Livro-Texto de Botânica de Cripto - Unidade II - UNIP

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Unidade II
5 AS PLANTAS E A CONQUISTA DO AMBIENTE TERRESTRE
Acredita‑se que, ao final do período Siluriano, a camada de ozônio atingiu espessura 
suficiente para bloquear a radiação ultravioleta, e isso permitiu a sobrevivência em exposição 
direta ao Sol. Estudos mostram que as plantas terrestres tenham surgido na era paleozoica, 
originadas a partir de ancestrais aquáticos. O primeiro fóssil bem conservado dessas plantas 
terrestres primitivas data de 395 milhões de anos, pertencendo ao gênero Cooksonia. Nela, o eixo 
não apresentava folhas e era dicotomicamente ramificado, com numerosos ramos laterais. Os 
esporângios eram terminais em alguns dos ramos principais eretos e geralmente ultrapassados 
pelo desenvolvimento de ramos laterais (figura 33). Os psilotos, grupo de pteridófitas recente, 
apresentam muitas semelhanças estruturais com a Cooksonia, mas não se pode dizer que são 
descendentes diretos delas.
B A
Figura 33 – Desenho esquemático de Cooksonia. A: vista geral da planta; B: aspectos internos da planta
Embora diferentes teorias sobre a origem dos vegetais terrestres tenham sido propostas, todas elas 
concordam que as plantas terrestres se originaram a partir da linhagem verde, de algas com clorofilas A 
e B, possivelmente de algum representante do grupo das carofíceas (Charophyceae) – dados moleculares 
confirmam essa proposta.
Certas algas podem suportar períodos relativamente longos de dessecação ou mesmo viver 
permanentemente em ambientes apenas úmidos, onde raramente ou nunca ficam imersas em água 
(figura 34). No entanto, sua dependência da água é ainda muito grande. A origem e evolução das 
plantas terrestres estão ligadas, nesse sentido, ao aparecimento de adaptações que tornaram os vegetais 
progressivamente mais independentes do meio aquático. Entre elas, as mais facilmente observáveis são 
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as morfológicas. No entanto, modificações de ordem bioquímica, fisiológica e reprodutiva foram tão 
importantes quanto elas.
 Observação
Recentemente, foram encontrados na Argentina fósseis de esporos 
de plantas do grupo das hepáticas, um tipo de briófita, que pertencem 
à divisão conhecida como Marchantiophyta. São organismos bastante 
primitivos, sem caule ou raiz, que teriam evoluído a partir de algas verdes 
de água doce. A descoberta, segundo os especialistas, reforça teorias de 
que as hepáticas sejam as ancestrais de todas as plantas terrestres.
Figura 34 – Algas verdes adaptadas a 
longos períodos sem água
Uma primeira necessidade para a sobrevivência no ambiente terrestre está relacionada à redução da 
perda d’água por evaporação, sem o quê, a planta, em algum tempo, estaria completamente seca. Várias 
adaptações podem ser encontradas nas plantas com essa função. A epiderme é uma camada externa 
de tecido diferenciado onde as células encontram‑se intimamente justapostas, dificultando a perda de 
água das camadas inferiores. Esse tecido torna‑se muito mais eficiente com o aparecimento de uma 
camada de cera que ocorre sobre a epiderme, denominada cutícula (figura 35), que reduz ainda mais a 
perda de água por evaporação.
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Cutícula
Cutícula
Epiderme superior
Parênquima 
paliçádico
Parênquima 
lacunoso
Epiderme inferior
Figura 35 – Desenho esquemático evidenciando a presença da cutícula vegetal
Por outro lado, ao impermeabilizar o vegetal, essas estruturas também dificultam a realização de 
trocas gasosas, essenciais à fotossíntese e à respiração (gás carbônico e oxigênio, respectivamente), 
implicando adaptações, como poros e câmaras aeríferas onde as trocas podem ocorrer com um mínimo 
de perda de água. Além disso, em outros grupos, nota‑se o aparecimento de uma estrutura formada 
por células especialmente diferenciadas da epiderme, os estômatos, em cujo centro situa‑se um poro 
ou ostíolo (figura 36). A abertura e o fechamento desse poro permitem o controle das trocas gasosas.
