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Todas as principais estruturas internas e externas são estabelecidas durante a quarta à oitava semana. Ao final do período embrionário, os principais sistemas de órgãos iniciaram seu desenvolvimento. Os tecidos e órgãos se formam, a forma do embrião muda e ao final desse período, o embrião possui uma aparência nitidamente humana. Fases do desenvolvimento embrionário O desenvolvimento humano é dividido em três fases que, de certa forma, estão inter-relacionadas: • A primeira fase é a de crescimento, que envolve divisão celular e a elaboração de produtos celulares. • A segunda fase é a morfogênese, desenvolvimento da forma, tamanho e outras características de um órgão em particular ou parte de todo o corpo. A morfogênese é um processo molecular complexo controlado pela expressão e regulação de genes específicos em uma sequência ordenada. Mudanças no destino celular, na forma da célula e no movimento celular permitem que as células interajam uma com as outras durante a formação dos tecidos e dos órgãos. • A terceira fase é a diferenciação, durante a qual as células são organizadas em um padrão preciso de tecidos e de órgãos capazes de executar funções especializadas. Dobramento do embrião Um evento significativo no estabelecimento da forma do corpo é o dobramento do disco embrionário trilaminar plano em um embrião ligeiramente cilíndrico. O dobramento ocorre nos planos mediano e horizontal e resulta do crescimento rápido do embrião. Dobramento do Embrião no Plano Mediano O dobramento das extremidades do embrião produz as pregas cefálica e caudal que resultam em uma movimentação das regiões cranial e caudal ventralmente, enquanto o embrião se alonga cranial e caudalmente. Prega Cefálica No início da quarta semana, as pregas neurais na região cranial formam o primórdio do encéfalo. Inicialmente, o encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente para a cavidade amniótica, a cavidade cheia de fluido no interior do âmnio (a membrana mais interna ao redor do embrião). A cavidade amniótica contém o líquido amniótico e o embrião. Posteriormente, o prosencéfalo em desenvolvimento cresce cranialmente além da membrana bucofaríngea e coloca-se sobre o coração em desenvolvimento. O intestino anterior localiza-se entre o prosencéfalo e o coração primitivo, e a membrana bucofaríngea separa o intestino anterior do estomodeu, a boca primitiva. Prega Caudal O dobramento da extremidade caudal do embrião resulta principalmente do crescimento da parte distal do tubo neural, o primórdio da medula espinhal. À medida que o embrião cresce, a eminência caudal (região da cauda) se projeta sobre a membrana cloacal, o futuro local do ânus. Durante o dobramento, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião como o intestino posterior, que originará o cólon e o reto. Dobramento do Embrião no Plano Horizontal O dobramento lateral do embrião em desenvolvimento produz as pregas laterais direita e esquerda. O dobramento lateral é resultado do rápido crescimento da medula espinhal e dos somitos. O primórdio da parede abdominal ventrolateral dobra-se em direção ao plano mediano, deslocando as bordas do discoembrionário ventralmente e formando um embrião grosseiramente cilíndrico. Com a formação da parede abdominal, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião como o intestinomédio, o primórdio do intestino delgado. Derivados das Camadas Germinativas As três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) formadas durante a gastrulação dão origem aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. • O ectoderma dá origem ao sistema nervoso central; ao sistema nervoso periférico, ao epitélio sensorial dos olhos, das orelhas e do nariz; à epiderme e seus anexos (cabelos e unhas); às glândulas mamárias; à hipófise; às glândulas subcutâneas e ao esmalte dos dentes. As células da crista neural, derivadas do neuroectoderma, a região central do ectoderma