do coco, é comercializada com o nome de “copra”. É originária da costa oriental da América do Sul incluindo a costa norte e nordeste do Brasil, conforme comprova um estudo filogenético recentemente utilizado nos EUA. Existem numerosos cultivares. Usos: o endocarpo é usado na fabricação artesanal de artefatos decorativos e o mesocarpo fibroso serve de matéria-prima muito explorada industrialmente; enquanto as suas folhas entram na confecção de telhados e cercas de palha no meio rural. Por seu conteúdo de 34,5% de óleo acompanhados de 46,9% de água, 3,4% de proteínas, 1,4% de carboidratos e 1% de sais, a copra é utilizada principalmente para obtenção do óleo-de-coco. Por trituração com um pouco de água fornece o leite-de-coco que, por suas propriedades, pode substituir com vantagem o leite comum nas receitas culinárias, especialmente na alimentação de pessoas com intolerância à lactose, embora tenha um maior teor de gordura. Recentemente preparado e administrado por via oral, e provavelmente tópica como líquido de higiene, mostra atividade anti-helmíntica contra oxiúros, propriedade essa inexistente no leite do tipo comercial. No meio rural, o leite de coco é usado artesanalmente para a preparação caseira do óleo de coco, por cuidadoso aquecimento até eliminação da água. O óleo de coco é constituído por uma mistura de mono e triglicerídeos do ácido láurico como principal componente e quantidade bem menores dos ácidos caproico, caprílico, cáprico, merístico, palmítico, esteárico, araquídico, oleico e linoleico. Os monoglicerídeos dos ácidos cáprico e láurico são dotados de atividade antimicrobiana e antiviral e conferem ao óleo a capacidade de agir contra o Helicobacter pylori, o que permite seu uso como medicação auxiliar no tratamento da úlcera gástrica e, também, contra o vírus do herpes genital. Apesar da sua composição com ácidos saturados, não contribui para elevar o teor do colesterol no sangue e nos tecidos, ao contrário do que ocorre com os ácidos trans, que TÓPICO 3 | BOTÂNICA ECONÔMICA 201 são hiperlipemiantes. O óleo industrial ou o preparado artesanalmente a partir do leite de coco, por eliminação da água quente, é utilizado no preparo de frituras e de sabão de coco e, no meio rural, é usado como cosmético para o cabelo, para amaciar a pele, e também, na dose de uma a duas colheres das de sopa duas a três vezes ao dia, como medicação energética e no tratamento da prisão de ventre. Do coco ainda verde é obtida a conhecida água de coco verde, apreciada como bebida refrescante, reidratante, atóxica, tida como diurética e recomendada para o uso habitual de pessoas doentes ou convalescentes, nas doses de um copo quatro vezes ao dia ou mais. Em sua composição estão presentes 50-55 g por litro de açúcares redutores (glucose, levulose), além de outras substâncias que lhe conferem viscosidade e grande poder nutriente que, por ser estéril, permite seu uso mesmo por via intravenosa para reposição do volume sanguíneo, bem como aminoácidos com teor semelhante ao do leite comum, porém com maior porcentagem de argenina, alanina, cistina e serina, o que permite o seu uso como suplemento alimentar nos casos de deficiência nutricional e, por sua composição rica em potássio, embora pobre em sódio, é usada como reidratante de atletas pós-jogos e nos casos de desidratação por diarreia. A água de coco vem sendo utilizada, também, através de processo patenteado como meio de conservação do sêmen de animais domésticos e do homem, no processo de inseminação artificial, substituindo, vantajosamente, outros meios muito mais caros. FONTE: Compilado de Lorenzi & Matos (2008, p. 97-98) FIGURA 120 – COCO-DA-BAÍA (Cocos nucifera – FAMÍLIA ARECACEAE) A B A. Visão geral. B. Detalhe do fruto. FONTE: Disponível em: A. <http://www.potomitan.info/photo/cocos_nucifera2.jpg>; B. <http://3.bp.blogspot.com/_ct9iUTPKyUM/TPQmyXH_YbI/AAAAAAAAIyA/9iN-Jp0oT4E/ s1600/Cocos_nucifera14.jpg>. Acesso em: 12 mar. 2016. UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 202 i) Aloe vera (Família Asphodelaceae) – aloe, babosa (Figura 121) Características gerais: planta herbácea, suculenta, de até 1 m de altura, de origem provavelmente africana. Tem folhas grossas, carnosas e suculentas, dispostas em rosetas e presas a um caule muito curto, que quando cortadas deixam escoar um suco viscoso, amarelado e muito amargo. Além de cultivada para fins medicinais e cosméticos, cresce em forma subespontânea em toda a região Nordeste. Prefere solo arenoso e não exige muita água. Multiplica-se bem por separação dos brotos laterais. Outras espécies desse gênero são igualmente cultivadas e utilizadas no Brasil para os mesmos fins, das quais as duas mais importantes são Aloe arborescens e A. ferox, cujas fotos são apresentadas adiante. Usos: esta é uma das plantas de uso tradicional mais antigo que se conhece, inclusive pelos judeus, que costumavam envolver os mortos em lençol embebido no sumo de babosa, para retardar a putrefação, e extrato de mirra para encobrir o cheiro da morte, como ocorreu com Jesus Cristo ao ser retirado da cruz. Na medicina popular ocidental seu uso mais comum é feito pelas mulheres para o trato dos cabelos. A análise fitoquímica de suas folhas revelou a presença de compostos de natureza antraquinônica, as aloínas e uma mucilagem constituída de um polissacarídeo de natureza complexa, o aloeferon, semelhante a arabibogalactana. O sumo mucilaginoso de suas folhas possui atividade fortemente cicatrizante que é devida ao polissacarídeo e uma boa ação antimicrobiana sobre bactérias e fungos, resultante do complexo fitoterápico formado pelo aloeferon e as antraquinonas. É indicada como cicatrizante nos casos: de queimaduras e ferimentos superficiais da pele, pela aplicação local do sumo fresco, diretamente ou cortando-se uma folha, depois de bem limpa, de modo a deixar o gel exposto para servir como um delicado pincel; no caso de hemorroidas inflamadas, são usados pedaços, cortados de maneira apropriada, como supositórios. Estes pedaços podem ser facilmente preparados com auxílio de um aplicador vaginal ou de uma seringa descartável cortada; nas contusões, entorses e dores reumáticas: emprega-se a alcoolatura preparada pela mistura de pequenos pedaços das folhas (50 g) com meio litro de uma mistura de álcool e água e passada através de um pano. Esta mistura pode ser aplicada na forma de compressas e massagens nas partes doloridas. Os compostos antraquinônicos são tóxicos quando ingeridos em dose alta. Assim, lambedores, xaropes e outros remédios preparados com esta planta podem causar grave crise de nefrite aguda quando tomados em doses mais altas que as recomendadas, provocando, especialmente em crianças, intensa retenção de água no corpo, que pode ser fatal. Além do uso tradicional descrito, a mucilagem obtida das folhas coradas e deixadas escoar por um a dois dias encontra duas aplicações: é aproveitada pela indústria de cosméticos ou é posta a secar ao Sol ou ao fogo até perda quase total da água, a fim de formar a resina (aloés) que é a forma mais usada pela indústria farmacêutica de fitoterápicos, e apresenta propriedade laxante. FONTE: Compilado de Lorenzi & Matos (2008, p.105-106) TÓPICO 3 | BOTÂNICA ECONÔMICA 203 FIGURA 121 – BABOSA (Aloe vera – FAMÍLIA ASPHODELACEAE) A B A. Vista geral. B. Detalhe da folha suculenta. FONTE: Disponível em: A. <http://ateliedashortas.com.br/wp-content/uploads/2016/02/ labimg_870_babosas.jpg>; B.<http://beneficiosdababosa.net/beneficios-da-babosa-seja-bem- vindo>. Acesso em: 12 mar. 2016. j) Baccharis trimera (Família Asteraceae) - carqueja (Figura 122) Características gerais: subarbusto perene, ereto, muito ramificado na base, de caules e ramos verdes com expansões trialadas, de 50-80 cm de altura, nativo do Sul e Sudeste do Brasil, principalmente nos campos de altitude. Folhas dispostas ao longo de caules e ramos como expansões aladas. Inflorescências do tipo capítulo, dispostas ao longo dos ramos, de cor esbranquiçada. Com estes mesmos nomes populares e com características e propriedades similares são conhecidas as espécies nativas do Sul do Brasil Baccharis articulata e B. uncinella. Usos: essa planta é amplamente utilizada no Brasil na medicina caseira, hábito este herdado de nossos indígenas que há séculos já faziam uso da mesma para o tratamento de várias doenças. O primeiro registro do seu uso no país data de 1931, informando o emprego da infusão de suas folhas e ramos para o tratamento da esterilidade feminina e da impotência masculina e atribuindo-a propriedades tônicas, febrífugas e estomáquicas. A partir dessa época, o seu uso aumentou, sendo empregado principalmente para problemas hepáticos (remove obstruções da vesícula e fígado) e contra disfunções estomacais (fortalece a digestão) e