Citologia e Embriologia (4)

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Objetivos
Módulo 1
Desenvolvimento embrionário em peixes
Reconhecer os aspectos básicos da embriogênese, tempo de desenvolvimento e
estrutura dos ovos em peixes.
Acessar módulo
Módulo 2
Desenvolvimento embrionário em anfíbios e répteis
Reconhecer os aspectos básicos da embriogênese, tempo de desenvolvimento e
estrutura dos ovos em anfíbios e répteis.
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Módulo 3
Desenvolvimento embrionário em aves
Reconhecer os aspectos básicos da embriogênese, tempo de desenvolvimento e
estrutura dos ovos em aves.
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Módulo 4
Desenvolvimento embrionário em mamíferos
Reconhecer os aspectos básicos da embriogênese, gestação, placenta e anexos
fetais em mamíferos.
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Introdução
O desenvolvimento embrionário das espécies animais envolve aspectos que impactam fortemente nos resultados
econômicos e sociais da produção e da criação animal. O conhecimento em Embriologia Comparada permite ao
profissional médico-veterinário eleger medidas de intervenção que subsidiam a aplicação de técnicas de manejo que
possam propiciar maior produtividade e o desenvolvimento de procedimentos promotores do bem-estar animal. Tal
conhecimento também é essencial para a integração dos estudos nos campos da Anatomia, Histologia, Fisiologia e
Patologia, durante a sua vida acadêmica, assim como para adquirir maior capacidade técnica para operacionalizar
suas atividades profissionais.
Neste conteúdo, vamos conhecer como ocorre a reprodução nos animais vertebrados, os tipos de célula que iniciam
a embriogênese – o ovo ou zigoto – e sua constituição. Veremos que a embriogênese, ou desenvolvimento
embrionário, envolve uma série de transformações que se iniciam com a fecundação e cessam no nascimento.
Durante esse período, independentemente da espécie animal, vão ocorrer fenômenos fundamentais que incluem a
divisão, a migração, a morte programada, a diferenciação, o crescimento e os rearranjos celulares.
Esses fenômenos ocorrem inicialmente a partir do zigoto e resultam em modificações no embrião, permitindo o
Embriologia comparada
Prof. Ronald Guimarães
Descrição Embriologia animal comparada: conceituação, aspectos anatômicos do aparelho reprodutivo, tipos de fecundação,
classificação estrutural dos ovos de peixes, répteis, anfíbios e aves, caracterização da placenta e dos anexos fetais
de mamíferos.
Propósito O conhecimento acerca dos aspectos básicos estruturais e fisiológicos envolvidos no processo reprodutivo dos
animais vertebrados é subsídio essencial para profissionais da Medicina Veterinária entenderem os diversos
aspectos relacionados à produção animal.
Preparação Tenha em mãos um dicionário ou glossário de termos médico-biológicos.
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Esses fenômenos ocorrem inicialmente a partir do zigoto e resultam em modificações no embrião, permitindo o
reconhecimento de três fases principais de desenvolvimento: a segmentação ou clivagem, a gastrulação, e a
organogênese.
A partir de agora, prepare-se para estudarmos com mais detalhes os processos que levam à formação do embrião
nos diferentes grupos de animais vertebrados: peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos.
Desenvolvimento embrionário em
peixes
Ao final deste módulo, você será capaz de reconhecer os aspectos básicos da
embriogênese, tempo de desenvolvimento e estrutura dos ovos em peixes.
Caracterização dos peixes
Os peixes são animais dioicos em sua maioria, ou seja, os sexos são separados em indivíduos machos e fêmeas. A
maioria dos peixes não possui dimorfismo sexual, o que significa que as fêmeas não são facilmente distinguíveis dos
machos, com exceção dos peixes ornamentais. Entretanto, podem ocorrer casos de hermafroditismo, quando um único
indivíduo apresenta ambos os sexos, como o surubim, por exemplo. Há também casos em que os peixes podem se
comportar como fêmea ou como macho, a depender da proporção entre os gêneros encontrada no ambiente onde vivem.
O sistema reprodutor dos peixes é constituído das gônadas – testículos e ovários – e ovidutos por onde passam os
gametas, que se comunicam com o meio externo pelo orifício urogenital, que é comum ao sistema excretor desses
animais. A formação e a maturação dos testículos e ovários ocorrem após o nascimento.
Devido às diferenças na forma de como se desenvolvem e nascem, os peixes podem ser classificados como:
Os ovíparos incluem aqueles cujo desenvolvimento embrionário ocorre fora do corpo do progenitor, no ovo. Os vivíparos
incluem aqueles cujo desenvolvimento embrionário ocorre dentro do corpo do progenitor. Já os ovovivíparos incluem
aqueles cujo desenvolvimento embrionário ocorre em ovos que permanecem dentro do corpo do progenitor.
O Brasil está entre os países com maior diversidade de peixes do mundo, e cultiva diversas espécies tanto para
diletantismo como para a alimentação, sendo uma importante atividade econômica. Os conhecimentos técnicos acerca
do manejo reprodutivo provêm subsídios tanto para a promoção do bem-estar animal, como para o aumento da
produtividade.
Embriogênese em peixes
Nos peixes, as primeiras divisões mitóticas do ovo ocorrem por clivagem do tipo meroblástica discoidal (ou parcial
discoidal). Nesse tipo de clivagem, o polo vegetal, onde se concentra o vitelo, não entra em divisão, e vai formar
futuramente o saco vitelínico; apenas o polo animal, ou disco embrionário, se divide. A estrutura formada nessa fase é
chamada de blástula discoidal ou blastodisco. Veja na imagem a seguir:
Clivagem discoidal no polo animal (blastodisco – BD) e blastômeros (BL) acima do polo vegetal (vitelo).