Cloroplasto Célula‑guarda
Célula epidérmica
Célula anexa
Ostíolo
Figura 36 – Desenho esquemático de vista frontal da epiderme 
de folha com estômatos, evidenciando os ostíolos (abertura)
Outra adaptação necessária à conquista do ambiente terrestre está relacionada à absorção de água e 
nutrientes. No ambiente aquático, todas as células que recobrem o vegetal estão em contato com o meio e podem 
absorver diretamente água e os sais minerais nela dissolvidos. No ambiente terrestre, esses elementos são obtidos, 
de forma geral, do substrato. Rizoides e raízes realizam essa função e, ao mesmo tempo, permitem melhores 
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fixação e apoio em substrato particulado, no qual os elementos de fixação existentes nas algas não são eficientes 
(figura 36). O transporte de água e sais absorvidos pelas raízes ou rizoides, bem como de outras substâncias 
produzidas pela planta, também é um problema para as plantas terrestres. Nas algas, que, normalmente, estão 
completamente imersas na água e cuja espessura jamais ultrapassa poucos centímetros, sendo normalmente 
mesmo muito menor, o transporte célula a célula pode ocorrer. No ambiente terrestre, a água é proveniente do 
solo, sendo necessária sua elevação contra a força de gravidade. Dessa forma, o mecanismo de transporte célula 
a célula é eficiente apenas em percursos muito curtos, o que limita o crescimento em altura dos vegetais.
Pelo absorvente
Vacúolo
Citoplasma
Epiderme
Região 
pilosa 
(pilífera)
Núcleo
Figura 37 – Desenho esquemático evidenciando a morfologia geral da raiz
 Lembrete
Vale salientar que as raízes só surgem a partir das plantas vasculares, 
e que nos primeiros vegetais terrestres como as briófitas essas estruturas 
ainda não estavam presentes.
Por outro lado, ao se observar uma alga qualquer fora da água, por exemplo, durante uma maré 
baixa, fica bem evidente outro tipo de problema: a sustentação (que é o meio líquido da própria água) 
desaparece, levando o organismo a colapsar sobre si mesmo. Além disso, ao se imaginar um organismo 
de porte arbóreo, fica evidente também que as células da base seriam esmagadas pelo peso do restante 
do vegetal acima delas, o que também limitaria o tamanho.
A adaptação relacionada tanto ao problema da condução de água, sais e outras substâncias por 
meio da planta, como de sua sustentação no meio aéreo, foi dada pelo aparecimento de uma nova 
substância química, a lignina, em um interessante exemplo da importância da evolução bioquímica 
dos grupos vegetais como um todo. Essa substância deposita‑se lentamente nas paredes das células, 
endurecendo‑as e, em última instância levando‑as à morte, formando a madeira lignificada (figura 
38). Essas células são constituintes do xilema, responsável tanto pela condução de água e sais minerais 
como pela sustentação da planta. Células em que apenas as paredes são lignificadas são denominadas 
elementos traqueais e, por meio de seu interior, vazio, ocorre o processo de condução da água. Células 
mais estreitas com maior grau de lignificação são denominadas fibras, tendo como função a sustentação 
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do vegetal. Em seu conjunto, esses elementos permitiram um aumento progressivo do tamanho dos 
vegetais terrestres, proporcional ao seu grau de lignificação.Súber
Felogênio
Feloderma
Parênquima
Xilema
Medula
Casca
Periderma
Madeira
Floema
Câmbio
Figura 38 – Desenho esquemático de um detalhe do corte transversal do 
caule evidenciando o processo de lignificação (endurecimento)
Durante o processo de ocupação do ambiente terrestre, também foi necessário o aparecimento de 
adaptações reprodutivas, tendo em vista que as algas dependem da água para o transporte dos gametas 
e mesmo para a posterior disseminação de gametas e esporos. As plantas terrestres consideradas mais 
primitivas são dependentes da água também para fecundação, sendo o gameta masculino liberado para 
“nadar” até o feminino apenas em ocasiões em que o ambiente apresente suficiente grau de umidade 
(gotas de orvalho, por exemplo). A independência completa de água no meio externo é atingida apenas em 
parte das gimnospermas e nas angiospermas, onde há a formação do tubo polínico durante a fecundação. 
