farmacobotanica 3

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05/10/2022 19:03 Citologia e Histologia Vegetal
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Citologia e Histologia Vegetal
Prof. Brendo Araujo Gomes
Descrição
Os tecidos vegetais, os principais tipos celulares que os compõem e suas funções no corpo primário e secundário da planta.
Propósito
Conhecer os sistemas de tecidos do corpo vegetal, os tipos celulares e suas variações, além das principais funções que cada célula assume no
corpo vegetal, é necessário para um entendimento sobre as plantas que auxilia na coleta, na identificação, na extração e no controle de qualidade de
material de origem vegetal, assim como em outros processos de pesquisa e desenvolvimento biotecnológicos.
Objetivos
Módulo 1
Célula vegetal
Identificar a célula vegetal e os tecidos meristemáticos.
Módulo 2
Sistema de revestimento
Descrever as características e a organização do sistema de revestimento.
Módulo 3
Sistema fundamental
Descrever o sistema fundamental e sua organização.
Módulo 4
Sistema vascular
Identificar a organização do sistema vascular e as estruturas secretoras.
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1 - Célula vegetal
Ao �nal deste módulo, você será capaz de identi�car a célula vegetal e os tecidos meristemáticos.
Introdução às células vegetais
O Brasil é considerado um dos países mais biodiversos em relação à quantidade e à distribuição de plantas. Por consequência, há também uma alta
variedade de substâncias químicas que podem apresentar grande potencial biotecnológico. No entanto, para saber qual planta produz essas
substâncias de interesse comercial e em qual parte de seu corpo vegetal esse processo ocorre, é preciso conhecer até as suas menores divisões, as
células.
Diferentemente dos seres humanos, os vegetais apresentam células com características intrínsecas que permitem o seu hábito de vida séssil nos
diversos tipos de ecossistemas. Como todo ser vivo eucarionte, as células vegetais são compostas por membrana celular, retículo endoplasmático,
complexo de Golgi, mitocôndrias e núcleo.
O estudo da anatomia vegetal permite compreender os diferentes tipos celulares, suas variações e os tecidos que formam os diferentes
órgãos vegetativos e reprodutivos. Quais os tipos de células que compõem um vegetal? São as mesmas células durante todo o
desenvolvimento ou em toda parte da planta? Os próximos quatro módulos irão esclarecer essas e outras dúvidas acerca dos conceitos da
anatomia vegetal. Abordaremos ainda as funções estruturais das células e dos tecidos vegetais e suas relações intrínsecas com as funções
fisiológicas das plantas, como crescimento e reprodução.
Entender as estruturas vegetais e suas funções pode auxiliar em estudos de identificação botânica e desenvolvimento de novos
medicamentos. A busca por medicamentos para o tratamento de doenças já foi bastante relacionada ao uso das plantas medicinais e
perdura até hoje. Grupos indígenas e quilombolas carregam uma grande bagagem cultural associada ao uso dessas plantas, assim como a
população em geral que obtém os vegetais de mateiros, religiosos ou de comerciantes em feiras livres. Isso ocorre porque é possível
encontrar nas plantas diversas substâncias de diferentes classes químicas que servem como matéria-prima de produtos para a área
farmacêutica, cosmética e alimentícia. O conhecimento básico do corpo vegetal é essencial para os estudos quimiossistemáticos,
etnobotânicos/farmacológicos e de controle de qualidade de fitoterápicos e drogas vegetais.
Introdução
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Contudo, há estruturas celulares que são específicas do Reino Plantae, como é o caso da parede celular, dos plastídios e do vacúolo.
Neste primeiro módulo de nosso estudo, iremos conhecer essas organelas específicas das plantas e como podem estar relacionadas com o seu
crescimento primário e secundário.
Será que, em diferentes estágios da vida do vegetal, há mudanças nos tipos celulares e nos tecidos? Como é o
crescimento de uma angiosperma?
Essas perguntas e outros conceitos serão abordados e nos auxiliarão na compreensão do que constitui um vegetal.
Parede celular
A parede celular é uma estrutura que, conceitualmente, não pertence à célula, mas a sua importância é tão grande que é considerada como parte da
célula vegetal por muitos botânicos.
Durante o início da vida da célula, a parede celular é estreita e bastante flexível, permitindo que as células adquiram diferentes formatos. Conforme
há o desenvolvimento da célula, a parede celular torna-se uma estrutura rígida e menos ajustável. A diferença da rigidez da parede celular nas fases
de desenvolvimento da célula ocorre porque o protoplasto forma a parede de fora para dentro.
Desse modo, a camada celulósica que é formada primeiro, ou seja, a camada mais externa à célula constitui a parede primária, enquanto a camada
mais recente e depositada na superfície interna da parede primária é chamada de parede secundária.
Paredes celulares finas da epiderme de cebola.
Essa estrutura possui importantes funções fisiológicas para a célula vegetal, como proporcionar a sua forma e a sua proteção, além de promover a
sinalização entre células no tecido vegetal.
Atenção!
Os principais componentes da parede celular são a celulose e a hemicelulose, polissacarídeos formados por moléculas de glicose que formam um
suporte entrelaçado. Porém, outras estruturas podem estar associadas à matriz celulósica, como pectinas, proteínas e substâncias como lignina,
resinas, ceras, carbonato de cálcio, água etc. A proporção desses componentes na parede celular varia entre tecidos e, até mesmo, espécies de
plantas.
Considerando que há uma parede rígida e celulósica entre as células de um tecido vegetal, como são feitas as sinalizações entre elas?
Em porções mais finas da parede celular, há diversos poros chamados de plasmodesmos que atuam como canais de comunicação entre células
adjacentes. Esses poros facilitam a passagem de substâncias citoplasmáticas de célula para célula, caracterizando o que chamamos de transporte
simplástico.
Esquema da célula vegetal e seus principais componentes.
No entanto, ainda é possível observar a existência de transporte de substâncias pela parede celular, o qual é denominado de transporte apoplástico.
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Nesse tipo de carreamento, os compostos provenientes do protoplasma atravessam a lamela média, que é a região de união das paredes primárias
de células adjacentes ou espaço intercelular. Composta principalmente por pectinas, a lamela média contribui para a adesão entre as células, a
firmeza e a resistência mecânica do tecido.
Esquema da célula vegetal apresentando as pontoações.
Apesar de serem funcionalmente semelhantes, precisamos ter cuidado para não confundir plasmodesmos e pontoações. As pontoações são
orifícios presentes nas paredes secundárias que, em geral, se encontram em posição oposta a uma pontoação da célula adjacente, formando um
canal de comunicação. Essas estruturas contêm uma membrana composta pela parede celular primária e pela lamela média.
Plastídios
Além da parede celular, os plastídios são componentes característicos das células vegetais e originam-se de uma organela inicial chamada
protoplastídio. Os plastídios são envolvidos por duas membranas e apresentam em seu interior o estroma, uma matriz plastidial, e os tilacoides, um
sistema de membranas.
O sistema de tilacoides pode ser subdivido em grana, pilhas de tilacoides que se assemelham a uma pilha de moedas, e tilacoides do estroma, os
quais interconectam os granas. Todas essas partes constituem um importante sistema que permite a realização de fotossíntese.
Esquema representando as principais partesdos plastídios.
Acredita que essas organelas representam um importante passo na evolução dos vegetais?
Essas estruturas minúsculas são semiautônomas, indicando que há 1,5 bilhão de anos houve um processo de associação de uma célula eucariótica
com uma cianobactéria, que, no futuro, tornou-se o que chamamos de plastídios. Ainda, os plastídios são semelhantes a bactérias devido à
presença de regiões com DNA circular, divisão feita na forma de fissão binária e, no caso da cianobactéria, em razão da presença de pigmentos
fotossintetizantes.
Com essas informações, chegamos à organela responsável pela definição dos organismos autotróficos, o cloroplasto.
élula eucariótica
Célula anaeróbica, com núcleo delimitado e com uma organização intracelular mais complexa.
ianobactéria
Organismo autotrófico e aeróbico.
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Cloroplasto de planta arbustiva.
