heterose Trabalho de Conclusão de Curso Handyelle Borges

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MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO 
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA 
CAMPUS DE PARAGOMINAS 
CURSO DE AGRONOMIA 
 
 
 
 
HANDYELLE DE SOUSA BORGES 
 
 
 
 
 
 
A HETEROSE EM PLANTAS AUTÓGAMAS E ALÓGAMAS, SEUS EFEITOS E 
UTILIZAÇÃO NA PRODUÇÃO AGRÍCOLA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PARAGOMINAS, PA 
2022 
HANDYELLE DE SOUSA BORGES 
 
 
 
 
 
 
 
A HETEROSE EM PLANTAS AUTÓGAMAS E ALÓGAMAS, SEUS EFEITOS E 
UTILIZAÇÃO NA PRODUÇÃO AGRÍCOLA 
 
 
 
 
 
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao curso de 
Graduação em Agronomia, da Universidade Federal Rural 
da Amazônia, como requisito para obtenção do grau de 
Bacharel em Agronomia. 
Orientadora: Dra. Danielle Silva Pinto 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PARAGOMINAS, PA 
2022 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) 
Bibliotecas da Universidade Federal Rural da Amazônia 
Gerada automaticamente mediante os dados fornecidos pelo(a) autor(a) 
A HETEROSE EM PLANTAS AUTÓGAMAS E ALÓGAMAS, SEUS EFEITOS E UTILIZAÇÃO NA 
PRODUÇÃO AGRÍCOLA / Handyelle Sousa Borges. - 2022. 
30 f. : il. color. 
Borges, Handyelle Sousa 
Trabalho de Conclusão de Curso (Graduação) - Curso de Agronomia, Campus Universitário de 
Paragominas, Universidade Federal Rural Da Amazônia, Paragominas, 2022. 
Orientador: Profa. Dra. Danielle Silva Pinto 
B732h 
1. Revisão Bibliográfica, Heterose, Híbrido, Melhoramento genético de plantas. I. Pinto, Danielle 
Silva , orient. II. Título 
CDD 338.10981 
HANDYELLE DE SOUSA BORGES 
 
A HETEROSE EM PLANTAS AUTÓGAMAS E ALÓGAMAS, SEUS EFEITOS E 
UTILIZAÇÃO NA PRODUÇÃO AGRÍCOLA 
 
 
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao curso de Agronomia da Universidade Federal 
Rural da Amazônia como requisito para obtenção do grau de Bacharel em Agronomia. 
 
 
 
____10 de junho de 2022_____ 
Data da Aprovação 
 
 
Banca Examinadora 
 
 
___________________________________ 
Dra. Danielle Silva Pinto 
Universidade Federal Rural da Amazônia – UFRA 
 
 
 
___________________________________ 
Dr. Luis De Souza Freitas 
Universidade Federal Rural da Amazônia – UFRA 
 
 
 
Rafaely Pantoja Oliveira 
Doutoranda em Genética e Melhoramento de Plantas - UNESP 
Eng° Florestal/ MSc. Ciências Florestais - UFRA 
 
 
 
AGRADECIMENTOS 
 
A Deus, razão maior de minha existência, a Ti toda honra, toda glória e toda 
conquista. 
A toda minha família especialmente minha mãe Antônia Natalina Reis, meu irmão 
Handson Borges, meu esposo Kleyton de Paula e meus filhos que sempre me deram força, 
acreditaram em mim e me fizeram trilhar pelos caminhos da simplicidade e da honestidade. 
A Universidade Rural da Amazônia, seu corpo docente, direção e coordenação do 
curso de agronomia que me acolheram e guiaram com respeito e consideração até aqui. 
A Dra. Professora Danielle Silva Pinto pela orientação, amizade, apoio, paciência e 
confiança que tem sido de grande valia para minha formação acadêmica e profissional. 
Aos amigos e colegas Clízia Gonçalves, Monique Haiala, Luis Carlos, Fernanda 
Rodrigues, Alyne Martins, Maria Angélica e Samara Souza, que me acompanharam nessa 
trajetória e realização desse sonho. 
E a todos que direta ou indiretamente fizeram parte da minha formação, o meu muito 
obrigado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
RESUMO 
 