O próximo período é o da gastrulação, ou seja, a formação dos três folhetos embrionários. Nessa fase, ocorre um
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Ovíparos Vivíparos Ovovivíparos
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rearranjo das células da blástula, caracterizada pela diminuição ou ausência de mitoses (involução); e pela migração das
células da borda da blastoderme em direção à linha média dorsal, formando uma nova camada interna (hipoblasto)
sobre o vitelo, abaixo da massa celular da blástula (epiblasto). Essas camadas formam, no futuro dorso do embrião, o
escudo embrionário. Com a progressão da epibolia, ou seja, o crescimento de uma camada celular ao redor de outra, o
hipoblasto dará origem ao mesentoderma, e o epiblasto dará origem ao ectoderma, a partir de sinais indutores advindos
do polo vegetal, como demonstrado na imagem a seguir:
Formação do hipoblasto, a partir do epiblasto do blastoderma, e do mesoderma, a partir de sinais indutores advindos do polo vegetal.
Na extremidade caudal do embrião, forma-se, por invaginação do endoderma, o arquêntero, em forma de cavidade, cuja
entrada resultará no blastóporo (futura cloaca ou ânus). Forma-se também, na outra extremidade, no ectoderma, a
vesícula cefálica (primórdio do encéfalo), e de cada lado, as vesículas ópticas bem visíveis. Após a vesícula cefálica,
forma-se, por diferenciação do ectoderma, o tubo neural. No mesoderma, aparecem os somitos laterais, que darão origem
aos ossos da coluna vertebral, costelas, músculos e outros órgãos.
Daí em diante, inicia-se a fase da organogênese, com cada folheto embrionário originando os sistemas orgânicos, como
segue: o ectoderma dará origem à epiderme, ao sistema nervoso e às partes inicial e final do tubo digestivo; a partir do
mesoderma, se originarão a derme, a musculatura, o sistema circulatório, os órgãos excretores e reprodutores, o celoma e
o peritônio; enquanto o endoderma originará o epitélio de revestimento interno do tubo digestivo e glândulas anexas e
aos órgãos responsáveis pelas trocas gasosas.
Tempo de desenvolvimento e estrutura do ovo de peixes
Em relação à distribuição e à quantidade de vitelo, os ovos dos peixes em sua maioria são do tipo megalécito telolécito,
os quais possuem grande quantidade de vitelo com distribuição heterogênea, ou seja, o vitelo não se distribui por todo o
ovo, mas ocupa a sua maior parte e se encontra orientado para o polo vegetal. O disco embrionário ou disco germinativo,
ou cicatrícula, está deslocadopara o polo animal, e repousa em cima da massa de vitelo. Contudo, existem espécies com
ovos mesolécitos e oligolécitos. Veja:
Esquema de ovo megalécito.
O período de desenvolvimento do ovo até a fase larvar é chamado de período de incubação. Esse tempo varia bastante
entre as espécies, por exemplo: o lebiste, um peixe ornamental, tem período de incubação de 28 dias.
Entre as espécies mais cultivadas para alimentação, está a tilápia, que incuba os ovos na boca por 3 a 5 dias, onde os
alevinos continuam a se abrigar após a eclosão. Como essa espécie possui alta fecundidade e atinge a maturidade
sexual precocemente, o conhecimento sobre a reprodução e a criação das larvas de tilápia é de extrema importância.
Ovos prestes a eclodir.
Em outras espécies como o tambaqui, os períodos de incubação e larval sofrem grande influência de fatores como
temperatura, alcalinidade, teor de oxigênio e renovação da água.
Tambaqui.
Durante o período de incubação, ainda dentro do ovo, os peixes não apresentam alantoide, que é um anexo embrionário
que acumula os excretas do embrião, e nem cório, que é o primórdio da placenta e promove as trocas gasosas e
nutricionais entre a mãe e o embrião; os embriões dos peixes excretam diretamente para o meio aquático, retiram o
oxigênio da água, e os nutrientes, do saco vitelínico, sendo esse último, o único anexo fetal que apresentam. O alantoide
está presente nas aves, répteis e mamíferos, e o cório, apenas nos mamíferos.
Quando as larvas (alevinos) eclodem do ovo, ainda carregam grande parte do saco ou vesícula vitelínica, que lhes servirá
de fonte de alimento. Em algumas espécies de peixes de criação, a presença dessa vesícula torna desnecessária ou
diminuída a suplementação nutricional por parte dos criadores nessa fase do desenvolvimento. Observe a seguir:
Larvas ainda com vesícula vitelina.
Devido às exigências de melhor produtividade, a criação de peixes atingiu alto grau de tecnicidade. Atualmente, o manejo
reprodutivo das espécies cultivadas, envolvendo seleção de matrizes, extrusão de gametas e fertilização in vitro, exige
conhecimentos sobre a anatomia, a fisiologia hormonal, a reprodução, a etologia animal, a ecologia, e claro, a
embriologia, tornando-se esta uma atividade de alto nível técnico. Assista ao vídeo a seguir sobre a reprodução de peixes
em cativeiro.
Reprodução de peixes em cativeiro
Neste vídeo, apresentaremos detalhes sobre como ocorre a reprodução artificial de peixes de água doce em cativeiro.
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Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Módulo 1 - Vem que eu te explico!
Embriogênese em peixes
Módulo 1 - Vem que eu te explico!
Os ovos dos peixes
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Vamos praticar alguns conceitos?
Falta pouco para atingir seus
objetivos.