intestinais (vermífugo). Algumas publicações populares a recomendam ainda para o tratamento de úlcera, diabetes, malária, anginas, anemia, diarreias, garganta inflamada, vermes intestinais, etc. É recomendada para afecções estomacais, intestinais e hepáticas, na forma de infusão, preparado adicionando-se água fervente a uma xícara (chá) contendo uma colher (sopa) de suas hastes e folhas picadas, na dose de uma xícara (chá) três vezes ao dia, 30 minutos antes das refeições. As diferentes propriedades atribuídas a esta planta na medicina tradicional vêm sendo estudadas por cientistas e algumas já foram validadas como consequência dos resultados positivos obtidos. As propriedades hepatoprotetoras, amplamente consagradas no uso popular, foram validadas num estudo farmacológico com animais em 1986 usando extrato UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 204 aquoso cru desta planta. As propriedades digestiva, antiúlcera e antiácida foram validadas num estudo com ratos, mostrando que esta planta reduziu a secreção gástrica e teve um efeito analgésico. Mais recentemente, seus efeitos analgésico, antiúlcera e anti-inflamatório foram mais uma vez comprovados com outro estudo. Um estudo clínico conduzido em 1967 mostrou a habilidade do extrato desta planta na redução dos níveis de açúcar no sangue, validando assim seu efeito hipoglicêmico. FONTE: Compilado de Lorenzi & Matos (2008, p. 122-123) FIGURA 122 – CARQUEJA (Baccharis trimera - FAMÍLIA ASTERACEAE) A B A. Visão geral. B. Detalhe das flores e folhas. FONTE: Disponível em: A. <http://websmed.portoalegre.rs.gov.br/escolas/ montecristo/09cienc10/C14/MelissaeDanielle/carqueja.jpg>; B. <https://naturaetchimia. wordpress.com/projetos/>. Acesso em: 12 mar. 2016. k) Bidens pilosa (Família Asteraceae) – picão (Figura 123) Características gerais: herbácea ereta, anual, ramificada, com odor característico, de 50-130 cm de altura, nativa de toda a América tropical. Folhas compostas pinadas, com folíolos de formato, tamanho e em números variados. Flores reunidas em capítulos terminais. Os frutos são aquênios de cor preta, com ganchos aderentes numa das extremidades. Multiplica-se apenas por sementes. Existem mais duas espécies deste gênero com os mesmos nomes populares e com características e propriedades similares: Bidens alba e B. subalternans. Usos: é uma planta que cresce espontaneamente em lavouras agrícolas de todo o Brasil, onde é considerada uma séria planta daninha. Esta planta possui uma longa história de uso na medicina caseira entre os povos indígenas da Amazônia. Virtualmente todas as suas partes são empregadas, principalmente contra angina, diabetes, disenteria, aftosa, hepatite, laringite, verminose e hidropisia. Sua infusão é também empregada por indígenas como diurética, emenagoga, antidisentérica e para o tratamento da icterícia. TÓPICO 3 | BOTÂNICA ECONÔMICA 205 Na medicina tradicional brasileira é considerada diurética e emoliente, sendo utilizada principalmente contra febres, blenorragia, leucorreia, diabetes, icterícia, problemas do fígado e infecções urinárias e vaginais. Essa planta tem sido objeto de muitos estudos farmacológicos nos últimos anos, os quais validaram algumas das propriedades a ela atribuídas pela medicina tradicional. Sua atividade antibacteriana contra bactérias Gram-positivas foi demonstrada por um estudo de 1997. Outro estudo conduzido em Taiwan documentou sua atividade hepatoprotetora, indicando que é capaz de proteger injúrias causadas por várias hepatotoxinas. O mesmo grupo de cientistas demonstrou uma significativa atividade anti-inflamatória desta planta num outro estudo farmacológico com ratos. Estudos com o fitoquímico fenil-heparina isolado desta planta demonstraram que possui propriedades antibiótica e citotóxica através de fotossensibilização. Num estudo farmacológico publicado em 1996, cientistas demonstraram que o extrato desta planta inibe a síntese da substância prostaglandina, que é parte de um processo metabólico ligado a dor de cabeça e doenças inflamatórias. Cientistas suíços isolaram desta planta várias substâncias com propriedades anti-inflamatória e antimicrobiana, que fez concluírem sobre a possibilidade do seu uso na medicina tradicional para o tratamento de ferimentos contra inflamações, bem como contra a infecção de bactérias do trato gastrointestinal. Análises fitoquímicas realizadas nos últimos anos têm mostrado a composição ativa desta planta. FONTE: Compilado de Lorenzi & Matos (2008, p. 124-125) FIGURA 123 – PICÃO (Bidens pilosa – FAMÍLIA ASTERACEAE) A B A. Visão geral. B. Detalhe dos frutos. FONTE: Disponível em: <http://www.westafricanplants.senckenberg.de/root/index. php?page_id=78&id=197>. Acesso em 12 mar. 2016. UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 206 l) Chamomilla recutita (Família Asteraceae) – camomila (Figura 124) Características gerais: planta herbácea, anual, aromática, de até um metro de altura. Flores reunidas em capítulos, agrupados em corimbos, com as flores centrais amarelas e as marginais de corola ligulada branca. Fruto do tipo aquênio, cilíndrico. É nativa dos campos da Europa e aclimatada em algumas regiões da Ásia e nos países latino-americanos, inclusive na região Sul do Brasil. É amplamente cultivada em quase todo o mundo, inclusive nos estados do Sul e Sudeste do Brasil. A parte usada para fins terapêuticos é constituída dos capítulos florais secos ao ar e conservados ao abrigo da luz. Usos: é uma das plantas de uso mais antigo pela medicina tradicional europeia, hoje incluída como oficial nas farmacopeias de quase todos os países. Sua ação emenagoga foi descoberta empiricamente por Dioscorides na Grécia antiga e comprovada cientificamente 2000 anos mais tarde. É usada tanto na medicina científica como na popular na forma de infusão, como tônico amargo, digestivo, sedativo, para facilitar e eliminação de gases, combater cólicas e estimular o apetite, agindo também por via tópica pela aplicação de compressas do infuso ainda quente sobre o abdômen no tratamento de cólicas de crianças. O cozimento dos capítulos, misturado ou não com água oxigenada, é usado para clarear os cabelos. Sua análise fitoquímica mostra a presença de um óleo essencial azul que contém, principalmente, camazuleno e camaviolino, responsáveis pelacor azul do óleo, a-bisabolol. Entre seus constituintes fixos destacam-se polissacarídeos com propriedades imunoestimulantes e os éteres bicíclicos, que, sob condições experimentais, mostraram atividade espasmolítica semelhante à da papaverina, flavonoides de ação bacteriostática e tricomonicidas, além de apigenina que apresenta propriedades ansiolítica e sedativa. A infusão aquosa das flores ou o próprio óleo essencial são empregados ainda em pomadas e cremes, e em preparações farmacêuticas de uso externo utilizadas para promover a cicatrização da pele, no alívio da inflamação das gengivas e como antivirótico no tratamento da herpes. Industrialmente a camomila é usada para extração da essência que tem largo emprego como aromatizante na composição de sabonetes, perfumes, xampus e loções, bem como para conferir odor e sabor agradáveis a uma grande variedade de alimentos e bebidas. FONTE: Compilado de Lorenzi & Matos (2008, p. 127-128) TÓPICO 3 | BOTÂNICA ECONÔMICA 207 FIGURA 124 – CAMOMILA (Chamomilla recutita – FAMÍLIA ASTERACEAE) A B A. Visão geral. B. Detalhe da inflorescência. FONTE: Disponível em: A. <http://lh6.ggpht.com/_hTt7ulSkLpI/R5sCAZTdXWI/ AAAAAAAADNE/20liA7Fjafw/chamomilla_recutita_3.jp>. B. <http://www.bgflora.net/ families/asteraceae/chamomilla/chamomilla_recutita/chamomilla_recutita_1.jpg>. Acesso em: 13 mar. 2016. m) Bixa orellana (Família Bixaceae) - urucum (Figura 125) Características gerais: arbusto grande ou árvore pequena, com 3-5 m de altura, de tronco revestido por casca parda e copa bem desenvolvida. Folhas simples, glabras, medindo 8-11 cm de comprimento. Flores levemente róseas, dispostas em panículas terminais muito vistosas. Fruto do tipo cápsula, ovoide, com dois ou três carpelos (divisões), coberto de espinhos flexíveis, de cor vermelha, esverdeada, amarelada ou parda, com 3-5 cm de comprimento, contendo muitas sementes pretas cobertas por um arilo ceroso de cor vermelha e odor característico. Os frutos encontram-se em cachos com até 17 unidades. Originária da América tropical, incluindo a Amazônia brasileira, é cultivada com finalidade doméstica ou industrial, principalmente no Peru e em menor escala no Brasil, Paraguai e Bolívia. Usos: desde os tempos mais remotos os indígenas do Brasil usam o pigmento do urucum para pintar a pele, supostamente como ornamento, ou como proteção contra insetos e queimaduras por exposição ao Sol. Também amplamente usado como corante de alimentos (o colorau) na