Embriologia detalhada

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Maria Eduarda Bet - Embriologia 
EMBRIOLOGIA 
 A embriologia animal estuda o desenvolvimento do 
embrião. O processo é iniciado com a fecundação e se 
estende até a formação de um novo organismo com as 
características típicas da sua espécie, capaz de sobreviver 
de forma autônoma. 
 A célula-ovo ou zigoto é a célula que resulta da 
fecundação (união dos gametas) e o embrião é o 
organismo em formação que precede a fase adulta. 
 Nos animais, as fases iniciais do desenvolvimento são 
muito semelhantes e apresentam em comum, além da 
fecundação, a segmentação, a gastrulação e a 
organogênese. 
FECUNDAÇÃO 
 A fecundação nos animais resulta da fusão entre um 
espermatozoide (gameta masculino) haploide (n) e um 
óvulo (gameta feminino) também haploide (n). 
 Embora vários espermatozoides dirijam-se ao óvulo, 
apenas um deles o fecundará, formando um zigoto 
diploide (2n) e, portanto, reconstituindo a diploidia da 
espécie. Com isso, ocorre a mistura de material genético 
dos genitores. A vantagem evolutiva desse tipo de 
reprodução é o aumento da variabilidade genética da 
espécie. 
VITELO 
 O sustento nutricional das células do embrião nas 
fases iniciais do desenvolvimento depende do vitelo, 
substância de reserva encontrada no citoplasma do óvulo, 
composto, principalmente por lipídeos e proteínas. Com a 
fecundação, o vitelo passa a fazer parte da célula-ovo ou 
zigoto. 
SEGMENTAÇÃO 
 A fase de segmentação ou clivagem ocorre logo após 
a fecundação e dá inicio ao desenvolvimento do embrião 
por meio de uma sucessão de mitoses. As células 
resultantes dessas mitoses iniciais chamam-se 
blastômeros e são as células-tronco embrionárias 
totipotentes, que são capazes de originar qualquer tecido 
embrionário ou seus anexos. 
 O plano de clivagem, que corresponde à citocinese 
(divisão do citoplasma), e a velocidade de segmentação 
dependem da quantidade e da distribuição do vitelo no 
citoplasma do zigoto ou célula-ovo. Quanto maior a 
quantidade de vitelo, menor a velocidade de divisão do 
zigoto e dos blastômeros. 
TIPOS DE FECUNDAÇÃO E TIPOS DE 
DESENVOLVIMENTO NOS CORDADOS 
 Os cordados correspondem a um dos grupos animais 
com maior diversidade e importância na biosfera atual. 
Deles fazem parte muitas das espécies com que nos 
deparamos diariamente, incluindo a humana. 
 Peixes, sapos, tartarugas, jacarés, aves e mamíferos 
são exemplos de cordados muito comuns, mas há alguns 
cordados menos conhecidos, cuja importância para o 
estudo da embriologia é muito grande. 
 Como se reconhece um cordado? 
 As características distintivas dos cordados são 
principalmente embrionárias. Todos os cordados possuem, 
pelo menos durante o período embrionário, quatro 
características principais: notocorda (um” bastão” flexível 
de sustentação localizado na porção dorsal do embrião), 
sistema nervoso dorsal (localizado logo acima da 
notocorda), fendas na região faringiana e cauda pós anal. 
 A maioria dos cordados atual é vertebrada. Nesses 
animais, a notocorda desaparece durante a vida 
embrionária, sendo substituída na sua função de 
sustentação pela coluna vertebral. 
 O sistema nervoso dorsal persiste na quase totalidade 
dos representantes atuais desse grupo animal e as fendas 
faringianas permanecem na vida adulta apenas nas 
espécies cuja respiração é branquial. 
 A existência dessas estruturas na vida embrionária, 
mesmo que não persistam na vida adulta, é uma evidencia 
da origem comum de todos os componentes desse grupo 
animal. 
