Embriologia - Quarta a oitava semana do desenvolvimento

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Prof. Me. Adem Nagibe dos Santos Geber Filho
Introdução
• O período embrionário ou de organogênese estende-se da terceira à oitava
semana do desenvolvimento e é quando cada um dos três folhetos
embrionários, o ectoderma, o mesoderma e o endoderma, dá origem a vários
tecidos e órgãos específicos;
• Ao fim do período embrionário, por volta do final do segundo mês, a maioria dos
sistemas orgânicos se estabeleceu, tornando reconhecíveis as principais
características externas do corpo.
Fases do desenvolvimento embrionário
• Crescimento – divisão celular e a elaboração dos produtos celulares;
• Morfogênese – desenvolvimento da forma, do tamanho e de outras
características de um órgão em particular ou de todo o corpo;
• Controlado pela expressão de genes específicos em uma sequência ordenada.
• Diferenciação – resulta na organização de células em um padrão preciso de
tecidos e órgãos que são capazes de executar funções especializadas.
Fases do desenvolvimento embrionário
Uma vez que os tecidos e órgãos estão se diferenciando rapidamente, a exposição de 
embriões a teratógenos durante esse período pode causar grandes anomalias 
congênitas.
Teratógenos – são agentes como substancias e vírus, que produzem ou aumentam a 
incidência de anomalias congênitas. 
Teratologia - o estudo das origens e causas embriológicas desses defeitos congênitos.
Derivados do folheto embrionário ectodérmico
• No início da terceira semana do desenvolvimento, o folheto embrionário
ectodérmico assume a forma de disco, mais largo na região cefálica que na
região caudal;
• O aparecimento da notocorda e do mesoderma precordal induz o espessamento
do ectoderma sobrejacente e a formação da placa neural;
• As células da placa formam o neuroectoderma, e sua indução representa o
evento inicial do processo de neurulação.
Derivados do folheto embrionário ectodérmico
• Neurulação - processo pelo qual a placa neural forma o tubo neural.
• Um dos eventos principais desse processo é o alongamento da placa neural e do eixo do
corpo pelo fenômeno da extensão convergente, por meio do qual há um movimento
lateral a medial das células no plano do ectoderma e do mesoderma.
• Conforme a placa neural é alongada, suas extremidades laterais elevam-se para
formar as pregas neurais, enquanto a região média deprimida forma o sulco
neural;
• Gradualmente, as pregas neurais se aproximam uma da outra na linha média,
onde se fundem. A fusão começa na região cervical (quinto somito) e continua
cranial e caudalmente. Como resultado, forma-se o tubo neural.
Derivados do folheto embrionário ectodérmico
• Até que a fusão esteja completa, as extremidades cefálica e caudal do tubo
neural se comunicam com a cavidade amniótica pelos neuróporos anterior
(cranial) e posterior (caudal), respectivamente;
• O fechamento do neuróporo cranial ocorre aproximadamente no vigésimo
quinto dia (estágio de 18 a 20 somitos), enquanto o neuróporo posterior se
fecha no vigésimo oitavo dia (estágio de 25 somitos);
• A neurulação então, se completa, e o sistema nervoso central passa a ser
representado por uma estrutura tubular fechada com uma porção caudal
estreita, a medula espinal, e uma porção cefálica muito mais larga,
caracterizada por várias dilatações, as vesículas cefálicas.
Células da crista neural 
• Conforme as pregas neurais se elevam e se fundem, as células na borda lateral
da crista do neuroectoderma começam a se dissociar de suas vizinhas;
• As células da crista neural da região do tronco deixam o neurectoderma após o
fechamento do tubo neural e migram ao longo de duas vias:
• (1) uma via dorsal através da derme, de onde adentram o ectoderma para dar origem
aos melanócitos da pele e dos folículos pilosos;
• (2) uma via ventral através da metade anterior de cada somito para se tornarem gânglios
sensoriais, neurônios simpáticos e entéricos, células de Schwann e células da medula
suprarrenal.
Na região cranial, as células da crista neural também se formam e migram das pregas da crista neural, deixando o tubo
neural antes de seu fechamento. Essas células contribuem para a formação do esqueleto craniofacial, dos neurônios
dos gânglios craniais, das células gliais, de melanócitos e de outros tipos celulares.
Em termos gerais, o folheto embrionário ectodérmico dá origem a órgãos e estruturas que mantêm 
contato com o mundo externo:
■ Sistema nervoso central
■ Sistema nervoso periférico
■ Epitélio sensorial do ouvido, do nariz e do olho
■ Epiderme, incluindo o cabelo e as unhas.
Além disso, ele dá origem:
■ Às glândulas subcutâneas
■ Às glândulas mamárias
■ À glândula hipófise
■ Ao esmalte dos dentes.