inicial, originam ou participam da formação de muitos tipos celulares e órgãos, incluindo as células da medula espinhal, dos nervos cranianos (V, VII, IX e X) e dos gânglios autônomos; as células mielinizantes do sistema nervoso periférico; as células pigmentares da derme; os músculos, os tecidos conjuntivos e os ossos originados dos arcos faríngeos; a medular da suprarrenal e as meninges (membranas) do encéfalo e da medula espinhal. Quarta à Oitava Semana do Desenvolvimento • O mesoderma dá origem ao tecido conjuntivo, à cartilagem, ao osso, aos músculos liso e estriado, ao coração, ao sangue e aos vasos linfáticos; aos rins; aos ovários; aos testículos; aos ductos genitais; às membranas serosas de revestimento das cavidades corporais (pericárdio, pleura e membrana peritoneal); ao baço e ao córtex das glândulas suprarrenais. • O endoderma dá origem ao revestimento epitelial dos tratos digestório e respiratório; ao parênquima (tecido conjuntivo de sustentação) das tonsilas; às glândulas tireoide e paratireoide; ao timo; ao fígado e ao pâncreas; ao epitélio de revestimento da bexiga e da maior parte da uretra e ao epitélio de revestimento da cavidade timpânica, antro do tímpano e tuba faringotimpânica. Controle do desenvolvimento embrionário O desenvolvimento embrionário é essencialmente um processo de crescimento e aumento na complexidade das estruturas e da função. O crescimento é alcançado por mitoses (reprodução somática das células) junto com a produção de matrizes extracelulares (substância ao redor), enquanto a complexidade é alcançada por meio da morfogênese e da diferenciação. As células que compõem os tecidos de um embrião em estágio bem inicial são pluripotentes (isto é, elas possuem a capacidade de transformar-se em mais de um órgão ou tecido), que emdiferentes circuntâncias são capazes de seguir mais de uma via de desenvolvimento. Esse amplo potencial de desenvolvimento torna-se progressivamente restrito à medida que os tecidos adquirem características especializadas necessárias ao aumento de sua sofisticação estrutural e funcional. Principais eventos da quarta à oitava semana 20–21: Disco embrionário achatado. Sulco neural profundo e pregas neurais proeminentes. Um a três pares de somitos presentes. Prega cefálica evidente. 22–23: Embrião reto ou ligeiramente curvado. Tubo neural se formando ou já formado próximo aos somitos, mas amplamente aberto nos neuroporos rostral e caudal. O primeiro e o segundo pares de arcos faríngeos estão visíveis. 24–25: O embrião está curvado devido às pregas cefálica e caudal. O neuroporo rostral está fechando. Placoides óticos presentes. Vesículas ópticas formadas. 26–27: Aparecem os brotos dos membros superiores. O neuroporo rostral se fechou. O neuroporo caudal está se fechando. Três pares de arcos faríngeos visíveis. Proeminência cardíaca nítida. Fossetas óticas estão presentes. 28–30: O embrião apresenta-se curvado em C. Neuroporo caudal se fechou. Quatro pares de arcos faríngeos visíveis. Aparecem os brotos dos membros inferiores. As vesículas óticas estão presentes. Placoides do cristalino visíveis. Eminência caudal semelhante a uma cauda está presente. 31–32: Fossetas do cristalino e nasais visíveis. Cálices ópticos presentes. 33–36: Placas das mãos formadas; raios digitais nítidos. Vesículas do cristalino presentes. Fossetas nasais proeminentes. Seios cervicais visíveis. 37–40: Placas dos pés formadas. Pigmento visível na retina. Saliências auriculares em desenvolvimento. 41–43: Raios digitais claramente visíveis nas placas das mãos. Saliências auriculares delimitam a futura aurícula da orelha externa. O tronco começa a ficar reto. Vesículas encefálicas proeminentes. 44–46: Raios digitais claramente visíveis nas placas dos pés. Região do cotovelo visível. Pálpebras se formando.Chanfraduras entre os raios digitais das mãos. Mamilos visíveis. 47–48: Os membros estendem-se ventralmente. Tronco se alongando e ficando reto. Proeminente hérnia do intestino médio. 