Heterose ou vigor híbrido é o aumento do vigor ou de alguma outra determinada característica 
em estudo, decorrente do cruzamento entre indivíduos geneticamente divergentes, sendo 
considerada uma das maiores contribuições da genética para a agricultura, com grandes 
reflexos para a produtividade agrícola. Portanto, objetivou-se realizar uma revisão de 
literatura sobre o melhoramento genético de plantas alógamas e autógamas através da 
expressão da heterose via hibridação. Para o estudo, foi adotada a pesquisa qualitativa como 
base para o entendimento e reflexão crítica em relação ao tema. As informações selecionadas 
para a realização desta revisão foram retiradas das plataformas de pesquisa Scielo, Google 
acadêmico, Capes periódicos e livros clássicos da área de melhoramento genético. Através 
dos resultados dos diversos estudos selecionados, tanto para aumento de produção ou para 
adaptação e ganho de resistência a fatores bióticos e/ou abióticos comprovou-se o potencial da 
heterose em diversas culturas, principalmente as de grande interesse econômico como: milho, 
girassol, algodão, cana-de-açúcar, arroz, tomate e espécies florestais. Concluiu-se que o 
melhoramento genético associado à melhoria das práticas culturais teve contribuição 
significativa no progresso do setor agrícola nacional e internacional. 
 
Palavras chave: Híbrido. Melhoramento genético de plantas. Produtividade agrícola. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ABSTRACT 
 
Heterosis or hybrid vigor is the increase in vigor or some other characteristic under study, 
resulting from the crossing between genetically divergent individuals, being considered one of 
the greatest contributions of genetics to agriculture, with great consequences for agricultural 
productivity. Therefore, the objective was to carry out a literature review on genetic 
improvement in allogamous and autogamous plants through the expression of heterosis via 
hybridization. For the study, qualitative research was adopted as a basis for understanding and 
critical reflection on the topic. The information selected for this review was taken from the 
research platforms Scielo, Google academic, Capes journals and classic books in the area of 
genetic improvement. Through the results of the several selected studies, either to increase 
production or to adapt and gain resistance to biotic and/or abiotic factors, the potential of 
heterosis in several crops was proved, especially those of great economic interest such as: 
corn, sunflower, cotton, sugar cane, rice, tomato and forest species. It was concluded that 
genetic improvement associated with the improvement of cultural practices had a significant 
contribution to the progress of the national and international agricultural sector. 
 
Keywords: Hybrid. Plant genetic improvement. Agricultural productivity. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SUMÁRIO 
1. INTRODUÇÃO ................................................................................................................. 8 
2. REVISÃO DE LITERATURA ........................................................................................ 9 
2.1. A descoberta da Heterose .......................................................................................... 9 
2.2. Conceito .................................................................................................................... 11 
2.3. Aplicação da heterose na Produção Agrícola ........................................................ 12 
2.3.1. Milho .................................................................................................................. 13 
2.3.2. Girassol ............................................................................................................... 14 
2.3.3. Cana-de-açúcar ................................................................................................... 15 
2.3.4. Algodão .............................................................................................................. 16 
2.3.5. Arroz ................................................................................................................... 17 
2.3.6. Tomate ................................................................................................................ 18 
2.3.7. Espécies florestais............................................................................................... 19 
3. MATERIAIS E MÉTODOS ........................................................................................... 21 
4. RESULTADOS E DISCUSSÕES.................................................................................. 22 
5. CONCLUSÃO ................................................................................................................. 25 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................. 26 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
8 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
A partir da revolução industrial com seu poder transformador, trazendo a tecnificação 
para a agricultura com uso de máquinas no plantio e seleção de sementes, a produtividade 
alcançou aumentos significativos no século XVIII (MELO; BRANDÃO; LIMA, 2018). 
Contudo, o estopim do desenvolvimento agroindustrial se deu de fato à descoberta da 
hibridação e consequente percepção do fenômeno da heterose e seus benefícios, segundo 
Goodman, Sorj, Wilkinson, (1990). Diante do exposto, a proposta deste trabalho é apresentar 
a heterose a partir do breve histórico de sua descoberta, conceitos e aplicações práticas que 
evidenciam seus benefícios no que diz respeito ao melhoramento genético de plantas e 
consequente aumento da produtividade das principais culturas produzidas. 
Adotou-se como base teórica os estudos realizados sobre o assunto na concepção de 
KRUG, VIEGAS, PAOLIERI (1943); DESTRO, MONTALVÁN (1999); BUENO, 
MENDES, CARVALHO (2006); BORÉM, MIRANDA (2005). 
A metodologia utilizada foi a pesquisa qualitativa como base para o entendimento e 
reflexão crítica em relação ao tema. O trabalho foi dividido nos seguintes tópicos: a) A 
descoberta da Heterose; b) Conceitos; c) Aplicação da heterose na produção agrícola. 
Na primeira parte foi abordado o tema Revolução verde, como apropriação real do 
processo de produção natural pela indústria, através do chamado "pacote" tecnológico, que 
modernizou a agricultura possibilitando o melhoramento nas formas de produção 
(ALBERGONI; PELAEZ, 2007). 
Em conceitos, a heterose foi abordada como a superioridade da progênie em relação a 
média dos seus genitores ou ao genitor mais produtivo. No sentido genético, várias hipóteses 
tentam explicar a heterose, as principais tratam de dominância e sobredominância. As 
hipóteses são descritas brevemente no desenvolvimento do tópico em questão. 
Finalizando com a aplicação prática da heterose através de dados de estudos e 
pesquisas que demonstram os benefícios da exploração do fenômeno por meio da técnica de 
hibridação proposta inicialmente por Shull e East por volta de 1908/1909, e aprimorada entre 
outros por Jones em 1920 (KRUG, VIEGAS, PAOLIERI, 1943). 
Desse modo o objetivo deste trabalho é apresentar os benefícios da heterose em 
relação a sua utilização na produção agrícola. 
 