Por outro lado, surgiram adaptações para proteção contra o estresse do ambiente aéreo, passando os 
elementos reprodutivos a serem protegidos por um envoltório de células vegetativas, como nas flores onde 
a origem das pétalas ocorreu a partir de folhas (partes vegetativas) que envolvem e protege o estigma e 
estames onde se localizam os gametas femininos e masculinos das plantas (figura 39).
Figura 39 – Gametas femininos e masculinos das plantas
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As plantas terrestres são constituídas por plantas avasculares, conhecidas como briófitas, e por 
plantas vasculares, divididas em plantas sem sementes, as pteridófitas, e plantas com sementes, 
gimnospermas e angiospermas. Esses grupos compartilham algumas características que os 
diferenciam das algas verdes carofíceas: retenção do zigoto e do embrião dentro do gametófito 
feminino, presença de camada protetora de células estéreis nos gametângios e esporângios, esporos 
e/ou grãos de pólen revestidos por uma parede constituída e protegida por uma substância rígida 
e dura a esporopolenina.
 Saiba mais
Fósseis de algumas das primeiras plantas a migrar da água para a terra firme 
centenas de milhões de anos atrás foram encontrados na Argentina, dizem 
especialistas. A descoberta sugere que a colonização da terra por plantas teria 
ocorrido dez milhões de anos antes do que os cientistas calculavam – ela teria se 
iniciado por volta de 472 milhões de anos atrás. O surgimento de plantas capazes 
de viver na terra é um dos mais importantes marcos na evolução do planeta. As 
plantas terrestres mudaram o clima da Terra, alteraram o solo e permitiram que 
todas as outras formas de vida celular se desenvolvessem. O estudo foi publicado 
na revista científica New Phytologist. Os fósseis encontrados na Argentina são 
das chamadas hepáticas, plantas que pertencem à divisão conhecida como 
Marchantiophyta. São organismos bastante primitivos, sem caule ou raiz, que 
teriam evoluído a partir de algas verdes de água doce. A descoberta, segundo os 
especialistas, reforça teorias de que as hepáticas sejam as ancestrais de todas as 
plantas terrestres.
Leia o texto completo:
WALKER, M. Fósseis de primeiras plantas terrestres são encontrados na 
Argentina. BBC Brasil, 13 out. 2010. Disponível em: <http://www.bbc.co.uk/
portuguese/ciencia/2010/10/101012_primeira_planta_terra_mv.shtml>. 
Acesso em: 9 abr. 2015. 
6 PLANTAS TERRESTRES AVASCULARES: BRIÓFITAS
 Observação
Você sabia que as primeiras florestas não alcançavam um palmo de altura?
As briófitas padeciam de severa limitação, razão pela qual foram 
impedidas, no decurso de diversos séculos, de se expandirem para além 
das margens dos ambientes aquáticos, úmidos e sombrios. Não bastasse a 
carência de água para sua reprodução, não possuíam tecidos condutores, 
nem verdadeiras raízes.
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Atualmente, entretanto, as briófitas formam verdadeiros tapetes verdes, cobrindo caules, rochas e 
entre outros (figura 40).
Figura 40 – Vista geral da ocorrência de briófitas 
em diferentes locais como no solo rochas e outros
A origem do termo “briófita” é derivado do grego “bryon”, que significa musgo; esse 
termo é usado para abranger vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos 
popularmente como musgos ou hepáticas. No mundo, são conhecidas cerca de 17.900 espécies 
e, no Brasil, aproximadamente 2.961. São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os 
elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando‑se no grupo de plantas terrestres. Entre as 
características básicas das briófitas, está a presença das clorofilas A e B, como principais pigmentos 
responsáveis por captação de energia luminosa para o processo fotossintético. Amido representa 
o principal produto de reserva. Outra característica do grupo é a presença da celulose na parede 
celular. Algumas características permitem a distinção entre algas e briófitas de forma geral; 
entre elas, estão a cutícula que reveste o talo (corpo) das briófitas. Já em relação aos aspectos 
reprodutivos, esse grupo tem um ciclo de vida diplobionte heteromórfico, ou seja, o esporófito 
parcial ou completamente dependente do gametófito, normalmente, o esporófito não é ramificado 
e apresenta um único esporângio terminal. Tanto seus gametângios quanto os esporângios são 
envolvidos por camada de células estéreis.