cozinha nordestina. Na primeira expedição ao Brasil em 1500, em carta encaminhada à Coroa Portuguesa, já eram feitas referências à pintura feita com o urucum pelos indígenas da costa da Bahia, indicando este fato que já era cultivada nessa época, uma vez que não ocorre no estado nativo naquela região. As sementes são referidas na literatura etnofarmacológica como medicação estomáquica, tonificante do aparelho gastrointestinal, antidiarreica, antifebril, bem como para o tratamento caseiro das palpitações do coração, crise de asma, coqueluche e gripe. Empregado em medicina popular, na forma de chá ou maceradas em água fria, ou ainda como xaropes nos casos de faringite e bronquite. A massa semissólida obtida das sementes é usada, externamente, UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 208 para tratamento de queimaduras, especialmente para evitar a formação de bolhas e internamente como afrodisíaca, enquanto o cozimento das folhas é bebido para atenuar os enjoos da gravidez. Estas propriedades, no entanto, ainda não foram confirmadas cientificamente. O extrato concentrado obtido das sementes do urucum é utilizado pela indústria de enlatados de carne, margarina e cosméticos, em substituição aos corantes sintéticos. Seu emprego como corante estende-se também ao melhoramento da cor na preparação do vinagre, avicultura para intensificar a coloração amarela da gema dos ovos e, ainda, na cera vermelha para assoalhos. A atividade vitamínica A deste extrato é da ordem de 1.000 a 2.000 unidades internacionais por grama, que pode ser considerada pequena, se comparada ao dendê, ao buriti, a batata-doce vermelha, ou mesmo a cenoura. FONTE: Compilado de Lorenzi & Matos (2008, p. 180-181) FIGURA 125 – URUCUM (Bixa orellana – FAMÍLIA BIXACEAE) A B A. Flores e frutos. B. Detalhe do fruto aberto. FONTE: Disponível em: <http://modosdeolhar.blogspot.com.br/2013/10/urucum.html>. Acesso em: 12 mar. 2016. n) Ocotea odorifera (Família Lauraceae) – canela-sassafrás (Figura 126) Características gerais: árvore perenifólia, de 8-20 m de altura, aromática, de copa globosa e densa, com tronco tortuoso e canelado de 40-70 cm de diâmetro, nativa da Bahia até o Rio Grande do Sul na Mata Atlântica e nos campos de altitude do Sudeste e do Planalto Meridional (mata de pinhais). Folhas brilhantes, coriáceas, de 7-14 cm de comprimento. Inflorescências paniculadas terminais, formadas por flores pequenas, hermafroditas, perfumadas, de cor branco-amarelada. Os frutos são drupas elípticas lisas, de cerca de 2,5 cm de comprimento, com uma fina polpa carnosa que por sua vez é envolvida até quase o meio do receptáculo carnoso, contendo uma única semente de igual formato. Todas as partes desta planta apresentam odor forte de óleo essencial quando amassadas. TÓPICO 3 | BOTÂNICA ECONÔMICA 209 Usos: fornece madeira de ótima qualidade para mobiliário e construção civil, bem como para construção artesanal de tonéis para aguardentes, conferindo à bebida seu aroma e sabor agradáveis. Todas as partes desta planta, inclusive a madeira, são empregadas para extração do óleo essencial mediante destilação. Entre os seus principais componentes está o safrol, amplamente utilizado em perfumaria, medicina e como combustível de naves espaciais. O teor de safrol no óleo essencial é variável para cada região, podendo chegar a 1% quando destilado de plantas que crescem no Planalto Catarinense. Em algumas regiões o safrol é parcialmente substituído pelo metil-eugenol. O óleo é muito empregado no preparo de medicamentos com propriedades sudoríficas, antirreumáticas, antissifilíticas, diuréticas e como repelente de mosquitos. Este óleo é o substituto natural do óleo sassafrás norte-americano, extraído da espécie Sassafras albidum e do óleo de pau-rosa extraído da espécie amazônica Aniba rosaeodora. Nas práticas caseiras da medicina tradicional, suas flores e casca são muito empregadas para o tratamento de várias moléstias, principalmente como sudorífica, depurativa do sangue, diurética e antirreumática, embora não existam estudos que comprovem a eficácia e a segurança destes tratamentos. Na composição do óleo essencial destaca-se o safrol com um teor de 84%. FONTE: Compilado de Lorenzi & Matos (2008, p. 340-341) FIGURA 126 – CANELA-SASSAFRÁS (Ocotea odorifera – FAMÍLIA LAURACEAE) A B A. Visão geral. B. Detalhe. FONTE: Disponível em: A. <http://4.bp.blogspot.com/_CFBJfdtx7PI/ScbxrrjZpAI/ AAAAAAAAesQ/UZEd7L3Y0I8/s400/047.JPG>. B. <http://www6.ufrgs.br/fitoecologia/florars/ imagens/886ac0217d5f0a8753ffe5129da5235d70d.JPG>. Acesso em: 12 mar. 2016. UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 210 o) Coffea arabica (Família Rubiaceae) - café (Figura 127) Características gerais: arvoreta ou arbusto grande, perene, com até 4 m de altura, ramificado desde a base, dotado de copa densa e alongada. Folhas simples, opostas, totalmente glabras, de superfície brilhante, de 8-12 cm de comprimento. Flores axilares, brancas e suavemente perfumadas. Fruto do tipo baga, vermelho ou amarelo quando maduro, medindo 10 a 15 mm, com duas sementes plano-convexas. Originário da Abissínia e de outras partes da África e cultivado nos países tropicais da Ásia e da América, particularmente no Brasil e na Colômbia. Usos: o café é usado principalmente como bebida estimulante preparada na forma de infuso feito com suas sementes tostadas e moídas de amplo uso em todo o mundo. A literatura etnofarmacológicaregistra o uso do cozimento das folhas em água com sal para limpar o sangue, prática comum no Haiti. O chá obtido por infusão das sementes cruas é tido como hipoglicemiante, na dose de uma xícara por dia ou mais no caso de continuar aparecendo açúcar na urina. À mesma preparação é atribuída uma ação curativa sobre afecções nos olhos, por meio de banhos ou compressas locais com o infuso feito com o café tostado, do modo habitual, diluído com igual parte de água. A análise fitoquímica dos grãos de café registra a cafeína com o seu princípio ativo, que é encontrado também nas outras partes da planta com exceção das raízes, acompanhada de teofilina e teobromina, hemicelulose e outros carboidratos, ácido clorogênico e trigonelina, que é o ácido-metil-nicotínico; ácidos graxos, esteróis, fenóis, ácidos fenólicos, proteínas e taninos também são encontrados; a torrefação dos grãos verdes modifica a composição química do grão, fazendo aparecer substâncias resultantes da combustão da hemicelulose que dão a cor e o odor característico do café torrado. As folhas contêm, além destes mesmos componentes, os ácidos benzoico, cinâmico e ascórbico, quercetina e outros flavonoides. Observações clínicas têm verificado que o processo de preparação da bebida tem influência sobre os níveis de gordura no sangue, favorecendo seu aumento quando o pó é fervido com água e não filtrado. Experiências com voluntários mostraram que o consumo moderado (cinco xícaras por dia) do café filtrado pode exercer um efeito protetor contra a arteriosclerose, aumentando o HDL e reduzindo os efeitos do LDL. Essa observação pode estar relacionada com o efeito hipoglicemiante, causado pela administração a ratos, por via oral, de uma fração esterólica obtida das sementes verdes. Em pequenas proporções o café estimula o raciocínio, diminui a sonolência e a fadiga , mas em grandes quantidades pode causar o aparecimento de palpitação, insônia, tremor e vertigem. Um cozimento mais forte é usado nos casos de envenenamento por alcaloides, provavelmente devido à presença do ácido tânico. O café, preparado com 8 gramas do pó em 750 ml de água, dá para seis xícaras médias que contêm, cada uma, cerca de 85 mg de cafeína. Como a ação do café depende principalmente da cafeína, que atua como estimulante do sistema nervoso central, rins, músculos e coração, para obtenção do efeito broncodilatador é suficiente tomar uma xícara e meia por dia; um efeito estimulante das secreções TÓPICO 3 | BOTÂNICA ECONÔMICA 211 do estômago favorável à digestão é conseguido com o uso de três xícaras; o aparecimento de tensão nervosa e ansiedade pode ocorrer com a dose de cinco xícaras; acima destas doses aparecem os sintomas de intoxicação pela cafeína que pode ser fatal com a ingestão de dez ou mais xícaras. O café pode ser usado terapeuticamente nos casos de hipotonia e sonolência ou de resfriado e enxaqueca associado a analgésicos. Mulheres grávidas ou que estejam aumentando devem evitar o uso do café. FONTE: Compilado de Lorenzi & Matos (2008, p. 457-458) FIGURA 127 – CAFÉ (Coffea arabica – FAMÍLIA RUBIACEAE) A. Visão geral. B. Detalhe do fruto. FONTE: Disponível em: A. <https://www.tudosobreplantas.com.br/asp/plantas/ficha.asp?id_ planta=371053>. B. <http://www.henriettesherbal.com/files/images/photos/c/co/pi2000-04- 01_coffea-arabica.jpg>. Acesso em: 