Questão 1
Os peixes, durante a fase de alevinos (larva natante), não necessitam buscar alimentos no ambiente para
continuarem o seu desenvolvimento. Esse fato se deve a uma característica relacionada a(ao)
A presença de uma membrana que capta nutrientes da mãe durante o período de incubação.
B tipo de ovo oligolécito que acumula vitelo durante a gametogênese.
C grande acúmulo de vitelo característico nos ovos do tipo megalécito.
D massa gelatinosa nutritiva que envolve os embriões durante o período de incubação.
E longo período de incubação característico de todos os animais ovíparos.
Responder
Questão 2
Nos peixes, o vitelo presente no citoplasma do ovo não sofre segmentação, ficando esse fenômeno restrito ao disco
embrionário no polo animal do ovo. Marque a opção que aponta esse tipo de segmentação.
A Segmentação holoblástica parcial.
B Segmentação meroblástica discoidal.
C Segmentação total discoidal.
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Desenvolvimento embrionário em
anfíbios e répteis
Ao final deste módulo, você será capaz de reconhecer os aspectos básicos da
embriogênese, tempo de desenvolvimento e estrutura dos ovos em anfíbios e répteis.
Caracterização dos anfíbios e répteis
Os anfíbios são animais dioicos, apresentando sexos separados em indivíduos machos e fêmeas. A maioria depende do
ambiente aquático para se reproduzir. A reprodução dos anfíbios é sexuada e a fecundação é externa, ou seja, são
ovulíparos: os gametas são liberados no meio externo aquático, onde ocorre a fecundação, fora do corpo da fêmea. O
desenvolvimento embrionário e a fase larvária (girino) se passam no ambiente aquático, caracterizando o
desenvolvimento indireto. Veja a seguir:
Desenvolvimento indireto dos anfíbios.
Atualmente, a criação de rãs tem importante papel comercial, tanto para produção de carne, quanto de derivados da pele.
Essa atividade fez desenvolver o conhecimento nos campos da reprodução, comportamento e nutrição, principalmente
da rã-touro, Lithobates catesbeiana, a espécie de maior importância econômica criada no Brasil.
Ovos de sapo em ambiente aquático.
Os répteis também são animais dioicos, mas com fecundação interna, ou seja, a união dos gametas feminino e
masculino ocorre no interior do corpo da fêmea. Em sua maioria, são ovíparos: os embriões se desenvolvem dentro do
ovo, que incuba fora do organismo da mãe.
Porém, outros são ovovivíparos, como a víbora-áspide
(Vipera aspis) e o licranço (Anguis fragilis). Tais
características, a fecundação interna e a oviparidade,
foram importantes para que a reprodução dos répteis se
tornasse independente do ambiente aquático, o que
facilitou a conquista do ambiente terrestre por esses
animais.
Ovos de cobra.
Na década de 1990, foi legalizada no Brasil a criação de espécies nativas de jacarés, para produção de ovos e carne com
fins comerciais. Essa mudança trouxe a necessidade da aquisição de maiores conhecimentos acerca do comportamento
e da fisiologia reprodutiva e nutricional dessas espécies.
Embriogênese em anfíbios e répteis
D Segmentação parcial.
E Segmentação holoblástica total.
Responder
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Anfíbios
O ovo dos anfíbios é do tipo mesolécito heterolécito, que é aquele que possui quantidade moderada de vitelo, mais
concentrado no polo vegetal que no polo animal. E a clivagem é do tipo holoblástica radial, e se inicia no polo animal e
avança até o polo vegetal (clivagem longitudinal, vertical ou meridional). Durante a fase de blástula, as clivagens
ocorrem no plano horizontal, formando 8 blastômeros em 2 camadas, sendo 4 blastômeros menores (micrômeros), que
fazem mitoses rápidas (no polo animal) e os maiores (macrômeros), com mitoses mais lentas (no polo vegetal). Quando
os embriões contam entre 16 e 62 células, são chamados de mórulas; quando a blastocele se encontra formada e o
embrião conta com cerca de 128 células, é chamado de blástula. Observe as fases na imagem a seguir:
Clivagem holoblástica radial do zigoto até mórula.
Com a formação da blastocele, iniciam-se os movimentos celulares (epibolia) para o processo de gastrulação, que tem
início na região marginal, no “crescente cinzento”, região onde os macrômeros encontram os micrômeros. Esse processo
leva à formação dos folhetos embrionários: ectoderma, mesoderma e endoderma. As células do mesoderma vão revestir
o arquêntero, que está sendo formado a partir do endoderma, e forma o blastóporo, que dará origem à parte final do tubo
digestivo. Algumas células da região marginal involuem, e as células do polo animal fazem epibolia, para envolver o
corpo do embrião, formando o ectoderma. Com a gastrulação finalizada, se fecha o blastóporo (ânus), o mesoderma
dorsal, lateral e ventral se encontram em suas posições, o arquêntero (futuro tubo digestivo) se encontra posicionado e o
ectoderma recobre todo o embrião.
A organogênese e a morfogênese vão ocorrer a partir da migração e da diferenciação das
células dos folhetos de forma gradativa, simultânea, mas a diferentes intensidades. Uma
grande quantidade de vitelo persiste e vai fornecer nutrientes para a larva até que ela
comece a se alimentar de forma independente.
Durante a fasede neurulação, ocorre a formação do tubo neural, no ectoderma: a parte anterior do tubo formará o
encéfalo e o restante do tubo formará a medula; e o embrião se alonga no eixo cefalocaudal.
Os anfíbios não apresentam vesícula vitelina, pois os nutrientes estão acumulados nos blastômeros macrômeros. Veja a
seguir:
Gastrulação em anfíbios: formação do arquêntero, blastóporo e disposição do ectoderma,
mesoderma e endoderma.