Cloroplastos são plastídios maduros que contêm os pigmentos clorofila e carotenoides. A clorofila é responsável pela coloração verde encontrada
em partes das plantas e é bastante numerosa, enquanto os carotenoides têm função antioxidante, prevenindo danos oxidativos às moléculas de
clorofila.
Esses pigmentos são encontrados em um local específico do cloroplasto, as membranas dos tilacoides, em unidades de organização chamadas de
fotossistemas.
Além de serem sítios de fotossíntese, os cloroplastos também sintetizam aminoácidos e ácidos graxos e acumulam amido de forma temporária.
Quando esses plastídios ainda não sofreram exposição à luz solar, são chamados de etioplastos.
Será que apenas conseguimos observar a coloração verde quando olhamos a grande biodiversidade vegetal brasileira? Claro que não!
Os cromoplastos são outro tipo de plastídio que armazenam e sintetizam carotenoides, responsáveis pelas cores amarelo, laranja e vermelho. Cabe
salientar que esse plastídio tem extrema importância quando consideramos a atração de insetos e outros animais para polinização e maturação de
frutos, uma vez que os cromoplastos podem surgir a partir de cloroplastos com o desaparecimento da clorofila e de membranas do tilacoide.
Atenção!
Não podemos deixar de notar que há plastídios em células vegetais que não apresentam nenhum pigmento. Nenhuma cor!
Isso acontece porque essas estruturas denominadas leucoplastos possuem outra função: o armazenamento de substâncias. Entre elas, podemos
citar:
amido (amiloplastos);
proteínas (proteinoplastos);
óleos (elaioplasto); ou
combinações desses produtos.
Os diferentes tipos de plastídios que existem nos vegetais.
Diversos alimentos apresentam grande concentração desses plastídios, justificando a importância de serem utilizados na alimentação. São
exemplos desses alimentos:
Tubérculo de batata
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Aveia
Arroz
Vacúolo
Agora falaremos a respeito da última organela citada que distingue as células vegetais dos animais: o vacúolo.
Essa estrutura apresenta importantes funções, como armazenamento de proteínas, água, íons inorgânicos, açúcares no suco celular, antocianinas e
betalaínas, sequestro de metabólitos secundários tóxicos, reciclagem de componentes celulares e regulação da osmose.
Esquema de vacúolo no interior da célula vegetal.
Organismos vegetais estão suscetíveis às mais diversas intempéries que podem ocorrer ao seu redor, seja aumento ou diminuição dos níveis de
água e nutrientes no solo. Assim, o vacúolo é fundamental para estocar substâncias ergásticas mantendo a integridade celular.
ntocianinas
Pigmentos responsáveis pelas cores azul, violeta, púrpura, vermelho-escuro e escarlate de células vegetais. São rapidamente solúveis em água e
encontrados em solução no vacúolo. Esses pigmentos servem para atrair polinizadores e dispersores de sementes e podem se formar em resposta ao
clima frio e ensolarado.
etalaínas
Pigmentos portadores de nitrogênio e responsáveis pelas cores amarelo e vermelho. Esses pigmentos também são solúveis em água e encontrados
em um número restrito de famílias botânicas.
etabólitos secundários
Os metabólitos secundários não apresentam função no metabolismo primário da planta e, por serem altamente tóxicos para a planta, são guardados no
vacúolo.
rgásticas
Substâncias produzidas pelo metabolismo celular para material de reserva ou descarte.
Exemplo
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São consideradas substâncias ergásticas os cristais formados pela concentração de uma determinada substância na célula, como oxalato de
cálcio, e os compostos tóxicos como nicotina e tanino, que podem desempenhar o papel de defesa da planta.
ristais
Um exemplo bastante comum de cristais que se formam dentro do vacúolo são os cristais de oxalato de cálcio.
Se compostos que podem vir a prejudicar a célula são armazenados no vacúolo, então essa organela pode ser considerada a lixeira da célula?
Quase isso!
Os vacúolos podem atuar como compartimentos líticos, ou seja, degradam organelas citoplasmáticas que já estão velhas e, caso haja o
rompimento de sua membrana, podem provocar a morte celular.
Considerando isso, o vacúolo apresenta mais uma função digestiva do que apenas reunir resíduos celulares, correto?
O vacúolo é envolvido por uma membrana denominada tonoplasto, que é seletivamente permeável e causa o desenvolvimento da tonicidade dos
tecidos vegetais. Assim, essa membrana permite que o vacúolo tenha a função de regular a pressão osmótica intracelular por meio da difusão
passiva da água.
Entenda como funciona a regulação da pressão osmótica em célula vegetal pelo vacúolo:
orte celular
Nesse caso, a morte celular ocorre pela autólise do citoplasma, ou seja, a destruição dos componentes do citoplasma por enzimas da própria célula.
Solução isotônica
Em um meio com proporções semelhantes de solutos dentro e fora da célula vegetal, a célula estaria na forma flácida.
Solução hipotônica
Quando há a diminuição de solutos na solução em que se encontra, a célula tende a ficar túrgida, seu formato natural.
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Solução hipertônica
Já quando há um aumento na concentração de soluto na região extracelular, a célula se encontra plasmolisada, pois há saída de água.
O aumento do volume da célula vegetal é ocasionado por mudanças no tamanho do vacúolo. Células maduras, por exemplo, apresentam quase 90%
do volume ocupado pelo vacúolo!
Parece que não sobra espaço para mais nada, não é? Será que ter um vacúolo grande tem alguma vantagem para a planta?
A resposta é sim, há uma economia de energia! Assim, as plantas economizam na produção de material citoplasmático rico em nitrogênio, que é
dispendioso, e aumentam a área de superfície do citoplasma com a parede celular.
Atenção!
Vale lembrar que, como discutimos anteriormente, a parede celular contém os plasmodesmos para conexões intracelulares e a estratégia de um
vacúolo grande poderia ajudar ainda mais o transporte de substâncias.
Meristemas primários e secundários
Agora que definimos o que é uma célula vegetal, precisamos entender como funciona o sistema que integra todas essas microunidades. Quando
ainda é um embrião, a planta produz novas células por meio de tecidos embrionários, chamados de meristemas (palavra derivada da palavra grega
merisma, que significa divisão).
Tanto células animais quanto vegetais apresentam meristemas como uma região de proliferação celular. No entanto, apenas as plantas conseguem
manter esses tecidos meristemáticos e a habilidade de produzir novos órgãos até a sua morte.
Assim, os cientistas decidiram diferenciar as células meristemáticas de plantas e de animais:
Células totipotentes
Essas células meristemáticassão capazes de produzir todos os tipos celulares dos diferentes tecidos do organismo. Essas células são
encontradas nas plantas, conseguindo, inclusive, dar origem a uma planta inteira!
Células pluripotentes
Os animais podem produzir células quase totipotentes, pois já no estágio inicial de desenvolvimento embrionário essas células se tornam as
células-tronco adultas. Por serem mais maduras, as células-tronco possuem restrições quanto ao número de células que podem formar.
Conseguiu notar a diferença?
Como um ser séssil, a planta precisa se ajustar às condições adversas ao seu redor. Apresentar células que podem se diferenciar em qualquer outro
tipo de célula ajuda muito. Já maduro, o vegetal apresenta partes específicas do corpo que contêm células embrionárias, podemos citar como
exemplos: os meristemas apicais, localizados no ápice dos ramos principais e laterais de caules e raízes; os meristemas intercalares, localizados
entre tecidos maduros, como é o caso dos entrenós de monocotiledôneas; e os meristemas laterais, localizados paralelamente aos eixos, como
caules e raízes.
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Esquema representando os meristemas apical, intercalar e lateral.
Meristemas primários
São muitos nomes para entender, não é mesmo? No entanto, tudo ficará mais simples quando entendermos como ocorre o crescimento da planta.
Inicialmente, a planta apresenta um sistema de tecidos chamados de meristemas primários ou apicais. Esses meristemas são originados
diretamente de células embrionárias e podem ser denominados:
Protoderme, que originará a epiderme.
Procâmbio, que resultará nos tecidos vasculares primários.
Meristema fundamental, precursor dos tecidos fundamentais.
Comentário
Sendo assim, os meristemas primários irão propiciar o crescimento primário e originar o corpo primário da planta. Algumas eudicotiledôneas de
pequeno porte e a maioria das monocotiledôneas completam seu ciclo de vida somente com o crescimento primário. Nessas regiões da planta, as
células podem apresentar parede celular primária delgada, redução do tamanho de organelas, vacúolo grande e formas variadas.