26 jul. 2018. Como pudemos observar pelas breves descrições, a madeira não é o único produto florestal de interesse econômico. As plantas arbóreas nativas do território brasileiro estão intimamente ligadas à história e ao desenvolvimento econômico e social de nosso país. Relembrando a história do Brasil, algumas espécies foram de grande importância na vida econômica, caracterizaram até uma época ou um ciclo, como, por exemplo, o pau-brasil, a seringueira, a carnaúba, a araucária, o cacau, o babaçu, o mogno. Dessa maneira, é relativamente recente a procura de madeira no mercado internacional. Uma relação antiga e muito importante entre as plantas e a nossa história é com o próprio nome do país: “Brasil”, que foi emprestado da árvore Caesalpinia echinata Lam., popularmente conhecida como “pau-brasil”. Muitas cidades também emprestaram seus nomes de árvores nativas que eram importantes ou frequentes em suas regiões geográficas. Como exemplo, citamos Angicos (em Pernambuco), Castanhal (no Pará), Cedro (em São Paulo), Imbuia (em Santa Catarina), Juazeiro (na Bahia). BA UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 212 DICAS Uma dica muito legal de leitura é o livro “A ferro e fogo”, de Warren Dean, publicado em 1996 pela Companhia das Letras. Neste livro, Dean conta a história e a devastação da Mata Atlântica brasileira. Nele, há muitos relatos de espécies nativas madeiráveis e não madeiráveis amplamente utilizadas desde a chegada dos portugueses. Apesar da importância histórica, apenas recentemente houve uma retomada de interesse nos produtos florestais não madeireiros. Assim, atualmente estes produtos têm grande representação no mercado mundial de produtos florestais. DICAS Agora é sua vez! Procure exemplos de produtos florestais não madeireiros comercializados na sua região. TÓPICO 3 | BOTÂNICA ECONÔMICA 213 LEITURA COMPLEMENTAR AS FLORESTAS E A OBTENÇÃO DE PRODUTOS NÃO MADEIREIROS José Otávio Brito Uma análise histórica nos mostrará que, tradicionalmente, a madeira nem sempre foi o principal produto a justificar nosso interesse pelas florestas, sendo seu domínio no mercado internacional relativamente recente. Em que pese tal fato, existem produtos florestais não madeireiros, que ainda são altamente importantes, possuindo expressiva representação no mercado mundial de produtos florestais. O termo Produtos Florestais Não Madeireiros – PFNMs – é relativamente novo e, apesar da natural integração existente entre eles e a madeira e os demais serviços e benefícios oferecidos pelas florestas, é aconselhável e necessária a separação dos seus diferentes potenciais. Em primeiro lugar, a tendência observada é a de se incluir como PFNMs somente os produtos de origem biológica, tendo sido considerado racional não incluir o solo, o subsolo e a água como recurso florestal. Há ainda a tendência de não se incluir as atividades turísticas, de lazer, de caça, de pesca etc, que devem ser identificadas como serviços. Da mesma forma, as influências das florestas na proteção de recursos hídricos, na conservação ambiental a na proteção da biodiversidade, devem ser consideradas como benefícios das florestas. Evidentemente, a madeira é excluída da lista dos PFNMs, em todas as suas formas e dimensões, quando sobre ela existir interesse de uso, motivado pelas características que lhe são oferecidas pelas suas características fibrosas e dos seus constituintes fundamentais, lignina, celulose e hemiceluloses. Isso é válido, independentemente dos produtos terem suas origens junto a florestas nativas ou plantadas. Há que se considerar, no entanto, a necessidade de serem respeitados todos os conceitos e atendidas todas as necessidades relacionadas às questões ambientais e sociais de cada região e de cada ecossistema. Apesar da importância histórica, só recentemente houve uma retomada de interesse da ciência e da sociedade contemporânea, na direção dos PFNMs, havendo três razões básicas principais para que isto não tenha ocorrido há mais tempo. A primeira razão diz respeito ao fato de que tais produtos sempre estiveram fortemente atrelados às populações rurais e/ou mercados das comunidades locais e, por conta disto, os mesmos não têm sido computados nas estatísticas oficiais de produção. A segunda, refere-se ao fato de que há uma tendência, em geral, de se definir os produtos oriundos das comunidades rurais como produtos agrícolas, sendo que, muitas vezes aí estão relacionados produtos florestais, incluindo-se os PFNMs. Assim, a origem florestal dos produtos e a nossa dependência em relação UNIDADE 3 |A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 214 às florestas não são reconhecidos. Finalmente, a moderna atividade florestal tem favorecido a produção madeireira e o estabelecimento de empresas de grande porte e, em tal situação, os produtos não madeireiros são tratados incidentalmente. A amplitude de PFNMs é bastante grande, da mesma forma que é enorme o potencial para a inclusão de novos produtos, sobretudo em se considerando a biodiversidade das florestas tropicais. Muitos possuem importância primária para aplicações domésticas e nas economias locais. Outros, porém, elevam-se à categoria de produtos com grande importância comercial junto ao mercado internacional, seja na sua forma original ou sob diferentes estágios de processamento. Ao menos 150 PFNMs são referenciados no mercado internacional, a maioria deles é comercializada em pequenas quantidades, mas alguns produtos podem alcançar níveis elevados, como são os casos da terebintina e do breu obtidos da resina de Pinus, os óleos essenciais de eucalipto, a borracha natural, as nozes, o mel, a raiz de ginseng etc. Tem sido observado, de uma forma geral, que os produtos que se apresentam em grandes quantidades no mercado internacional estão vinculados a algum tipo de prática agrícola/silvicultural. Outros produtos que também podem ser ainda citados, além de resinas e óleos, são: corantes vegetais, taninos, plantas medicinais, resinas, látex, ceras, alimentos etc. Concluindo, deve-se ter em conta que o sucesso na exploração dos produtos somente será garantida se forem muito bem conhecidas suas disponibilidades e seus potenciais de sustentabilidade. Além disso, há que se ter uma boa informação sobre o mercado consumidor. Devem ainda ser estimuladas ações que induzam ao processamento parcial ou total dos produtos próximo às fontes dos recursos florestais, o que poderá aumentar as receitas dos produtores em termos de comercialização. Necessária também se faz a prospecção de novos nichos de mercado que os produtos podem preencher. A identificação da escala apropriada para processamento dos recursos e os níveis de qualidade requeridos para os produtos e de especialização dos empreendimentos é outro aspecto importante a ser levado em conta. Em geral, na escala doméstica, o processamento limita- se à secagem e à embalagem dos produtos. Na escala comunitária as operações podem incluir o processamento de produtos medicinais, óleos vegetais, sabões, corantes e taninos. Em centros mais complexos podem ser incluídos os processamentos da goma-resina de Pinus, ceras e óleos vegetais. Todas as atividades devem ser iniciadas em escala piloto, no sentido de serem testados o processo, as qualidades do produto e as preferências do mercado. A definição por sistemas que apresentem flexibilidade para o processamento de diferentes produtos poderá reduzir os custos individuais dos produtos. Antes de qualquer ação no sentido do planejamento de atividades de exploração dos produtos, faz- se indispensável o total conhecimento das regras e regulamentos e os padrões de qualidade sob os quais as matérias-primas e os produtos a serem obtidos estão sujeitos. É importante ainda o estabelecimento de meios para o monitoramento da qualidade do produto. É fundamental ainda o acompanhamento das novas pesquisas sobre processamentos das matérias-primas e aplicações dos produtos, TÓPICO 3 | BOTÂNICA ECONÔMICA 215 além da atenção quanto à possibilidade do surgimento de produtos substitutos alternativos concorrentes. O estabelecimento de redes de informações e esforços conjugados, em nível regional e nacional, para a manutenção de centros de pesquisa para estudos sobre a obtenção e qualidade das matérias-primas e de processamento e qualidade dos produtos finais são também complementos indispensáveis. FONTE: Disponível em: <http://www.ipef.br/tecprodutos/naomadeireiros.asp.> Acesso em: 10 jan. 2016. 