Após período de incubação, que ocorre na água, nascem os girinos. Os girinos não possuem pernas, mas possuem
brânquias e cauda, que lhes permite nadar em busca de alimento. Na água, o girino cresce, as brânquias involuem, se
desenvolvem os pulmões, surgem as pernas posteriores e as anteriores, e a cauda desaparece, caracterizando o
desenvolvimento indireto. Os adultos vivem no ambiente terrestre.
O período larval (desenvolvimento dos girinos) é considerado longo, durando cerca de 80 dias. Na natureza, as
mudanças climáticas e a destruição dos habitats naturais impostas pelas modificações antrópicas têm afetado as
populações das espécies de anfíbios. Nas criações comerciais, a instalação de ambientes adaptados às necessidades
das diferentes fases do ciclo de vida dos animais propiciou melhores condições para a reprodução, a incubação, o
desenvolvimento larvar e a maturação das espécies em cativeiro.
Répteis
A fecundação dos répteis é interna e os ovos do tipo megalécito, com grande quantidade de vitelo, sofrem clivagem
meroblástica (parcial): não se dividem por inteiro, ocorrendo a clivagem apenas no disco embrionário no polo animal
(clivagem discoidal).
O desenvolvimento dos répteis é semelhante ao das aves, pois são animais celomados triblásticos, ou seja, possuem
cavidade geral contendo os órgãos internos e três folhetos embrionários de onde se originam todos as estruturas
orgânicas. Os filhotes, ao nascerem, são semelhantes aos adultos, ou seja, não passam por metamorfose, o que
caracteriza o desenvolvimento direto. Veja nas imagens:
Tartaruga pondo seus ovos na praia. Filhote de tartaruga. Filhote de crocodilo.
Os filhotes da tartaruga marinha brasileira, Caretta caretta, têm o sexo definido a partir da temperatura do ninho: valores
da temperatura pivotal do ninho acima de 29,2°C produzirão maioria de filhotes fêmeas e, abaixo desse valor, induzirá a
formação de filhotes machos (DUARTE et al., 2011).
A temperatura exerce papel fundamental no desenvolvimento embrionário dos répteis. Nos crocodilianos, a temperatura
ideal é obtida por meio da fermentação de restos vegetais com que as fêmeas constroem o ninho.
Saiba mais
O zigoto se desenvolve no interior do ovo, que possui uma casca calcária porosa, que evita a desidratação do embrião e
permite as trocas gasosas. O ovo é depositado no ambiente externo, em locais onde a temperatura seja propícia ao
desenvolvimento embrionário, e sofre segmentação meroblástica; formam-se âmnio, cório, vesícula vitelínica (ou saco
vitelínico) e alantoide.
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Desenvolvimento e estrutura do ovo de anfíbios e répteis
Os anfíbios possuem ovos do tipo mesolécito heterolécito – com moderada quantidade de vitelo, mais concentrado no
polo vegetal que no polo animal com grãos de vitelo dispersos no citoplasma, com segmentação holoblástica (total)
desigual, ou seja, as células-filhas têm tamanhos desiguais. O período de incubação em rãs-touro, a espécie de maior
importância econômica no Brasil, é de 3 a 5 dias.
Esquema de ovo mesolécito.
Os ovos dos répteis são grandes, com grande quantidade de vitelo, possuem cascas córneas ou calcárias e são
incubados no meio externo, ou retidos pela fêmea para o desenvolvimento em alguns lagartos e cobras; características
que revelam uma adaptação evolutiva para a vida terrestre. Os ovos dos répteis e suas características serão estudados
juntamente com os ovos das aves, no próximo módulo. Salienta-se, porém, que a estrutura da calaza em ovos de répteis
é simples, enquanto nas aves, trata-se de um cordão duplo.
O período de incubação é longo em algumas espécies de répteis: dura 30 dias para as jararacas, entre 30 e 70 dias para
as lagartixas, 55 dias para as tartarugas marinhas, nos crocodilos varia entre 60 e 100 dias e nos jabutis pode durar até
270 dias. Os filhotes já são ativos ao nascerem.
Ovo megalécito de répteis.
O ciclo de vida das rãs
Neste vídeo, serão demonstrados os aspectos gerais do ciclo de vida das rãs, salientando a metamorfose e a mudança
do ambiente aquático para o terrestre.
Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Módulo 2 - Vem que eu te explico!
Embriogênese em anfíbios e répteis
Módulo 2 - Vem que eu te explico!
Os ovos de anfíbios e répteis
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Vamos praticar alguns conceitos?
Falta pouco para atingir seus
objetivos.
Questão 1
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Desenvolvimento embrionário em
aves
Ao final deste módulo, você será capaz de reconhecer os aspectos básicos da
embriogênese, tempo de desenvolvimento e estrutura dos ovos em aves.
Caracterização das aves
As aves apresentam grande diversidade em termos de espécies e podem apresentar dimorfismo sexual acentuado. São
animais bípedes: os membros anteriores são transformados em asas, o que permite o vôo na maioria das espécies.
Apesar de os anfíbios e répteis apresentarem similaridades adaptativas que permitiram que conquistassem o
ambiente terrestre, ainda exibem algumas diferenças relacionadas ao seu processo reprodutivo e ao desenvolvimento
embrionário. Marque a assertiva que encerra algumas dessas diferenças.
A Os ovos dos répteis são do tipo megalécito e os dos anfíbios do tipo mesolécito.
B Os répteis são ovíparos e os anfíbios são vivíparos.
C Ambos são ovíparos, mas as fêmeas dos anfíbios colocam seus ovos gelatinosos na água.