Cabe ressaltar que, nas raízes, as plantas apresentam uma estrutura denominada coifa. Essa estrutura auxilia na
proteção mecânica da região meristemática das raízes, já que essa parte da planta está em contato direto com o
solo.
Corte histológico dos meristemas apicais caulinar (A) e radicular (B).
Meristemas secundário
E o que acontece com os vegetais que não completam o seu ciclo de vida somente com o crescimento primário?
Depois de desenvolvido o corpo primário, algumas espécies de plantas apresentam o que chamamos de crescimento secundário, desenvolvendo o
corpo secundário.
Esses crescimentos são realizados pelos meristemas secundários, que são tecidos originados de células maduras
que reassumiram a sua função meristemática. Os meristemas secundários são derivados do parênquima presente
entre os eixos do sistema vascular primário.
O câmbio vascular e o felogênio são exemplos de meristemas secundários que contribuem para o espessamento do caule e da raiz. Alguns
botânicos assumem que o câmbio vascular é considerado um meristema misto, uma vez que, em plantas maduras, células cambiais provenientes
do meristema primário e do meristema secundário são indistintas.
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Corte histológico do caule secundário com os meristemas felogênio e câmbio vascular.
As células cambiais, diferentemente das células do meristema primário, possuem paredes parcialmente espessas, núcleo menor, grande quantidade
de vacúolos e dois formatos: fusiformes e radiais. As células meristemáticas fusiformes são alongadas e originam o sistema axial dos tecidos
vasculares secundários, enquanto as radiais resultam nas células do sistema radial dos tecidos vasculares secundários.
Não se esqueça! Células cambiais dão origem ao que chamamos de sistema vascular secundário.
eristemas secundários
Também podem ser chamados de meristemas laterais.
unção meristemática
As células voltaram a atuar como totipotentes.
Saiba mais
Você sabia que há duas formas de as células se dividirem para formar os tecidos vegetais? 
Após a mitose, a formação da parede que divide as células-filhas pode seguir dois principais planos que determinam a sua denominação. O primeiro
plano é o anticlinal, no qual as células se dividem de forma perpendicular à superfície do órgão. Esse tipo de divisão promove o crescimento axial,
ou seja, o alongamento. O segundo é o periclinal, no qual a parede celular é formada paralelamente à superfície, isto é, causando o crescimento
lateral ou o espessamento da planta. Nesse caso, o xilema e o floema secundário são produzidos pela divisão periclinal das células cambiais.
Outro meristema secundário que podemos encontrar em alguns vegetais é o felogênio. Também chamado de câmbio da casca, ele possibilita o
desenvolvimento da periderme, um sistema secundário de revestimento que substitui a epiderme.
Corte transversal de caule em crescimento secundário.
A periderme é formada por meio do desenvolvimento do felema, em direção à porção externa do vegetal, e do feloderma, em direção ao centro do
vegetal. Esse tipo de crescimento favorece o desenvolvimento de plantas de grande porte e com várias ramificações, como é visto em
gimnospermas e em muitas eudicotiledôneas.
Quanto às monocotiledôneas, apenas algumas formam a periderme enquanto outras formam diferentes tipos de revestimento secundário. Além de
favorecer o desenvolvimento de árvores, a periderme tem como função a proteção do corpo secundário do vegetal, uma vez que a epiderme foi
rompida.
elema
O felema também pode ser chamado de súber ou cortiça. Suas células produzem suberina, uma cera que ajuda a proteger o tronco da árvore.

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Importância da anatomia vegetal na identi�cação e na coleta botânica
Assista a este vídeo em que o professor Brendo Araujo discute sobre a importância do papel da anatomia vegetal para identificação de espécies de
plantas por meio de fragmentos foliares, madeira, raízes ou ramos.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
As células animais e vegetais são bastante semelhantes, mas apresentam adaptações evolutivas diferentes ligadas às suas características
fisiológicas vitais, como crescimento, metabolismo e reprodução. Indique quais as estruturas ausentes nas células animais que estão
relacionadas às adaptações das células vegetais, como resistência e elasticidade, amplo espaço de armazenamento e fotossíntese.
Parabéns! A alternativa E está correta.
%0A%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%3Cp%20class%3D'c-
paragraph'%3EAs%20tr%C3%AAs%20principais%20organelas%20encontradas%20nas%20c%C3%A9lulas%20vegetais%20e%20ausentes%20em%20c%
A Membrana plasmática, vacúolo e cloroplasto.
B Parede celular, retículo endoplasmático e cloroplasto.
C Parede celular, vacúolo e lisossomo.
D Membrana plasmática, retículo endoplasmático e lisossomo.
E Parede celular, vacúolo e cloroplasto.
Questão 2
Os meristemas são tecidos especializados em divisão celular, originando novas células que irão se diferenciar de acordo com o local em que se
encontram no corpo vegetal. As novas células originadas dos meristemas são responsáveis pelo crescimento vertical ou horizontal da planta.
Assinale a alternativa que indica os meristemas responsáveis pelo crescimento em espessura do corpo vegetal.
A Procâmbio e felogênio.
B Protoderme e meristema fundamental.
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2 - Sistema de revestimentoAo �nal deste módulo, você será capaz de descrever as características e a organização do sistema de revestimento.
Introdução ao sistema de revestimento do vegetal
Como organismos sésseis, as plantas desenvolveram sistemas que as protegem de condições adversas que possa haver no ambiente. Um desses
sistemas é o sistema de revestimento, responsável pela cobertura do corpo vegetal.
Revestimento de uma planta suculenta e pilosa.
Os principais tecidos do sistema de revestimento são a epiderme, responsável pela cobertura do corpo primário, e a periderme, responsável pela
cobertura do corpo secundário.
Os tecidos de revestimento são essenciais para evitar a perda de água excessiva pela planta, assim como para proteger os tecidos internos dos
Parabéns! A alternativa C está correta.
%0A%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%3Cp%20class%3D'c-
paragraph'%3EOs%20meristemas%20secund%C3%A1rios%20respons%C3%A1veis%20pelo%20crescimento%20em%20espessura%20do%20corpo%20
C Câmbio vascular e felogênio.
D Procâmbio e meristema fundamental.
E Câmbio vascular e protoderme.
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sistemas fundamental e vascular diante da entrada de fitopatógenos.
Neste segundo módulo do estudo sobre as células e os tecidos vegetais, explicaremos de maneira mais aprofundada o que é esse sistema de
revestimento, quais tecidos e células o constituem e quais as principais funções desempenhadas por ele.
Vamos entender um pouco mais sobre a parte externa dos vegetais?
O revestimento primário
Epiderme
A epiderme é o tecido complexo proveniente do meristema primário, formando o corpo primário da planta. Esse nome é igual ao que utilizamos
para nós humanos, não é mesmo? Além disso, apresenta até a mesma função que tem no corpo dos animais: revestir e proteger todos os órgãos
da planta.
O revestimento que a epiderme faz no corpo primário auxilia na proteção e no controle da perda de água. As células da epiderme normalmente são
achatadas e seriadas, podendo apresentar uma ou mais camadas de células.
Cabe ressaltar que esse tecido é formado por células vivas com paredes primárias cutinizadas, ou seja, impregnadas por cutina.
Algumas plantas desenvolvem mais uma camada próxima à epiderme, chamada de hipoderme. No entanto, as células que compõem a hipoderme
são provenientes do meristema fundamental, e não da protoderme.
Assim, apesar de ser chamado de hipoderme, esse conjunto de células não é considerado parte do sistema de revestimento. Inusitado, não é?
As células da epiderme apresentam em sua parede periclinal externa uma camada chamada de cutícula. A cutícula é constituída de cutina,
substância formada por ácidos graxos de cadeia longa, e de ceras epicutilares, estruturas formadas por diferentes substâncias alifáticas que podem
vir a se tornar estruturas cristalinas de variadas formas. As suas principais funções são prevenir a perda excessiva de água e auxiliar na proteção
contra fitopatógenos.