 
9 
 
2. REVISÃO DE LITERATURA 
 
2.1. A descoberta da Heterose 
 
No século XVIII, com a primeira fase da Revolução Industrial, a agricultura começa a 
ser transformada pelas novas técnicas de produção, pela escolha de sementes e com o plantio 
já alicerçado pelo uso de máquinas, aumentando a produtividade (MELO; BRANDÃO; 
LIMA, 2018). 
A primeira apropriação real do processo de produção natural pela indústria ocorreu na 
genética de plantas. Estimulados pela tendência a declínio da produtividade das lavouras, 
estudiosos iniciaram diversas pesquisas que resultaram, entre outras, no desenvolvimento do 
milho híbrido. Tornando assim, as técnicas de hibridação de espécies o estopim do 
desenvolvimento agroindustrial subsequente (GOODMAN; SORJ; WILKINSON, 1990). 
Ainda segundo os autores Goodman, Sorj, Wilkinson (1990) os aspectos principais 
dessa fase de apropriação, incluindo as inovações químicas, mecânicas e genéticas para 
formar um "pacote" tecnológico complementar e de integração crescente, que incorpora tanto 
o processo natural de produção quanto o processo de trabalho, constituem a chamada 
"Revolução Verde". 
Apoiada em uma promessa de erradicação da fome, através do aumento da oferta de 
alimentos, essa revolução resultou em um novo modelo tecnológico de produção agrícola 
(ALBERGONI; PELAEZ, 2007). De acordo com o exposto é possível compreender que a 
Revolução Verde foi o processo de modernização da agricultura que possibilitou o 
melhoramento de formas de produção da maioria dos grãos agrícolas além de outros 
resultados. 
O botânico e geneticista americano George Harrison Shull, por volta de 1909, foi o 
primeiro a apresentar um esquema básico para produção de híbridos. Ele mostrou que, ao 
fecundar a planta com o próprio pólen (autofecundação), eram produzidos descendentes 
menos vigorosos. Repetindo o processo nas seis ou oito gerações seguintes, os descendentes, 
embora de menor vigor, fixavam características agronômicas e econômicas importantes, como 
plantas sadias e uniformes. Por meio da seleção, esses descendentes tornavam-se semelhantes. 
As plantas que geravam filhos geneticamente semelhantes, e também iguais às mães, 
passaram a ser chamadas de linha pura. (KRUG, VIEGAS, PAOLIERI, 1943; DESTRO, 
MONTALVÁN, 1999; BESPALHOK, GUERRA E OLIVEIRA, 2007). 
10 
 
Em 1910, Shull compreendeu, de forma teórica o efeito da heterose e apresentou que 
os híbridos obtidos dos cruzamentos de linhas puras de milho internamente cruzadas eram 
mais produtivos que os indivíduos de origem (SHULL 1910). 
 Contudo, a produção comercial de sementes híbridas de milho só foi possível a partir 
das pesquisas feitas por Donald F. Jones em 1920 na área experimental agrícola do Estado de 
Connecticut. Jones cruzou dois híbridos e produziu o mais famoso cruzamento duplo na 
história agrícola, o híbrido Bur-Leaming, que superou a produtividade das melhores 
variedades de milho de polinização aberta (GOODMAN; SORJ; WILKINSON, 1990). 
Em milho, os híbridos são obtidos a partir de linhagens endogâmicas (linhas puras), 
cruzadas entre si (híbrido simples). Especificamente à cultura do milho existem diversos 
produtos híbridos como podemos ver classificados no Quadro 1. 
 