D
Os ovos dos répteis passam um período no interior do corpo das fêmeas e os dos anfíbios permanecem
durante toda a fase de incubação.
E A única diferença é que os répteis têm desenvolvimento direto e os anfíbios, desenvolvimento indireto.
Responder
Questão 2
Devido aos ovos de anfíbios e de répteis serem dos tipos mesolécito e megalécito, respectivamente, as primeiras
segmentações dos ovos também ocorrem de maneiras diferentes. Acerca desse fato, marque a opção correta.
A
Apesar dos ovos de anfíbios possuírem grande quantidade de vitelo no polo animal, a segmentação é
do tipo holoblástica.
B A clivagem nos répteis é do tipo holoblástica, mas os ovos não se dividem por inteiro.
C Ambos fazem segmentação holoblástica com divisões celulares apenas no polo animal.
D
A clivagem holoblástica radial dos anfíbios determina a formação de dois grupos celulares no embrião:
micrômeros no polo animal e macrômeros no polo vegetal.
E A clivagem holoblástica que ocorre nos répteis se dá tanto no plano vertical, quanto no plano horizontal.
Responder
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A criação de aves é exercida tanto por diletantismo, como para a produção econômica. O Brasil está em 4º lugar no
ranking mundial, tendo abatido, em 2021, 6,2 bilhões de frangos para consumo e produzido quase 4 bilhões de dúzias de
ovos.
Embriogênese em aves
A clivagem dos ovos megalécitos telolécitos das aves inicia-se ainda no oviduto, é do tipo meroblástica (ou parcial)
discoidal, restringindo-se ao blastodisco no polo animal, e forma a discoblástula. Veja a seguir:
1. O sulco da primeira clivagem está centralizado no polo animal.
2. O segundo forma um ângulo reto com o primeiro.
3. A terceira segmentação se dá no plano vertical e origina 8 blastômeros, que alcançam o útero da ave. Nessa fase, o
blastodisco flutua sobre um cone de coloração clara (gema branca) que forma o núcleo de Pander.
4. A quarta segmentação, também em planos verticais, resulta em 16 blastômeros, que apresentam limites nítidos na
superfície da blástula, mas mostram continuidade com o vitelo abaixo.
No estágio de 64 blastômeros, se iniciam as clivagens latitudinais, que levam à formação de duascamadas, que se
separam do vitelo por um espaço chamado de cavidade subgerminal (blastocele primária). Com o desenvolvimento da
blastocele primária, as células da discoblástula que formam o blastoderme se apresentam acima da blastocele em duas
regiões: a área pelúcida, na parte central do blastoderme (mais clara); e a área opaca, em que os blastômeros formam
um anel em torno da área pelúcida. O blastoderme da área pelúcida, ainda antes da postura, dá origem a duas camadas
de células: camada superior – epiblasto – e camada inferior – hipoblasto. Veja:
Clivagem meroblástica discoidal em aves.
Detalhe da formação do blastoderma em duas camadas (epiblasto e hipoblasto) em aves.
Após a postura, no período de incubação (21 dias a 37,5°C), logo nas primeiras horas, inicia-se a gastrulação, com a
formação da linha primitiva, a partir do epiblasto, em processo característico e semelhante ao que ocorre também em
répteis e mamíferos placentados. Veja:
Após 20 horas de incubação, por influência da notocorda no mesoderma, tem início a neurulação, por espessamento
anterior da placa neural ectodérmica, lateralmente à linha primitiva. A placa neural se invagina e as cristas laterais
Saiba mais
As aves são dioicas, ovíparas e fazem fecundação interna. Assim como os répteis, desenvolveram adaptações que conferem
maior viabilidade ao processo da embriogênese. Além da fecundação interna, que implica maior aproveitamento dos óvulos,
seus ovos do tipo megalécito telolécito fornecem vitelo abundante para o desenvolvimento embrionário e a presença da
casca protege o embrião contra a perda de água. Dessa forma, o embrião se desenvolve plenamente durante o período de
incubação e os indivíduos nascem completamente formados.
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 A linha primitiva tem início com a convergência de células do epiblasto para a região mediocaudal. A linha se estreita e se alonga
em direção cefálica, marcando o eixo cefalocaudal do embrião. O blastoderma acompanha esse movimento de alongamento,
tomando aspecto piriforme. Forma-se também o nó primitivo na extremidade anterior da linha, com uma depressão central, a
fosseta primitiva.
 O mesoderma e o endoderma se formam de muitas células do epiblasto que estão migrando para diferentes regiões do
blastoderma e se proliferando; enquanto as outras células remanescentes também se proliferam e se diferenciam, originando o
ectoderma.
 As células do epiblasto e do hipoblasto, que migram da fosseta primitiva em direção cefálica, darão origem ao intestino anterior
(endodérmico), mesoderma anterior e notocorda; as que migram da linha primitiva vão originar a maior parte dos tecidos
endodérmicos e mesodérmicos do restante do corpo do embrião.
 Após a formação do mesoderma, temos a linha primitiva, acompanhada pelo nó primitivo, que regride para a região caudal do
embrião; nesse processo, se estabelece a porção posterior da notocorda e o nó primitivo chega a uma posição mais posterior,
marcando a região anal.
 Ao longo do processo de gastrulação, há uma diferença na formação das estruturas; na região anterior está sendo terminada a
neurulação, enquanto na anterior ainda ocorre a gastrulação. Com a finalização da gastrulação, a gástrula é plana e estabelecida
sobre a massa de vitelo, possuindo os três folhetos embrionários: ectoderma, mesoderma e o endoderma.
