Citologia e Histologia Vegetal

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Citologia e Histologia Vegetal
Prof. Brendo Araujo Gomes
Descrição
Os tecidos vegetais, os principais tipos celulares que os compõem e suas funções no corpo primário e
secundário da planta.
Propósito
Conhecer os sistemas de tecidos do corpo vegetal, os tipos celulares e suas variações, além das principais
funções que cada célula assume no corpo vegetal, é necessário para um entendimento sobre as plantas que
auxilia na coleta, na identificação, na extração e no controle de qualidade de material de origem vegetal,
assim como em outros processos de pesquisa e desenvolvimento biotecnológicos.
Objetivos
Módulo 1
Célula vegetal
Identificar a célula vegetal e os tecidos meristemáticos.
Módulo 2
Sistema de revestimento
Descrever as características e a organização do sistema de revestimento.
Módulo 3
Sistema fundamental
Descrever o sistema fundamental e sua organização.
Módulo 4
Sistema vascular
Identificar a organização do sistema vascular e as estruturas secretoras.
O estudo da anatomia vegetal permite compreender os diferentes tipos celulares, suas variações e os
tecidos que formam os diferentes órgãos vegetativos e reprodutivos. Quais os tipos de células que
compõem um vegetal? São as mesmas células durante todo o desenvolvimento ou em toda parte da
planta? Os próximos quatro módulos irão esclarecer essas e outras dúvidas acerca dos conceitos da
anatomia vegetal. Abordaremos ainda as funções estruturais das células e dos tecidos vegetais e
suas relações intrínsecas com as funções fisiológicas das plantas, como crescimento e reprodução.
Entender as estruturas vegetais e suas funções pode auxiliar em estudos de identificação botânica e
desenvolvimento de novos medicamentos. A busca por medicamentos para o tratamento de doenças
já foi bastante relacionada ao uso das plantas medicinais e perdura até hoje. Grupos indígenas e
quilombolas carregam uma grande bagagem cultural associada ao uso dessas plantas, assim como
a população em geral que obtém os vegetais de mateiros, religiosos ou de comerciantes em feiras
livres. Isso ocorre porque é possível encontrar nas plantas diversas substâncias de diferentes
classes químicas que servem como matéria-prima de produtos para a área farmacêutica, cosmética
e alimentícia. O conhecimento básico do corpo vegetal é essencial para os estudos
quimiossistemáticos, etnobotânicos/farmacológicos e de controle de qualidade de fitoterápicos e
drogas vegetais.
Introdução
1 - Célula vegetal
Ao �nal deste módulo, você será capaz de identi�car a célula vegetal e os tecidos
meristemáticos.
Introdução às células vegetais
O Brasil é considerado um dos países mais biodiversos em relação à quantidade e à distribuição de plantas.
Por consequência, há também uma alta variedade de substâncias químicas que podem apresentar grande
potencial biotecnológico. No entanto, para saber qual planta produz essas substâncias de interesse
comercial e em qual parte de seu corpo vegetal esse processo ocorre, é preciso conhecer até as suas
menores divisões, as células.
Diferentemente dos seres humanos, os vegetais apresentam células com características intrínsecas que
permitem o seu hábito de vida séssil nos diversos tipos de ecossistemas. Como todo ser vivo eucarionte, as
células vegetais são compostas por membrana celular, retículo endoplasmático, complexo de Golgi,
mitocôndrias e núcleo.
Contudo, há estruturas celulares que são específicas do Reino Plantae, como é o caso da parede celular, dos
plastídios e do vacúolo.
Neste primeiro módulo de nosso estudo, iremos conhecer essas organelas específicas das plantas e como
podem estar relacionadas com o seu crescimento primário e secundário.
Será que, em diferentes estágios da vida do vegetal, há mudanças nos tipos
celulares e nos tecidos? Como é o crescimento de uma angiosperma?
Essas perguntas e outros conceitos serão abordados e nos auxiliarão na compreensão do que constitui um
vegetal.
Parede celular
A parede celular é uma estrutura que, conceitualmente, não pertence à célula, mas a sua importância é tão
grande que é considerada como parte da célula vegetal por muitos botânicos.
Durante o início da vida da célula, a parede celular é estreita e bastante flexível, permitindo que as células
adquiram diferentes formatos. Conforme há o desenvolvimento da célula, a parede celular torna-se uma
estrutura rígida e menos ajustável. A diferença da rigidez da parede celular nas fases de desenvolvimento da
célula ocorre porque o protoplasto forma a parede de fora para dentro.
Desse modo, a camada celulósica que é formada primeiro, ou seja, a camada mais externa à célula constitui
a parede primária, enquanto a camada mais recente e depositada na superfície interna da parede primária é
chamada de parede secundária.
Paredes celulares finas da epiderme de cebola.
Essa estrutura possui importantes funções fisiológicas para a célula vegetal, como proporcionar a sua
forma e a sua proteção, além de promover a sinalização entre células no tecido vegetal.
Atenção!
Os principais componentes da parede celular são a celulose e a hemicelulose, polissacarídeos formados por
moléculas de glicose que formam um suporte entrelaçado. Porém, outras estruturas podem estar
associadas à matriz celulósica, como pectinas, proteínas e substâncias como lignina, resinas, ceras,
carbonato de cálcio, água etc. A proporção desses componentes na parede celular varia entre tecidos e, até
mesmo, espécies de plantas.
Considerando que há uma parede rígida e celulósica entre as células de um tecido vegetal, como são feitas
as sinalizações entre elas?
Em porções mais finas da parede celular, há diversos poros chamados de plasmodesmos que atuam como
canais de comunicação entre células adjacentes. Esses poros facilitam a passagem de substâncias
citoplasmáticas de célula para célula, caracterizando o que chamamos de transporte simplástico.
Esquema da célula vegetal e seus principais componentes.
No entanto, ainda é possível observar a existência de transporte de substâncias pela parede celular, o qual é
denominado de transporte apoplástico.
Nesse tipo de carreamento, os compostos provenientes do protoplasma atravessam a lamela média, que é a
região de união das paredes primárias de células adjacentes ou espaço intercelular. Composta
principalmente por pectinas, a lamela média contribui para a adesão entre as células, a firmeza e a
resistência mecânica do tecido.
Esquema da célula vegetal apresentando as pontoações.
Apesar de serem funcionalmente semelhantes, precisamos ter cuidado para não confundir plasmodesmos e
pontoações. As pontoações são orifícios presentes nas paredes secundárias que, em geral, se encontram
em posição oposta a uma pontoação da célula adjacente, formando um canal de comunicação. Essas
estruturas contêm uma membrana composta pela parede celular primária e pela lamela média.
Plastídios
Plastídios
Além da parede celular, os plastídios são componentes característicos das células vegetais e originam-se de
uma organela inicial chamada protoplastídio. Os plastídios são envolvidos por duas membranas e
apresentam em seu interior o estroma, uma matriz plastidial, e os tilacoides, um sistema de membranas.
O sistema de tilacoides pode ser subdivido em grana, pilhas de tilacoides que se assemelham a uma pilha
de moedas, e tilacoides do estroma, os quais interconectam os granas. Todas essas partes constituem um
importante sistema que permite a realização de fotossíntese.
Esquema representando as principais partes dos plastídios.
Acredita que essas organelas representam um importante passo na evolução dos vegetais?
Essas estruturas minúsculas são semiautônomas, indicando que há 1,5 bilhão de anos houve um processo
de associação de uma célula eucariótica com uma cianobactéria, que, no futuro, tornou-se o que
chamamos de plastídios. Ainda, os plastídios são semelhantes a bactérias devido à presença de regiões
com DNA circular, divisão feita na forma de fissão binária e, no caso da cianobactéria,em razão da presença
de pigmentos fotossintetizantes.
Com essas informações, chegamos à organela responsável pela definição dos organismos autotróficos, o
cloroplasto.
Célula eucariótica
Célula anaeróbica, com núcleo delimitado e com uma organização intracelular mais complexa.
Cianobactéria
Organismo autotrófico e aeróbico.
Cloroplasto de planta arbustiva.
Cloroplastos são plastídios maduros que contêm os pigmentos clorofila e carotenoides. A clorofila é
responsável pela coloração verde encontrada em partes das plantas e é bastante numerosa, enquanto os
carotenoides têm função antioxidante, prevenindo danos oxidativos às moléculas de clorofila.
Esses pigmentos são encontrados em um local específico do cloroplasto, as membranas dos tilacoides, em
unidades de organização chamadas de fotossistemas.
Além de serem sítios de fotossíntese, os cloroplastos também sintetizam aminoácidos e ácidos graxos e
acumulam amido de forma temporária. Quando esses plastídios ainda não sofreram exposição à luz solar,
são chamados de etioplastos.
Será que apenas conseguimos observar a coloração verde quando olhamos a grande biodiversidade
vegetal brasileira? Claro que não!
Os cromoplastos são outro tipo de plastídio que armazenam e sintetizam carotenoides, responsáveis pelas
cores amarelo, laranja e vermelho. Cabe salientar que esse plastídio tem extrema importância quando
consideramos a atração de insetos e outros animais para polinização e maturação de frutos, uma vez que
os cromoplastos podem surgir a partir de cloroplastos com o desaparecimento da clorofila e de membranas
do tilacoide.