49–51: Membros superiores mais compridos e curvados nos cotovelos. Dedos das mãos nítidos, mas unidos por membrana. Chanfraduras entre os raios digitais dos pés. Aparece o plexo vascular do couro cabeludo. 52–53: Mãos e pés aproximam-se um dos outros. Dedos das mãos estão livres e mais compridos. Dedos dos pés nítidos, mas unidos por membrana. 54–55: Dedos dos pés estão livres e mais compridos. Pálpebras e aurículas da orelha externa mais desenvolvidas. 56: Cabeça mais arredondada e mostrando características humanas. Agenitália externa ainda não possui uma aparência distinta. Protuberância nítida ainda presente no cordão umbilical, causada pela herniação dos intestinos. Eminência caudal (cauda) desapareceu. Quarta Semana No início, o embrião é quase reto e possui de 4 a 12 somitos que produzem elevações visíveis na superfície. O tubo neural é formado em frente aos somitos, mas é amplamente aberto nos neuroporos rostral e caudal. Com 24 dias, os primeiros arcos faríngeos estão visíveis. O primeiro arco faríngeo (arco mandibular) está nítido. A maior parte do primeiro arco origina a mandíbula e a extensão rostral do arco, a proeminência maxilar, contribui para a formação da maxila (maxilar superior). O embrião está agora levemente curvado em função das pregas cefálica e caudal. O coração forma uma grande proeminência cardíaca ventral e bombeia sangue. O neuroporo rostral está fechando. O prosencéfalo produz uma elevação proeminente na cabeça e o dobramento do embrião lhe causa uma curvatura em forma de C. Os brotos dos membros superiores são reconhecíveis no dia 26 ou 27 como uma pequena dilatação na parede ventrolateral do corpo. As fossetas óticas (primórdio das orelhas internas) também estão visíveis. Espessamentos ectodérmicos (placoides do cristalino), que indicam o primórdio dos futuros cristalinos dos olhos estão visíveis nas laterais da cabeça. O quarto par de arcos faríngeos e os brotos dos membros inferiores estão visíveis ao final da quarta semana. Uma longa eminência caudal, como uma cauda, é também uma característica típica. Rudimentos de muitos sistemas de órgãos, especialmente o sistema cardiovascular, são estabelecidos. Ao final da quarta semana, o neuroporo caudal está normalmente fechado. Quinta Semana O alargamento da cabeça resulta principalmente do rápido desenvolvimento do encéfalo e das proeminências faciais. A face logo faz contato com a proeminência cardíaca. O rápido crescimento do segundo arco faríngeo se sobrepõe aos terceiro e quarto arcos, formando uma depressão lateral de cada lado, o seio cervical. Sexta Semana Embriões na sexta semana mostram movimentos espontâneos, tais como, contrações no tronco e nos membros em desenvolvimento. Os membros superiores começam a mostrar uma diferenciação regional, tais como o desenvolvimento do cotovelo e das grandes placas nas mãos. Os primórdios dos dígitos (dedos), ou raios digitais, iniciam seu desenvolvimento nas placas das mãos. O desenvolvimento dos membros inferiores ocorre durante a sexta semana, 4 a 5 dias após o desenvolvimento dos membros superiores. Várias pequenas intumescências, as saliências auriculares, se desenvolvem ao redor do sulco ou fenda faríngea entre os primeiros dois arcos faríngeos. Esse sulco torna-se o meato acústico externo (canal da orelha externa). Sétima Semana Os membros sofrem uma mudança considerável durante a sétima semana. Chanfraduras aparecem entre os raios digitais (sulcos e chanfraduras que separam as áreas das placas das mãos e dos pés), que indicam claramente os dedos. Oitava Semana No início da última semana do período embrionário, os dedos das mãos estão separados porém unidos por uma membrana visível. A eminência caudal ainda está presente mas é curta. O plexo vascular do couro cabeludo aparece e forma uma faixa característica ao redor da cabeça. Ao final da oitava semana, todas as regiões dos membros estão aparentes e os dedos são compridos e completamente separados. Resumo da quarta à oitava semana •No início