 No entanto, o local da fecundação e o 
desenvolvimento embrionário podem variar bastante de 
acordo com o cordado analisado. Os anfíbios e muitos tipos 
de peixes, por exemplo, realizam fecundação externa. O 
encontro dos gametas ocorre fora do corpo dos adultos 
(meio externo). Neste caso, o ambiente aquático é o mais 
adequado para a fecundação. Repteis, aves e mamíferos 
têm fecundação interna, ou seja, o encontro entre os 
gametas ocorre no interior do organismo materno. 
 Os cordados com fecundação interna são 
principalmente vivíparos ou ovíparos. Vivíparos são 
animais em que, após a fecundação, a formação do zigoto 
e o desenvolvimento embrionário ocorrem no interior do 
organismo materno. Nesse caso, a maior parte das 
demandas nutricionais, de trocas gasosas e de excreção de 
resíduos do embrião é suprida pelas relações materno-
fetais e, não há, portanto, grande necessidade de reservas 
nutritivas (vitelo) à disposição do embrião. Esse tipo de 
desenvolvimento ocorre na maioria dos mamíferos. 
 Os répteis, as aves e alguns mamíferos, por exemplo, 
são ovíparos, ou seja, o embrião se desenvolve dentro de 
um ovo, mas fora do organismo materno. Assim, o embrião 
deverá sobreviver por conta própria e, para isso, necessita 
de uma grande quantidade de reserva nutritiva disponível 
e ser capaz de realizar trocas gasosas e de eliminar 
excretas, além de o ovo ser dotado de alguma forma de 
proteção em relação às possíveis agressões do meio no 
qual se encontra. 
 O desenvolvimento pode ser, ainda, direto ou indireto. 
No desenvolvimento direto o embrião se desenvolve 
continuamente até a formação de um organismo capaz de 
sobreviver no ambiente típico da espécie. Nesse caso, as 
necessidades nutricionais do embrião dependem de um 
ovo com grande quantidade de vitelo armazenada ou de 
uma relação permanente com o organismo materno 
durante a maior parte desse período. 
 No desenvolvimento indireto ocorre um ou mais 
estágios larvais. Os anfíbios são os que melhor ilustram 
esse tipo de desenvolvimento, e o girino é a larva típica 
desses animais. O ovo dos anfíbios apresenta uma 
quantidade média de vitelo, suficiente para o embrião 
atingir o estágio larval. 
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TIPOS DE OVOS NOS CORDADOS 
 De acordo com as informações anteriores, é fácil 
perceber que a quantidade de vitelo no óvulo deve variar, 
dependendo de onde ocorre o desenvolvimento e da 
complexidade da organização corporal do organismo em 
formação, entre outros fatores. 
 Em cordados como os mamíferos placentários – cujos 
embriões estabelecem uma conexão anatômica com o 
organismo materno através de um órgão denominado 
placenta, e em alguns cordados primitivos (pouco 
complexos) – a quantidade de vitelo no óvulo e, 
consequentemente no ovo ou zigoto, é pequena. Esse tipo 
de ovo, com pouco vitelo, chama-se oligolécito (do grego: 
oligos, pouco e lecitos, vitelo). Em ovos desse tipo a 
distribuição do vitelo no citoplasma pode ser homogênea 
ou heterogênea. Quando a distribuição é homogênea, os 
ovos são chamados alécitos (do grego: a, prefixo de 
negação e lecitos, vitelo). Quando a distribuição do vitelo é 
heterogênea, o vitelo se acumula em um dos polos do 
óvulo, ficando o núcleo e o citoplasma dispostos no polo 
oposto. 
 Os anfíbios, cuja fecundação e desenvolvimento se 
dão no meio externo, apresentam ovos mediolécitos ou 
heterolécitos (do latim: médio, meio, metade e do grego: 
hetero, diferente), cuja quantidade de vitelo é media, se 
comparada aos outros tipos de ovos observados nos 
cordados. Nesse tipo de ovo a distribuição do vitelo no 
citoplasma é heterogênea. 
 Além disso, esses animais têm desenvolvimento 
indireto e essa quantidade de vitelo é suficiente para que 
o embrião atinja o estágio larval, mas não chegue ao 
estágio final de desenvolvimento (sapo, rã ou perereca). As 
larvas apresentam autonomia e são capazes não apenas de 
sobreviver, mas também de armazenar reservas nutritivas 
para o processo de metamorfose (transformação que a 
larva sofre, originando um indivíduo com as características 
típicas do adulto da espécie). 