Quadro 1 - Tipos de cruzamentos e respectivos híbridos 
Cruzamentos Tipos de híbridos 
Linhagem x cultivar 
Linhagem A x Linhagem B 
(AxA’) x B ou (AxA’) x (BxB’) 
(AxB) x C 
(AxB) x (CxD) 
(AxB) x (BxC) x (ExF) x(Gx H) 
Variedade A x Variedade B 
“Top-cross” 
Híbrido simples 
Híbrido simples modificado 
Híbrido triplo 
Híbrido duplo 
Híbrido múltiplo 
Híbrido intervarietal 
Fonte: (BUENO, MENDES, CARVALHO; 2006) 
 
No Brasil, na década de 1930, a Seção de genética do Instituto Agronômico - IAC com 
o objetivo de melhorar a qualidade das cultivares comercias de milho, iniciou os trabalhos 
para desenvolvimentos de híbridos (KRUG; VIEGAS; PAOLIERI, 1943). Os pesquisadores 
do IAC destacaram as vantagens de se explorar a hibridação do milho como: maior 
uniformidade da produção, melhor adaptação climática, maior resistência a moléstias e ganho 
de produtividade devido a heterose. 
O sucesso do desempenho dos híbridos de milho é resultado do efeito heterótico, 
sendo esse possível de ser alcançado pelo cruzamento de linhagens que possuem boa 
capacidade combinatória. Em geral, o principal efeito esperado está relacionado com o 
aumento do rendimento (ALLARD, 1971 apud GOMES et al., 2000) 
 
11 
 
2.2. Conceito 
 
Em 1914 Shull propôs o termo “Heterose” para substituir a palavra mais complicada 
“heterozigose”. Ele definiu heterose como sendo o aumento de tamanho, rendimento, vigor, 
etc. afirmou que se tratava de uma série complexa de fenômenos e não como um fenômeno 
unitário (SHULL, 1948). 
Destro, Montalván, (1999); Resende, (2002); Boiteux et. al., (2012), apresentaram o 
termo heterose como a superioridade da média dos filhos em relação à média dos pais. 
Heterose ou vigor híbrido é o aumento do vigor ou de alguma outra determinada 
característica em estudo, resultante do cruzamento entre indivíduos contrastantes 
(ASSUNÇÃO, 2006). “A heterose aumenta com a diversidade genética entre os pais” (EAST 
1936). 
No sentido genético, várias hipóteses tentamexplicar a heterose, as principais tratam 
de dominância e sobredominância. 
A teoria de dominância foi proposta por Andrew B. Bruce em 1910, citada por Borém; 
Miranda (2007), a justificativa de Bruce foi que o número médio de loci de homozigotos 
recessivos é menor que o de cada uma das linhagens em um cruzamento de duas linhagens. A 
eliminação de alelos indesejáveis através do processo de endogamia e subsequente hibridação 
resultando no ganho genético é o conceito que fundamenta a hipótese de dominância no 
conceito de muitos melhoristas. 
 A hipótese de sobredominância conhecida também como superdominância, interação 
alélica, heterozigosidade ou estimulo fisiológico, foi proposta por Shull em 1908 e expandida 
por East em 1936. Ela explica a heterose como um desempenho superior de indivíduos 
heterozigotos em relação aos homozigotos, dado pela existência de um estímulo fisiológico 
que ocorre pela presença desses alelos contrastantes em cada locus, provocando a ativação das 
rotas bioquímicas que quando somadas resultariam nesse maior desempenho (DESTRO, 
MONTALVÁN, 1999; BORÉM, MIRANDA, 2007). 
Podendo ser identificada em vários caracteres da planta, mais visíveis (como a 
produtividade, altura de planta, etc.), ou menos visíveis (competitividade, resistência a 
moléstias, tamanho das células, vigor, etc.), a heterose pode ser classificada como positiva 
quando a média do híbrido é maior que a dos pais, ou negativa quando a média é menor, por 
exemplo, quando o objetivo é obter mais precocidade, a heterose é negativa (DESTRO; 
MONTALVÁN, 1999). 
12 
 
Através do uso de padrões heteróticos é possivel explorar e potencializar a heterose 
em programas de melhoramento visando a obtenção de híbridos de milho. Os grupos 
heteróticos “são grupos de linhas puras com composição genética similar”, esse conceito é 
muito importantes nos programas de melhoramento, uma vez que os cruzamentos de 
linhagens podem ser dirigidos e não feitos de forma aleatória (BESPALHOK, GUERRA, 
OLIVEIRA, 2007 p.16). 
 