216 Neste tópico, você viu que: • Desde muito cedo, o homem começou a cultivar plantas. • Ao cultivar e cuidar dessas culturas, os antigos agricultores mudaram as características das plantas, de modo que elas foram se tornando cada vez mais nutritivas e fáceis de coletar. • A agricultura espalhou-se para todo o planeta. • Desde os primeiros tempos, os animais domésticos foram um componente significante na agricultura. • No Novo Mundo, a agricultura se desenvolveu de maneira independente. • Os rebanhos de animais de pastoreio foram destrutivos ecologicamente para muitas regiões. Entretanto, também foram importantes fontes de alimento. • Nesse contexto, a população humana vem crescendo muito rapidamente. • Como resultado do crescimento populacional e da pobreza, e porque relativamente pouco tem sido feito para desenvolver as práticas agrícolas utilizadas nas regiões tropicais, os trópicos vêm sendo devastados ecologicamente. • Em nosso país, há séculos a exploração dos ecossistemas faz parte de nossa atividade econômica e gera alguns problemas. • Os problemas ambientais vão desde a extração de essências medicinais e ornamentais de plantas e animais nativos da floresta, passando pela extração ilegal de diferentes tipos de árvores para a indústria madeireira até o avanço da agricultura e pecuária, que têm como principais consequências o desmatamento em massa de áreas de floresta nativa, a introdução de espécies exóticas e o esgotamento e poluição de solos e mananciais, além da urbanização. • Nesse capítulo vimos algumas espécies de interesse econômico, seja por apresentarem características de plantas laticíferas, ceríferas, oleíferas, medicinais, aromáticas, condimentares, tóxicas, têxteis, madeireiras, corticeiras, fibrosas, tintoriais, ornamentais ou comestíveis. RESUMO DO TÓPICO 3 217 AUTOATIVIDADE 1 Procure na internet imagens que ilustrem as plantas que trabalhamos neste capítulo. 2 Para agregar valor ao produto, alguns produtores fazem algum tipo de preparação nos vegetais, seja embalando-os, cortando em fatias, picando, descascando. Liste alguns destes produtos que você encontra no mercado de sua região. 218 219 TÓPICO 4 METODOLOGIAS PARA O ENSINO DE BOTÂNICA UNIDADE 3 1 INTRODUÇÃO A partir do momento em que você entra numa sala de aula como professor, surgem algumas perguntas, tais como: como apresentarei os conteúdos programados? Darei uma aula expositiva ou prática? O que mais motivaria meus alunos? Que recursos precisarei para desenvolver esta aula? Será que irei atingir os objetivos propostos? Organizar o ensino de Ciências, ou Biologia, em especial o de Botânica, não é tarefa fácil, uma vez que os conteúdos são muitos e o tempo reservado a esta área da Biologia é pequeno, temos ainda o fator da biodiversidade vegetal e a capacidade do professor em organizar suas aulas. Sendo assim, nota-se a importância de nos utilizarmos da metodologia de ensino como ferramenta pedagógica que leve a pensar em novas e variadas formas de ensino. Como o tempo não permite à maioria dos professores um planejamento que possibilite organizar todas as suas aulas, este relato pretende mostrar algumas alternativas de ensino viáveis para ensinar e aprender Botânica como sugestões possíveis e não meras receitas de como fazer educação (GÜLLICH, 2006, p. 695). Segundo Hofstein & Lunneta (1982 apud KRASILCHIK 2008, p. 85), as principais funções das aulas práticas, reconhecidas na literatura sobre o ensino de ciências, são: - despertar e manter o interesse dos alunos; - envolver os estudantes em investigações científicas; - desenvolver a capacidade de resolver problemas; - compreender conceitos básicos; - desenvolver habilidades. Este Caderno de Estudos trata de assuntos bastante específicos de Biologia, o que reduz a chance de integração com outras disciplinas. Uma possibilidade, por exemplo, é combinar com os professores de Física algum tipo de apoio quanto ao espectro das radiações eletromagnéticas e os comprimentos de ondas da luz vermelha. Pode-se,ainda, realizar pesquisas na Internet em integração com a disciplina de Informática, ou Inglês (se acessar sites americanos ou britânicos). A utilização de recursos da Internet numa proposta de educação interativa mostra que a rede mundial de computadores, como recurso didático, tem modificado os conceitos de tempo e espaço das coisas, bem como o espaço “sala de aula”. UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 220 2 PROPOSTAS PARA AS AULAS A escolha da modalidade didática dependerá do conteúdo e dos objetivos selecionados, da classe a que se destina, do tempo e dos recursos disponíveis, assim como dos valores e convicções do professor (KRASILCHIK, 2008, p.77). Apresentaremos a seguir algumas maneiras de ensinar-aprender, principalmente através de práticas de observação da morfologia, anatomia e fisiologia de plantas, mostrando que é possível romper com as aulas mais tradicionais. A maioria das atividades é fácil de ser realizada; algumas, porém, necessitam recursos laboratoriais e certa disponibilidade de tempo. QUADRO 1 – METODOLOGIAS DE ENSINO Tipificação da metodologia empregada Descrição da forma utilizada Jardim didático Trabalho desenvolvido em escolas, para plantar espécies arbóreas e herbáceas para estudo. Após o jardim implantado, este serve de local para aulas de identificação – taxonomia. Ao plantarmos as espécies adquirimos razão para cuidar e compreender a importância de cada indivíduo, seja ele vegetal ou animal do planeta. Passeios nos jardins Atividade com grupos de alunos a fim de conhecer jardins botânicos para identificação de espécies vegetais. Aula prática a campo Aulas de visitação a florestas e parques locais a fim de apresentar aos estudantes sua flora local e/ ou regional. O contato direto dos alunos com as plantas serve para aproximar o homem da natureza e desperta para a sensibilização frente a problemas ambientais, num enfoque em que é preciso conhecer e identificar o indivíduo vegetal para que o aluno possa querer preservar. Começar o ensino de Botânica por espécies nativas do local/regional torna o aluno capaz no contexto da realidade em que vive. TÓPICO 4 | METODOLOGIAS PARA O ENSINO DE BOTÂNICA 221 Aula prática em laboratório Estudo de materiais botânicos do tipo caule, folhas, flores e de coleções botânicas; uso de microscópios, para observar estruturas, como tecidos, tricomas, estômatos, cloroplastos... O Laboratório formal de Ciências facilita a alfabetização científica do aluno, uma vez que o objetivo do ensino da ciência botânica não se trata de formar pequenos botânicos, mas sim fazer nossos alunos enxergar o mundo com os olhos da Ciência. Visita ao herbário Visitação a herbários institucionais, a fim de mostrar aos estudantes as formas de organização e armazenamento de espécies no herbário. Além disso, mostra-se a importância das coleções para preservação de bancos de dados. Montagem de herbário escolar Esta atividade existe para que as escolas possam montar herbários que facilitem o ensino de Botânica, mediante a coleta e armazenamento de espécies na escola, pois muitas escolas não têm acesso a florestas, matas para mostrar a flora aos seus alunos, então o herbário torna-se sumário. Oficinas de aprendizagem Estudo, montagem e aplicação de atividades pedagógicas elaboradas por professores, em conjunto. Aulas diferentes ao ar livre em laboratórios naturais, na forma de oficinas, fazem com que o aluno perceba tanto a capacidade do professor de envolvê-los como fazem com que eles se conectem a uma nova forma de organizar o ensino, apropriada e em número variado, com jogos e outras formas de organização que podem realmente fazer a diferença no âmbito pedagógico. Podem-se aproveitar as oficinas de aprendizagem para ensinar processos de coleta de material botânico ou para a montagem de herbário. Material botânico e prática em sala de aula Coleta de material botânico a campo e estudo na sala de aula, tais como: folhas, caules, raízes. Nem sempre o professor precisa do laboratório para mostrar estruturas, a sala de aula pode vir bem a calhar, mas temos de solicitar que os alunos tragam materiais. Outro aspecto relevante neste caso é que as coletas de material nem sempre precisam de professor. Desde que bem orientados, os alunos podem fazê-las com muita propriedade. UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 222 Organização de Jardim Botânico na escola Planejamento, plantio, cuidados e identificação de vegetais na escola. Quando os próprios alunos plantam espécies, eles conseguem perceber porque é importante preservar o ambiente natural. Cartilhas-histórias de planta e gente Livretos produzidos sobre as relações entre plantas e pessoas, usos na alimentação, medicina alternativa, entre outros temas. Pode-se dar uma temática aos alunos, após um passeio de observação e pronto. Em grupos podem organizar cartilhas, livros que contem uma história em quadrinhos que pode ser desenhada e pintada em grupos e depois publicada, inclusive servindo de fonte para outras séries e níveis. FONTE: Güllich (2006, p. 696-697) FIGURA 128 – PREPARAÇÃO