Esquema anatômico do órgão folha.
ecido complexo
Tecidos complexos são tecidos que apresentam mais de um tipo celular, enquanto tecidos simples apresentam apenas um tipo celular.
Estruturas especializadas do revestimento primário
Tricomas
Os tricomas são constituídos por um conjunto de células especializadas da epiderme. Essas estruturas parecem pelos e podem ser encontradas por
toda parte da planta. Os tricomas podem apresentar uma estrutura simples ou ramificada, e diversas formas, como estrelados ou globosos. Um dos
exemplos mais comuns de tricomas é a fibra de algodão, que é um tricoma alongado.
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Vamos conhecer agora os variados tipos de tricomas que podemos encontrar em um vegetal.
Tricomas glandulares
Essas estruturas são formadas por um conjunto de células que originarão o pedúnculo (ou pedicelo) e as glândulas. As células dessas glândulas
podem sintetizar e acumular substâncias que atuarão como mecanismos de reprodução (atração de polinizadores), proteção (repelência contra
herbívoros), e até mesmo como armadilhas para capturar presas (plantas carnívoras).
Tricomas tectores
Diferentemente dos tricomas glandulares, os tricomas tectores possuem em sua estrutura apenas células do pedúnculo. Assim, esses tricomas não
sintetizam e acumulam substâncias. Ocorrem de forma abundante na epiderme da planta para evitar a perda excessiva de água. Além disso, atuam
como uma barreira contra a incidência luminosa intensa e na proteção mecânica contra alguns pequenos predadores.
Pelos radiculares
Os pelos radiculares, também conhecidos como pelos absorventes, são células facilmente confundidas com os tricomas. Entretanto, os pelos
radiculares são unicelulares e apresentam uma projeção alongada da célula.
Esse tipo celular ocorre nas regiões pilíferas das raízes e atua na otimização da absorção de água e sais minerais através das projeções que
aumentam a superfície de contato em até 60%.
Esquema representando os pelos radiculares na raiz de um vegetal.
Estômatos
Os estômatos são formados por um conjunto de células especializadas reniformes, chamadas de células-guarda, e subsidiárias, que originam poros
conhecidos como ostíolos. Essas estruturas normalmente ocorrem nas folhas, mas também podem estar presentes ao longo da epiderme que
recobre o caule do vegetal.
A principal função desses anexos celulares é a de controlar a abertura e o fechamento dos poros estomáticos,
realizando trocas gasosas e controle da saída da água do interior da planta. São estruturas essenciais para
organismos sésseis que precisam lidar com as mudanças nos fatores ambientais
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organismos sésseis que precisam lidar com as mudanças nos fatores ambientais.
Esquema ilustrando um estômato.
Os diversos tipos de estômatos estão relacionados com a disposição que as células que os compõem assumem:
eniformes
Células em forma de rim.
ANOMOCÍTICO
Essa conformação está associada à ausência de células subsidiárias, ou seja, as células-guarda são cercadas por células comuns da epiderme,
normalmente irregulares.
Estômatos com conformação anomocítica.
ANISOCÍTICO
A conformação anisocítica é constituída por três células subsidiárias, uma pequena e duas maiores, que irão cercar as células-guarda.
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Estômatos com conformação anisocítica.
PARACÍTICO
Os estômatos de conformação paracítica apresentam duas células subsidiárias e duas células-guarda que estarão no mesmo eixo, ou seja,
paralelos.
Estômatos com conformação paracítica.
DIACÍTICO
Os estômatos de conformação diacítica apresentam duas células subsidiárias e duas células-guarda que estarão em eixos diferentes, ou seja,
perpendiculares.
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Estômatos com conformação diacítica.
TETRACÍTICO
Nessa conformação, as células-guarda são cercadas por quatro células subsidiárias.
Estômatos com conformação tetracítica.
Células buliformes
As células buliformes são agrupadas e apresentam tamanhos diferenciados das células comuns da epiderme.
Essas células são mais volumosas, assim conseguimos distingui-las de maneira clara quando as analisamos em uma lâmina. Elas permitem que o
vegetal controle o enrolamento e desenrolamento de suas folhas para aumentar ou diminuir a superfície exposta ao sol, evitando a perda excessiva
de água.
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Corte histológico do órgão folha com a presença de células buliformes.Esse processo é realizado por meio do ganho ou da perda de água facilitada pela parede primária delgada com
cutícula pouco espessa das células buliformes.
Litocistos
Corte histológico onde se observa a presença de litocisto e cistólito.
Os litocistos são células volumosas que armazenam em seu interior os cistólitos, cristais de carbonato de cálcio pedunculados presos às paredes
celulares primárias dessas células.
Os litocistos armazenam os cistólitos como reserva de cálcio e podem ser utilizados para proteção contra herbívoros.
Células suberosas e silicosas
Essas células especializadas apresentam deposição de substâncias na parede celular. As células suberosas possuem paredes celulares
suberificadas, enquanto as células silicosas possuem a impregnação de sílica em suas paredes.
Atenção!
Cabe ressaltar que as células silicosas também podem apresentar estruturas de sílica em seu interior. Ambas as células cumprem um importante
papel na proteção mecânica do corpo vegetal contra herbívoros.
Anatomia ecológica, mecanismos de defesa e outras especializações.
Assista ao vídeo a seguir em que o professor Brendo Araujo discorre sobre o estudo da anatomia ecológica e apresenta estruturas que atuam como
mecanismos físicos e químicos de defesa contra fitopatógenos e herbívoros.
Revestimento secundário
Periderme
A periderme é o tecido de revestimento do corpo secundário do vegetal que se origina a partir do felôgenio, um meristema secundário.

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Você lembra que aprendemos sobre esses tecidos no módulo anterior?
Então... grande parte do que chamamos de casca nas plantas é constituída não só pelos principais tecidos da periderme, felôgenio, felema e
feloderme, mas também por tecidos que iremos estudar mais à frente, como o floema secundário.
Periderme.
Tipos celulares do revestimento secundário
Periderme (A) com seus três tecidos e ritidoma (B).
eloderme
Algumas células da feloderme podem se desdiferenciar e se tornar outra camada de felogênio, o qual irá originar outras camadas de felema e
feloderme.
elema
Ritidomas são porções de células mortas do felema originado da porção mais externa da periderme que acabam se destacando dos demais tecidos
vegetais. A ritidoma é o que chamamos de cortiça.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
FELOGÊNIO 
FELODERME 
FELEMA 
Questão 1
A epiderme vegetal recobre todo o corpo da planta e apresenta como principal função a proteção primária do vegetal, evitando a perda
excessiva de água, a exposição direta ao sol e servindo como barreira contra fitopatógenos. Sabendo disso, indique a estrutura especializada
presente nas células desse tecido rica em substâncias lipídicas, como cutina e ceras, e que pode vir a auxiliar na proteção do vegetal.
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Parabéns! A alternativa D está correta.
%0A%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%3Cp%20class%3D'c-
paragraph'%3EA%20cut%C3%ADcula%20%C3%A9%20uma%20camada%20originada%20externamente%20%C3%A0s%20c%C3%A9lulas%20da%20epid
A Estômatos
B Lenticela
C Tricoma
D Cutícula
E Pelo radicular
Questão 2
A periderme reveste todo o corpo secundário das plantas, assumindo a função da epiderme de proteção primária do corpo vegetal.
Diferentemente da epiderme, a periderme não apresenta diversos tipos celulares especializados, no entanto é constituída pelo conjunto de três
tecidos, que são
Parabéns! A alternativa D está correta.
%0A%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%3Cp%20class%3D'c-
paragraph'%3EA%20periderme%20%C3%A9%20formada%20pelo%20felog%C3%AAnio%2C%20meristema%20secund%C3%A1rio%20que%20ir%C3%A1
A epiderme, felogênio e feloderme.
B felema, protoderme e feloderme.
C protoderme, felogênio e epiderme.
D felema, felogênio e feloderme.
E felema, protoderme e epiderme.
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3 - Sistema fundamental
Ao �nal deste módulo, você será capaz de descrever o sistema fundamental e sua organização.
Introdução ao sistema fundamental
Caminhando para entender melhor o interior dos vegetais, neste terceiro módulo, iremos estudar quais tecidos preenchem os corpos primário e
secundário da planta.