As briófitas são características de ambientes terrestres úmidos. Apresentam uma ampla 
distribuição geográfica. Elas compõem o segundo maior grupo de plantas terrestres, sendo 
consideradas as pioneiras na transição do ambiente aquático para o terrestre. Entretanto, algumas 
apresentam adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo 
tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como à desidratação, quando atuam como 
sucessores primários na colonização, por exemplo, de rochas nuas ou mesmo ao congelamento 
em regiões polares; em alguns casos, os musgos permanecem congelados sob geleiras e retornam 
a crescer quando as condições climáticas se tornam mais favoráveis (figura 41). Apresentam‑se, 
entretanto, sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento dos anterozoides 
flagelados até a oosfera, completando o processo de reprodução sexuada. Não há registros de 
representantes de ocorrência em ambientes marinhos.
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Figura 41 – Musgo sob a neve em região polar
As briófitas são organismos com ciclo de vida do tipo diplobiontes, ou seja, apresentam alternância 
de gerações heteromórficas entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente, e esporófito 
não ramificado, o qual, na maioria das vezes, é parcialmente dependente do gametófito. A partir da 
meiose ocorrida no esporófito, surgem os esporos que, ao germinarem, originam os gametófitos. Os 
esporos podem gerar diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente 
eretas, ou originar primeiro uma fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes 
transversais oblíquas ao eixo longitudinal, que é conhecido como protonema. Essa estrutura dará origem 
a parte ereta.
Os gametófitos são compostos por partes diferenciadas em rizoides, filídios e caulídios. Os mais 
simples não apresentam diferenciação entre filídio e caulídio e geralmente são prostrados, sendo 
denominados talosos (figura 42), já aqueles em que se distinguem essas estruturas, normalmente eretas, 
são denominados folhosos (figura 44).
Figura 42 – Briófita talosa
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Unidade II
Figura 43 – Desenho esquemático
Figura 44 – Briófita folhosa
No ápice dos gametófitos, surgem estruturas de reprodução características, denominadas 
arquegônios, nas quais se distingue o gameta feminino (oosfera), e anterídios, nas quais se distinguem 
os gametas masculinos (anterozoides).
Em condições adequadas de umidade, os anterozoides pequenos e com dois flagelos são 
liberados pelo rompimento da parede do anterídeo, já as células da região do arquegônio 
rompem‑se, liberando um fluido que direciona os anterozoides até a oosfera (figura 45), havendo 
então a fecundação e formando o zigoto, que germina sobre a planta mãe, e o esporófito 
resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial 
ou total.
É interessante ressaltar que os esporófitos das briófitas nunca são ramificados e apresentam 
diferentes graus de complexidade segundo o grupo a que pertencem, sendo formados por pé, 
seta e cápsula.
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Epiderme
Tecido do 
gametófito
Oosfera
Mucilagem
Figura 45 – Desenho esquemático do arquegônio
A estrutura denominada pé fica imersa no tecido do gametófito, sendo responsável pela absorção 
de substâncias nutritivas e água. Sustentado pela seta, encontra‑se o esporângio, terminal, denominado 
cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos 
diferenciados por meiose. Em alguns grupos de briófitas, a cápsula apresenta um tipo de abertura 
transversal, e nela é possível ser visto o opérculo, estrutura cuja função é controlar e permitir a passagem 
(liberação) dos esporos. No opérculo, localizam‑se os dentes do peristômio que, por movimentos 
higroscópicos, devidos à variação da umidade do ar, auxiliam na liberação dos esporos. Superficialmente, 
a cápsula pode ser coberta pela caliptra, um tecido formado por restos da região do arquegônio e que 
fornece uma proteção adicional à cápsula (figuras 46 e 47).