 Aves, répteis e alguns mamíferos são ovíparos e 
produzem ovos com casca. Os ovos desses animais 
apresentam uma grande quantidade de vitelo com 
distribuição heterogênea no citoplasma, permitindo que o 
embrião possa se desenvolver isoladodo meio externo e 
do organismo materno. Esses ovos são chamados de 
telolécitos (do grego: telos, extremidade), gigantolécitos 
ou megalécitos (do grego: mega, grande). 
TIPOS DE SEGMENTAÇÃO NOS CORDADOS 
 O plano de segmentação ou clivagem dos ovos 
depende da quantidade e distribuição de vitelo nele 
existente. Nos ovos oligolécitos e heterolécitos há 
segmentação total, também chamada holoblástica (do 
grego: holos, total e blastos, germe, broto, que em citologia 
tem o sentido de não diferenciado), ou seja, a célula sofre 
citocinese (divisão) completa, originando duas células-
filhas. 
 Nos ovos em que a distribuição do vitelo é homogênea 
observa-se segmentação igual. As células-filhas 
apresentam a mesma massa, tamanho e volume, 
independentemente da direção do plano de citocinese. É o 
que ocorre nos mamíferos placentários. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nos ovos com distribuição heterogênea do vitelo, ocorre 
segmentação desigual. Dependendo da direção do plano 
de clivagem em relação à disposição do vitelo nos polos da 
célula, as células-filhas podem apresentar tamanhos 
diferentes. Neste caso, os blastômeros menores são 
chamados de micrômeros e, os maiores, de macrômeros. 
 
 No ovo, o polo vegetativo é aquele em que se 
acumulam os grânulos de vitelo e o polo animal é o polo 
oposto, onde estão o núcleo e o restante do citoplasma. 
Note na figura anterior, que nas duas primeiras 
segmentações, as células-filhas são de tamanhos 
semelhantes. Na terceira segmentação, devido à maior 
quantidade de vitelo no polo vegetativo, há um 
deslocamento no plano de clivagem, que é perpendicular 
ao das duas primeiras e se aproxima do polo animal, 
resultando em células-filhas (blastômeros) de tamanhos 
diferentes (micrômeros e macrômeros). 
 Nos ovos telolécitos, ocorre segmentação parcial e 
discoidal, pois a grande quantidade de vitelo impede a 
divisão completa do citoplasma. Esse tipo de segmentação 
é chamada também de segmentação meroblástica (do 
grego: meros, parcial). Além disso, com as citocineses 
concentradas no polo animal, formam-se células-filhas sem 
limites nítidos nessa região, constituindo o disco 
embrionário que dará origem ao corpo do embrião; já a 
massa citoplasmática onde estão os grânulos de vitelo não 
se divide. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os grânulos 
de vitelo têm 
distribuição 
homogênea 
no citoplasma 
As primeiras 
segmentações 
resultam em 
células de 
tamanhos 
semelhantes 
Os tipos de segmentação ou clivagem ocorrem de 
acordo com a quantidade e a distribuição do vitelo em 
ovos de cordados 
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EMBRIOLOGIA DO ANFIOXO 
 As primeiras etapas do desenvolvimento, com poucas 
exceções, são comuns a todos os animais: segmentação, 
gastrulação e organogênese. 
 O anfioxo é um pequeno cordado marinho que vive 
semienterrado nas areias próximas às praias, filtrando a 
água do mar para obter seu alimento. Sua organização 
corporal é muito simples se comparada à maioria dos 
cordados atuais. Além disso, o fato de se desenvolver 
diretamente no meio aquático, facilita a observação das 
etapas iniciais do desenvolvimento embrionário em 
laboratório. Por apresentar um tipo de ovo muito 
semelhante ao do ser humano, esse pequeno animal é 
utilizado como padrão no estudo das etapas iniciais do 
desenvolvimento dos cordados. 