Deivados do folheto embrionário mesodérmico
• Inicialmente, as células do folheto mesodérmico formam uma lâmina fina de
tecido ligado frouxamente de cada lado da linha média;
• Entretanto, por volta do décimo sétimo dia, as células próximas da linha média
formam uma placa espessa de tecido, conhecida como mesoderma paraxial;
• Mais lateralmente, a camada mesodérmica permanece fina e é conhecida
como placa lateral.
Deivados do folheto embrionário mesodérmico
• Com o aparecimento e a coalescência das cavidades intercelulares na placa 
lateral, esse tecido se divide em duas camadas:
■ Uma camada contínua com o mesoderma cobrindo o âmnio, conhecida como 
camada mesodérmica somática ou parietal
■ Uma camada contínua com o mesoderma cobrindo a vesícula vitelínica, 
conhecida como camada mesodérmica visceral ou esplâncnica;
• Juntas, essas camadas revestem uma cavidade recentemente formada, a 
cavidade intraembrionária, que é contínua com a cavidade extraembrionária 
em cada lado do embrião. 
• O mesoderma intermediário conecta o mesoderma paraxial ao da placa lateral.
Deivados do folheto embrionário mesodérmico
• No início da terceira semana, o mesoderma paraxial começa a se organizar em 
segmentos conhecidos como somitômeros, que aparecem primeiramente na região 
cefálica do embrião; 
• Sua formação ocorre na direção cefalocaudal. Cada somitômero consiste em células 
mesodérmicas organizadas em espirais concêntricas ao redor do centro da unidade;
• Na região da cabeça, os somitômeros se formam em associação à segmentação da 
placa neural em neurômeros e contribuem para a formação do mesênquima na 
cabeça;
• A partir da região occipital, os somitômeros se organizam em somitos, caudalmente. 
Quando os somitos se formam primeiramente a partir do mesoderma pré-somítico, eles existem como uma esfera de
células mesodérmicas (semelhantes a fibroblastos). Essas células sofrem um processo de epitelização e se dispõem em um
formato de rosca ao redor de um pequeno lúmen. Por volta do início da quarta semana, as células nas paredes ventral e
medial do somito perdem suas características epiteliais, tornam-se mesenquimais novamente (com formato de fibroblasto)
e mudam de posição, cercando o tubo neural e a notocorda. Coletivamente, essas células formam o esclerótomo, que se
diferenciará nas vértebras e nas costelas.
Cada miótomo e cada dermátomo retém sua inervação a partir de seu segmento original, não importando para onde as
células migrem. Assim, cada somito forma seu próprio esclerótomo (a cartilagem tendínea e o componente ósseo), seu
próprio miótomo (fornecendo o componente segmentar muscular) e seu próprio dermátomo, que forma a derme das
costas. Cada miótomo e cada dermátomo também tem seu próprio componente nervoso segmentar
Deivados do folheto embrionário mesodérmico
• Mesoderma intermediário - conecta temporariamente o mesoderma paraxial à
placa lateral diferencia-se em estruturas urogenitais;
• Nas regiões cervical e torácica superior, ele dá origem a grupos celulares
segmentares (futuros nefrótomos), enquanto, mais caudalmente, forma massa
tecidual não segmentada,o cordão nefrogênico;
• As unidades excretórias do sistema urinário e as gônadas se desenvolvem a
partir desse mesoderma intermediário parcialmente segmentado e
parcialmente não segmentado.
Deivados do folheto embrionário mesodérmico
• Mesoderma lateral - divide-se nas camadas parietal (somática) e visceral
(esplâncnica), que revestem a cavidade intraembrionária e recobrem os órgãos, 
respectivamente;
• A camada parietal do mesoderma lateral dá origem, então, à derme da pele na 
parede corporal e nos membros, aos ossos e ao tecido conjuntivo dos membros 
e ao esterno; 
• A camada visceral do mesoderma lateral, junto com o endoderma embrionário, 
forma a parede do tubo intestinal.
• As células sanguíneas e os vasos sanguíneos também surgem do mesoderma;
• Os vasos sanguíneos se formam de duas maneiras: por vasculogênese, por meio da
qual os vasos surgem de ilhotas sanguíneas e por angiogênese, que envolve a
ramificação a partir de vasos já existentes;
• As primeiras ilhotas sanguíneas aparecem no mesoderma que cerca a parede da
vesícula vitelínica na terceira semana do desenvolvimento e, um pouco depois, no
mesoderma lateral e em outras regiões;
• Essas ilhotas surgem das células mesodérmicas que são induzidas a originar
hemangioblastos, um precursor comum para a formação dos vasos e das células
sanguíneas.