Figura 46 – Desenho esquemático de musgo com gametófito (I) e Esporófito (II); 
em vermelho está destacada a região da cápsula conhecida como caliptra
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Esporófito
Protonema
Gametófito
Arquegônio
Fecundação
Anterozoide
Anterídio
Oosfera
Meiose
Esporos
Cápsula
Zigoto
Figura 47 – Desenho esquemático do histórico de vida de uma briófita evidenciando 
as fases do ciclo e as estruturas morfológicas do talo de um musgo
As briófitas podem apresentar formas de reprodução vegetativa, além das reproduções gamética e 
espórica, como visto anteriormente. Entre elas, está a fragmentação, na qual é possível o desenvolvimento 
de fragmentos do talo, dando origem a outro indivíduo, um clone. Alguns grupos podem apresentar 
estruturas especializadas formadoras de gemas ou propágulos. Essas estruturas apresentam a forma de 
uma taça e são denominadas conceptáculos (figura 48).
Propágulo
Conceptáculo
Rizoides
Talo
Figura 48 – Desenho esquemático representando o conceptáculo
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BOTÂNICA – CRIPTÓGAMAS
 Lembrete
Os seres provenientes do tipo de reprodução por fragmentação 
são geneticamente iguais ao organismo que os originou, por isso, são 
denominados clones.
Várias são as propostas para a classificação das briófitas, mas o fato é que elas são separadas, pela 
maioria dos autores, em três grupos. Por exemplo, em Hepaticae, Anthocerotae e Musci, na classificação 
proposta por Schofield (1985).
Já outros autores tratam essas três classes como divisões, como vimos na proposta de Raven, Evert; 
Eichhorn (2007), segundo tendências relacionadas ao conhecimento da filogenia desses grupos.
Porém, a partir da proposta mais atual (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2014), briófita é considerada 
um grupo artificial composto por três linhagens evolutivas distintas, os filos Marchantiophyta, 
Anthocerophyta e Bryophyta. Essa proposta é formada principalmente por dados moleculares em 
colaboração de dados morfológicos.
Em nosso material, adotaremos grupos propostos na classificação mais atual (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 
2014). Portanto, musgos, hepáticas e antóceros não formam um grupo monofilético, mas compõem três filos 
distintos: Anthocerotophyta (antóceros), Marchantiophyta (hepáticas) e Bryophyta (musgos).
 O filo Marchantiophyta é composto por plantas também conhecidas como hepáticas. Elas são 
assim nomeadas por causa da semelhança entre os gametófitos talosos e o aspecto das células do fígado 
de animais (hepato significa fígado, em grego). O grupo abrange todas as briófitas com o esporófito 
mais simples que conhecemos, isto é, aquele no qual não há tecidos estéreis no interior da cápsula. Seus 
representantes podem possuir gametófito taloso, com simetria dorsiventral, característico do grupo, 
havendo também representantes folhosos.
Geralmente, seus gametófitos apresentam talo de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizoides 
unicelulares, células com vários cloroplastos, anterídios e arquegônios superficiais. Sendo que, em 
várias espécies do grupo, o talo pode apresentar áreas losangulares, no centro dos quais há um poro 
aerífero. Nesse grupo, o protonema é reduzido, constituído por poucas células, sendo considerado por 
alguns autores como ausente. Por sua vez, o esporófito é delicado, de tamanho reduzido e geralmente 
aclorofilado, muitas vezes não sendo visível a olho nu. A cápsula é simples, sendo envolvida por uma 
camada de tecido. A maturação dos esporos é simultânea. A liberação dos esporos de seu interior é feita 
por meio de uma abertura longitudinal dessa parede. A dispersão dos esporos é auxiliada por elatérios, 
células mortas que ocorrem entre esporos, apresentando paredes com reforço em espiral que, através de 
movimentos higroscópicos, arremessam esses esporos a distância.