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formadas se fundem, formando o tubo neural. A parte anterior do tubo neural formará o encéfalo, enquanto a mediana e
posterior formará a medula. Observe os detalhes na imagem a seguir:
Processo de neurulação a partir do mesoderma em ave.
Lateralmente ao tubo neural, formam-se espessamentos do mesoderma, os somitos, um par a cada hora. Com o
crescimento longitudinal do sistema nervoso, as extremidades anterior e posterior (dobra cefálica e dobra caudal) se
dobram ventralmente sobre a vesícula vitelínica. Essas dobraduras do ectoderma são acompanhadas pelo endoderma,
que vai formar o intestino primitivo. Devido ao crescimento do mesoderma, o embrião se dobra também lateralmente
(dobras laterais). O embrião se curva ventralmente em direção ao vitelo, e as bordas se fundem na linha média, passando
o embrião, de uma forma achatada, na gástrula, para uma forma tubular. Veja:
Dobramento da gástrula plana, formando o embrião de corpo tubular .
Tempo de desenvolvimento e estrutura do ovo em aves
O tempo de desenvolvimento do embrião, ou período de incubação nas aves, pode variar bastante: de 13 a 15 dias, nos
canários, até 30-42 dias nas emas; de modo geral, na maioria das aves, está por volta de 15 a 40 dias. Em Gallus gallus,
a galinha, é de 21 dias.
Os ovos das aves são semelhantes aos dos répteis, do tipo
megalécito telolécito. Além do vitelo abundante distribuído
homogeneamente no polo vegetativo, o disco embrionário
está restrito ao polo animal e repousa sobre a massa
vitelínica. É apenas no disco embrionário que vai ocorrer a
segmentação.
Ovos de ema.
Observe na figura a seguir, a correlação entre as estruturas do ovo de galinha antes do início da embriogênese e do ovo
com o embrião em formação.
Embrião em formação.
Cada estrutura do ovo tem a sua função no desenvolvimento embrionário, veja a seguir:
O ovo e o desenvolvimento embrionário das aves
Neste vídeo, abordaremos as estruturas dos ovos das aves, suas composições bioquímicas e as modificações sofridas
durante o desenvolvimento embrionário.
Casca 
Membrana interna 
Calaza 
Blastodisco ou disco germinativo 
Gema 
Clara ou albúmen 
Câmara de ar 
Líquido amniótico 
Fluido alantoide 

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Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Módulo 3 - Vem que eu te explico!
Embriogênese em aves
Módulo 3 - Vem que eu te explico!
Os ovos das aves
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Vamos praticar alguns conceitos?
Falta pouco para atingir seus
objetivos.
Questão 1
Nos ovos das aves, normalmente se distinguem a olho nu três estruturas principais: a casca, a clara e a gema. Marque
a afirmativa que se relaciona a essas estruturas.
A A casca do ovo é formada a partir de proteínas que sofreram um processo de calcificação.
B A clara e a gema correspondem ao núcleo do zigoto.
C O ovo do tipo mesolécito possui abundante vitelo, representado pela gema.
D A gema é o vitelo acumulado na formação do ovo mesolécito.
E A gema corresponde ao zigoto, propriamente dito.
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Questão 2
Parte do desenvolvimento embrionário das aves ocorre no interior do corpo da mãe, no oviduto, e outra parte ocorre no
meio externo, durante o período de incubação. Marque a opção que indica a fase do desenvolvimento embrionário que
se inicia no período de incubação.
A A fase de mórula já se inicia após a postura do ovo.
B A gastrulação se inicia logo após a postura.
C A gastrulação se inicia no final do período de incubação.
D O fechamento da gástrula ocorre ainda no oviduto e o embrião já toma a forma cilíndrica.
E A gastrulação ocorre pouco antes da postura, ou seja, antes do início do período de incubação.
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Desenvolvimento embrionário em
mamíferos
Ao final deste módulo, você será capaz de reconhecer os aspectos básicos da
embriogênese, gestação, placenta e anexos fetais em mamíferos.
Caracterização dos mamíferos
Os mamíferos são classificados em grupos separados, segundo o tipo de desenvolvimento embrionário, são eles:
Ornitorrinco, à esquerda. Equidna, à direita.
Mamíferos monotremados
São ovíparos e seus ovos com grande quantidade de vitelo no polo vegetal (megalécitos telolécitos) determinam que a
clivagem seja semelhante ao que ocorre com as aves e os répteis, tipo meroblástica discoidal. Os filhotes nascem
incompletos e se alimentam do leite que escorre das glândulas mamárias. O grupo é composto pelos ornitorrincos e
equidnas.
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Embriogênese em mamíferos
A partir da fertilização interna, o ovo vai sofrer clivagem holoblástica rotacional. O plano de clivagem na primeira divisão
do zigoto é longitudinal,e os blastômeros são do mesmo tamanho. Porém, na segunda divisão, um blastômero sofre
clivagem equatorial, e o outro, meridional. Quando o número de blastômeros chega a 16 ou 32, o embrião é chamado de
blástula. As células sofrem rearranjo, formando o nó embrionário e uma camada de células diferenciadas, o
citotrofoblasto, que envolve o nó embrionário e a cavidade blastocele; essa é a fase de blastocisto, que vai se implantar
no útero materno (processo chamado nidação). Veja:
Clivagem rotacional em mamíferos e planos de clivagem: 1- zigoto; 2, 3 -
blastômero; 4 - mórula; 5 e 6 - blástula.
Durante a implantação, no nó embrionário forma-se a cavidade amniótica, cujo assoalho forma uma camada celular, o
epiblasto, que está adjacente superiormente a uma camada de células do teto da cavidade vitelínica, que passa a formar
o hipoblasto.