 
 Observe, na imagem, que na vida adulta, o anfioxo 
apresenta a notocorda persistente, além do sistema 
nervoso dorsal, fendas faringianas, cauda pós-anal e 
musculatura segmentada. A ocorrência dessas 
características simultaneamente é típica apenas das 
primeiras fases embrionárias da maioria dos cordados 
atuais. Os ovos dos anfioxos são oligolécitos com 
distribuição heterogênea dos grânulos de vitelo. Sua 
segmentação, portanto, é total e desigual. 
FORMAÇÃO DA MÓRULA 
 Após as duas primeiras segmentações, há formação 
de quatro blastômeros de mesmo tamanho. No entanto, a 
terceira segmentação é perpendicular às duas primeiras e 
origina quatro micrômeros e quatro macrômeros, 
totalizando oito blastômeros. A partir daí, os planos de 
segmentação serão alternadamente perpendiculares entre 
si, de maneira que após algumas divisões, o conjunto de 
blastômeros adquire o aspecto aproximadamente esférico, 
maciço e compacto, semelhante a uma amora. Devido a 
essa semelhança, essa figura embrionária recebeu o nome 
de mórula. 
 
BLÁSTULA 
 Após a formação da mórula, com as sucessivas 
mitoses, à medida que o embrião torna-se cada vez mais 
esférico, as células vão se dispondo na superfície e, no 
interior dessa estrutura, ocorre o surgimento de uma 
cavidade. Esse é o estagio de blástula. A blástula é formada 
por uma camada de células, a blastoderme, e uma 
cavidade, a blastocele. Observe a imagem a seguir: 
 
GASTRULAÇÃO 
 A partir da blástula, tem inicio o processo de 
gastrulação que consiste numa série de movimentos 
celulares que levarão o embrião a adquirir um aspecto 
totalmente diferente. Nos anfioxos ocorre invaginação da 
camada celular formada pelos macrômeros, que se projeta 
para dentro da blastocele, dobrando-se na direção da 
camada de micrômeros. Inicialmente, o embrião será 
formado por duas camadas de células que delimitarão uma 
nova cavidade, a gastrocele. Essa nova cavidade 
corresponde ao intestino primitivo, também conhecido 
como arquêntero (do grego: arqueos, primeiros e enteron, 
intestino). Esse estágio do desenvolvimento do embrião é 
denominado gástrula. Além das duas camadas que 
delimitam a gástrula, outra diferença observada em 
relação à blástula é a presença do blastóporo, um orifício 
que comunica o arquêntero (intestino primitivo) com o 
meio externo. Nos cordados, o blastóporo originará o ânus. 
 
 Na maioria dos animais haverá a formação de uma 
terceira camada embrionária entre as observadas na 
gástrula até aqui. Essas camadas são os folhetos 
embrionários. 
 Os animais que apresentam apenas dois folhetos 
embrionários são chamados diblásticos, ou diploblásticos 
(do grego: diploos, duplo). O folheto embrionário externo 
é a ectoderme e o que reveste internamente o arquêntero 
é a endoderme. No entanto, assim como o anfioxo, a 
maioria dos animais é triblástica ou triploblástica. A partir 
da gástrula forma-se a mesoderme, um terceiro folheto 
embrionário situado entre a ectoderme e a endoderme. 
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 A importância da gastrulação está relacionada com a 
formação dos folhetos embrionários, pois é a partir deles 
que se originarão todos os tecidos e órgãos do embrião. 
NEURULAÇÃO 
 Para que se possa acompanhar as principais 
transformações embrionárias, a partir do estagio de 
gástrula, é necessário observá-las da perspectiva de um 
corte transversal do embrião. 
 Nos cordados, a formação da mesoderme coincide 
com o surgimento do tubo neural, uma estrutura 
embrionária dorsal que vai originar o sistema nervoso do 
animal. Por essa razão, denomina-se nêurula o estágio de 
gástrula adiantada a partir do qual se dá a formação do 
sistema nervoso. 
 
 A gástrula nessa fase inicial tem a forma 
aproximadamente cilíndrica. Nos cordados, a extremidade 
na qual está localizado o blastóporo corresponde à 
extremidade posterior do embrião, uma vez que aí se 
originará o ânus. 