O filo Anthocerophyta é constituído por representantes talosos, com simetria dorsiventral, sendo o 
talo, de aspecto lobado, fixo ao substrato por rizoides unicelulares (figura 49). As células do gametófito 
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apresentam apenas um cloroplasto. Seus anterídios e arquegônios encontram‑se imersos no tecido 
vegetativo, o que constitui uma semelhança desse grupo em relação às pteridófitas. Já o esporófito dos 
antóceros é bem característico, não apresentando seta e possuindo uma cápsula alongada e clorofilada. 
A região basal da cápsula apresenta células meristemáticas que permitem seu crescimento indefinido 
e a liberação contínua de esporos. A maturação desses esporos ocorre gradualmente da base para o 
ápice do esporófito, até que sejam liberados por meio de uma fenda longitudinal no ápice da cápsula. 
É de importância a complexidade do esporófito que possui uma columela central, ao redor do qual se 
encontram os esporos em vários graus de diferenciação, os pseudoelatérios pluricelulares e higroscópicos 
e uma camada de tecido pluriestratificada que envolve o tecido esporógeno, externamente diferenciada 
em uma epiderme e onde vivem as células com cloroplastos. Na epiderme, podem diferenciar‑se 
estômatos não funcionais. Os gametófitos dos antóceros podem abrigar algas azuis do gênero Nostoc, 
que ocorrem associadas.
Esporos
Esporófitos
Gametófito 
talosoRizóides
Figura 49 – Desenho esquemático de gametófito e esporófito de antócero
O filo que representa o grupo dos musgos é Bryophyta, constituídopor representantes com 
gametófitos folhosos de simetria radial, normalmente eretos, fixos ao substrato por rizoides 
pluricelulares. Apresentam vários cloroplastos por célula e desenvolvimento de protonema. Anterídios 
e arquegônios são superficiais. Os maiores representantes de briófitas estão nessa classe, podendo 
exceder a 30 cm de comprimento. O esporófito é bem visível, clorofilado e bastante diferenciado, 
apresentando cápsula envolta por tecido de várias camadas em que a camada externa pode apresentar 
um tipo primitivo de estômatos. No interior da cápsula, encontram‑se os esporos, ao redor de uma 
columela. A maturação dos esporos no interior da cápsula é simultânea (figura 50). A deiscência é 
transversal, por meio da abertura do opérculo, sendo a dispersão dos esporos auxiliada por movimentos 
higroscópicos do peristômio.
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Figura 50 – Abertura da capsula e liberação dos esporos
Ecologicamente, as briófitas, junto a líquens e cianobactérias, são os pioneiros no processo de sucessão 
da vegetação. Eles auxiliam no processo de formação do solo e proporcionam meio adequado para a 
germinação das sementes, o que levará ao estabelecimento das comunidades vegetais. Elas podem atuar 
como extensos tapetes de musgos que conseguem reter grande quantidade de água e são importantes 
substratos para a germinação das sementes das plantas vasculares. Outras espécies de briófitas associam‑se 
a cianobactérias, aumentando a fixação de nitrogênio como os antóceros associados a Nostoc. Outros 
estudos mostram que elas podem ser boas indicadoras ecológicas da qualidade do solo nas florestas, das 
condições de pH e níveis de água e indicam a presença de cálcio e outros nutrientes na água.
Economicamente, o musgo Sphagnum é aproveitado por sua capacidade de absorção e retenção de líquidos, 
sendo utilizado, por exemplo, na horticultura ou em derrames de petróleo. A massa formada proveniente 
da deposição pela mistura do musgo Sphagnum com outras pequenas plantas em regiões pantanosas ou 
alagadas é chamada de turfa (figura 51). Devido ao seu alto teor de carbono, a turfa é altamente combustível, 
sendo empregada em muitos países, tanto nas indústrias quanto para o aquecimento de casas.
Figura 51 – Corte em campo de turfa (massa formada proveniente da deposição 
pela mistura do musgo Sphagnum com outras pequenas plantas em regiões pantanosas)
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 Saiba mais
Cientistas britânicos conseguiram ressuscitar musgos que estavam 
congelados sob o gelo da Antártida há 1,5 mil anos.
Os pesquisadores descongelaram a vegetação antiga e ficaram surpresos 
com a rapidez com que os novos brotos apareceram.