2.3. Aplicação da heterose na Produção Agrícola 
 
De forma a atender as necessidades humanas com a crescente demanda por produção 
de alimentos, processos que visam alterar geneticamente as plantas e consequentemente sua 
produtividade, denominados melhoramento de plantas, foram desenvolvidos e aperfeiçoados 
ao longo dos anos da história da humanidade (BUENO; MENDES; CARVALHO, 2006). 
A maior utilidade da heterose é na produção de híbridos. A exploração da heterose 
pode ser considerada uma das maiores contribuições da genética para a agricultura, com 
grandes reflexos para a produtividade agrícola (PATERNIANI et al. 2010). 
Segundo os autores Bueno, Mendes, Carvalho (2006) a primeira utilização prática da 
heterose que gerou dados históricos importantes, foi na produção de milho híbrido através dos 
estudos de Shull (1908/1909) híbrido simples e Jones (1978/1920) híbrido duplo, passando a 
ser usados em larga escala nos Estados Unidos e, logo depois, em muitos outros países. No 
Brasil, o primeiro híbrido duplo de milho foi produzido por Krug (IAC) em 1939 e os 
primeiros híbridos comercias em 1941/42. 
Em um programa de melhoramento, a melhor estratégia a ser adotada vai depender do 
conhecimento das relações genéticas entre os genitores envolvidos. O uso de hibridação, 
como forma de melhoramento, é recomendado quando as características genéticas de interesse 
apresentam heterose (SOARES, 2005). 
Para produção de híbridos, em escala comercial, é necessário garantir a viabilidade 
econômica, fazendo com que a forma reprodutiva da espécie seja fator fundamental para a 
exploração da heterose ser viável somente em algumas espécies. 
Plantas alógamas são aquelas que realizam preferencialmente polinização cruzada 
(acima de 95%). A fertilização ocorre quando o pólen de uma planta fertiliza o estigma da flor 
de outra planta. As espécies alógamas são caracterizadas pela heterozigose, apresentando 
heterose e endogamia, além disso, essas plantas não transmitem seus genótipos para a geração 
13 
 
seguinte como ocorre em espécies autógamas, mas sim os seus alelos resultando em alto grau 
de variabilidade (BESPALHOK, GUERRA, OLIVEIRA, 2007 p.11-12). 
De acordo com Borém; Miranda (2007), as autógamas são espécies que apresentam 
elevada taxa de autofecundação e possuem mecanismos como a cleistogamia, que dificulta a 
polinização cruzada, sendo necessária a realização de cruzamentos artificiais para a obtenção 
de híbridos, sendo essa, a principal razão do número restrito de espécies exploradas 
comercialmente. 
De acordo com o exposto, a exploração da heterose é mais empregada em espécies de 
fecundação cruzada (alógamas) como milho, girassol, cana-de-açúcar, etc. 
 
2.3.1. Milho 
O milho (Zea mays L.), por ser uma planta de grande interesse econômico, tem sido a 
espécie mais utilizada para a produção de híbridos desde a descoberta da técnica por Shull em 
1908/09. A demanda por sementes híbridas com alta qualidade tem aumentado 
significativamente nos últimos anos, devido, principalmente, à alta competitividade do 
mercado (GOMES et. al., 2000). 
Os benefícios da heterose no milho são relatados em diversos caracteres da planta. De 
acordo com Ribeiro (2012), os caracteres número de grãos por planta (NGP) e o peso de 100 
grãos (P100) são as duas características que apresentam maior contribuição das linhagens para 
a expressão da heterose e consequentemente maior produtividade de grãos de milho. 
 Estudando o efeito da heterose na qualidade fisiológica de sementes de milho, Gomes 
et. al. (2000), apresentou dados de germinação e vigor que indicaram, de uma maneira geral, 
superioridade dos híbridos em relação às linhagens quanto à qualidade fisiológica. Dessa 
forma, demostrando a superioridade do híbrido quando comparadas as linhagens, 
evidenciando o beneficio da expressão da heterose na qualidade fisiológica de sementes de 
milho. 
De acordo com Klein et. al., (2018) atualmente, uma grande diversidade de híbridos 
de milho está disponível no mercado, adaptados a diversas finalidades de uso e condições de 
cultivo. Para a produção de silagem, por exemplo, devem ser considerados os potenciais 
produtivos de cada híbrido, além das características agronômicas das plantas, visto que são 
fatores que podem interferir na qualidade do material ensilado, além de outros fatores como 
clima, solo e manejo. 
14 
 