O principal sistema que ajuda dar forma ao vegetal é o sistema fundamental, o qual é constituído por diferentes tecidos simples. Nesse sistema, são
encontrados tecidos com diferentes funções: o parênquima, tecido de preenchimento do vegetal que também atua como tecido fotossintético e de
armazenamento, o colênquima e o esclerênquima, tecidos de sustentação elástica e rígida, respectivamente.
Depois do spoiler das funções dos tecidos fundamentais, será que isso influenciará os tipos celulares encontrados em cada tecido? Vamos
observar!
Esquema anatômico do órgão folha.
Sistema fundamental
Parênquima
O parênquima é um tecido simples constituído por células vivas com paredes primárias delgadas. As formas estruturais desse tecido variam de
acordo com o tipo de parênquima e sua função no corpo do vegetal. Conheça a seguir os tipos de parênquima.
Parênquima axial e radial
O parênquima é um tecido simples constituído por células vivas com paredes primárias delgadas. As formas estruturais desse tecido variam de
acordo com o tipo de parênquima e sua função no corpo do vegetal. Conheça a seguir os tipos de parênquima.
Desse modo, esse tecido faz parte do corpo secundário e auxilia no crescimento em espessura da planta.
Parênquima de reserva
Já o parênquima de reserva apresenta células especializadas em armazenar diversas substâncias de importância fisiológica, como reservas
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energéticas, água e ar, e substâncias ergásticas, como compostos fenólicos, óleos, entre outros.
Corte histológico com parênquima amilífero e grãos de amido.
Parênquima amilífero
O parênquima amilífero apresenta células de parede primária delgada contendo grandes quantidades de amido. Dessa forma, o parênquima
amilífero contém diversos amiloplastos, plastídios especializados no armazenamento de amido.
Corte histológico do parênquima aquífero.
Parênquima aquífero
O parênquima aquífero apresenta células volumosas, devido aos enormes vacúolos, e com parede primária delgada. Considerando o nome,
podemos adivinhar o material que esse parênquima armazena, não é? Essas células são especializadas em armazenar água. Devido à sua
maleabilidade e ao seu grande volume, essas células parenquimáticas podem apresentar estruturas conhecidas como barras de espessamento,
auxiliando na sustentação do tecido.
Corte histológico que apresenta o parênquima aerífero.
Parênquima aerífero
O parênquima aerífero é composto por células de parede primária delgada que formam grandes espaços intercelulares, facilitando o acúmulo e a
circulação de ar.
Parênquima cloro�liano
Células com parede celular primária delgada, vacúolo bastante proeminente e inúmeros cloroplastos compõem o que chamamos de parênquima
clorofiliano. Esse tecido ocorre em órgãos fotossintetizantes e pode ter quatro formatos: braciforme, plicado, paliçádico e lacunoso.
Vejamos:
BRACIFORME E PLICADO
O parênquima braciforme é composto por células clorofilianas conectadas entre si por meio de projeções laterais, semelhantes a braços, formando
espaços intercelulares proeminentes. Já o parênquima plicado apresenta células clorofilianas com reentrâncias na parede e membrana celular,
assumindo formatos semelhantes às letras “N” ou “M”. Ambos os tipos de parênquima clorofiliano são vistos raramente.
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PALIÇÁDICO E LACUNOSO
O parênquima paliçádico contém células clorofilianas alongadas, com formatos colunares. Essas células se organizam em fileiras seriadas,
podendo apresentar uma ou mais camadas celulares. Além disso, as células parenquimatosas apresentam inúmeros cloroplastos próximos à
parede celular primária delgada. O parênquima lacunoso é composto por células clorofilianas com formas irregulares, as quais acabam originando
espaços intercelulares proeminentes e irregulares.
Veja na imagem como é o corte histológico com os parênquimas paliçádico e lacunoso:
Corte histológico com os parênquimas paliçádico e lacunoso.
Parênquima de preenchimento
O parênquima de preenchimento apresenta células isodiamétricas de parede celular primária delgada. Esse tipo celular é encontrado na região
cortical e medular de caules e raízes, assim como em regiões da nervura principal das folhas.
Corte histológico apresentando o parênquima de preenchimento e o feixe vascular.
Colênquima
Agora, abordaremos o segundo tipo de tecido do sistema fundamental, o colênquima. Assim como o parênquima, o colênquima é um tecido
simples, mas com parede primária espessa.
A sua principal função no corpo vegetal é a sustentação plástica do corpo primário, ou seja, sustentação com certa maleabilidade. Esse tecido
ocorre em regiões da planta expostas a movimentos constantes.
Conheça a seguir os tipos de colênquima:
Colênquima angular
O colênquima angular apresenta espessamento proeminente nos ângulos, ou seja, nos pontos em que três ou mais células se encontram.
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Colênquima lamelar
O colênquima lamelar apresenta espessamento proeminente nas paredes primárias periclinais externas e internas das células.
Colênquima anelar
O colênquima anelar apresenta espessamento uniforme nas paredes primárias periclinais e anticlinais.
Colênquima lacunar
O colênquima lacunar apresenta espessamento nas paredes primárias de tal maneira que acaba delimitando espaços intercelulares proeminentes.
Esclerênquima
O esclerênquima também é um tecido simples que possui função de sustentação e proteção. As células esclerenquimáticas promovem uma
sustentação mais rígida, auxiliando no suporte de outros tecidos nos corpos primário e secundário da planta.
Esse tecido apresenta células mortas com parede celular secundária que podem ocorrer isoladamente ou em agregados chamados feixes. As
formas estruturais desse tecido variam de acordo com o tipo celular.
Fibras librifomes
As fibras libriformes são células alongadas de extremidades afiladas com parede celular secundária bastante espessa, isto é, o lúmen celular é bem
reduzido devido à espessura das paredes.
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Fibras libriformes.
Saiba mais
As fibras gelatinosas são tipos celulares semelhantes às fibras libriformes, ou seja, são alongadas com extremidades afiladas e parede espessa. No
entanto, sua parede secundária é pobre em lignina, tornando a célula menos rígida. Esse tipo de fibra é mais raro de ser encontrado.
Esclereídeos
Os esclereídeos são tipos celulares com paredes celulares espessas que podem ter alongamentos ramificados ou não. Essas células podem
receber diferentes nomes conforme o seu formato celular:
Astroesclereídeos
São esclereídeos com forma de estrela.
Tricoesclereídeos
São esclereídeos com forma de pelos.
Osteoesclereídeos
São esclereídeos com forma de osso.
Braquiesclereídeos ou células pétreas
São esclereídeos com diferentes formas isodiamétricas.
Veja a seguir um exemplo de esclereídeos, as células pétreas.
Exemplo de esclereídeos, as células pétreas.
Controle de qualidade de drogas vegetais
Neste vídeo, o professor Brendo Araujo abordará a importância de conhecer as estruturas anatômicas para análise microscópica de controle de
qualidade das drogas vegetais, pois essas drogas, em sua maioria, são analisadas através de folhas e caules quebrados, onde podemos examinar
tipos de tecidos presentes e estruturas especializadas.

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Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Os tecidos originados do meristema fundamental compõem o sistema fundamental, o qual é formado por diferentes células e estruturas
especializadas. Assinale a seguir a alternativa que indica os tipos celulares que podem ser encontrados no parênquima.
Parabéns! A alternativa A está correta.
%0A%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%3Cp%20class%3D'c-
paragraph'%3EO%20par%C3%AAnquima%20pode%20ser%20dividido%20em%20tr%C3%AAs%20principais%20tipos%3A%20clorofiliano%2C%20assoc
A Células clorofilianas, células de preenchimento e células de reserva.
B Células de sustentação, células clorofilianas e células vasculares.
C Células de reserva, células de sustentação e células de revestimento.
D Células clorofilianas, células vasculares e células de revestimento.
E Células de preenchimento, células de sustentação e células de reserva.
Questão 2
O colênquima e o esclerênquima são tecidos simples pertencentes ao sistema fundamental. Ambos são originados no meristema fundamental
e possuem menos tipos celulares especializados do que o parênquima. Assinale a seguir a alternativa que indica as principais funções
exercidas pelos tecidos colênquima e esclerênquima no corpo vegetal.
A Revestimento e preenchimento.