Para saber mais, leia:
MCGRATH, M. Cientistas ressuscitam musgo congelado há 1,5 mil anos. 
BBC Brasil, 18 mar. 2014. Disponível em: <http://www.bbc.co.uk/portuguese/
noticias/2014/03/140318_musgo_ressurge_pesquisa_fn.shtml>. Acesso em: 9 
abr. 2015. 
 Resumo
Estudos mostram que as plantas terrestres podem haver surgido na Era 
Paleozoica, originadas a partir de ancestrais aquáticos. Embora diferentes 
teorias sobre a origem dos vegetais terrestres tenham sido propostas, todas 
concordam que as plantas terrestres se originaram a partir da linhagem 
verde, de algas com clorofilas A e B.
A conquista do ambiente terrestre pelas plantas tornou‑se possível 
porque nelas desenvolveu‑se um sistema de distribuição interna de água 
e nutrientes, ao lado do desenvolvimento de um sistema de absorção da 
água do solo e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva 
de água. A distribuição de água e nutrientes na planta é feita por meio do 
sistema vascular. Efetivamente, diferenciaram‑se duas porções diferentes 
no corpo da planta: uma aérea fotossintetizante e autotrófica e uma 
subterrânea, não fotossintetizante e heterotrófica, capaz de sobreviver 
devido ao suprimento de açúcares pela parte autotrófica.
Durante o processo de ocupação do ambiente terrestre também foi 
necessário o aparecimento de adaptações reprodutivas, tendo em vista que 
as algas dependem da água para o transporte dos gametas e mesmo para 
a posterior disseminação de gametas e esporos. A independência completa 
de água no meio externo é atingida apenas em parte das Gimnospermas 
e nas Angiospermas. As plantas terrestres são constituídas por plantas 
avasculares, conhecidas como briófitas, e por plantas vasculares, divididas 
em plantas sem sementes, as pteridófitas, e plantas com sementes, 
gimnospermas e angiospermas.
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BOTÂNICA – CRIPTÓGAMAS
As briófitas constituem um grupo artificial e estão divididas em três 
filos: Hepatophyta, Anthocerophyta e Bryophyta. São plantas terrestres 
e pequenas, que em geral crescem em locais úmidos, recobrem troncos 
de árvores e rochas ao longo de córregos ou terras úmidas. As briófitas 
contribuem significativamente para a diversidade vegetal, são importantes 
colonizadoras de superfícies de rochas e solos nus, e podem ser importantes 
indicadores ambientais por serem muito sensíveis à poluição do ar. O ciclo 
de vida das briófitas constitui uma alternância de gerações heteromórficas, 
com meiose espórica. Diferentemente das demais plantas terrestres, a 
fase dominante do ciclo de vida das briófitas é o gametófito que é maior 
e de vida livre, enquanto o esporófito tem uma vida curta, é menor e 
nutricionalmente dependente do gametófito. Os gametófitos podem ser 
talosos ou folhosos, podendo apresentar rizoides, que apresentam função 
semelhante às raízes, com ausência do tecido vascular constituído por 
xilema e floema. Os esporófitos são estruturalmente muito mais simples 
que os das demais plantas terrestres e possuem apenas um esporângio, o 
que limita o número de esporos produzidos a cada geração. Ecologicamente 
as briófitas, juntamente com líquens e cianobactérias, são os pioneiros no 
processo de sucessão da vegetação. Eles auxiliam no processo de formação 
do solo e proporcionam meio adequado para o desenvolvimento de novas 
plantas. O musgo Sphagnum é aproveitado por sua capacidade de absorver, 
como verdadeiras esponjas, grandes quantidades de água das chuvas, 
mantendo a superfície do solo úmida, além de formar a turfa utilizada 
como combustível.