Sangue e vasos sanguíneos 
• O sistema digestório é o principal sistema orgânico derivado do folheto embrionário
endodérmico, o qual recobre a superfície ventral do embrião e forma o teto da
vesícula vitelínica;
• O alongamento do tubo neural faz com que o embrião se curve na posição fetal à
medida que as regiões apical e caudal (dobraduras) se movimentam ventralmente;
• Ao mesmo tempo, formam-se duas dobraduras na parede corporal lateral, que
também se movem ventralmente para fechar a parede corporal ventral;
• Conforme a cabeça, a cauda e as duas dobraduras laterais se movem ventralmente,
elas puxam o âmnio para baixo com elas, de modo que o embrião fique dentro da
cavidade amniótica.
Derivados do folheto embrionário endodérmico
Parede corporal ventral se
fecha completamente, exceto
pela região umbilical, em que a
conexão do bulbo com a
vesícula vitelínica se mantém
• Como resultado do crescimento cefalocaudal e do fechamento das dobraduras
da parede corporal lateral, uma porção maior do folheto embrionário
endodérmico é incorporada continuamente no corpo do embrião para formar o
tubo intestinal.
• O tubo é dividido em três regiões: intestino anterior, intestino médio e
intestino posterior;
• O intestino médio se comunica com a vesícula vitelínica por intermédio de um pedúnculo
largo, o ducto vitelino (vesícula vitelínica). Esse ducto é largo inicialmente; porém, com o
crescimento adicional do embrião, torna-se estreito e muito mais longo.
Derivados do folheto embrionário endodérmico
• Em sua porção cefálica, o intestino anterior é ligado temporariamente por uma
membrana ectoendodérmica chamada de membrana orofaríngea, que separa o
estomodeu;
• Na quarta semana, a membrana orofaríngea se rompe, estabelecendo uma conexão
aberta entre a cavidade oral e o intestino primitivo;
• O intestino posterior também termina temporariamente em uma membrana
ectoendodérmica, a membrana cloacal, que separa a porção superior do canal anal
(derivada do endoderma) da porção inferior, chamada de proctodeu, formada por uma
depressão invaginada alinhada com o ectoderma;
• A membrana se rompe na sétima semana para criar uma abertura para o ânus.
Derivados do folheto embrionário endodérmico
O papel da vesícula vitelínica não está claro. Ela pode funcionar como um órgão nutritivo durante os estágios
iniciais do desenvolvimento antes do estabelecimento dos vasos sanguíneos e contribui para algumas das
primeiras células sanguíneas, embora esse papel seja muito transitório. Uma das suas principais funções é
abrigar as células germinativas que residem em sua parede posterior e que mais tarde migram para as
gônadas a fim de produzir os oócitos e os espermatozoides.
• No final da quarta semana, quando o embrião tem aproximadamente 28 somitos, as principais 
características externas são os somitos e os arcos faríngeos; 
• A idade do embrião, portanto, em geral é expressa em somitos; 
• Como a contagem dos somitos fica difícil durante o segundo mês do desenvolvimento, a idade 
do embrião é indicada pelo comprimento craniocaudal (CCC), expresso em milímetros; 
• O CCC é medido do vértice do crânio até o ponto médio entre os ápices das nádegas.
Aparência externa no segundo mês
• Durante o segundo mês, a aparência externa do embrião se altera por aumento do tamanho
da cabeça e pela formação dos membros, face, orelhas, nariz e olhos;
• No início da quinta semana, os membros anteriores e posteriores aparecem como brotos em
formato de remo;
• Os primeiros estão localizados dorsalmente à tumefação pericárdica no nível do quarto somito
cervical até o primeiro torácico, o que explica sua inervação pelo plexo braquial;
• Pouco depois, os brotos dos membros inferiores aparecem caudalmente à ligação do
pedúnculo umbilical no nível dos somitos lombar e sacral superior. Com a continuação do
crescimento, as porções terminais dos botões se achatam, e uma constrição as separa do
segmento proximal, mais cilíndrico. Logo aparecem quatro sulcos radiais que separam cinco
áreas levemente mais espessas na porção distal dos brotos, prenunciando a formação dos
dedos.
Aparência externa no segundo mês
Assim, o folheto embrionário endodérmico forma inicialmente o revestimento epitelial do intestino 
primitivo e as porções intraembrionárias do alantoide e do ducto vitelino. 
Com a continuação do desenvolvimento, o endoderma dá origem:
■ Ao revestimento epitelial do sistema respiratório;
■ Ao parênquima da tireoide, das paratireoides, do fígado e do pâncreas;
■ Ao estroma reticular das tonsilas e ao timo;
■ Ao revestimento epitelial da bexiga urinária e da uretra;
■ Ao revestimento epitelial da cavidade do tímpano e à tuba auditiva.