B Resistência elástica e rigidez.
C Transporte de água e de produtos do metabolismo.
D Fotossíntese e armazenamento.
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4 - Sistema vascular
Ao �nal deste módulo, você será capaz de identi�car a organização do sistema vascular e as estruturas secretoras.
Introdução ao sistema vascular e às estruturas secretoras
O sistema vascular dos vegetais auxilia no transporte à longa distância de água, sais e produtos sintetizados nas células. Esse sistema é constituído
por dois tecidos, o xilema e o floema. Entenda o que significa cada um deles.
Xilema
É o tecido condutor de água e solutos, além disso, atua no suporte mecânico das plantas.
Floema
É o tecido condutor de substâncias sintetizadas pela planta, as quais são associadas a processos metabólicos e reservas energéticas.
Ambos os tecidos são encontrados na mesma região, formando um sistema contínuo ao longo de todo corpo da
planta. Esses tecidos são completamente ligados ao processo de nutrição, sendo essenciais para o desenvolvimento
dos vegetais.
Parabéns! A alternativa B está correta.
%0A%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%20%3Cp%20class%3D'c-
paragraph'%3EO%20col%C3%AAnquima%20e%20o%20escler%C3%AAnquima%20possuem%20fun%C3%A7%C3%B5es%20relacionadas%20%C3%A0%
E Trocas gasosas e atração de polinizadores.
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Veremos neste quarto e último módulo como funciona o sistema vascular das plantas e quais são as células que o compõem. Além disso,
discutiremos sobre as estruturas secretoras e como elas podem ter um papel importante na proteção e na eprodução dos vegetais.
Os polinizadores não são atraídos apenas pelas lindas cores das flores de algumas espécies, não é mesmo?
Os açúcares e demais compostos químicos excretados e secretados pelas plantas também são um grande estímulo para atrair polinizadores e para
defender a planta de predadores indesejáveis.
Esquema anatômico do órgão folha.
Características e funções do xilema
Algumas células xilemáticas especializadas da raiz são encarregadas de absorver água e nutrientes do solo. Quando essas substâncias chegam à
porção do xilema na raiz, as célulasxilemáticas as distribuem para todos os outros órgãos da planta.
Esquema exemplificando o câmbio e as células xilemáticas.
Então, o xilema é igual em todas as plantas? Não há diferenças?
Não é bem assim que funciona. O xilema é um tecido composto que apresenta diversos tipos celulares, como elementos traqueais (traqueídeos ou
elementos de vaso), fibras e células parenquimáticas.
Elementos traqueais
São células alongadas que possuem parede celular secundária lignificada, ou seja, células impermeabilizadas pela deposição de lignina. Quando
essas células alcançam a maturidade, perdem seus protoplastos durante sua diferenciação e se tornam células mortas. Assim, passam a ser aptas
para o transporte de materiais.
São conhecidos dois tipos de elementos traqueais:
Traqueídeos
Células típicas de pteridófitas, gimnospermas e angiospermas basais. Os traqueídos são células imperfuradas com grande quantidade de
pontoações ao longo de toda sua parede celular. As células se posicionam em fileiras longitudinais, ligando-se umas às outras lateralmente, pelas
suas paredes celulares.
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Traqueídeos (A) e elemento de vaso (B).
Esses padrões são encontrados logo nas células dos primeiros elementos traqueais e podem ser facilmente colapsados devido à menor deposição
de parede secundária. Caracterizam-se por possuírem placas de perfuração nas extremidades, por onde se ligam, formando vasos condutores.
No entanto, essas células são longas e têm a vantagem da extensibilidade, característica típica de protoxilema.
Elementos de vaso
São tipos celulares característicos de angiospermas e alguns grupos mais derivados de gimnospermas. Os elementos de vaso são dispostos
longitudinalmente e podem ter diversos tipos de conformações e graus de espessamento de parede secundária. Podemos encontrar os padrões
anelar e helicoidal em células do xilema.
Os elementos de vaso também apresentam placas de perfuração de variadas formas nas suas extremidades para facilitar a comunicação.
erivados
O termo derivado surgiu em contraposição ao termo basal. Com relação aos vegetais, as plantas consideradas basais apareceram primeiro na história
evolutiva dos organismos vivos. Já as plantas consideradas derivadas são aquelas que se originaram de um organismo basal.
Exemplo
São exemplos de placas de perfuração:
Placa de perfuração simples, com uma única perfuração.
Placa de perfuração escalariforme, com múltiplas perfurações arranjadas de forma paralela.
Placa de perfuração reticulada, com múltiplas perfurações arranjadas de forma reticulada.
Placa de perfuração foraminada, com múltiplas perfurações e grupos de orifícios circulares.
Placa de perfuração mista, com arranjos distintos de perfurações.
Tipos de placas de perfuração.
Fibras
As fibras são células alongadas com extremidades afiladas e paredes secundárias que podem ser lignificadas. Apresentam grande importância na
vida do vegetal, pois são responsáveis pela sustentação, rigidez ou flexibilidade da madeira.
Como uma mesma estrutura pode ser responsável pela rigidez ou flexibilidade da planta? 
Fácil. Isso depende se há deposição de lignina na sua parede celular secundária, tornando-a rígida.
Essas células variam de espessura, mas normalmente são mais espessas que a parede das demais células do xilema secundário.
Fibrotraqueídeos
Os fibrotraqueídeos possuem pontoações areoladas com cavidades menores que as cavidades dos traqueídeos ou elementos de vaso. O canal de
pontoação dessas células apresenta uma abertura externa circular e uma interna alongada ou em forma de fenda.
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Fibras libriformes
As fibras libriformes são mais alongadas e possuem parede secundária mais espessa em comparação aos fibrotraqueídeos. Essas células
possuem uma abertura em forma de fenda em direção ao lúmen da célula e um canal semelhante a um funil achatado, mas sem pontoações.
ontoações areoladas
As pontoações areoladas são denominadas assim porque são semelhantes a aréolas, ou seja, possuem uma saliência na parede secundária com
contorno circular e uma abertura circular no centro.
Células parenquimáticas: axial e radial
Geralmente apresentam paredes secundárias lignificadas, podendo depositar tanta parede que chegam a se tornar esclerificadas. Apesar disso,
tendem a ter paredes mais delgadas se comparadas aos elementos de vaso e fibrotraqueídeos. As células parenquimáticas ocorrem mais
frequentemente em angiospermas, além disso estão em menor quantidade ou ausentes em gimnospermas.
São células importantes para armazenamento e transporte de compostos à curta distância.
As células do xilema apresentam pontoações simples ou areoladas. Veja a diferença entre elas:
Simples
As pontoações simples ocorrem em fibras libriformes e parênquima axial e radial. Elas não apresentam extensões da parede secundária. Essas
pontoações podem apresentar arranjos bem variáveis ao longo da parede secundária das células.
Areoladas
As areoladas ocorrem em traqueídeos, fibrotraqueídeos e elementos de vaso. São formadas por uma projeção da parede secundária sobre a
abertura da pontuação e podem ser vistas com três tipos de arranjos: escalariforme, opostas e alternas.
Nos traqueídeos, essa projeção apresenta um espessamento central denominado toro. O toro é circundado pelo margo, que se apresenta como um
feixe de microfibrilas de celulose. A movimentação do margo com o toro, devido a algum estresse, pode ocasionar o fechamento ou a vedação de
uma das extremidades da aréola, restringindo o fluxo por ali.
Esse processo é semelhante ao de uma rolha tampando um buraco. Assim, caso ocorra a formação de bolhas de ar, essas ficarão contidas nos
elementos traqueais.
Esquema apresentando as diferentes pontoações que existem nas células do xilema.
Xilema primário
O xilema primário apresenta elementos traqueais, fibras e células parenquimáticas. Diferentemente do xilema secundário, todas as células do xilema
primário estão organizadas somente no sistema axial.
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Componentes do xilema primário: protoxilema e metaxilema.
Enquanto se desenvolve, a planta apresenta dois tecidos no xilema primário: o protoxilema e o metaxilema. Vejamos a diferença entre eles a seguir.