 Na região que corresponderá à superfície dorsal, 
células da ectoderme, geneticamente programadas, se 
dispõem de maneira a promover um achatamento dessa 
superfície e formar a placa neural (vide A, na ilustração a 
seguir). Na sequência, essa placa é recoberta por células da 
própria ectoderme, ao mesmo tempo em que se desdobra 
a forma a constituir um sulco voltado para a superfície 
dorsal, o sulco neural. 
 As bordas do sulco neural se aproximam e acabam por 
se fundir, resultando no tubo neural, separando o sulco 
neural da superfície externa do embrião. Portanto, o tubo 
neural e, consequentemente, o sistema nervoso têm 
origem ectodérmica. Simultaneamente,a camada que 
reveste o intestino primitivo sofre movimentos que 
originam a notocorda e os somitos. A notocorda é uma 
estrutura inicialmente tubular, que se forma ao longo da 
porção superior do intestino primitivo (o “teto” do 
arquêntero). Durante a neurulação, torna-se maciça, com 
consistência de cartilagem, exercendo a função de 
sustentação do embrião (vide B, na ilustração a seguir). 
 Nas porções superiores laterais do embrião, de cada 
um dos lados do arquêntero projetam-se duas bolsas, 
inicialmente ocas, os somitos, delimitando uma nova 
cavidade corporal, o celoma. A maioria dos órgãos e 
estruturas desse novo organismo é formada a partir dos 
somitos, sendo que uma boa parte dos órgãos internos 
(vísceras) vai se alojar no celoma (vide C, na ilustração a 
seguir). 
 A camada de células que reveste os somitos passa a 
ser considerada a mesoderme do embrião. Portanto, a 
notocorda, os somitos e todas as estruturas que vão se 
originar a partir deles têm origem mesodérmica, sendo que 
o celoma é uma cavidade totalmente revestida pela 
mesoderme. 
 Finalmente, as bordas inferiores do revestimento do 
intestino primitivo se aproximam e se fundem, 
continuando a constituir o intestino do embrião, cuja 
posição torna-se cada vez mais ventral. A camada interna 
de células que reveste o intestino primitivo é a endoderme. 
 Assim, o revestimento interno do intestino e todas as 
estruturas que derivam dele, como o revestimento interno 
do sistema respiratório e da bexiga urinaria e as glândulas 
anexas do sistema digestório, têm origem endodérmica. 
 
 
ORGANOGÊNESE 
 A organogênese é o processo pelo qual ocorre a 
formação dos tecidos e órgãos de um novo organismo a 
partir dos três folhetos embrionários. 
 
ANEXOS EMBRIONÁRIOS 
 A conquista definitiva do ambiente terrestre pelos 
vertebrados foi possível devido a fatores como a presença 
de patas para a locomoção, pele impermeável, respiração 
exclusivamente pulmonar e reprodução independente da 
água. 
 Especificamente no caso da reprodução, o ovo 
terrestre ou ovo amniótico que surgiu nos répteis foi uma 
estrutura fundamental para o desenvolvimento do 
embrião em ambiente seco (fora da água) e sem contato 
com o meio externo. 
 A formação de um ovo começa pela reprodução com 
fecundação interna, isto é, o encontro do espermatozoide 
com o óvulo ocorre dento do corpo das fêmeas e não mais 
na água, como nos anfíbios. Uma vez fecundado, o ovo 
(gema) é envolvido pela clara e recebe a casca, sendo 
eliminado para o ambiente onde ocorrerá o 
desenvolvimento do embrião até seu nascimento (eclosão 
do ovo). 
 Pensando na estrutura do ovo, podemos formular 
algumas questões. Como o embrião consegue se alimentar 
dentro do ovo? E como obtém oxigênio? Para onde vão 
suas excretas? O ovo não desidrata ficando em contato 
com o ar? Para responder a todas essas questões, 
precisamos conhecer e entender as funções dos anexos 
embrionários, estruturas produzidas pelo embrião e 
utilizadas apenas durante seu desenvolvimento, sendo 
descartadas ao nascer. 
 São quatro os anexos embrionários: vesícula vitelínica 
(ou saco vitelínico), alantoide, âmnio e cório. Observe a 
ilustração. 