Em um estudo conduzido por Klein et. al., (2018) no Rio Grande do Sul, os autores 
concluíram que os híbridos mais precoces e de menor porte apresentam potencial para 
produzir silagem com maior percentual de espiga e de grãos reduzindo os custos por quilo de 
silagem produzida, quando cultivado em sistemas mais intensivos e em maiores extensões de 
área. Além disso, o volumoso produzido pelo híbrido mais precoce apresentou menores 
participações de material fibroso, conciliando quantidade e qualidade. 
2.3.2. Girassol 
 
No Brasil, por meio da Rede de Ensaios de Avaliação de Genótipos de Girassol 
(Helianthus annuus L), coordenada pela Embrapa, contando com o apoio de empresas 
públicas e privadas desenvolvem-se pesquisas e seleções de híbridos de girassol. Novos 
genótipos são avaliados em condições edafoclimáticas distintas de forte influência na 
adaptação da cultura, anualmente (CARVALHO et.al., 2015). 
Para garantir a expansão da cultura do girassol de forma estável e competitiva, é 
indispensável a disponibilidade de cultivares com características adequadas para atender aos 
diferentes sistemas de produção, uma vez que as condições edafoclimáticas no Brasil são 
diferentes das encontradas nos países que tem como tradição o girassol. Os genótipos 
introduzidos precisam ser adaptados e essa adaptação é possível através do melhoramento 
genético de plantas (CARVALHO et. al., 2015). 
Há alguns anos, o cultivo de girassol no país foi vinculado à produção de biodiesel 
devido ao alto teorde óleo em suas sementes, à qualidade do co-produto (torta) obtido do 
processo de extração e manejo relativamente bem definido. Para possibilitar garantir a 
expansão dessa cultura de forma estável e competitiva no Brasil, fez-se necessário a adoção 
de cultivares produtivas com características desejáveis e adaptadas às condições de cultivo 
(CARVALHO et. al., 2012). 
Com o objetivo de aumentar a disponibilidade de cultivares mais produtivas e 
adaptadas, entre os anos de 2008 a 2012 pesquisadores da EMBRAPA/SOJA, desenvolveram 
um projeto de melhoramento da cultura através da hibridação. Para atingir os objetivos 
propostos pelo projeto, métodos clássicos de melhoramento genético foram utilizados em 
ensaios de campo, em casa-de-vegetação e em laboratórios. Este projeto teve abrangência 
nacional e resultou no registro, entre 2010-2011, de três híbridos ricos em ácido graxo 
linoléico e precoces (BRS 321, BRS 322 e BRS 323) para as diferentes condições 
edafoclimáticas. Além de outras características agronômicas, sua precocidade favorece sua 
adequação ao sistema produtivo brasileiro (CARVALHO et. al., 2012). 
15 
 
Avaliando o rendimento de aquênios de girassol quando em consórcio com feijão no 
alto sertão de Sergipe, Oliveira et. al. (2011), utilizou entre outros os híbridos BRS 321, BRS 
322, BRS 323, registrados no projeto de melhoramento da EMBRAPA. Foi avaliado o peso 
dos aquênios, sendo estabelecido o rendimento de grãos de cada cultivar em cada um dos 
sistemas, monocultivo e consorciado. A média geral de rendimento de grãos de girassol, na 
média dos sistemas de plantio adotados, foi de 1.843 kg/ha, superior a média histórica 
brasileira até a data do estudo, que é de 1.393 kg/ha, evidenciando o alto potencial para a 
produtividade de grãos do conjunto avaliado. 
Em estudo sobre a dissimilaridade fenotípica em genótipos de girassol no município 
de Cáceres-MT, Correa et. al., (2020), avaliaram nove genótipos provenientes da 
EMBRAPA/SOJA, entre eles o híbrido BRS 323 que se destacou diante as demais na 
característica peso de mil aquênios. 
Diante do exposto é possível inferir que o melhoramento de plantas através da técnica 
de hibridação aliado a práticas de cultivo, foi fundamental no estabelecimento da cultura do 
girassol ao longo dos anos. 
 