Protoxilema
É formado por células que se diferenciam primeiro, ou seja, adquirem paredes secundárias lignificadas de maneira precoce. Essa característica
faz com que as células desse tecido tenham um tempo menor de crescimento e apresentem menor diâmetro. Faz parte do corpo primário das
plantas, o qual ainda está em desenvolvimento.
Metaxilema
É formado por células que se diferenciam tardiamente, portanto, a deposição de parede secundária ocorre mais tarde. Isso faz com que essas
células tenham um período maior para se desenvolver. Assim, diferentemente do protoxilema, as células do metaxilema possuem maior
diâmetro. Inicia sua diferenciação em porções da planta que ainda estão se alongando e apenas a completa quando o alongamento estiver
concluído.
Xilema secundário
O xilema secundário, em conjunto com o floema secundário, contribui para o espessamento do corpo vegetal. Normalmente, apresenta uma maior
variabilidade de tipos celulares.
Atenção!
O parênquima radial possui um arranjo ordenado com um alinhamento paralelo com os raios do corpo secundário.
Cabe ressaltar que o arranjo celular do xilema secundário está organizado nos sistemas axial e radial.
Em estágio completo de desenvolvimento, o xilema secundário constitui o lenho, que conhecemos como madeira.
Xilema secundário ou o lenho e a casca.
Características e funções do �oema
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Esquema exemplificando o câmbio e as células floemáticas.
O floema é o tecido condutor de produtos sintetizados pela planta como substâncias ricas em açúcares, vitaminas, aminoácidos, hormônios e
substâncias ergásticas.
Essas substâncias sintetizadas nas células das folhas são carreadas através do floema para todos os demais órgãos da planta.
O floema é um tecido composto que apresenta como tipos celulares elementos crivados, células parenquimáticas e células esclerenquimáticas.
Células crivadas e células albuminosas
As células crivadas são alongadas e possuem áreas crivadas em toda a sua extensão com poros pouco desenvolvidos. Podem ser encontradas
comumente no floema de pteridófitas e gimnospermas. As células albuminosas estão ligadas às células crivadas por campos com numerosos
plasmodesmos. Essas células se desenvolvem de modo independente à célula crivada, sendo formadas por tecidos meristemáticos distintos. Essas
células têm função de nutrir a célula crivada associada.
Elementos de tubo crivados e células companheiras
Os elementos de tubo crivado são células mais curtas que as células crivadas. Além disso, diferenciam-se por apresentar placas crivadas nas suas
extremidades contendo poros especializados. As placas crivadas podem ser simples ou compostas, ocorrendo em angiospermas. Os elementos de
tubo crivado ocorrem de maneira seriada, formando o tubo crivado do floema. Ao contrário dos elementos de vaso, os elementos de tubo crivado
não apresentam o protoplasto completamente degradado, podendo permanecer com algumas organelas essenciais.
As células companheiras se ligam aos elementos de tubo crivado também por meio de inúmeros plasmodesmos. Essa célula está completamente
associada ao desenvolvimento dos elementos de tubo crivado.
A partir de divisões celulares de uma mesma célula meristemática, serão formados tanto o elemento de tubo crivado como a célula companheira.
Essa célula também apresenta a função de nutrição do elemento de tubo crivado.
Esquema exemplificando um elemento de tubo crivado e sua célula companheira.
Células esclerenquimáticas
As fibras do floema ocorrem tanto no floema primário quanto no secundário. Essas células esclerenquimáticas são especializadas em sustentação,
uma vez que o tecido é maleável, costuma se romper e as células se degradam facilmente.
Floema primário
O floema primário apresenta dois principais elementos no corpo da planta, o protofloema e o metafloema.
05/10/2022 19:03 Citologia e Histologia Vegetal
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Componentes do floema primário: protofloema e metafloema.
Proto�oema
É o primeiro a se formar e, ao longo do processo de desenvolvimento da planta, acaba por ser prensado e perde a sua funcionalidade. Apresenta
poros com diâmetros pequenos e, em muitos dos casos, ausência de células albuminosas ou companheiras. Cabe ressaltar que há o crescimento
de fibras associadas a esse tecido.
Meta�oema
É formado posteriormente ao protofloema, tornando-se o floema funcional no corpo primário do vegetal. O tecido apresenta poros de diâmetro mais
largo, além de células albuminosas ou companheiras.
Floema secundário
Junto ao xilema secundário, o floema secundário auxilia no desenvolvimento radial da planta, ou seja, na espessura. Esse tecido apresenta os
mesmos tipos celulares encontrados no floema primário, principalmente aqueles vistos no metafloema. Ao longo do crescimento da planta, por ser
maleável, o floema secundário pode sofrer diversos rompimentos e apresentar diversas fibras e esclereídeos associados ao tecido.
Feixes vasculares
O xilema e o floema estão dispostos em feixes no corpo primário das plantas, exceto nas raízes. No entanto, há diversas configurações desses
feixes vasculares: colaterais, bicolaterais, anfivasais ou anficrivais.
Veja no exemplo a seguir os tipos de feixes vasculares:
Feixes vasculares.
Afinal, esses feixes vasculares atuam como canos de transporte de água e substância no interior do vegetal? 
Colaterais 
Bicolaterais 
Anfivasais 
Anficrivais 
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Exatamente. No entanto, há diferenças na organização desses feixes em raiz, caule e folha. A raiz apresenta um sistema vascular com formato
cilíndrico, o protoxilema se coloca mais perifericamente enquanto o metaxilema se encontra mais internamente. Entretanto, quando há a divisão e a
realocação desses dois elementos no caule, o arranjo se altera fazendo com que o protoxilema fique voltado para o lado interno e o metaxilema para
o lado externo.
Atenção!
Em determinados pontos, quando uma folha está para ser formada, um dos feixes se desloca para a folha e mantém a disposição do caule.
Estruturas secretoras
Você sabe qual é a diferença entre excreção e secreção? Há diferenças? Sim! Podemos confundir esses processos quando comparamos os animais
e os vegetais. Então, vamos relembrá-los um pouco...
Tronco de árvore secretando resina.
Nos animais, os dois processos são bem definidos e claros. A secreção resulta em produtos que possuem alguma importância fisiológica para o
organismo. Já a excreção é o processo em que resíduos de algum processo metabólico são eliminados do organismo.
Atenção!
A secreção está relacionada à produção de substâncias que serão liberadas no interior do organismo, já as substâncias que serão excretadas são
eliminadas para o exterior do organismo.
Então, como isso funciona nos vegetais? Você acha que é tão claro e simples? Nas plantas, nem sempre é fácil distinguir os processos de secreção
e excreção.
Nos vegetais, uma das maneiras de eliminar substâncias sem importância fisiológica aparente é transformá-las em produtos insolúveis,
armazenando-os internamente em vacúolos ou células especializadas. Já alguns produtos com grande importância fisiológica são eliminados para
o exterior do vegetal, pois seu mecanismo de atuação está relacionado à parte externa da planta e/ou a outros organismos.
Herbívoro alimentando-se de plantas.
Além disso, diversas substâncias produzidas pelos vegetais não apresentam importância fisiológica aparente, mas são imprescindíveis para a
sobrevivência do organismo. É um pouco confuso, não é mesmo?
Algumas substâncias provenientes de complexos processos metabólicos, em vez de serem eliminadas, são armazenadas e auxiliam em
mecanismos de defesa contra a herbivoria e os fitopatógenos. Interessante, certo?
Ao final de nossos estudos, tudo vai ficar mais claro e você entenderá como os vegetais possuem diversas estruturas com funções específicas
relacionadas ao processo de secreção.
Então, começaremos entendendo quais são os tipos de estruturas secretoras presentes nas plantas. Os vegetais apresentam dois tipos de
estruturas secretoras: as internas e as externas. Entenda a diferença delas:
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Estruturas secretoras internas
Armazenam substâncias produzidas no protoplasto em compartimentos no interior do organismo. Células especializadas, como idioblastos,
cavidades, dutos e laticíferos, são exemplos de estruturas secretoras desse tipo.
Estruturas secretoras externas
Secretam os produtos do protoplasto para o meio externo. Essas estruturas podem ser hidatódios, tricomas, coléteres, nectários e glândulas.
As estruturas secretoras constituem importante característica no controle de qualidade de drogas vegetais.
Estruturas secretoras internas
Vamos conhecer mais sobre essas estruturas secretoras.