Atenção!
Não podemos deixar de notar que há plastídios em células vegetais que não apresentam nenhum pigmento.
Nenhuma cor!
Isso acontece porque essas estruturas denominadas leucoplastos possuem outra função: o
armazenamento de substâncias. Entre elas, podemos citar:
amido (amiloplastos);
proteínas (proteinoplastos);
óleos (elaioplasto); ou
combinações desses produtos.
Os diferentes tipos de plastídios que existem nos vegetais.
Diversos alimentos apresentam grande concentração desses plastídios, justificando a importância de serem
utilizados na alimentação. São exemplos desses alimentos:
Tubérculo de batata
Aveia
Arroz
Vacúolo
Agora falaremos a respeito da última organela citada que distingue as células vegetais dos animais: o
vacúolo.
Essa estrutura apresenta importantes funções, como armazenamento de proteínas, água, íons inorgânicos,
açúcares no suco celular, antocianinas e betalaínas, sequestro de metabólitos secundários tóxicos,
reciclagem de componentes celulares e regulação da osmose.
Esquema de vacúolo no interior da célula vegetal.
Organismos vegetais estão suscetíveis às mais diversas intempéries que podem ocorrer ao seu redor, seja
aumento ou diminuição dos níveis de água e nutrientes no solo. Assim, o vacúolo é fundamental para
estocar substâncias ergásticas mantendo a integridade celular.
Antocianinas
Pigmentos responsáveis pelas cores azul, violeta, púrpura, vermelho-escuro e escarlate de células vegetais.
São rapidamente solúveis em água e encontrados em solução no vacúolo. Esses pigmentos servem para
atrair polinizadores e dispersores de sementes e podem se formar em resposta ao clima frio e ensolarado.
Betalaínas
Pigmentos portadores de nitrogênio e responsáveis pelas cores amarelo e vermelho. Esses pigmentos
também são solúveis em água e encontrados em um número restrito de famílias botânicas.
Metabólitos secundários
Os metabólitos secundários não apresentam função no metabolismo primário da planta e, por serem
altamente tóxicos para a planta, são guardados no vacúolo.
Ergásticas
Substâncias produzidas pelo metabolismo celular para material de reserva ou descarte.
Exemplo
São consideradas substâncias ergásticas os cristais formados pela concentração de uma determinada
substância na célula, como oxalato de cálcio, e os compostos tóxicos como nicotina e tanino, que podem
desempenhar o papel de defesa da planta.
Cristais
Um exemplo bastante comum de cristais que se formam dentro do vacúolo são os cristais de oxalato de
cálcio.
Se compostos que podem vir a prejudicar a célula são armazenados no vacúolo, então essa organela pode
ser considerada a lixeira da célula? Quase isso!
Os vacúolos podem atuar como compartimentos líticos, ou seja, degradam organelas citoplasmáticas que já
estão velhas e, caso haja o rompimento de sua membrana, podem provocar a morte celular.
Considerando isso, o vacúolo apresenta mais uma função digestiva do que apenas reunir resíduos
celulares, correto?
O vacúolo é envolvido por uma membrana denominada tonoplasto, que é seletivamente permeável e causa o
desenvolvimento da tonicidade dos tecidos vegetais. Assim, essa membrana permite que o vacúolo tenha a
função de regular a pressão osmótica intracelular por meio da difusão passiva da água.
Entenda como funciona a regulação da pressão osmótica em célula vegetal pelo vacúolo:
Morte celular
Nesse caso, a morte celular ocorre pela autólise do citoplasma, ou seja, a destruição dos componentes do
citoplasma por enzimas da própria célula.
Solução isotônica
Em um meio com proporções semelhantes de solutos dentro e fora da célula vegetal, a célula estaria na
forma flácida.
Solução hipotônica
Quando há a diminuição de solutos na solução em que se encontra, a célula tende a ficar túrgida, seu
formato natural.
Solução hipertônica
Já quando há um aumento na concentração de soluto na região extracelular, a célula se encontra
plasmolisada, pois há saída de água.
O aumento do volume da célula vegetal é ocasionado por mudanças no tamanho do vacúolo. Células
maduras, por exemplo, apresentam quase 90% do volume ocupado pelo vacúolo!
Parece que não sobra espaço para mais nada, não é? Será que ter um vacúolo grande tem alguma
vantagem para a planta?
A resposta é sim, há uma economia de energia! Assim, as plantas economizam na produção de material
citoplasmático rico em nitrogênio, que é dispendioso, e aumentam a área de superfície do citoplasma com a
parede celular.
Atenção!
Vale lembrar que, como discutimos anteriormente, a parede celular contém os plasmodesmos para
conexões intracelulares e a estratégia de um vacúolo grande poderia ajudar ainda mais o transporte de
substâncias.
Meristemas primários e secundários
Meristemas primários e secundários
Agora que definimos o que é uma célula vegetal, precisamos entender como funciona o sistema que integra
todas essas microunidades. Quando ainda é um embrião, a planta produz novas células por meio de tecidos
embrionários, chamados de meristemas (palavra derivada da palavra grega merisma, que significa divisão).
Tanto células animais quanto vegetais apresentam meristemas como uma região de proliferação celular. No
entanto, apenas as plantas conseguem manter esses tecidos meristemáticos e a habilidade de produzir
novos órgãos até a sua morte.
Assim, os cientistas decidiram diferenciar as células meristemáticas de plantas e de animais:
Células totipotentes
Essas células meristemáticas são capazes de produzir todos os tipos celulares dos diferentes tecidos
do organismo. Essas células são encontradas nas plantas, conseguindo, inclusive, dar origem a uma
planta inteira!
Células pluripotentes
Os animais podem produzir células quase totipotentes, pois já no estágio inicial de desenvolvimento
embrionário essas células se tornam as células-tronco adultas. Por serem mais maduras, as células-
tronco possuem restrições quanto ao número de células que podem formar.
Conseguiu notar a diferença?
Como um ser séssil, a planta precisa se ajustar às condições adversas ao seu redor. Apresentar células que
podem se diferenciar em qualquer outro tipo de célula ajuda muito. Já maduro, o vegetal apresenta partes
específicas do corpo que contêm células embrionárias, podemos citar como exemplos: os meristemas
apicais, localizados no ápice dos ramos principais e laterais de caules e raízes; os meristemas intercalares,
localizadosentre tecidos maduros, como é o caso dos entrenós de monocotiledôneas; e os meristemas
laterais, localizados paralelamente aos eixos, como caules e raízes.
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Esquema representando os meristemas apical, intercalar e lateral.
Meristemas primários
São muitos nomes para entender, não é mesmo? No entanto, tudo ficará mais simples quando entendermos
como ocorre o crescimento da planta.
Inicialmente, a planta apresenta um sistema de tecidos chamados de meristemas primários ou apicais.
Esses meristemas são originados diretamente de células embrionárias e podem ser denominados:
Protoderme, que originará a epiderme.
Procâmbio, que resultará nos tecidos vasculares primários.
Meristema fundamental, precursor dos tecidos fundamentais.
Comentário
Sendo assim, os meristemas primários irão propiciar o crescimento primário e originar o corpo primário da
planta. Algumas eudicotiledôneas de pequeno porte e a maioria das monocotiledôneas completam seu ciclo
de vida somente com o crescimento primário. Nessas regiões da planta, as células podem apresentar
parede celular primária delgada, redução do tamanho de organelas, vacúolo grande e formas variadas.
Cabe ressaltar que, nas raízes, as plantas apresentam uma estrutura denominada
coifa. Essa estrutura auxilia na proteção mecânica da região meristemática das
raízes, já que essa parte da planta está em contato direto com o solo.
Corte histológico dos meristemas apicais caulinar (A) e radicular (B).
Meristemas secundário
Meristemas secundário
E o que acontece com os vegetais que não completam o seu ciclo de vida somente com o crescimento
primário?
Depois de desenvolvido o corpo primário, algumas espécies de plantas apresentam o que chamamos de
crescimento secundário, desenvolvendo o corpo secundário.
Esses crescimentos são realizados pelos meristemas secundários, que são tecidos
originados de células maduras que reassumiram a sua função meristemática. Os
meristemas secundários são derivados do parênquima presente entre os eixos do
sistema vascular primário.
O câmbio vascular e o felogênio são exemplos de meristemas secundários que contribuem para o
espessamento do caule e da raiz. Alguns botânicos assumem que o câmbio vascular é considerado um
meristema misto, uma vez que, em plantas maduras, células cambiais provenientes do meristema primário e
do meristema secundário são indistintas.
Corte histológico do caule secundário com os meristemas felogênio e câmbio vascular.
As células cambiais, diferentemente das células do meristema primário, possuem paredes parcialmente
espessas, núcleo menor, grande quantidade de vacúolos e dois formatos: fusiformes e radiais. As células
meristemáticas fusiformes são alongadas e originam o sistema axial dos tecidos vasculares secundários,
enquanto as radiais resultam nas células do sistema radial dos tecidos vasculares secundários.