DE LÂMINAS HISTOLÓGICAS FONTE: Petterson et al. (2008) Preparação de lâminas histológicas. Para a realização de secções histológicas, primeiro você deve saber quais são os tipos de orientação que podem ser utilizados. Em órgãos cilíndricos, como raízes e caules, os seguintes tipos de secções podem ser feitas: Se o órgão for achatado, como uma folha ou pétala, três tipos de secções são possíveis. Transversal Paradérmica Longitudinal Para a realização das secções, passe delicadamente a lâmina de barbear no sentido mostrado nas figuras acima, de acordo com o tipo de orientação que desejar. Deslize a lâmina de barbear, evitando "serriar" o material, conforme segue a figura a seguir. Após seccionar o material, coloque-o na placa de petri ou vidro-relógio, selecione os melhores cortes (os mais finos) e, com auxílio de um pincel, acomode-os numa lâmina. Pingue 1 ou 2 gotas de água (ou corante ou algum tipo de reagente) e cubra com uma lamínula, cuidando para não aparecer bolhas de ar. Folhas de muitas espécies são finas e muito delicadas, o que dificulta seccioná-las. Para tornar esse processo mais fácil, você pode utilizar um pedaço pequeno de isopor, usando-o como suporte. Sua lâmina está pronta. Agora é só observar no microscópio óptico e identificar as estruturas. Transversal ParadérmicaTangencial longitudinal Radial longitudinal TÓPICO 4 | METODOLOGIAS PARA O ENSINO DE BOTÂNICA 223 a) Observação do efeito do pH O objetivo desta prática é observar o efeito do pH sobre a coloração de pétalas de flores. Para isto, você precisará de pétalas de flores, gral com pistilo, funil de vidro, algodão ou papel filtro, três tubos de ensaio, solução de ácido e solução de hidróxido de sódio. Primeiramente, macere as pétalas em água e filtre com funil e algodão (ou papel filtro). Coloque o extrato obtido em três diferentes tubos de ensaio. Num deles acrescente lentamente um ácido e, no outro, hidróxido de sódio. O terceiro tubo funcionará como controle. Peça para os alunos observarem as alterações da coloração, decorrentes da mudança de pH e registrarem os resultados. FONTE: adaptado de: <http://www.cesnors.ufsm.br/professores/adrisalamoni/Apostila%20 DE%20Fisiologia%20Vegetal%20T-P_Florestal.pdf>. Acesso em: 12 mar. 2016. b) Morfologia externa e interna de raízes Coloque grãos de milho, ou de feijão, para germinar sobre algodão, papel absorvente ou mesmo areia previamente embebidos em água. Oriente os alunos a acompanhar e anotar as mudanças das sementes durante a germinação. A raiz é o primeiro órgão a surgir. Peça aos alunos que a observem com uma lupa, localizando (se possível) a coifa e a zona pilífera. Se tiver condições de realizar observações microscópicas, espere que as raízes atinjam alguns centímetros de comprimentoe seccione-as transversalmente, acerca de três centímetros da extremidade. Para obter secções finas, coloque a raiz entre dois pedaços de isopor e faça as secções utilizando lâminas de barbear (novas). Quanto mais finos os cortes, melhor será a qualidade da preparação e mais fácil será a observação. Com um pincel macio e molhado, apanhe cuidadosamente as secções e as coloque entre lâmina e lamínula com uma gota de água. Observe ao microscópio, inicialmente em menor aumento, para ter uma visão geral. Sugira aos estudantes que façam esboços, esquemas ou desenhos da secção de raiz observada, antes de passar para um aumento maior. Peça aos estudantes que identifiquem os principais tecidos. FONTE: Amabis & Martho (2001, p. 101-102) UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 224 UNI A epiderme é o tecido que reveste o órgão, portanto está localizado mais externamente. Em seguida encontra-se o tecido de preenchimento, o tecido parenquimático, numa região que denominamos de córtex (está entre a epiderme e o cilindro central). Não esqueça que a camada mais interna do córtex é conhecida como endoderme, e ela pode se apresentar de maneira característica (se precisar, volte e reveja a Unidade 2). Na região mais central da raiz encontramos o cilindro central. Ele é constituído do periciclo, dos tecidos vasculares (xilema e floema primários) e de medula, caso seja uma monocotiledônea (aqui, sugerido o milho). c) Identificando a zona de crescimento de raízes Coloque grãos de milho, ou de feijão, para germinar sobre algodão ou papel absorvente previamente umedecido. Espere até que as raízes atinjam cerca de três centímetros de comprimento. Enxugue uma raiz com cuidado e meça-a com uma régua. Marque divisões regulares na raiz (a cada 1 ou 2 mm, por exemplo) desde a extremidade, com tinta nanquim ou com uma caneta usada para escrever em transparências. Após a secagem da tinta, retorne as sementes para a superfície úmida, onde elas devem permanecer para que as raízes continuem a crescer. Oriente os alunos a observar com cautela o espaçamento entre as marcas das raízes, nos dias seguintes à marcação. FONTE: Amabis & Martho (2001, p. 102) IMPORTANT E A região em que ocorreu o maior distanciamento entre as marcas de tinta corresponde à zona de alongamento (ou de elongação) da raiz d) Observando caules e folhas Se possível, saia com os seus alunos para coletar ramos de plantas, e peça a eles que identifiquem a gema apical do caule e as gemas axilares, estas últimas localizadas acima dos pontos de inserção das folhas (axilas foliares). Se for o caso, utilize as extremidades dos caules para obter secções transversais para observação ao microscópio. Oriente os alunos a identificar as partes das folhas: limbo, pecíolo, bainha e estípulas. Mas lembre-se! Não são todas as folhas que possuem todas as partes TÓPICO 4 | METODOLOGIAS PARA O ENSINO DE BOTÂNICA 225 acima citadas. Você pode aproveitar o material coletado e fazer secções transversais de folhas para observação em microscópio. Neste caso, chame a atenção para o parênquima clorofiliano da folha, com suas células ricas em cloroplastos. Com o auxílio de uma pinça de ponta fina é possível destacar pedaços de epiderme abaxial (inferior) de folhas para a observação de estômatos ao microscópio. Dobre uma folha de modo a quebrá-la e destaque um pedaço de epiderme com a pinça, colocando-o entre lâmina e lamínula com água. Observe no microscópio e localize os estômatos. Observe a distribuição dos estômatos, a forma das células estomáticas e comuns da epiderme. FONTE: Adaptado de Amabis & Martho (2001, p. 102) e) Classificação de folhas Sugira aos alunos classificar algumas folhas de acordo com as características mencionadas no Tópico 2. Sugestão: Folha de (nome vulgar): Ingá Nome científico: Inga marginata Família: Fabaceae Características 1. Quanto à constituição (completa/incompleta): incompleta, falta bainha Folha incompleta do tipo: peciolada 2. Estípulas (presentes/ausentes): presentes, porém caducas 3. Quanto à composição (simples/geminada/composta): composta Folha composta do tipo: paripinada 4. Quanto ao limbo: Forma: elíptica Bordo: inteiramente livre Base: obtusa Ápice: acuminada Consistência: herbácea Superfície: pilosa Nervação: peninérvia ou camtódroma Cor: uniforme 5. Quanto ao pecíolo: presente 6. Quanto à filotaxia: alternada 7. Modificações foliares (presentes/ausentes): presentes Tipos: ráquis alada, presença de nectários extraflorais f) Recuperação da turgescência em ramos murchos Precisaremos três ramos de Picão (Bidens pilosa) ou qualquer outra planta; três béqueres enumerados de 1 a 3 e 750 ml de água. Primeiro, coloque 250 ml de água no béquer 1 e insira neste um dos ramos. Em seguida, corte a base do UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 226 segundo ramo e coloque-o no béquer 2, contendo a mesma quantidade de água. No terceiro béquer, insira o ramo e corte sua base dentro dos 250 ml de água. Dê ao experimento um intervalo de uma hora. Uma boa dica é aproveitar o momento para explicar sobre relações hídricas: perda de água das plantas por transpiração, gutação, estômatos, recuperação de turgescência etc. Após o tempo estabelecido, peça aos seus alunos que esquematizem os resultados e elaborem hipóteses sobre o que ocorreu em cada um dos três ramos. FONTE: Disponível em: <http://www.educador.brasilescola.com/estrategias-ensino/fisiologia- vegetal-recuperacao-turgescencia-ramos-.htm>. Acesso em: 12 mar. 2016. IMPORTANT E Você vai observar que os ramos recuperam, aos poucos, a turgescência, sendo que o de número 3 se recupera mais rápido, seguido do 2 e 1. g) Plasmólise e efeito de substâncias tóxicas sobre a permeabilidade das membranas celulares Quando se coloca uma célula vegetal numa solução, ela ganha ou perde água, conforme seu potencial hídrico seja menor ou maior do que o potencial hídrico da solução externa. Se o potencial hídrico da célula for maior (positivamente) do que o da solução externa, a célula perderá