2.3.3. Cana-de-açúcar 
 
No Brasil, o cultivo da cana-de-açúcar (Saccharum officinarum L.) teve início ainda 
no período colonial, sendo o melhoramento genético o fator principal para o crescimento da 
produção da cultura, através do lançamento de genótipos mais produtivos, resistentes às 
pragas e doenças e mais adaptados às condições edafoclimáticas do país. Segundo Bezerra et. 
al., (2018), o melhoramento genético mais científico ocorreu no início do século XX a partir 
das instalações de programas com estações experimentais no estado de Pernambuco. 
 A cana-de-açúcar é a principal fonte para a produção de açúcar e a cultura mais 
importante para a produção de energia, bem como seus derivados, o etanol e fibras. A cultura 
tem suas espécies derivadas de híbridos resultantes de cruzamentos entre espécies do gênero 
Saccharum, que foram à base para programas de melhoramento de cana mundialmente 
(MORAIS et.al., 2015). 
Os programas de melhoramento têm sido executados com sucesso, pois nos 
últimos 50 anos a cana teve um acréscimo de aproximadamente 40% na sua 
produtividade, no entanto o melhoramento de cana-de-açúcar requer um 
tempo de 8 a 12 anos para obtenção de uma nova cultivar (MORAIS et.al., 
2015, p.8). 
 
16 
 
Na safra 2017/2018, o Brasil foi o maior produtor mundial de cana-de-açúcar, 
Saccharum spp., com uma área plantada de 10.225.200 ha, uma produção de 687.809.900 t e 
uma produtividade média de 74.044 t ha-1 (IBGE, 2018). As cultivares de canas utilizadas 
atualmente, geralmente, são híbridos (VELOSO et. al., 2018, p.11). 
 
2.3.4. Algodão 
 
Espécies autógamas como o algodão, a soja, o arroz, o tomate, o feijão, o trigo, a 
cevada, a aveia, entre outras, são exemplos de espécies que apesar das dificuldades inerentes 
ao mecanismo de reprodução, são amplamente exploradas quanto aos benefícios da heterose 
através da produção de híbridos, visto que, desempenham importante papel na economia e na 
sociedade (BORÉM; MIRANDA, 2007). 
A cultura do algodoeiro tem recebido atenção das instituições de pesquisas na região 
nordeste desde 1920. Foram produzidos e acumulados inúmeros conhecimentos na cultura do 
algodoeiro ao longo desses anos (CARVALHO, 2008). 
Uma cultura de grande importância socioeconômica, gerando milhares de empregos 
diretos e indiretos, o cultivo do algodão sempre foi uma atividade agrícola de destaque no 
cenário nacional. Até 1986, o país foi auto-suficiente na produção, porém, com o surgimento 
de pragas e outras dificuldades, a produção caiu drasticamente. Após a migração do centro de 
produção da cultura para o cerrado em 1993, o Brasil recuperou a alta produtividade, sendo 
possível o abastecimento interno e ainda exportações (L. P. CARVALHO; CARVALHO, 
2007). 
Na cultura do algodão, como para qualquer outra cultura, geralmente utiliza-se o 
método de hibridação como forma de explorar e ampliar a variabilidade genética. 
Apresentando um sistema reprodutivo classificado como intermediário os métodos de 
condução das populações segregantes utilizados em programas de melhoramento do 
algodoeiro apresentam particularidades dos métodos praticados em culturas autógamas (como 
a soja), assim como de alógamas (como o milho). “Contudo, os processos de hibridação, de 
avaliação e de seleção são similares” (NETO; FREIRE, 2013). 
 
 
 
 
17 
 
2.3.5. Arroz 
Comercialmente, a heterose na cultura do arroz (Oryza sativa L.) foi explorada pela 
primeira vez através de pesquisadores chineses por volta de 1964, alcançando sucesso do 
híbrido F1 em 1973 e três anos após passou a ser cultivado pelos agricultores. Em relação ao 
aumento da produtividade da cultura, foi considerado o método mais prático. Visando a 
possibilidade da utilização de híbridos de arroz adaptados às condições do Brasil, 
pesquisadores do Centro Nacional de Pesquisa de Arroz e Feijão - CNPAF (EMBRAPA) 
iniciaram os estudos para avaliação da viabilidade técnica dessa produção em 1983 
(MEIRELES, 1989). 
Segundo Neves et. al., (2010) a partir de 2005, a Embrapa e o Cirad-França 
concentraram esforços no desenvolvimento de híbridos para sistemas altamente tecnificados 
do Rio Grande do Sul, com metodologias e linhagens que levem o Brasil a ter tecnologia 
própria, sustentável e acessível ao setor privado. A BRSCIRAD 302 é a primeira cultivar de 
arroz híbrido da colaboração Embrapa-Cirad. Em sua apresentação foram disponibilizados 
dados de produtividade obtidos a partir da safra 2009/2010, no Rio Grande do Sul. Em termos 
de produtividade o novo híbrido superou o desempenho da testemunha e se mostrou bastante 
competitivo em relação ao híbrido comercial ao qual foi comparado. 
O desempenho produtivo do híbrido de arroz irrigado BRSCIRAD 302 foi testado em 
Roraima por Cordeiro (2010), o autor avaliou dois híbridos de arroz provenientes do convênio 
Embrapa e CIRAD/França: H1 (CIRAD 464(M) x SBT 67(F)) e BRSCIRAD 302 (H2) 
(CIRAD 464(M) x SBT 106 (F)), comparados às cultivares testemunhas BRS Jaçanã(C1), 
Roraima(C2) e IRGA 417 (C3). 
Apresentou dados relevantes de maior desempenho do híbrido BRSCIRAD 302 que 
foi precoce (ciclo em torno de 100 dias), apresentou maior comprimento de panículas e as 
maiores produtividades. Desta forma o autor concluiu que o híbrido BRSCIRAD 302 era uma 
alternativa promissora para o aumento da produtividade do arroz irrigado em Roraima. No 
entanto, destacou que mais testes deveriam ser realizados para consolidação do uso da 
tecnologia nas condições dos sistemas de produção local. 
Apesar do reconhecido valor da tecnologia, as sementes híbridas de arroz resultam em 
um alto investimento por parte do produtorrural devido suas particularidades na produção, o 
que vem dificultando sua adoção. Medeiros et. al., (2017), em busca de formas de viabilizar o 
uso do arroz híbrido, realizaram uma avaliação da produtividade e qualidade dos grãos sob 
diferentes densidades de semeadura no sistema irrigado, levando em consideração que a 
18 
 