Não se esqueça! Células cambiais dão origem ao que chamamos de sistema vascular
secundário.
Meristemas secundários
Também podem ser chamados de meristemas laterais.
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Função meristemática
As células voltaram a atuar como totipotentes.
Saiba mais
Você sabia que há duas formas de as células se dividirem para formar os tecidos vegetais? 
Após a mitose, a formação da parede que divide as células-filhas pode seguir dois principais planos que
determinam a sua denominação. O primeiro plano é o anticlinal, no qual as células se dividem de forma
perpendicular à superfície do órgão. Esse tipo de divisão promove o crescimento axial, ou seja, o
alongamento. O segundo é o periclinal, no qual a parede celular é formada paralelamente à superfície, isto é,
causando o crescimento lateral ou o espessamento da planta. Nesse caso, o xilema e o floema secundário
são produzidos pela divisão periclinal das células cambiais.
Outro meristema secundário que podemos encontrar em alguns vegetais é o felogênio. Também chamado
de câmbio da casca, ele possibilita o desenvolvimento da periderme, um sistema secundário de
revestimento que substitui a epiderme.
Corte transversal de caule em crescimento secundário.
A periderme é formada por meio do desenvolvimento do felema, em direção à porção externa do vegetal, e
do feloderma, em direção ao centro do vegetal. Esse tipo de crescimento favorece o desenvolvimento de
plantas de grande porte e com várias ramificações, como é visto em gimnospermas e em muitas
eudicotiledôneas.
Quanto às monocotiledôneas, apenas algumas formam a periderme enquanto outras formam diferentes
tipos de revestimento secundário. Além de favorecer o desenvolvimento de árvores, a periderme tem como
função a proteção do corpo secundário do vegetal, uma vez que a epiderme foi rompida.
Felema
O felema também pode ser chamado de súber ou cortiça. Suas células produzem suberina, uma cera que
ajuda a proteger o tronco da árvore.
Importância da anatomia vegetal na identi�cação e na
coleta botânica
Assista a este vídeo em que o professor Brendo Araujo discute sobre a importância do papel da anatomia
vegetal para identificação de espécies de plantas por meio de fragmentos foliares, madeira, raízes ou ramos.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
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Questão 1
As células animais e vegetais são bastante semelhantes, mas apresentam adaptações evolutivas diferentes
ligadas às suas características fisiológicas vitais, como crescimento, metabolismo e reprodução. Indique
quais as estruturas ausentes nas células animais que estão relacionadas às adaptações das células
vegetais, como resistência e elasticidade, amplo espaço de armazenamento e fotossíntese.
A Membrana plasmática, vacúolo e cloroplasto.
B Parede celular, retículo endoplasmático e cloroplasto.
C Parede celular, vacúolo e lisossomo.
D Membrana plasmática, retículo endoplasmático e lisossomo.
D Membrana plasmática, retículo endoplasmático e lisossomo.
E Parede celular, vacúolo e cloroplasto.
Parabéns! A alternativa E está correta.
As três principais organelas encontradas nas células vegetais e ausentes em células animais são:
a parede celular, que confere resistência elástica (primária) ou rigidez (secundária) às células; o
vacúolo, estrutura em que são armazenadas diversas substâncias de reserva e tóxicas; e os
cloroplastos, um dos tipos de plastídios encontrados nas células vegetais que apresentam
tilacoides e membranas internas onde ocorrem os processos fotossintéticos. As demais
organelas podem ser encontradas em células animais.
Questão 2
Os meristemas são tecidos especializados em divisão celular, originando novas células que irão se
diferenciar de acordo com o local em que se encontram no corpo vegetal. As novas células originadas dos
meristemas são responsáveis pelo crescimento vertical ou horizontal da planta. Assinale a alternativa que
indica os meristemas responsáveis pelo crescimento em espessura do corpo vegetal.
A Procâmbio e felogênio.
B Protoderme e meristema fundamental.
C Câmbio vascular e felogênio.
D Procâmbio e meristema fundamental.
E Câmbio vascular e protoderme.
Parabéns! A alternativa C está correta.
Os meristemas secundários responsáveis pelo crescimento em espessura do corpo vegetal são o
2 - Sistema de revestimento
Ao �nal deste módulo, você será capaz de descrever as características e a organização do
sistema de revestimento.
Introdução ao sistema de revestimento do vegetal
Como organismos sésseis, as plantas desenvolveram sistemas que as protegem de condições adversas
que possa haver no ambiente. Um desses sistemas é o sistema de revestimento, responsável pela cobertura
do corpo vegetal.
câmbio vascular, que irá originar células do xilema e floema secundários, e o felogênio, que, junto
ao felema e à feloderme, irá compor o revestimento secundário das plantas, a periderme. Os
demais meristemas irão originar os tecidos do corpo primário do vegetal.

Revestimento de uma planta suculenta e pilosa.
Os principais tecidos do sistema de revestimento são a epiderme, responsável pela cobertura do corpoprimário, e a periderme, responsável pela cobertura do corpo secundário.
Os tecidos de revestimento são essenciais para evitar a perda de água excessiva pela planta, assim como
para proteger os tecidos internos dos sistemas fundamental e vascular diante da entrada de fitopatógenos.
Neste segundo módulo do estudo sobre as células e os tecidos vegetais, explicaremos de maneira mais
aprofundada o que é esse sistema de revestimento, quais tecidos e células o constituem e quais as
principais funções desempenhadas por ele.
Vamos entender um pouco mais sobre a parte externa dos vegetais?
O revestimento primário
Epiderme
A epiderme é o tecido complexo proveniente do meristema primário, formando o corpo primário da planta.
Esse nome é igual ao que utilizamos para nós humanos, não é mesmo? Além disso, apresenta até a mesma
função que tem no corpo dos animais: revestir e proteger todos os órgãos da planta.
O revestimento que a epiderme faz no corpo primário auxilia na proteção e no controle da perda de água. As
células da epiderme normalmente são achatadas e seriadas, podendo apresentar uma ou mais camadas de
células.
Cabe ressaltar que esse tecido é formado por células vivas com paredes primárias cutinizadas, ou seja,
impregnadas por cutina.
Algumas plantas desenvolvem mais uma camada próxima à epiderme, chamada de hipoderme. No entanto,
as células que compõem a hipoderme são provenientes do meristema fundamental, e não da protoderme.
Assim, apesar de ser chamado de hipoderme, esse conjunto de células não é considerado parte do sistema
de revestimento. Inusitado, não é?
As células da epiderme apresentam em sua parede periclinal externa uma camada chamada de cutícula. A
cutícula é constituída de cutina, substância formada por ácidos graxos de cadeia longa, e de ceras
epicutilares, estruturas formadas por diferentes substâncias alifáticas que podem vir a se tornar estruturas
cristalinas de variadas formas. As suas principais funções são prevenir a perda excessiva de água e auxiliar
na proteção contra fitopatógenos.
Esquema anatômico do órgão folha.
Tecido complexo
Tecidos complexos são tecidos que apresentam mais de um tipo celular, enquanto tecidos simples
apresentam apenas um tipo celular.
Estruturas especializadas do revestimento primário
Tricomas
Os tricomas são constituídos por um conjunto de células especializadas da epiderme. Essas estruturas
parecem pelos e podem ser encontradas por toda parte da planta. Os tricomas podem apresentar uma
estrutura simples ou ramificada, e diversas formas, como estrelados ou globosos. Um dos exemplos mais
comuns de tricomas é a fibra de algodão, que é um tricoma alongado.
Vamos conhecer agora os variados tipos de tricomas que podemos encontrar em um vegetal.
Tricomas glandulares
Essas estruturas são formadas por um conjunto de células que originarão o pedúnculo (ou pedicelo) e as
glândulas. As células dessas glândulas podem sintetizar e acumular substâncias que atuarão como
mecanismos de reprodução (atração de polinizadores), proteção (repelência contra herbívoros), e até
mesmo como armadilhas para capturar presas (plantas carnívoras).
Tricomas tectores
Diferentemente dos tricomas glandulares, os tricomas tectores possuem em sua estrutura apenas células
do pedúnculo. Assim, esses tricomas não sintetizam e acumulam substâncias. Ocorrem de forma
abundante na epiderme da planta para evitar a perda excessiva de água. Além disso, atuam como uma
barreira contra a incidência luminosa intensa e na proteção mecânica contra alguns pequenos predadores.
Pelos radiculares
Os pelos radiculares, também conhecidos como pelos absorventes, são células facilmente confundidas com
os tricomas. Entretanto, os pelos radiculares são unicelulares e apresentam uma projeção alongada da
célula.
Esse tipo celular ocorre nas regiões pilíferas das raízes e atua na otimização da absorção de água e sais
minerais através das projeções que aumentam a superfície de contato em até 60%.
Esquema representando os pelos radiculares na raiz de um vegetal.
Estômatos
Os estômatos são formados por um conjunto de células especializadas reniformes, chamadas de células-
guarda, e subsidiárias, que originam poros conhecidos como ostíolos. Essas estruturas normalmente
ocorrem nas folhas, mas também podem estar presentes ao longo da epiderme que recobre o caule do
vegetal.