 Exercícios
Questão 1. (UFSJ, 2011/2) “Os biólogos já suspeitavam que as plantas são descendentes das algas 
verdes. Agora temos a certeza. A história evolutiva das plantas foi exposta em 1999 no Congresso 
Internacional de Botânica, realizado em Saint Louis, Missouri, por uma equipe de 200 biólogos de 12 
países que já estavam trabalhando juntos por cinco anos, com financiamento federal dos EUA. Seu 
projeto, Deep Green (do Grupo de Pesquisas em Filogenia), coordenou os esforços dos laboratórios 
utilizando caracteres moleculares, morfológicos e anatômicos para criar uma nova ‘Árvore da Vida’. 
O projeto Deep Green confirmou a hipótese de longa data de que as algas verdes foram as ancestrais 
das plantas. Mais surpreendentemente foi a constatação de que apenas uma única espécie de alga 
verde deu origem à linhagem inteira de plantas terrestres, desde os musgos até as plantas com flores 
(angiospermas). Exatamente qual é essa alga ancestral ainda é um mistério, mas acredita‑se que ela 
ainda exista hoje em lagos de alga doce. Dados da sequência de DNA são consistentes com a alegação 
de que uma única ‘Eva’ deu origem a todo o reino Plantae há 450 milhões de anos.”
(RAVEN, P. H.; JOHSON, G. B. Biology. 6. ed. Nova Iorque: Mc Graw Hill, 2002).
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Unidade II
Musgo Samambaia Pinheiro Copaiba
Figura 52
De acordo com o texto e com a figura anterior, assinale a afirmativa correta:
A) Os pinheiros e as samambaias são representantes dos grupos vegetais sem sementes e as 
gimnospermas e angiospermas são grupos de plantas com sementes verdadeiras.
B) Os musgos e as samambaias são reconhecidamente mais aparentados por precisarem de água 
para se reproduzir e por não apresentarem sistema condutor de seiva, por isso são considerados 
grupos de plantas não vasculares.
C) Os musgos apresentados na figura são os representantes do grupo das plantas não vasculares 
e originaram‑se da mesma alga ancestral comum, que também deu origem às pteridófitas, às 
gimnospermas e às angiospermas.
D) Os musgos são plantas não vasculares, distintos evolutivamente das plantas superiores por seu 
distanciamento tanto morfológico quanto funcional, e não há ancestral comum entre eles.
E) As plantas terrestres são constituídas por plantas vasculares, conhecidas como algas, e por 
plantas avasculares, divididas em plantas com sementes, as pteridófitas, e plantas sem sementes, 
gimnospermas e angiospermas.
Resposta correta: alternativa C.
Análise das alternativas
A) Alternativa incorreta.
Justificativa: os pinheiros são plantas com sementes, pois, são gimnospermas.
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BOTÂNICA – CRIPTÓGAMAS
B) Alternativa incorreta.
Justificativa: as samambaias são plantas não vasculares. As pteridófitas (grupo em que se encontram 
as samambaias) são o primeiro grupo de plantas com tecidos de condução.
C) Alternativa correta.
Justificativa: a análise da figura e do texto deixa claro que todas as plantas possuem um ancestral comum.
D) Alternativa incorreta.
Justificativa: o musgo é uma planta avascular – não possui vasos condutores de seiva bruta (xilema) 
e elaborada (floema) – e apresenta rizoide (que serve pra fixar a planta), cuja função se diferencia da raiz 
por não absorver água e sais. O corpo das briófitas é denominado talo. Vivem em regiões úmidas e escuras. 
Possui alternância de gerações. Nas briófitas o gametófito haploide é a geração mais desenvolvida.
E) Alternativa incorreta.
Justificativa: as plantas terrestres são constituídas por plantas avasculares, conhecidas como briófitas, 
e por plantas vasculares, divididas em plantas sem sementes, as pteridófitas, e plantas com sementes, 
gimnospermas e angiospermas.
Questão 2. (UECE, 2006/2) No ciclo de vida das briófitas, podem ser consideradas as seguintes etapas:
I – Produção de esporos.
II – Produção de gametas.
III – Formação de indivíduo haploide.
IV – Formação de indivíduo diploide.
A sequência correta destas etapas é:
A) I, III, IV e II.
B) III, I, II e IV.
C) III, I, IV e II.
D) I, III, II e IV.
E) I, II, III e IV.
Resolução desta questão na plataforma.