água e o protoplasma, com o vacúolo, vai se retraindo até separar-se da parede celular. Esse fenômeno é denominado plasmólise e o inverso, desplasmólise. Ambos só ocorrem porque o protoplasma é envolvido por uma membrana celular dotada de permeabilidade diferencial (seletiva). Essa permeabilidade mantém as duas fases – solução externa e solução interna – separadas. A membrana celular deixa a água passar livremente, mas impede, em maior ou menor grau, a passagem de solutos, e isso faz com que as fases externa e interna se conservem individualizadas. É certo que o vacúolo possui sua própria membrana também com características semipermeáveis, mas em série com a membrana celular, e, assim, o protoplasma e o vacúolo funcionam como um todo, em suas relações hídricas. Se as membranas plasmáticas, cuja integridade física é essencial para a manutenção da permeabilidade, forem danificadas por agentes químicos ou físicos, os solutos terão livre trânsito e se distribuirão no meio aquoso (externo e interno) por difusão. As células e organelas perderão, portanto, a capacidade de reter solutos contra o gradiente de TÓPICO 4 | METODOLOGIAS PARA O ENSINO DE BOTÂNICA 227 concentração (potencial eletroquímico). A parede celular das células vegetais, por outro lado, não oferece restrição à passagem de água e solutos (exceto moléculas muito grandes). Como os microporos e microcapilares de sua estrutura estão cheios de água, moléculas gasosas não a atravessam. No tecido que perde água por evaporação (transpiração), as paredes celulares estarão sempre hidratadas, já que o fluxo de água se dá do vacúolo para a parede celular. As células perdem água, tendendo à retração, sem que o protoplasma se separe da parede celular. Grandes tensões desenvolvem-se, assim, nas células, podendo levar à ruptura e desorganização da estrutura protoplasmática e, consequentemente, à morte.Vamos observar os processos de plasmólise e desplasmólise em células de tecido foliar e verificar o efeito do álcool etílico sobre a permeabilidade das membranas celulares. Separe uma solução de sacarose a 0,25 M, álcool etílico, microscópio, lâminas e lamínulas de vidro, lâmina de barbear, tiras de papel filtro, bastão de vidro, pinça de ponta fina, folha de Tradescantia (conhecida popularmente por zebrina) ou de outra espécie. Com o auxílio de uma lâmina de barbear e uma pinça, remova alguns fragmentos da epiderme inferior de uma folha de zebrina (de preferência sobre a nervura principal) ou de outra folha conveniente. Coloque-os entre lâmina e lamínula com uma gota de água destilada e observe ao microscópio. Seque a água com papel-filtro e coloque a solução de sacarose 0,25 M. Observe como o protoplasma se desloca da parede celular em consequência de sua diminuição de volume, fenômeno que se chama plasmólise. Substitua a solução de açúcar por água destilada. Se não houver mudança alguma, repita o procedimento com células plasmolisadas recentemente. Depois de provocar plasmólise num fragmento de epiderme de zebrina, segundo a técnica usada anteriormente, trate-o com uma ou duas gotas de álcool. Observe o que acontece com o pigmento vermelho do vacúolo. Peça para seus alunos registrarem os resultados, concluindo por que o pigmento não saiu das células quando houve plasmólise, e por que saiu quando as células plasmolisadas foram tratadas com álcool. FONTE: Disponível em: <http://www.cesnors.ufsm.br/professores/adrisalamoni/Apostila%20 DE%20Fisiologia%20Vegetal%20T-P_Florestal.pdf>. Acesso em: 13 mar. 2016. h) Efeito da luz no crescimento de gemas de batata inglesa (Solanum tuberosum) O objetivo desta prática é observar o efeito da luz no crescimento de gemas a partir de tubérculos, no caso, o caule da batatinha inglesa. Corte um tubérculo de batata em duas metades, com aproximadamente o mesmo número de gemas e plante cada uma das metades em vasos com areia úmida. Um dos vasos será mantido em luz natural e o outro permanecerá no escuro. Após 21 dias, observe o aspecto das brotações. UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 228 Peça para seus alunos desenharem uma planta de cada tratamento, registrarem os resultados e concluírem se o que foi observado é de origem genética ou é efeito da luz. FONTE: Disponível em: <http://www.cesnors.ufsm.br/professores/adrisalamoni/Apostila%20 DE%20Fisiologia%20Vegetal%20T-P_Florestal.pdf>. Acesso em: 13 mar. 2016. i) Estudo dos processos de gutação e sudação em plantas Separe algumas plantas jovens de milho, plantadas em vaso e bastante irrigadas e cúpulas de vidro (ou béquer grande) (uma cúpula para cada planta). Peça para que os alunos coloquem as cúpulas, cuidadosamente, sobre as plantas. Aguardem por, no mínimo, uma hora. As gotículas nos bordos das folhas das plantas – eliminação de água no estado líquido - refletem a sudação: a transpiração foi cessada em razão do ambiente úmido e da presença da cúpula. Tais fatores fizeram com que a água e sais minerais fossem liberados nos bordos das folhas, pelos hidatódios. Peça para seus alunos registrarem os resultados e concluírem o que vêm a ser a gutação e a sudação, e em que condições atmosféricas esses fenômenos são mais frequentes: durante o dia ou durante a noite. FONTE: Disponível em: <http://www.educador.brasilescola.com/estrategias-ensino/fisiologia- vegetal-gutacao-sudacao.htm>. Acesso em: 13 mar. 2016. j) Separação dos pigmentos de folhas As folhas contêm dois tipos de clorofila (a e b) de cor verde, além de carotenos e outros pigmentos de cor amarela. Esses pigmentos podem ser separados por meio de um processo chamado cromatografia, facilmente realizado em papel filtro ou mesmo em um bastão de giz branco. Os pigmentos são extraídos macerando-se folhas (as de espinafre ou de hera são muito boas para isso) em um pilão, com uma pequena quantidade de álcool ou acetona. Filtre em seguida o macerado em um funil com um pouco de algodão, ou em filtro de papel para café, para remover os detritos de folhas. Prepare uma mistura de 92% de éter e 8% de acetona e coloque-a em um recipiente de boca larga, de modo a formar apenas uma fina camada no fundo. Encoste a ponta mais larga do bastão de giz na solução que contém os pigmentos, permitindo que uma pequena quantidade seja absorvida pelo giz (até embeber cerca de 0,5 cm). Em seguida, coloque o giz, com a extremidade mais larga voltada para baixo, em pé no recipiente que contém, no fundo, a mistura de éter e acetona. FONTE: Amabis & Martho (2001, p. 102-103) TÓPICO 4 | METODOLOGIAS PARA O ENSINO DE BOTÂNICA 229 Lembre sempre aos alunos sobre os cuidados necessários para a manipulação de álcool e, principalmente, de acetona e éter. Esses líquidos são voláteis, altamente inflamáveis e seus vapores não devem ser inspirados. Trabalhe somente em ambientes bem ventilados e não acenda fogo. ATENCAO Se optar por trabalhar com papel-filtro, corte uma tira de cerca de 10 cm de comprimento por 5 cm de largura e pingue uma das gotas do extrato de folha a cerca de 1 cm da extremidade do papel. Corte uma garrafa de plástico incolor (dessas pet usadas para água ou refrigerante) da mesma altura do comprimento do papel. Coloque a mistura de éter e acetona na garrafa até uma altura de 0,5 cm. Faça um cilindro com papel e prenda-o com um clipe. Introduza o papel na garrafa até que sua extremidade, perto da qual está a gota de pigmentos, mergulhe na mistura de éter e acetona. Cubra a garrafa com um filme plástico. À medida que a mistura de éter e acetona é absorvida e sobe pelo giz ou pelo papel, ela arrasta os pigmentos. Estes se deslocam com velocidades diferentes, de modo que logo podem ser notadas quatro faixas coloridas. A faixa superior corresponde ao caroteno, que se desloca com maior velocidade. Mais abaixo situa-se a faixa correspondente a pigmentos quimicamente semelhantes ao caroteno. Mais abaixo ainda há duas faixas, que correspondem à clorofila a (mais acima) e à clorofila b (mais abaixo). k) Observando o gravitropismo (ou geotropismo) Umedeça algodão e coloque em quatro caixas de plástico transparente retangulares, do tipo usado para guardar CDs. Sobre o algodão de cada caixa coloque quatro grãos de milho, um de cada lado da caixa, com as pontas voltadas para o centro. A quantidade de algodão deve ser suficiente para que as sementes permaneçam fixas quando a caixa for fechada e apoiada sobre um dos lados. Feche as caixas e embrulhe-as em papel alumínio, para evitar a interferência da luz sobre o crescimento das raízes. Ponha as caixas “em pé” sobre um dos lados. Mantenha-as nessa posição até que as raízes atinjam cerca de três centímetros, e os caules, cerca de um centímetro (isso deve ocorrer em três ou quatro dias). Note que, independentemente da posição original dos grãos, as raízes crescem sempre para baixo, e os