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Durante a gastrulação, no epiblasto, forma-se o nó primitivo (de Hensen) e a linha
primitiva. A partir da linha primitiva, por diferenciação e migração celular, forma-se um
terceiro folheto entre os dois primeiros, o mesoderma. Esse último, junto com os folhetos
originais, que passam a chamar-se ectoderma e endoderma, se dispõem em forma de um
disco plano trilaminar.
Com o crescimento, a linha primitiva avança em direção cefálica e as células do mesoderma formam a notocorda, que
vai promover a diferenciação do folheto acima, o ectoderma, onde a proliferação e a diferenciação celular vão formar o
sulco neural e as cristas neurais; as bordas das cristas se fundem e formam o tubo neural, primórdio do sistema nervoso
central; de cada lado do tubo neural surgem as pregas neurais, origem do sistema nervoso periférico (reveja a imagem do
processo de neurulação apresentado anteriormente no desenvolvimento das aves).
Processo de neurulação a partir do mesoderma.
Também outras estruturas vão ter origem no ectoderma, como a pele e anexos e as glândulas mamárias. Ainda no
mesoderma, surgem os somitos, pontos de aglomeração e diferenciação celular, que vão formar o esqueleto axial e
músculos associados, tecido conjuntivo e sistema cardiovascular.
Com o crescimento do sistema nervoso e das estruturas laterais, formam-se as pregas ou dobras cefálica, caudal e
laterais direita e esquerda, forçando o encurvamento ventral das bordas do embrião. As bordas se unem ventralmente e
se fundem na linha média, conferindo agora ao embrião, um formato tubular, semelhante ao fechamento nas aves. No
fechamento, a parte superior da vesícula vitelínica (endoderma) é puxada para o interior do embrião. Essa membrana vai
originar o revestimento interno do tubo digestivo (e suas glândulas anexas), da bexiga e uretra, e sistema respiratório.
Após o fechamento, o embrião passa para a fase da organogênese, quando as estruturas orgânicas passam a se
maturar e o embrião vai tomando a forma da espécie.
Gestação, placenta e anexos fetais
Os ovos dos mamíferos placentários são do tipo oligolécito, com pouco vitelo, distribuído de modo homogêneo no
citoplasma da célula. Esse vitelo é acumulado a partir do sequestro de nutrientes das células irmãs, durante a meiose
dos ovócitos, na gametogênese feminina.
Esquema do ovo oligolécito.
A formação da placenta inicia-se ainda na fase de implantação do embrião. As células do citotrofoblasto, ao contato
com o endométrio decidual, formam um aglomerado sincicial que promove a erosão da mucosa uterina, em busca dos
nutrientes (sinciciotrofoblasto). As células do mesoderma acompanham essa invasão, e passam a formar uma rede
vascular, que vai promover a absorção dos nutrientes maternos e transportá-los para o embrião; essa estrutura é o cório.
Com o crescimento do embrião, este vai se projetando cada vez mais para o interior da parede uterina, e a rede vascular
que envolvia todo o saco gestacional, passa a se limitar a um disco, que se manterá até o final da gestação. Essa
estrutura é a placenta, que vai promover a absorção e troca de gases, nutrientes, hormônios e imunoglobulinas entre a
mãe e o feto. Veja:
Placenta em humanos.
Ainda no final da fase de nidação, o mesoderma avança para fora do embrião envolvendo totalmente o saco gestacional,
formado pela cavidade amniótica, o embrião trilaminar e o saco vitelínico (antiga blastocele). Nesse mesoderma
extraembrionário, abrem-se cavidades que coalescem e forma-se um grande espaço, que termina por separar o saco
gestacional quase totalmente do cório, com exceção do pedículo do embrião. No endoderma da vesícula, ou saco
vitelínico, forma-se uma invaginação, que cresce em direção ao pedículo do embrião, o alantoide, que desenvolverá os
vasos sanguíneos do cordão umbilical, o úraco e a bexiga, e está relacionado com a excreção do embrião. Observe:
Gastrulação, implantação e formação do cório em mamífero.
O cordão umbilical é uma estrutura vascularizada que faz a conexão entre o feto e a placenta, promovendo as trocas
metabólicas. Possui duas artérias e uma veia envoltas por tecido conjuntivo gelatinoso, que forma a geleia de Wharton,
rica em células-tronco, conforme demonstrado na imagem a seguir:
Cordão umbilical (duas artérias e uma veia umbilicais envoltas pela geleia de Wharton).
Durante o fechamento do embrião, a cavidade amniótica, contendo o líquido amniótico, isolado pela membrana
amniótica (âmnio), passa a envolver o embrião. O líquido amniótico envolve e protege o embrião ou feto, impede a sua
aderência ao saco amniótico e facilita a sua movimentação; tem origem no líquido intersticial materno, no trato
respiratório e na urina fetal, no final da gestação.
O período de gestação dos mamíferos varia bastante: 16 dias no hamster até 660 a 720 dias no elefante africano. Nos
animais de produção, bovinos, equinos, ovinos, caprinos e suínos, além da duração da gestação, a duração do ciclo
reprodutivo e a época do ano em que ocorre tem significado importante no planejamento do sistema produtivo e na
evolução dos rebanhos. Acompanhe as espécies e o tempo de duração da gestação na tabela a seguir:
Período de gestação dos principais grupos de animais de produção
Espécies Duração
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Bovinos 280-300 dias
Equinos 340 dias
Ovinos 100 dias
Caprinos 150 dias
Suínos 116 dias
Tabela: Variação do período de gestação dos animais.
Ronald Guimarães.