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 A vesícula vitelínica armazena o vitelo, substancia rica 
em lipídeos e proteínas, que alimentará o embrião no 
período em que estiver se desenvolvendo no interior do 
ovo. As proteínas são matéria-prima importante para a 
construção do corpo do embrião, enquanto os lipídeos 
representam a reserva de energia que será utilizada nesse 
período. A vesícula vitelínica está ligada ao tubo digestório 
do embrião, o que facilita a absorção do material nutritivo. 
Assim, o embrião não precisa de alimento do meio externo, 
pois carrega vitelo suficiente dentro do ovo para todo o 
período de desenvolvimento. 
 Embora esse anexo tenha função fundamental nos 
embriões que se desenvolvem no interior de ovos, há 
ocorrência de vesícula vitelínica em algumas espécies de 
peixes cujos ovos são telolécitos, nos quais é encontrada 
“pendurada”, externamente, na região abdominal do 
embrião. 
 O alantoide armazena cristais de ácido úrico, excreta 
nitrogenada insolúvel gerada pelo metabolismo do 
embrião. Ele também está ligado ao tubo digestório, assim 
como a vesícula vitelínica. O alantoide, com o cório, forma 
uma membrana muito vascularizada, chamada 
alantocório, que se mantém em contato com a casca e é 
responsável pelas trocas gasosas entre o embrião e o 
ambiente. Outra função desse anexo é absorver cálcio da 
casca, usado no fortalecimento dos ossos. Ao perder esse 
mineral, a casca vai ficando mais frágil, facilitando a saída 
do filhote ao final do desenvolvimento. 
 O âmnio é uma bolsa que envolve o embrião. No seu 
interior, há o liquido amniótico, no qual o embrião fica 
mergulhado e protegido contra desidratação e choques 
mecânicos. Ao longo do desenvolvimento esse liquido vai 
sendo absorvido. 
 O cório (ou serosa) é uma membrana originada da 
dobra do âmnio, e envolve o embrião e todos os outros 
anexos embrionários, protegendo todo esse conjunto. 
Além disso, com o alantoide, é responsável pela troca 
gasosa do embrião com o ambiente. 
PLACENTA 
 A maioria dos mamíferos se desenvolve no interior do 
útero materno. Eles não estão dentro de ovos com casca e 
não carregam consigo seu alimento ou uma vesícula para 
as excretas. Estando dentro do corpo das mães, até a 
obtenção de oxigênio seria difícil. Como resolver esses 
problemas? A resposta a essa pergunta é: placenta. 
 A placenta é um órgão formado principalmente a 
partir de anexos embrionários e de tecidos maternos 
derivados do endométrio (camada que reveste o útero 
internamente). 
 O embrião dos mamíferos também fica mergulhado no 
líquido amniótico, contido no interior do âmnio (bolsa 
amniótica), assim como ocorre com os repteis e as aves. 
Como o embrião dos mamíferos está conectado ao útero 
materno pela placenta, que é rica em vasos sanguíneos, 
todas as trocas de substâncias, como nutrientes, gases, 
anticorpos, hormônios e excretas, ocorrem entre o sangue 
materno e o sangue fetal. Não há vesícula vitelínica 
desenvolvida, ela permanece atrofiada e é encontrada no 
interior do cordão umbilical. O mesmo ocorre com o 
alantoide, que não armazena excretas, elas são enviadas 
diretamente à circulação materna. 
 É importante ressaltar que não ocorre mistura de 
sangue materno e fetal durante o desenvolvimento 
embrionário. Todas as substâncias são trocadas por 
difusão através das paredes dos vasos sanguíneos. A 
porção embrionária da placenta é formada pelo cório e 
pela mesoderme do alantoide, que origina os muitos vasos 
sanguíneos desse órgão. 
 Quanto aos anexos embrionários, podemos concluir 
que todos eles (vesícula vitelínica, alantoide, âmnio e cório) 
estão presentes desde os répteis até os mamíferos. Nos 
mamíferos placentários, algumas dessas estruturas estão 
atrofiadas no cordão umbilical (vesícula vitelínica e 
alantoide).