A principal função desses anexos celulares é a de controlar a abertura e o fechamento
dos poros estomáticos, realizando trocas gasosas e controle da saída da água do
interior da planta. São estruturas essenciais para organismos sésseis que precisam
lidar com as mudanças nos fatores ambientais.
Esquema ilustrando um estômato.
Os diversos tipos de estômatos estão relacionados com a disposição que as células que os compõem
assumem:
Reniformes
Células em forma de rim.
ANOMOCÍTICO
E f ã tá i d à ê i d él l b idiá i j él l d ã
Essa conformação está associada à ausência de células subsidiárias, ou seja, as células-guarda são
cercadas por células comuns da epiderme, normalmente irregulares.
Estômatos com conformação anomocítica.
ANISOCÍTICO
A conformação anisocítica é constituída por três células subsidiárias, uma pequena e duas maiores, que irão
cercar as células-guarda.
Estômatos com conformação anisocítica.
PARACÍTICO
Os estômatos de conformação paracítica apresentam duas células subsidiárias e duas células-guarda que
estarão no mesmo eixo, ou seja, paralelos.
Estômatos com conformação paracítica.
DIACÍTICO
Os estômatos de conformação diacítica apresentam duas células subsidiárias e duas células-guarda que
estarão em eixos diferentes, ou seja, perpendiculares.
Estômatos com conformação diacítica.
TETRACÍTICO
Nessa conformação, as células-guarda são cercadas por quatro células subsidiárias.
Estômatos com conformação tetracítica.
Células buliformes
As células buliformes são agrupadas e apresentam tamanhos diferenciados das células comuns da
epiderme.
Essas células são mais volumosas, assim conseguimos distingui-las de maneira clara quando as
analisamos em uma lâmina. Elas permitem que o vegetal controle o enrolamento e desenrolamento de suas
folhas para aumentar ou diminuir a superfície exposta ao sol, evitando a perda excessiva de água.
Corte histológico do órgão folha com a presença de células buliformes.
Esse processo é realizado por meio do ganho ou da perda de água facilitada pela
parede primária delgada com cutícula pouco espessa das células buliformes.
Litocistos
Corte histológico onde se observa a presença de litocisto e cistólito.
Os litocistos são células volumosas que armazenam em seu interior os cistólitos, cristais de carbonato de
cálcio pedunculados presos às paredes celulares primárias dessas células.
Os litocistos armazenam os cistólitos como reserva de cálcio e podem ser utilizados para proteção contra
herbívoros.
Células suberosas e silicosas
Essas células especializadas apresentam deposição de substâncias na parede celular. As células suberosas
possuem paredes celulares suberificadas, enquanto as células silicosas possuem a impregnação de sílica
em suas paredes.
Atenção!
Cabe ressaltar que as células silicosas também podem apresentar estruturas de sílica em seu interior.
Ambas as células cumprem um importante papel na proteção mecânica do corpo vegetal contra herbívoros.
Anatomia ecológica, mecanismos de defesa e outras
especializações.
Assista ao vídeo a seguir em que o professor Brendo Araujo discorre sobre o estudo da anatomia ecológica
e apresenta estruturas que atuam como mecanismos físicos e químicos de defesa contra fitopatógenos e
herbívoros.
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Revestimento secundário
Periderme
A periderme é o tecido de revestimento do corpo secundário do vegetal que se origina a partir do felôgenio,
um meristema secundário.
Você lembra que aprendemos sobre esses tecidos no módulo anterior?
Então... grande parte do que chamamos de casca nas plantas é constituída não só pelos principais tecidos
da periderme, felôgenio, felemae feloderme, mas também por tecidos que iremos estudar mais à frente,
como o floema secundário.
Periderme.
Tipos celulares do revestimento secundário
Periderme (A) com seus três tecidos e ritidoma (B).
FELOGÊNIO 
Esse meristema secundário normalmente apresenta células vivas e não diferenciadas com parede
primária delgada.
A feloderme é desenvolvida em direção ao interior do corpo vegetal, apresentando células vivas e
com formato cúbico. Além disso, as células são pouco diferenciadas e atuam como células
parenquimatosas no preenchimento do corpo vegetal.
O felema, também conhecido como súber, é desenvolvido em direção ao exterior do corpo vegetal.
As células desse tecido usualmente são mortas e com paredes secundárias suberificadas. Sua
presença é imprescindível para o mecanismo de proteção do corpo secundário e para a
impermeabilização do revestimento secundário. A continuidade desse tecido pode ser interrompida
por lenticelas, estruturas semelhantes a cicatrizes que se desenvolvem abaixo de estômatos do
caule e que permitem trocas de gases e água com o meio externo.
Feloderme
Algumas células da feloderme podem se desdiferenciar e se tornar outra camada de felogênio, o qual irá
originar outras camadas de felema e feloderme.
Felema
Ritidomas são porções de células mortas do felema originado da porção mais externa da periderme que
acabam se destacando dos demais tecidos vegetais. A ritidoma é o que chamamos de cortiça.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
FELOGÊNIO 
FELODERME 
FELEMA 
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
A epiderme vegetal recobre todo o corpo da planta e apresenta como principal função a proteção primária
do vegetal, evitando a perda excessiva de água, a exposição direta ao sol e servindo como barreira contra
fitopatógenos. Sabendo disso, indique a estrutura especializada presente nas células desse tecido rica em
substâncias lipídicas, como cutina e ceras, e que pode vir a auxiliar na proteção do vegetal.
A Estômatos
B Lenticela
C Tricoma
D Cutícula
E Pelo radicular
Parabéns! A alternativa D está correta.
A cutícula é uma camada originada externamente às células da epiderme. Essa camada rica em
cutina e ceras epicuticulares evita a perda de água para o ambiente externo, além de proteger a
planta contra fitopatógenos e efeitos adversos abióticos. As demais estruturas apresentadas
contêm diferentes funções e sustâncias. Os estômatos são responsáveis pelas trocas de água e
gás com o ambiente externo, enquanto os pelos radiculares são estruturas presentes nas raízes
que permitem a absorção de água e sais minerais. A lenticela é parte do felema, um tecido
secundário do corpo da planta. Já os tricomas são estruturas que atuam na produção de
substâncias que atraem polinizadores, podem evitar a perda de água e a predação por herbívoros.
No entanto, não produzem ceras.
Questão 2
A periderme reveste todo o corpo secundário das plantas, assumindo a função da epiderme de proteção
primária do corpo vegetal. Diferentemente da epiderme, a periderme não apresenta diversos tipos celulares
especializados, no entanto é constituída pelo conjunto de três tecidos, que são
A epiderme, felogênio e feloderme.
B felema, protoderme e feloderme.
C protoderme, felogênio e epiderme.
D felema, felogênio e feloderme.
E felema, protoderme e epiderme.
Parabéns! A alternativa D está correta.
A periderme é formada pelo felogênio, meristema secundário que irá originar os outros dois
tecidos desse revestimento, o felema e a feloderme. A feloderme é um tecido formado para o
interior do corpo vegetal com células de parede primária delgada e pouco diferenciadas, enquanto
o felema é formado para o exterior do corpo vegetal e apresenta células com parede secundária
rígida rica em suberina. Cabe ressaltar que a protoderme é um meristema primário que originará o
tecido primário, a epiderme.

3 - Sistema fundamental
Ao �nal deste módulo, você será capaz de descrever o sistema fundamental e sua
organização.
Introdução ao sistema fundamental
Caminhando para entender melhor o interior dos vegetais, neste terceiro módulo, iremos estudar quais
tecidos preenchem os corpos primário e secundário da planta.
O principal sistema que ajuda dar forma ao vegetal é o sistema fundamental, o qual é constituído por
diferentes tecidos simples. Nesse sistema, são encontrados tecidos com diferentes funções: o parênquima,
tecido de preenchimento do vegetal que também atua como tecido fotossintético e de armazenamento, o
colênquima e o esclerênquima, tecidos de sustentação elástica e rígida, respectivamente.
Depois do spoiler das funções dos tecidos fundamentais, será que isso influenciará os tipos celulares
encontrados em cada tecido? Vamos observar!
Esquema anatômico do órgão folha.
Sistema fundamental
Parênquima
O parênquima é um tecido simples constituído por células vivas com paredes primárias delgadas. As
formas estruturais desse tecido variam de acordo com o tipo de parênquima e sua função no corpo do
vegetal. Conheça a seguir os tipos de parênquima.
Parênquima axial e radial
O parênquima é um tecido simples constituído por células vivas com paredes primárias delgadas. As
formas estruturais desse tecido variam de acordo com o tipo de parênquima e sua função no corpo do
vegetal. Conheça a seguir os tipos de parênquima.
Desse modo, esse tecido faz parte do corpo secundário e auxilia no crescimento em espessura da planta.
Parênquima de reserva
Já o parênquima de reserva apresenta células especializadas em armazenar diversas substâncias de
importância fisiológica, como reservas energéticas, água e ar, e substâncias ergásticas, como compostos
fenólicos, óleos, entre outros.
Corte histológico com parênquima amilífero e grãos de amido.