Os primeiros dias do desenvolvimento embrionário em
mamíferos
Neste vídeo, o especialista salienta as primeiras fases do desenvolvimento embrionário em mamíferos, demonstrando a
migração do embrião na tuba uterina e a chegada ao útero, a eclosão do blastocisto, a nidação e a formação do cório, a
futura placenta.
Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Módulo 4 - Vem que eu te explico!
Embriogênese em mamíferos
Módulo 4 - Vem que eu te explico!
Gestação, placenta e anexos fetais
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Vamos praticar alguns conceitos?
Falta pouco para atingir seus
objetivos.
Questão 1
A quantidade e a distribuição de vitelo nos ovos determinam o tipo de clivagem e a disponibilidade de material
nutritivo para o embrião, durante o seu desenvolvimento. Em relação ao tipo de ovo e ao desenvolvimento dos
mamíferos eutérios, marque a alternativa que se relaciona corretamente com essa afirmativa.
A
Como os ovos dos mamíferos possuem grande quantidade de vitelo, eles não passam pelo período de
incubação.
B
A grande quantidade de vitelo nos ovos dos mamíferos, além de nutrir o embrião, é utilizada também
para formar os anexos fetais.
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Considerações �nais
Neste conteúdo, verificamos que o tipo de reprodução e o tipo de ovo determinam o tipo de segmentação que iniciará o
desenvolvimento embrionário das espécies de animais vertebrados. Entendemos também a importância da
multiplicação, migração, diferenciação, apoptose e rearranjo celulares, nos processos de gastrulação (formação dos
folhetos embrionários), neurulação (formação do sistema nervoso), fechamento do embrião e organogênese.Ainda, a
partir dos conhecimentos adquiridos, vimos que o desenvolvimento embrionário influenciou a evolução e a passagem de
anfíbios e répteis do ambiente aquático para o ambiente terrestre.
De maneira pragmática, o conhecimento dos tipos de reprodução pode influenciar no manejo de espécies de importância
econômica, assim como sinaliza para a necessidade da conservação dos habitats naturais dos animais, intimamente
ligados à sua reprodução e desenvolvimento embrionário.
Os profissionais que exercem atividades ligadas à criação ou manejo de animais vertebrados devem estar cientes dos
aspectos que envolvem a reprodução dos animais, no sentido de avaliar, diagnosticar e intervir, quando detectadas
condições que possam interferir no bem-estar ou na produtividade animal.
Podcast
Neste podcast, o especialista demonstrará os fenômenos envolvidos na gametogênese, salientando a importância
do acúmulo de nutrientes no gameta feminino na fase de meiose, os tipos de reprodução e os diferentes tipos de
ovos nos animais vertebrados.
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Referências
DOYLE, M. G. Embriologia Humana. 8. ed. São Paulo: Atheneu, 2007. Consultado na Internet em: 08 jun. 2022.
C
A presença da placenta torna desnecessário um grande acúmulo de vitelo nos ovos, e eles se
apresentam como oligolécitos.
D
Durante a nidação, o embrião utiliza as reservas de vitelo, já que a nutrição por via materna só vai
acontecer após a formação da placenta.
E
Os ovos dos mamíferos são do tipo oligolécito, com pouca reserva de vitelo, tornando necessário que a
nutrição do embrião se inicie logo durante as primeiras clivagens, ainda antes da implantação.
Responder
Questão 2
A nidação é o processo por meio do qual o embrião se implanta na parede do útero materno. Durante essa fase, o
embrião busca acessar os nutrientes da mãe, por meio de estruturas que passam a ser formadas a partir do envoltório
celular do blastocisto e do mesoderma. Quais as estruturas relacionadas ao processo de nidação?
A Placenta e saco vitelínico.
B Âmnio e placenta.
C Sinciciotrofoblasto e placenta.
D Cório e sinciciotrofoblasto.
E Cordão umbilical e placenta.
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https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/04248/index.html
DUARTE, D. L. V.; MONTEIRO, D. D.; JARDIM, R. D.; SOARES, J. C. M.; VARELA-JUNIOR, A. S. Determinação sexual e
maturação gonadal de fêmeas da tartaruga-verde (Chelonia mydas) e tartaruga-cabeçuda (Caretta caretta) no extremo
sul do Brasil. Acta Biológica Paranaense, v. 40, n. 1-41, 2011.
GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 5. ed. Ribeirão Preto, SP: FUNPEC, 2003.
HAFEZ, B. Reprodução animal. B. Hafez, E. S. E. Hafez; [coordenador de tradução da 7ª edição, original Renato
Campanarut Barnabe]. Barueri, SP: Manole, 2004.
HOUILLON, C. Embriologia. São Paulo: Edgard Blücher, 1972.
MOORE, K, L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010.
MOORE, K. Embriologia Básica. 8. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2013. 376p.
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NEIVA, G. S. M. Histologia. 1. ed. São Paulo: Pearson, 2015. Consultado na Internet em: 08. jun. 2022.
PORTO, F. Histologia e Embriologia (Livro Virtual da Estácio). 1. ed. Rio de Janeiro: SESES, 2015. Consultado na Internet
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SENGER, P. L. Pathways to pregnancy and parturition. 3. ed. United States of America: Innovative Technologies in Print,
2012.
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de manejo genético influenciam na produtividade dos peixes cultivados.
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YouTube, do biólogo Guilherme Domenichell, que traz informações sobre como as fêmeas desses répteis resolvem
o problema da manutenção da temperatura ideal para o desenvolvimento de seus ovos.
Leia o artigo:
Biologia do Desenvolvimento Animal Comparado – Unidade I – Princípios de Biologia do Desenvolvimento, no
portal virtual da UFPB, que informa sobre a embriogênese, comparando diversos aspectos em diferentes espécies.
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