caules, sempre para cima. Gire duas das caixas 90º, apoiando-as agora sobre o lado adjacente; mantenha as outras caixas na posição original. Um ou dois dias depois, observe a curvatura dos caules e raízes. FONTE: Amabis & Martho (2001, p. 103) UNIDADE 3 | A DIVERSIDADE E INTIMIDADE DAS PLANTAS VASCULARES COM SEMENTES 230 l) Observação do parênquima amilífero Corte pedaços de batatinha inglesa, goiaba, banana e pera. Pingue uma gota de lugol (solução à base de iodo) sobre cada material. Peça para os alunos observarem o que aconteceu, registrarem os resultados e concluírem por que surgiu uma coloração diferente (mais escura). Se você tiver um microscópio disponível, faça finas secções destes vegetais, coloque-as entre lâmina e lamínula com uma gota de lugol e observe, primeiro, em menor aumento e depois passe para um aumento maior. Esquematize. m) Observação de idioblastos com cristais em forma de ráfides Faça finas secções tangenciais longitudinais no caule de maria-sem- vergonha (Impatiens sp.). Coloqueo material seccionado entre lâmina e lamínula com um pouco de água e observe no microscópio. Tente achar idioblastos com cristais em forma de ráfides (agulhas). n) Observando os vasos transportadores da seiva Colete um exemplar de maria-sem-vergonha (Impatiens sp.), corte a raiz e mergulhe a extremidade do caule em um pequeno jarro ou garrafa transparente onde previamente foi colocada uma solução de anilina ou azul de metileno. O caule deve ser cortado sob a água para evitar que o ar penetre nos vasos lenhosos (células do xilema). Coloque o experimento em ambiente iluminado e ventilado, e espere a subida da seiva pelos vasos lenhosos. O corante delimita os vasos condutores da seiva bruta, que se tornam bem visíveis. Para observar os vasos lenhosos e liberianos (do xilema e do floema, respectivamente), corte o caule e elimine a raiz de um tomateiro (Lycopersicon esculentum) ou de uma aboboreira (Cucurbita pepo). Use uma lupa para observar o corte do talo próximo à raiz. A seguir, faça finíssimas secções transversais no caule, coloque os fragmentos sobre uma lâmina, pingue uma gota d’água e cubra com lamínula. Observe ao microscópio e esquematize. 231 Neste tópico você viu que: • O professor, em algum momento de sua vida profissional, questiona-se sobre como trabalhar seu conteúdo programado em sala de aula. • Organizar o ensino de Ciência ou Biologia, em especial o de Botânica, parece uma atividade um pouco complexa para alguns professores, pois falta tempo e sobra conteúdo. • A utilização de determinadas metodologias de ensino como ferramenta pedagógica é importante, pois sugere novas e variadas formas de ensino. • Temos como principais funções das aulas práticas o despertar e a manutenção do interesse dos alunos; envolver os estudantes em investigações científicas; desenvolver a capacidade de resolver problemas; compreender conceitos básicos e desenvolver habilidades. • Os professores de Ciências e Biologia devem tentar integrar ao máximo seus conteúdos com outras disciplinas. • A escolha da modalidade didática dependerá do conteúdo programado, dos objetivos deste conteúdo, do ano e da turma a que se destina, do tempo e dos recursos que a escola disponibiliza. RESUMO DO TÓPICO 4 232 AUTOATIVIDADE Agora é a sua vez! 1 Sugira atividades práticas sobre os temas abordados neste livro. Procure textos e/ou vídeos que possam introduzir o assunto ou ajudar nas explicações dos resultados. Lembre-se de propor atividades diferenciadas e dinâmicas! 233 REFERÊNCIAS ALQUINI, Y.; BONA, C.; BOEGER, M. R. T.; COSTA, C. G. & BARROS, C. F. 2006. Epiderme. In: APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (ed). Anatomia vegetal. 2. ed. Viçosa: Ed. UFV, 2006. p. 87-108. AMABIS, J. M. & MARTHO, G. R. Conceitos de Biologia. Guia de apoio didático. São Paulo: Moderna, 2001. AMARAL, L. G. & SILVA-FILHO, F. A. Sistemática vegetal II. Florianópolis: Biologia/EAD/UFSC, 2010. AOYAMA, E. M. & SAJO, M. G. Estrutura foliar de Aechmea Ruiz & Pav.subgênero Lamprococcus (Beer) Baker e espécies relacionadas (Bromeliaceae). Revista Brasileira de Botânica, 26:461-473, 2003. APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B. HAYASHI, A. H. Raiz. In: APPEZZATO-DA- GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. (ed). Anatomia vegetal. 2. ed. Viçosa: Ed. UFV, 2006. p. 267-282. BELL, A. D. Plant form: an illustrated guide to flowering plant morphology. Oxford Univ. Press, 1991. CARVALHO, W.; CANILHA, L.; FERRAZ, A. & MILAGRES, A. M. F. Uma visão sobre a estrutura, composição e biodegradação da madeira. Química Nova, 32:2191-2195, 2003. COCUCCI, A. E.; MARIATH, J. E. A sexualidade das plantas. Ciência Hoje 18: 50-61, 1995. ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. 13. ed. São Paulo: Edgard Blücher, 1997. ESEMANN-QUADROS, K. Anatomia de palmeiras usadas para consumo humano na forma de conservas. Palestra 55º Congresso Nacional de Botânica. Viçosa, MG. s/p, 2004. FERRI, M. G. Botânica: morfologia interna das plantas (anatomia). 9. ed. São Paulo: Nobel, 1984. GIFFORD, E. M. & FOSTER, A. S. Morphology and Evolution of vascular plants. 3. ed. W. H. Freeman & Co., New York, 1989. 234 GIULIETTI, A. M.; PIRANI, J. R.; MELLO-SILVA, R. & MENEZES, M. L. Morfologia de fanerógamas I. São Paulo: IB-USP. Apostila de curso teórico, 1994. GLIMN-LACY, J. & KAUFMAN, P. B. Botany illustrated: introduction to plants, major groups, flowering plant families. New York: Chapman & Hall, 1984. GONÇALVES, E. G. & LORENZI, H. Morfologia vegetal: organografia e dicionário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. São Paulo: Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2007. GÜLLICH, R. I. C. As práticas de ensino de Botânica e a SBB. p. 695-699. In: Os avanços da Botânica no início do século XXI: morfologia, fisiologia, taxonomia, ecologia e genética. HICKEY, M. & KING, C. Common families of flowering plants. Cambridge: Cambridge University Press, 1997. JUDD, W. S.; CAMPBELL, C. S.; KELLOGG, E. A.; STEVENS, P. F. & DONOGHUE, M. J. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. KRASILCHIK, M. Práticas de ensino de Biologia. 4. ed. São Paulo: Editora da Universidade de São Paulo, 2008. KRAUS, J. E.; LOURO, R. P. ESTELITA, M. E. M. & ARDUIN, M. A célula vegetal. In: APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. (ed). Anatomia vegetal. 2. ed. Viçosa: Ed. UFV, 2006. p. 31-86. LORENZI, H. & MATOS, F. J. A. Plantas Medicinais no Brasil: nativas e exóticas. 2. ed. Nova Odessa, São Paulo: Instituto Plantarum, 2008. MARGULIS, L.; SCHWARTZ, K. V. Cinco reinos: um guia ilustrado dos filos da vida na Terra. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. MARIATH, J. E. A.; SANTOS, R. P. & BITTENCOURT-JR, N. S. Flor. p. 330-373. In APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (ed). Anatomia vegetal. 2. ed. Viçosa: Ed. UFV, 2006. MARIATH, J. E. A. & SANTOS, R. P. (orgs). Conferências plenárias e simpósios do 57º Congresso Nacional de Botânica. Porto Alegre: Sociedade Botânica do Brasil, 2006. PETTERSON, R. L.; PETTERSON, C. A. & MELVILLE, L. H. Teaching Plant Anatomy through creative laboratory exercises. Canada: Ed. Sciences, 2008. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 235 SAJO, M. G. & CASTRO, N. M. Caule. In: APPEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO- GUERREIRO, S. M. (ed). Anatomia vegetal. 2. ed. Viçosa: Ed. UFV, 2006. p. 283- 302. SCATENA, V. L. & SCREMIN-DIAS, E. Parênquima, colênquima e esclerênquima. In: APPEZZATO-DA-GLÓRIA & CARMELLO-GUERREIRO. Anatomia vegetal. 2. ed. Viçosa: Editora UFV, 2006. p.109-127. SOUZA, L. A. Morfologia e anatomia vegetal: célula, tecidos, órgãos e plântula. Ponta Grossa: Ed. UEPG, 2009. SOUZA, V. C. & LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de fanerógamas nativas e exóticas no Brasil, baseado em APG III. 3. ed. São Paulo: Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2012. SOUZA, V. C. FLORES, T. B. & LORENZI, H. Introdução à Botânica: morfologia. São Paulo: Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2013. VAILATI, M. G.; HEINING, C.; PEREIRA, R. A.; RODRIGUES, A. C. & SANTOS, M. Anatomia de raízes de Aechmea nudicaulis (L.) Grisebach var. cuspidata Baker (Bromeliaceae) rupícola, epifítica e terrícola. Anais do Congresso de Botânica de São Paulo, 2008. VIDAL, W. N. & VIDAL, M. R. R. Botânica: organografia. 4. ed. Viçosa: Ed. UFV. 2005. 236 ANOTAÇÕES ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ________________________________________________________________________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ 237 ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ 238 ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________ ____________________________________________________________