Parênquima amilífero
O parênquima amilífero apresenta células de parede primária delgada contendo grandes quantidades de
amido. Dessa forma, o parênquima amilífero contém diversos amiloplastos, plastídios especializados no
armazenamento de amido.
Corte histológico do parênquima aquífero.
Parênquima aquífero
O parênquima aquífero apresenta células volumosas, devido aos enormes vacúolos, e com parede
primária delgada. Considerando o nome, podemos adivinhar o material que esse parênquima armazena,
não é? Essas células são especializadas em armazenar água. Devido à sua maleabilidade e ao seu grande
volume, essas células parenquimáticas podem apresentar estruturas conhecidas como barras de
espessamento, auxiliando na sustentação do tecido.
Corte histológico que apresenta o parênquima aerífero.
Parênquima aerífero
O parênquima aerífero é composto por células de parede primária delgada que formam grandes espaços
intercelulares, facilitando o acúmulo e a circulação de ar.
Parênquima cloro�liano
Células com parede celular primária delgada, vacúolo bastante proeminente e inúmeros cloroplastos
compõem o que chamamos de parênquima clorofiliano. Esse tecido ocorre em órgãos fotossintetizantes e
pode ter quatro formatos: braciforme, plicado, paliçádico e lacunoso.
Vejamos:
BRACIFORME E PLICADO
O parênquima braciforme é composto por células clorofilianas conectadas entre si por meio de projeções
laterais, semelhantes a braços, formando espaços intercelulares proeminentes. Já o parênquima plicado
apresenta células clorofilianas com reentrâncias na parede e membrana celular, assumindo formatos
semelhantes às letras “N” ou “M”. Ambos os tipos de parênquima clorofiliano são vistos raramente.
PALIÇÁDICO E LACUNOSO
O parênquima paliçádico contém células clorofilianas alongadas, com formatos colunares. Essas células se
organizam em fileiras seriadas, podendo apresentar uma ou mais camadas celulares. Além disso, as células
parenquimatosas apresentam inúmeros cloroplastos próximos à parede celular primária delgada. O
parênquima lacunoso é composto por células clorofilianas com formas irregulares, as quais acabam
originando espaços intercelulares proeminentes e irregulares.Veja na imagem como é o corte histológico com os parênquimas paliçádico e lacunoso:
Corte histológico com os parênquimas paliçádico e lacunoso.
Parênquima de preenchimento
O parênquima de preenchimento apresenta células isodiamétricas de parede celular primária delgada. Esse
tipo celular é encontrado na região cortical e medular de caules e raízes, assim como em regiões da nervura
principal das folhas.
Corte histológico apresentando o parênquima de preenchimento e o feixe vascular.
Colênquima
Agora, abordaremos o segundo tipo de tecido do sistema fundamental, o colênquima. Assim como o
parênquima, o colênquima é um tecido simples, mas com parede primária espessa.
A sua principal função no corpo vegetal é a sustentação plástica do corpo primário, ou seja, sustentação
com certa maleabilidade. Esse tecido ocorre em regiões da planta expostas a movimentos constantes.
Conheça a seguir os tipos de colênquima:
Colênquima angular
O colênquima angular apresenta espessamento proeminente nos ângulos, ou seja, nos pontos em que três
ou mais células se encontram.
Colênquima lamelar
O colênquima lamelar apresenta espessamento proeminente nas paredes primárias periclinais externas e
internas das células.
Colênquima anelar
O colênquima anelar apresenta espessamento uniforme nas paredes primárias periclinais e anticlinais.
Colênquima lacunar
O colênquima lacunar apresenta espessamento nas paredes primárias de tal maneira que acaba
delimitando espaços intercelulares proeminentes.
Esclerênquima
O esclerênquima também é um tecido simples que possui função de sustentação e proteção. As células
esclerenquimáticas promovem uma sustentação mais rígida, auxiliando no suporte de outros tecidos nos
corpos primário e secundário da planta.
Esse tecido apresenta células mortas com parede celular secundária que podem ocorrer isoladamente ou
em agregados chamados feixes. As formas estruturais desse tecido variam de acordo com o tipo celular.
Fibras librifomes
As fibras libriformes são células alongadas de extremidades afiladas com parede celular secundária
bastante espessa, isto é, o lúmen celular é bem reduzido devido à espessura das paredes.
Fibras libriformes.
Saiba mais
As fibras gelatinosas são tipos celulares semelhantes às fibras libriformes, ou seja, são alongadas com
extremidades afiladas e parede espessa. No entanto, sua parede secundária é pobre em lignina, tornando a
célula menos rígida. Esse tipo de fibra é mais raro de ser encontrado.
Esclereídeos
Os esclereídeos são tipos celulares com paredes celulares espessas que podem ter alongamentos
ramificados ou não. Essas células podem receber diferentes nomes conforme o seu formato celular:
Astroesclereídeos
São esclereídeos com forma de estrela.
Tricoesclereídeos
São esclereídeos com forma de pelos.
Osteoesclereídeos
São esclereídeos com forma de osso.
Braquiesclereídeos ou células pétreas
São esclereídeos com diferentes formas isodiamétricas.
Veja a seguir um exemplo de esclereídeos, as células pétreas.
Exemplo de esclereídeos, as células pétreas.
Controle de qualidade de drogas vegetais
Neste vídeo, o professor Brendo Araujo abordará a importância de conhecer as estruturas anatômicas para
análise microscópica de controle de qualidade das drogas vegetais, pois essas drogas, em sua maioria, são
analisadas através de folhas e caules quebrados, onde podemos examinar tipos de tecidos presentes e
estruturas especializadas.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?

Questão 1
Os tecidos originados do meristema fundamental compõem o sistema fundamental, o qual é formado por
diferentes células e estruturas especializadas. Assinale a seguir a alternativa que indica os tipos celulares
que podem ser encontrados no parênquima.
A Células clorofilianas, células de preenchimento e células de reserva.
B Células de sustentação, células clorofilianas e células vasculares.
C Células de reserva, células de sustentação e células de revestimento.
D Células clorofilianas, células vasculares e células de revestimento.
E Células de preenchimento, células de sustentação e células de reserva.
Parabéns! A alternativa A está correta.
O parênquima pode ser dividido em três principais tipos: clorofiliano, associado aos processos
fotossintéticos; de reserva, associado ao armazenamento de diversas substâncias; e de
preenchimento, auxiliando a estabilização dos demais tecidos vegetais. Os demais tipos celulares
não são encontrados no parênquima.
Questão 2
O colênquima e o esclerênquima são tecidos simples pertencentes ao sistema fundamental. Ambos são
originados no meristema fundamental e possuem menos tipos celulares especializados do que o
parênquima. Assinale a seguir a alternativa que indica as principais funções exercidas pelos tecidos
colênquima e esclerênquima no corpo vegetal.
A Revestimento e preenchimento.
B Resistência elástica e rigidez.
C Transporte de água e de produtos do metabolismo.
D Fotossíntese e armazenamento.
4 - Sistema vascular
Ao �nal deste módulo, você será capaz de identi�car a organização do sistema vascular e as
estruturas secretoras.
Introdução ao sistema vascular e às estruturas
secretoras
E Trocas gasosas e atração de polinizadores.
Parabéns! A alternativa B está correta.
O colênquima e o esclerênquima possuem funções relacionadas à sustentação mecânica do
corpo vegetal, sendo o colênquima responsável pela resistência elástica e o esclerênquima pela
rigidez. As demais funções são realizadas por outros tecidos vegetais.

O sistema vascular dos vegetais auxilia no transporte à longa distância de água, sais e produtos
sintetizados nas células. Esse sistema é constituído por dois tecidos, o xilema e o floema. Entenda o que
significa cada um deles.
Xilema
É o tecido condutor de água e solutos, além disso, atua no suporte mecânico das plantas.
Floema
É o tecido condutor de substâncias sintetizadas pela planta, as quais são associadas a processos
metabólicos e reservas energéticas.
Ambos os tecidos são encontrados na mesma região, formando um sistema contínuo
ao longo de todo corpo da planta. Esses tecidos são completamente ligados ao
processo de nutrição, sendo essenciais para o desenvolvimento dos vegetais.
Veremos neste quarto e último módulo como funciona o sistema vascular das plantas e quais são as
células que o compõem. Além disso, discutiremos sobre as estruturas secretoras e como elas podem ter
um papel importante na proteção e na eprodução dos vegetais.
Os polinizadores não são atraídos apenas pelas lindas cores das flores de algumas espécies, não é
mesmo?
Os açúcares e demais compostos químicos excretados e secretados pelas plantas também são um grande
estímulo para atrair polinizadores e para defender a planta de predadores indesejáveis.
Esquema anatômico do órgão folha.
Características e funções do xilema
Algumas células xilemáticas especializadas da raiz são encarregadas de absorver água e nutrientes do solo.
Quando essas substâncias chegam à porção do xilema na raiz, as células xilemáticas as distribuem para
todos os outros órgãos da planta.
Esquema exemplificando o câmbio e as células xilemáticas.
Então, o xilema é igual em todas as plantas? Não há diferenças?