Corte histológico com a presença de um idioblasto com cristais em seu interior.
Idioblastos
Os idioblastos são células especializadas que podem ocorrer de forma isolada ou em pequenos grupos. Na maioria dos casos, destacam-se das
demais células por alguma característica marcante, como pela hipertrofia, ou seja, por serem bem maiores que asdemais células do tecido onde
estão presentes.
Essas células armazenam substâncias como mucilagens (açúcares e proteínas), lipídeos (ácidos graxos, óleos essenciais e fixos e outros
terpenoides), polifenóis (taninos) e cristais (oxalato de cálcio e/ou carbonato de cálcio). As funções especializadas dos idioblastos permitem que
essas células, dependendo de seu conteúdo e da estrutura de suas paredes, possam auxiliar de forma mecânica, conferindo rigidez e suporte aos
tecidos. Além disso, os idioblastos podem armazenar substâncias de reserva e produtos metabólicos que atuam na proteção da planta.
Corte histológico com a presença de cavidade.
Cavidades e dutos
Células meristemáticas, a partir de sucessivas divisões, irão originar as células secretoras, as quais se organizarão para formar cavidades e dutos.
O conjunto dessas células é chamado de epitélio. O espaço intercelular criado por essas cavidades é formado por meio de três processos:
Esquizógeno, onde ocorre a degradação das pectinas da lamela média, permitindo o afastamento entre as células.
Lisígena, onde ocorre a autólise (ou lise voluntária) de algumas células.
Esquizolisígena, onde ocorrem os dois processos de forma mista.
A denominação desses espaços será determinada pelo seu formato, arredondados (cavidades) ou alongados (dutos). As células epiteliais
costumam secretar substâncias lipídicas que podem estar relacionadas à proteção da planta e, de forma menos comum, serem armazenadas
como substâncias de reserva.
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Corte histológico com a presença de laticíferos.
Laticíferos
Os laticíferos são estruturas no vegetal que contêm látex. O látex é uma substância leitosa, com diversas colorações, que pode estar em forma de
suspensão ou emulsão. Proteínas, açúcares, compostos fenólicos e terpenoides são as principais classes de substâncias que compõem esse
material. O látex auxilia na proteção da planta e atua no processo de cicatrização quando o vegetal sofre algum dano, como quebra ou excisões.
Essa estrutura secretora pode ser formada por células alongadas, laticífero não articulado, ou por um conjunto de células seriadas fundidas,
laticífero articulado. As células que constituem os laticíferos articulados podem ser inteiramente ou parcialmente fundidas. As paredes podem se
degradar tanto parcialmente, formando a estrutura de laticíferos articulados não anastomosados, quanto completamente, originando laticíferos
articulares anastomosados. Já os laticíferos não articulados são originados a partir de células com crescimento indefinido e intrusivo, formando
enormes estruturas tubulares no meio do tecido.
Estruturas secretoras externas
Metabolismo secundário
Neste vídeo, o professor Brendo Araujo irá exemplificar a produção, o armazenamento e a secreção de alguns metabolitos secundários em regiões
especificas do corpo vegetal e suas funções para a planta.
Hidatódios 
Tricomas e emergências 
Coléteres 
Nectários 
Glândulas de sal 
Hidropótios 
Osmóforos 

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Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
O sistema vascular é formado por dois principais tecidos complexos, o xilema e o floema. Esses tecidos estão associados ao preenchimento, à
sustentação do corpo vegetal e, principalmente, ao transporte de substâncias no interior da planta. Enquanto o xilema é responsável pelo
transporte de água e sais minerais, o floema é encarregado pelo transporte de produtos do metabolismo vegetal. Quais os dois tipos celulares
pertencentes ao xilema e ao floema que atuam como cânulas para passagem dessas substâncias no interior da planta?
Parabéns! A alternativa C está correta.
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A Parênquima radial e hidatódios.
B Fibras e parênquima lacunoso.
C Elemento de vaso e elemento de tubo crivado.
D Glândulas de sal e parênquima axial.
E Célula albuminosa e célula companheira.
Questão 2
As estruturas secretoras são responsáveis por sintetizar, armazenar e/ou secretar algumas substâncias vegetais que atuam na atração de
polinizadores e na proteção contra predadores herbívoros e fitopatógenos. Algumas das substâncias associadas às estruturas secretoras são
os óleos, o néctar e o látex, por exemplo. Indique, dentre as opções a seguir, qual se refere ao nome de algumas estruturas secretoras.
A Tricoblastos, células buliformes e parênquima plicado.
B Parede secundária, cutícula e lenticelas.
C Cloroplastos, parênquima paliçádico e células albuminosas.
D Parênquima axial, estômatos e vacúolo.
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Considerações �nais
Durante nosso estudo, foi possível perceber como o corpo vegetal é complexo com diferentes sistemas, tecidos, tipos celulares e variações
estruturais. Pudemos entender como são realizados os crescimentos primário e secundário do corpo vegetal e quais são as células envolvidas
nesses processos de desenvolvimento. Assim, aprendemos sobre os principais sistemas vegetais, desde a parte externa da planta, como o sistema
de revestimento, até a parte interna, como o sistema fundamental e vascular.
Observamos também como as questões anatômicas podem estar intimamente ligadas às funções fisiológicas do corpo da planta por meio da
produção e do armazenamento de diversos compostos químicos, como óleos essenciais, açúcares, taninos, alcaloides etc. Essas funções estão
associadas à proteção, ao desenvolvimento e à reprodução dos vegetais.
O estudo da organização dos feixes vasculares, da estrutura da epiderme, dos tipos de tecidos fundamentais e as estruturas secretoras são
elementos que devem ser considerados durante o controle de qualidade de plantas medicinais e drogas vegetais.
Podcast
Neste podcast, o especialista Brendo Araujo discutirá como é realizada a identificação, a coleta e a descrição correta dos espécimes vegetais que
serão utilizados para pesquisa de drogas vegetais, fitoterápicos e medicamentos. Além disso, o professor falará sobre a utilização da anatomia
vegetal para identificação de falsificações e adulterantes.
Referências
CUTLER, D. F.; BOTHA, T.; STEVENSON, D. W. Anatomia vegetal: uma abordagem aplicada. Porto Alegre: Artmed, 2011.
MONTEIRO, S. da C.; BRANDELLI, C. L. C. Farmacobotânica: aspectos teóricos e aplicação. Porto Alegre: Artmed, 2017.
OLIVEIRA, F. de; AKISSUE, G. Fundamentos de farmacobotânica e de morfologia vegetal. Rio de Janeiro: Atheneu, 2009.
DIAS, A. C. C.; CASTRO, N. M. Meristemas. Consultado na Internet em: 25 jun. 2021.
EVERT, R. F. Anatomia das plantas de Esau: meristemas, células e tecidos do corpo da planta: sua estrutura, função e desenvolvimento. São Paulo:
Blucher, 2013.
LEROUX, O. Collenchyma: a versatile mechanical tissue with dynamic cell walls. Annals Of Botany, v. 110, n. 6, p. 1083-1098, 2012.
MARTINS, F. M.; KINOSHITA, L. S.; CASTRO, M. M. Coléteres foliares e calicinais de Temnadenia violacea (Apocynaceae, Apocynoideae): estrutura e
distribuição. Revista Brasileira de Botânica, v. 33, n. 3, p. 489-500, 2010.
Parabéns! A alternativa E está correta.
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E Tricomas, coléteres e idioblastos.
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MELO JÚNIOR, J. C. F. Anatomia de madeiras históricas: um olhar biológico sobre o patrimônio cultural.Univille, 2017.
SILVEIRA, F. A. O. Anatomia vegetal. Curvelo: Faculdade de Ciências de Curvelo - Departamento de Ciências Biológicas, 2004.
Explore +
Você poderá observar diversas lâminas de anatomia de órgãos vegetais acessando o site do Atlas de Anatomia Vegetal, desenvolvido pelo
Departamento de Botânica da Universidade Federal de Santa Catarina.
Você poderá conferir a beleza das características de cada tecido e órgão vegetal acessando o Atlas de Anatomia Vegetal, desenvolvido pelo
Instituto de Biologia da Universidade Federal de Uberlândia.