da quarta semana, os dobramentos nos planos mediano e horizontal convertem o disco embrionário trilaminar achatado em um embrião cilíndrico, em forma da C. A formação da cabeça, da eminência caudal e das pregas laterais é uma sequência contínua de eventos que resultam na constrição entre o embrião e a vesícula umbilical. •Com a cabeça dobrando-se ventralmente, parte da camada endodérmica é incorporada na região da cabeça do embrião em desenvolvimento, como o intestino anterior. O dobramento da região da cabeça também resulta no deslocamento da membrana bucofaríngea e do coração ventralmente, tornando o encéfalo em desenvolvimento a parte mais cranial do embrião. • Com a eminência caudal dobrando-se ventralmente, parte da camada germinativa endodérmica é incoporada à extremidade caudal do embrião formando o intestino posterior. A parte terminal do intestino posterior se expande para formar a cloaca. O dobramento da região caudal também resulta no deslocamento da membrana cloacal, do alantoide e do pedículo de conexão para a superfície ventral do embrião. •O dobramento do embrião no plano horizontal incorpora parte do endoderma ao embrião formando o intestino médio. • A vesícula umbilical permanece unida ao intestino médio pelo estreito ducto onfaloentérico (pedículo vitelínico). Durante o dobramento do embrião no plano horizontal, o primórdio das paredes lateral e ventral do corpo são formadas. Como o âmnio se expande, envolve o pedículo de conexão, o ducto onfaloentérico e o alantoide, formando, assim, o epitélio de revestimento do cordão umbilical. •As três camadas germinativas se diferenciam em vários tecidos e órgãos, de modo que, ao final do período embrionário, já estão estabelecidos os primórdios dos principais sistemas de órgãos. • A aparência externa do embrião é grandemente afetada pela formação do encéfalo, do coração, do fígado, dos somitos, dos membros, das orelhas, do nariz e dos olhos. •Em função do início da formação das estruturas internas e externas mais essenciais ocorrerem durante a quarta semana, esse é o período mais crítico do desenvolvimento. O desenvolvimento de distúrbios durante esse período pode levar a grandes anomalias congênitas. •Estimativas razoáveis da idade dos embriões podem ser determinadas a partir da data do início do UPMN, do momento estimado da fecundação, das medidas ultrassonográficas do saco coriônico e do embrião e pelo exame das características externas do embrião. Resumo do período fetal • O período fetal se inicia 8 semanas após a fecundação (10 semanas após o UPMN) e termina no parto. Ele se caracteriza por um rápido crescimento corporal e diferenciação dos tecidos e sistemas de órgãos. Uma alteração óbvia no período fetal é a relativa redução da velocidade do crescimento da cabeça em comparação com o restante do corpo. • No início da 20ª semana, o lanugo (pelos finos e aveludados) e o cabelo surgem e a pele é coberta pelo verniz caseoso (uma substância gordurosa semelhante a queijo). As pálpebras permanecem fechadas durante a maior parte do período fetal, mas começam a se reabrir por volta de 26ª semana, aproximadamente. Nesse momento, o feto geralmente é capaz de uma existência extrauterina, principalmente devido à maturidade do seu sistema respiratório. • Até a 30ª semana, o feto tem um aspecto avermelhado e enrugado devido à fina espessura da sua pele e à relativa ausência de gordura subcutânea. A gordura geralmente se desenvolve rapidamente entre a 26ª e a 29ª semana, dando ao feto um aspecto macio e saudável.• O feto é menos vulnerável aos efeitos teratogênicos de fármacos, vírus e radiação, mas esses agentes podem interferir no crescimento e no desenvolvimento funcional normal, especialmente do encéfalo e dos olhos. • O médico pode determinar se um feto apresenta uma doença em particular ao nascer pelo emprego de diversas técnicas diagnósticas, tais como a amniocentese, a CVC, a ultrassonografia e a RM.
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