Não é bem assim que funciona. O xilema é um tecido composto que apresenta diversos tipos celulares,
como elementos traqueais (traqueídeos ou elementos de vaso), fibras e células parenquimáticas.
Elementos traqueais
São células alongadas que possuem parede celular secundária lignificada, ou seja, células
impermeabilizadas pela deposição de lignina. Quando essas células alcançam a maturidade, perdem seus
protoplastos durante sua diferenciação e se tornam células mortas. Assim, passam a ser aptas para o
transporte de materiais.
São conhecidos dois tipos de elementos traqueais:
Traqueídeos
Células típicas de pteridófitas, gimnospermas e angiospermas basais. Os traqueídos são células
imperfuradas com grande quantidade de pontoações ao longo de todasua parede celular. As células se
posicionam em fileiras longitudinais, ligando-se umas às outras lateralmente, pelas suas paredes celulares.
Traqueídeos (A) e elemento de vaso (B).
Esses padrões são encontrados logo nas células dos primeiros elementos traqueais e podem ser facilmente
colapsados devido à menor deposição de parede secundária. Caracterizam-se por possuírem placas de
perfuração nas extremidades, por onde se ligam, formando vasos condutores.
No entanto, essas células são longas e têm a vantagem da extensibilidade, característica típica de
protoxilema.
Elementos de vaso
São tipos celulares característicos de angiospermas e alguns grupos mais derivados de gimnospermas. Os
elementos de vaso são dispostos longitudinalmente e podem ter diversos tipos de conformações e graus de
espessamento de parede secundária. Podemos encontrar os padrões anelar e helicoidal em células do
xilema.
Os elementos de vaso também apresentam placas de perfuração de variadas formas nas suas
extremidades para facilitar a comunicação.
Derivados
O termo derivado surgiu em contraposição ao termo basal. Com relação aos vegetais, as plantas
consideradas basais apareceram primeiro na história evolutiva dos organismos vivos. Já as plantas
consideradas derivadas são aquelas que se originaram de um organismo basal.
Exemplo
São exemplos de placas de perfuração:
Placa de perfuração simples, com uma única perfuração.
Placa de perfuração escalariforme, com múltiplas perfurações arranjadas de forma paralela.
Placa de perfuração reticulada, com múltiplas perfurações arranjadas de forma reticulada.
Placa de perfuração foraminada, com múltiplas perfurações e grupos de orifícios circulares.
Placa de perfuração mista, com arranjos distintos de perfurações.
Tipos de placas de perfuração.
Fibras
As fibras são células alongadas com extremidades afiladas e paredes secundárias que podem ser
lignificadas. Apresentam grande importância na vida do vegetal, pois são responsáveis pela sustentação,
rigidez ou flexibilidade da madeira.
Como uma mesma estrutura pode ser responsável pela rigidez ou flexibilidade da planta? 
Fácil. Isso depende se há deposição de lignina na sua parede celular secundária, tornando-a rígida.
Essas células variam de espessura, mas normalmente são mais espessas que a parede das demais células
do xilema secundário.
Fibrotraqueídeos
Os fibrotraqueídeos possuem pontoações areoladas com cavidades menores que as cavidades dos
traqueídeos ou elementos de vaso. O canal de pontoação dessas células apresenta uma abertura externa
circular e uma interna alongada ou em forma de fenda.
Fibras libriformes
As fibras libriformes são mais alongadas e possuem parede secundária mais espessa em comparação aos
fibrotraqueídeos. Essas células possuem uma abertura em forma de fenda em direção ao lúmen da célula e
um canal semelhante a um funil achatado, mas sem pontoações.
Pontoações areoladas
As pontoações areoladas são denominadas assim porque são semelhantes a aréolas, ou seja, possuem
uma saliência na parede secundária com contorno circular e uma abertura circular no centro.
Células parenquimáticas: axial e radial
Células parenquimáticas: axial e radial
Geralmente apresentam paredes secundárias lignificadas, podendo depositar tanta parede que chegam a se
tornar esclerificadas. Apesar disso, tendem a ter paredes mais delgadas se comparadas aos elementos de
vaso e fibrotraqueídeos. As células parenquimáticas ocorrem mais frequentemente em angiospermas, além
disso estão em menor quantidade ou ausentes em gimnospermas.
São células importantes para armazenamento e transporte de compostos à curta distância.
As células do xilema apresentam pontoações simples ou areoladas. Veja a diferença entre elas:
Simples
As pontoações simples ocorrem em fibras libriformes e parênquima axial e radial. Elas não apresentam
extensões da parede secundária. Essas pontoações podem apresentar arranjos bem variáveis ao longo
da parede secundária das células.
Areoladas
As areoladas ocorrem em traqueídeos, fibrotraqueídeos e elementos de vaso. São formadas por uma
projeção da parede secundária sobre a abertura da pontuação e podem ser vistas com três tipos de
arranjos: escalariforme, opostas e alternas.
Nos traqueídeos, essa projeção apresenta um espessamento central denominado toro. O toro é circundado
pelo margo, que se apresenta como um feixe de microfibrilas de celulose. A movimentação do margo com o
toro, devido a algum estresse, pode ocasionar o fechamento ou a vedação de uma das extremidades da
aréola, restringindo o fluxo por ali.
Esse processo é semelhante ao de uma rolha tampando um buraco. Assim, caso ocorra a formação de
bolhas de ar, essas ficarão contidas nos elementos traqueais.

Esquema apresentando as diferentes pontoações que existem nas células do xilema.
Xilema primário
O xilema primário apresenta elementos traqueais, fibras e células parenquimáticas. Diferentemente do
xilema secundário, todas as células do xilema primário estão organizadas somente no sistema axial.
Componentes do xilema primário: protoxilema e metaxilema.
Enquanto se desenvolve, a planta apresenta dois tecidos no xilema primário: o protoxilema e o metaxilema.
Vejamos a diferença entre eles a seguir.
Protoxilema
É formado por células que se diferenciam primeiro, ou seja, adquirem paredes secundárias lignificadas
de maneira precoce. Essa característica faz com que as células desse tecido tenham um tempo menor
de crescimento e apresentem menor diâmetro. Faz parte do corpo primário das plantas, o qual ainda
está em desenvolvimento.
Metaxilema

É formado por células que se diferenciam tardiamente, portanto, a deposição de parede secundária
ocorre mais tarde. Isso faz com que essas células tenham um período maior para se desenvolver.
Assim, diferentemente do protoxilema, as células do metaxilema possuem maior diâmetro. Inicia sua
diferenciação em porções da planta que ainda estão se alongando e apenas a completa quando o
alongamento estiver concluído.
Xilema secundário
O xilema secundário, em conjunto com o floema secundário, contribui para o espessamento do corpo
vegetal. Normalmente, apresenta uma maior variabilidade de tipos celulares.
Atenção!
O parênquima radial possui um arranjo ordenado com um alinhamento paralelo com os raios do corpo
secundário.
Cabe ressaltar que o arranjo celular do xilema secundário está organizado nos sistemas axial e radial.
Em estágio completo de desenvolvimento, o xilema secundário constitui o lenho, que conhecemos como
madeira.
Xilema secundário ou o lenho e a casca.
Características e funções do �oema
Esquema exemplificando o câmbio e as células floemáticas.
O floema é o tecido condutor de produtos sintetizados pela planta como substâncias ricas em açúcares,
vitaminas, aminoácidos, hormônios e substâncias ergásticas.
Essas substâncias sintetizadas nas células das folhas são carreadas através do floema para todos os
demais órgãos da planta.
O floema é um tecido composto que apresenta como tipos celulares elementos crivados, células
parenquimáticas e células esclerenquimáticas.
Células crivadas e células albuminosas
As células crivadas são alongadas e possuem áreas crivadas em toda a sua extensão com poros pouco
desenvolvidos. Podem ser encontradas comumente no floema de pteridófitas e gimnospermas. As células
albuminosas estão ligadas às células crivadas por campos com numerosos plasmodesmos. Essas células
se desenvolvem de modo independente à célula crivada, sendo formadas por tecidos meristemáticos
distintos. Essas células têm função de nutrir a célula crivada associada.
Elementos de tubo crivados e células companheiras
Os elementos de tubo crivado são células mais curtas que as células crivadas. Além disso, diferenciam-se
por apresentar placas crivadas nas suas extremidades contendo poros especializados. As placas crivadas
podem ser simples ou compostas, ocorrendo em angiospermas. Os elementos de tubo crivado ocorrem de
maneira seriada,formando o tubo crivado do floema. Ao contrário dos elementos de vaso, os elementos de
tubo crivado não apresentam o protoplasto completamente degradado, podendo permanecer com algumas
organelas essenciais.
As células companheiras se ligam aos elementos de tubo crivado também por meio de inúmeros
plasmodesmos. Essa célula está completamente associada ao desenvolvimento dos elementos de tubo
crivado.
A partir de divisões celulares de uma mesma célula meristemática, serão formados tanto o elemento de
tubo crivado como a célula companheira. Essa célula também apresenta a função de nutrição do elemento
de tubo crivado.
Esquema exemplificando um elemento de tubo crivado e sua célula companheira.
Células esclerenquimáticas
As fibras do floema ocorrem tanto no floema primário quanto no secundário. Essas células
esclerenquimáticas são especializadas em sustentação, uma vez que o tecido é maleável, costuma se
romper e as células se degradam facilmente.
Floema primário
O floema primário apresenta dois principais elementos no corpo da planta, o protofloema e o metafloema.
Componentes do floema primário: protofloema e metafloema.
Proto�oema
É o primeiro a se formar e, ao longo do processo de desenvolvimento da planta, acaba por ser prensado e
perde a sua funcionalidade. Apresenta poros com diâmetros pequenos e, em muitos dos casos, ausência de
células albuminosas ou companheiras. Cabe ressaltar que há o crescimento de fibras associadas a esse
tecido.
Meta�oema
É formado posteriormente ao protofloema, tornando-se o floema funcional no corpo primário do vegetal. O
tecido apresenta poros de diâmetro mais largo, além de células albuminosas ou companheiras.
Floema secundário
Junto ao xilema secundário, o floema secundário auxilia no desenvolvimento radial da planta, ou seja, na
espessura. Esse tecido apresenta os mesmos tipos celulares encontrados no floema primário,
principalmente aqueles vistos no metafloema. Ao longo do crescimento da planta, por ser maleável, o
floema secundário pode sofrer diversos rompimentos e apresentar diversas fibras e esclereídeos
associados ao tecido.
Feixes vasculares
O xilema e o floema estão dispostos em feixes no corpo primário das plantas, exceto nas raízes. No entanto,
há diversas configurações desses feixes vasculares: colaterais, bicolaterais, anfivasais ou anficrivais.
O xilema se apresenta voltado para um lado, e o floema para o outro, sendo separados por uma
camada de células remanescentes do procâmbio.
Os feixes apresentam duas camadas de células do procâmbio, uma em cada lado do conjunto de
células xilemáticas. Assim, teremos um conjunto de células do floema em ambos os lados.
Feixes em que um conjunto de células do xilema circunda um conjunto de células floemáticas.
Feixes que apresentam células do floema circundando um conjunto de células do xilema.
Colaterais 
Bicolaterais 
Anfivasais 
Anficrivais 
Veja no exemplo a seguir os tipos de feixes vasculares:
Feixes vasculares.
Afinal, esses feixes vasculares atuam como canos de transporte de água e substância no interior do
vegetal? 
Exatamente. No entanto, há diferenças na organização desses feixes em raiz, caule e folha. A raiz apresenta
um sistema vascular com formato cilíndrico, o protoxilema se coloca mais perifericamente enquanto o
metaxilema se encontra mais internamente. Entretanto, quando há a divisão e a realocação desses dois
elementos no caule, o arranjo se altera fazendo com que o protoxilema fique voltado para o lado interno e o
metaxilema para o lado externo.
Atenção!
Em determinados pontos, quando uma folha está para ser formada, um dos feixes se desloca para a folha e
mantém a disposição do caule.
Estruturas secretoras
Você sabe qual é a diferença entre excreção e secreção? Há diferenças? Sim! Podemos confundir esses
processos quando comparamos os animais e os vegetais. Então, vamos relembrá-los um pouco...
Tronco de árvore secretando resina.
Nos animais, os dois processos são bem definidos e claros. A secreção resulta em produtos que possuem
alguma importância fisiológica para o organismo. Já a excreção é o processo em que resíduos de algum
processo metabólico são eliminados do organismo.
Atenção!
A secreção está relacionada à produção de substâncias que serão liberadas no interior do organismo, já as
substâncias que serão excretadas são eliminadas para o exterior do organismo.
Então, como isso funciona nos vegetais? Você acha que é tão claro e simples? Nas plantas, nem sempre é
fácil distinguir os processos de secreção e excreção.
Nos vegetais, uma das maneiras de eliminar substâncias sem importância fisiológica aparente é
transformá-las em produtos insolúveis, armazenando-os internamente em vacúolos ou células
especializadas. Já alguns produtos com grande importância fisiológica são eliminados para o exterior do
vegetal, pois seu mecanismo de atuação está relacionado à parte externa da planta e/ou a outros
organismos.
Herbívoro alimentando-se de plantas.
Além disso, diversas substâncias produzidas pelos vegetais não apresentam importância fisiológica
aparente, mas são imprescindíveis para a sobrevivência do organismo. É um pouco confuso, não é mesmo?
Algumas substâncias provenientes de complexos processos metabólicos, em vez de serem eliminadas, são
armazenadas e auxiliam em mecanismos de defesa contra a herbivoria e os fitopatógenos. Interessante,
certo?
Ao final de nossos estudos, tudo vai ficar mais claro e você entenderá como os vegetais possuem diversas
estruturas com funções específicas relacionadas ao processo de secreção.
Então, começaremos entendendo quais são os tipos de estruturas secretoras presentes nas plantas. Os
vegetais apresentam dois tipos de estruturas secretoras: as internas e as externas. Entenda a diferença
delas:
Estruturas secretoras internas
Armazenam substâncias produzidas no protoplasto em compartimentos no interior do organismo. Células
especializadas, como idioblastos, cavidades, dutos e laticíferos, são exemplos de estruturas secretoras
desse tipo.
Estruturas secretoras externas
Secretam os produtos do protoplasto para o meio externo. Essas estruturas podem ser hidatódios, tricomas,
coléteres, nectários e glândulas.
As estruturas secretoras constituem importante característica no controle de qualidade de drogas vegetais.
Estruturas secretoras internas
Vamos conhecer mais sobre essas estruturas secretoras.
Corte histológico com a presença de um idioblasto com cristais em seu interior.
Idioblastos
Os idioblastos são células especializadas que podem ocorrer de forma isolada ou em pequenos grupos.
Na maioria dos casos, destacam-se das demais células por alguma característica marcante, como pela
hipertrofia, ou seja, por serem bem maiores que as demais células do tecido onde estão presentes.
Essas células armazenam substâncias como mucilagens (açúcares e proteínas), lipídeos (ácidos graxos,
óleos essenciais e fixos e outros terpenoides), polifenóis (taninos) e cristais (oxalato de cálcio e/ou
carbonato de cálcio). As funções especializadas dos idioblastos permitem que essas células, dependendo
de seu conteúdo e da estrutura de suas paredes, possam auxiliar de forma mecânica, conferindo rigidez e
suporte aos tecidos. Além disso, os idioblastos podem armazenar substâncias de reserva e produtos
metabólicos que atuam na proteção da planta.
Corte histológico com a presença de cavidade.
Cavidades e dutos
Células meristemáticas, a partir de sucessivas divisões, irão originar as células secretoras, as quais se
organizarão para formar cavidades e dutos. O conjunto dessas células é chamado de epitélio. O espaço
intercelular criado por essas cavidades é formado por meio de três processos:
Esquizógeno, onde ocorre a degradação das pectinas da lamela média, permitindo o afastamento entre
as células.
Lisígena, onde ocorre a autólise (ou lise voluntária) de algumas células.
Esquizolisígena, onde ocorrem os dois processos de forma mista.
A denominação desses espaços será determinadapelo seu formato, arredondados (cavidades) ou
alongados (dutos). As células epiteliais costumam secretar substâncias lipídicas que podem estar
relacionadas à proteção da planta e, de forma menos comum, serem armazenadas como substâncias de
reserva.
Corte histológico com a presença de laticíferos.
Laticíferos
Os laticíferos são estruturas no vegetal que contêm látex. O látex é uma substância leitosa, com diversas
colorações, que pode estar em forma de suspensão ou emulsão. Proteínas, açúcares, compostos
fenólicos e terpenoides são as principais classes de substâncias que compõem esse material. O látex
auxilia na proteção da planta e atua no processo de cicatrização quando o vegetal sofre algum dano,
como quebra ou excisões.
Essa estrutura secretora pode ser formada por células alongadas, laticífero não articulado, ou por um
conjunto de células seriadas fundidas, laticífero articulado. As células que constituem os laticíferos
articulados podem ser inteiramente ou parcialmente fundidas. As paredes podem se degradar tanto
parcialmente, formando a estrutura de laticíferos articulados não anastomosados, quanto
completamente, originando laticíferos articulares anastomosados. Já os laticíferos não articulados são
originados a partir de células com crescimento indefinido e intrusivo, formando enormes estruturas
tubulares no meio do tecido.
Estruturas secretoras externas
Os hidatódios são estruturas também conhecidas como poros aquíferos, encontrados nos ápices ou
bordo das folhas. Essa estrutura é formada por um tecido parenquimatoso frouxo de paredes
celulares finas, conhecido como epitema. Além disso, próximo ao epitema, chegam um ou mais
elementos de vaso que geram um fluxo de água constante no local. Essa estrutura é responsável
pela eliminação do excesso de água que alcança as folhas.
Uma grande disponibilidade de água no solo faz com que haja a chegada excessiva de água nas
folhas, e uma alta umidade no ar pode impedir que toda essa água seja eliminada pela transpiração.
Assim, o excesso de água é eliminado através dos hidatódios em um processo conhecido como
gutação.
Corte histológico com a presença de hidatódio.
Os tricomas e as emergências são estruturas de aparência glandular formadas por um conjunto de
células especializadas. Essas são distinguidas de acordo com sua origem. Os tricomas são
originados exclusivamente a partir de células da protoderme, já as emergências podem ser formadas
a partir de células oriundas da protoderme, do meristema fundamental ou do procâmbio. Apesar
Hidatódios 
Tricomas e emergências 
dessa separação, as emergências são tratadas genericamente como tricomas. Os principais
tricomas secretores são os tricomas glandulares.
As secreções dessa estrutura podem se acumular no protoplasma das células da glândula ou em
uma região extracelular entre a parede celular e a cutícula. Normalmente, as células que acumulam
as secreções em seu protoplasma, ao liberarem essas substâncias, acabam se degenerando e
perdendo a função.
Corte histológicos com a presença de tricoma glandular.
Os coléteres são estruturas pluricelulares constituídas de um conjunto de células parenquimatosas
secretoras não organizadas rodeadas por células epidérmicas colunares. Essa estrutura secreta,
normalmente, produtos mucilaginosos ou resinosos contendo açúcares e proteínas relacionadas à
proteção da planta, principalmente de regiões meristemáticas, contra dessecação, patógenos e
herbivoria.
Corte histológico com a presença de coléteres.
Coléteres 
Nectários 
Os nectários são estruturas que produzem néctar, uma solução rica em açúcares, aminoácidos e
vitaminas. A estrutura dos nectários é formada por células independentes que produzem o néctar em
seu protoplasma, o transportam e o exsudam através de suas paredes celulares finas. A produção de
néctar, em muito dos casos, é constante. Assim, a planta garante a visita constante de polinizadores.
A quantidade de açúcar no néctar está associada aos tecidos vasculares próximos que aportam as
células nectaríferas. Caso as células do nectário recebam maior aporte do xilema, o néctar irá conter
menos açúcar. Se as células receberem maior aporte do floema, o néctar irá conter mais açúcar.
Essas estruturas secretoras podem ser classificadas como florais ou extraflorais.
Os nectários florais estão presentes nos órgãos reprodutivos da planta e são associados ao
processo de atração de polinizadores. Já os nectários extraflorais são encontrados nos órgãos
vegetativos e estão associados à atração de insetos que acabam por realizar a defesa da planta
contra a predação por outros herbívoros.
Nectários no órgão folha.
As glândulas de sal são estruturas pluricelulares responsáveis por absorver, acumular e eliminar sais
inorgânicos que se encontram de forma excessiva na água absorvida por plantas. Em geral, esses
sais são absorvidos em grande quantidade por plantas que vivem em ambientes de solo salino,
como restingas, mangues e desertos.
Superfície foliar com a presença de glândulas de sal.
Glândulas de sal 
Os hidropótios são estruturas glandulares pluricelulares que, assim como os hidatódios e as
glândulas de sal, absorvem, acumulam e secretam água e sais minerais. Essas estruturas podem ser
encontradas em plantas aquáticas.
Os osmóforos, também conhecidos como glândulas florais, são estruturas com células seriadas e
independentes entre si. As suas células são especializadas na produção de óleos essenciais
associados ao processo de atração de polinizadores. As substâncias voláteis produzidas por essa
estrutura, dependendo da temperatura, podem ser liberadas através da parede e da cutícula.
Metabolismo secundário
Neste vídeo, o professor Brendo Araujo irá exemplificar a produção, o armazenamento e a secreção de
alguns metabolitos secundários em regiões especificas do corpo vegetal e suas funções para a planta.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Hidropótios 
Osmóforos 

Questão 1
O sistema vascular é formado por dois principais tecidos complexos, o xilema e o floema. Esses tecidos
estão associados ao preenchimento, à sustentação do corpo vegetal e, principalmente, ao transporte de
substâncias no interior da planta. Enquanto o xilema é responsável pelo transporte de água e sais minerais,
o floema é encarregado pelo transporte de produtos do metabolismo vegetal. Quais os dois tipos celulares
pertencentes ao xilema e ao floema que atuam como cânulas para passagem dessas substâncias no
interior da planta?
A Parênquima radial e hidatódios.
B Fibras e parênquima lacunoso.
C Elemento de vaso e elemento de tubo crivado.
D Glândulas de sal e parênquima axial.
E Célula albuminosa e célula companheira.
Parabéns! A alternativa C está correta.
As células que atuam como cânulas no sistema vascular são o elemento de vaso no xilema e o
elemento de tubo crivado no floema. Por meio dos elementos de vaso, são transportados água e
sais minerais, já no elemento de tubo crivado são transportados os produtos do metabolismo
vegetal.
Questão 2
As estruturas secretoras são responsáveis por sintetizar, armazenar e/ou secretar algumas substâncias
vegetais que atuam na atração de polinizadores e na proteção contra predadores herbívoros e
fitopatógenos. Algumas das substâncias associadas às estruturas secretoras são os óleos, o néctar e o
látex, por exemplo. Indique, dentre as opções a seguir, qual se refere ao nome de algumas estruturas
secretoras.
A Tricoblastos, células buliformes e parênquima plicado.
Considerações �nais
Durante nosso estudo, foi possível perceber como o corpo vegetal é complexo com diferentes sistemas,
tecidos, tipos celulares e variações estruturais. Pudemos entender como são realizados os crescimentos
primário e secundário do corpo vegetal e quais são as células envolvidas nesses processos de
desenvolvimento. Assim, aprendemos sobre os principais sistemas vegetais, desde a parte externa da
planta, como o sistema de revestimento,até a parte interna, como o sistema fundamental e vascular.
Observamos também como as questões anatômicas podem estar intimamente ligadas às funções
fisiológicas do corpo da planta por meio da produção e do armazenamento de diversos compostos
químicos, como óleos essenciais, açúcares, taninos, alcaloides etc. Essas funções estão associadas à
proteção, ao desenvolvimento e à reprodução dos vegetais.
O estudo da organização dos feixes vasculares, da estrutura da epiderme, dos tipos de tecidos
B Parede secundária, cutícula e lenticelas.
C Cloroplastos, parênquima paliçádico e células albuminosas.
D Parênquima axial, estômatos e vacúolo.
E Tricomas, coléteres e idioblastos.
Parabéns! A alternativa E está correta.
Os tricomas, os coléteres e os idioblastos são estruturas secretoras presentes nos vegetais. Os
tricomas e os cóleteres são estruturas secretoras externas, já os idioblastos se apresentam como
estruturas secretoras internas. As demais estruturas não apresentam como função a secreção de
substâncias.

fundamentais e as estruturas secretoras são elementos que devem ser considerados durante o controle de
qualidade de plantas medicinais e drogas vegetais.
Podcast
Neste podcast, o especialista Brendo Araujo discutirá como é realizada a identificação, a coleta e a
descrição correta dos espécimes vegetais que serão utilizados para pesquisa de drogas vegetais,
fitoterápicos e medicamentos. Além disso, o professor falará sobre a utilização da anatomia vegetal para
identificação de falsificações e adulterantes.
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Referências
CUTLER, D. F.; BOTHA, T.; STEVENSON, D. W. Anatomia vegetal: uma abordagem aplicada. Porto Alegre:
Artmed, 2011.
MONTEIRO, S. da C.; BRANDELLI, C. L. C. Farmacobotânica: aspectos teóricos e aplicação. Porto Alegre:
Artmed, 2017.
OLIVEIRA, F. de; AKISSUE, G. Fundamentos de farmacobotânica e de morfologia vegetal. Rio de Janeiro:
Atheneu, 2009.
DIAS, A. C. C.; CASTRO, N. M. Meristemas. Consultado na Internet em: 25 jun. 2021.
EVERT, R. F. Anatomia das plantas de Esau: meristemas, células e tecidos do corpo da planta: sua estrutura,
função e desenvolvimento. São Paulo: Blucher, 2013.
LEROUX, O. Collenchyma: a versatile mechanical tissue with dynamic cell walls. Annals Of Botany, v. 110, n.
6, p. 1083-1098, 2012.
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MARTINS, F. M.; KINOSHITA, L. S.; CASTRO, M. M. Coléteres foliares e calicinais de Temnadenia violacea
(Apocynaceae, Apocynoideae): estrutura e distribuição. Revista Brasileira de Botânica, v. 33, n. 3, p. 489-500,
2010.
MELO JÚNIOR, J. C. F. Anatomia de madeiras históricas: um olhar biológico sobre o patrimônio cultural.
Univille, 2017.
SILVEIRA, F. A. O. Anatomia vegetal. Curvelo: Faculdade de Ciências de Curvelo - Departamento de Ciências
Biológicas, 2004.
Explore +
Você poderá observar diversas lâminas de anatomia de órgãos vegetais acessando o site do Atlas de
Anatomia Vegetal, desenvolvido pelo Departamento de Botânica da Universidade Federal de Santa Catarina.
Você poderá conferir a beleza das características de cada tecido e órgão vegetal acessando o Atlas de
Anatomia Vegetal, desenvolvido pelo Instituto de Biologia da Universidade Federal de Uberlândia.
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