densidade de semeadura das cultivares comerciais eram elevadas em relação a taxa de 
densidade recomendada dos híbridos. 
Os híbridos de arroz irrigado, BRSCIRAD 302 lançado pela parceria Embrapa – 
CIRAD (2010) e BRSCIRAD AH703 CL (desenvolvido pela parceria Embrapa – CIRAD, o 
qual encontrava-se nas etapas finais de avaliação em ensaios de rendimento), foram avaliados 
por Medeiros et. al., (2017), semeados em quatro densidades de semeadura 10, 20, 30, 40 kg 
ha, os dois híbridos apresentaram resposta semelhante entre si para a variação na densidade de 
semeadura, e não diferiram entre si para a produtividade média de grãos, desse modo, os 
autores concluíram que a otimização da densidade de semeadura dos híbridos de arroz 
BRSCIRAD 302 e BRSCIRAD AH703 CL é permitida até valores de 20 kg ha, mantendo 
altos níveis de produtividade e qualidade industrial de grãos. 
 
2.3.6. Tomate 
 
No Brasil, durante a década de 1980 até meados da década de 1990, foram conduzidos 
trabalhos de introdução e avaliação de cultivares de híbridos de tomate por parte do setor 
privado. Em 1991 a Embrapa Hortaliças deu início a programas de melhoramento genético, 
tendo como foco gerar linhagens endogâmicas com resistência múltipla a doenças e 
combinações híbridas de tomate (BOITEUX et. al., 2012). 
A literatura registra que o tomateiro apresenta um grande potencial proporcionado pela 
expressão da heterose em algumas características, tais como: precocidade, índice de colheita 
(produção de frutos/biomassa total), número de frutos, produção total e número de sementes 
por planta, além disso, “algumas características somente se expressam de maneira 
comercialmente vantajosa quando em condição híbrida (heterozigota)” (CLEMENTE; 
BOITEUX, 2012). No estudo de Nascimento et. al., (2016), o vigor de híbrido também foi 
verificado para produção de sementes por fruto nas cultivares San Vito (saladete) e Finestra 
(ornamental). Dois híbridos desenvolvidos pela Embrapa Hortaliças. 
Conforme Maciel et. al., (2010), os melhoristas nos programas de melhoramento 
genético do tomateiro, visam à produção de híbridos resistentes a múltiplas doenças além da 
produtividade e qualidade dos frutos. Corroborando com Miranda, Maluf, Campos, (1982); 
Giordano, Aragão, Boiteux, (2003) que abordaram as vantagens da utilização de sementes 
híbridas, como bastante conhecidas no que diz respeito à heterose, uniformidade, precocidade 
e acumulação (“piramidização”) de genes dominantes de resistência a várias doenças no 
tomateiro mesmo sendo uma espécie autógama. 
19 
 
2.3.7. Espécies florestais 
Os plantios de florestas no Brasil começaram há mais de um século. Em 1903, o 
pioneiro Navarro de Andrade trouxe mudas de eucalipto (Eucalyptus spp.) para plantios que 
produziriam madeira para dormentes das estradas de ferro. Em 1947 foi a vez do pinus (Pinus 
spp.), essas espécies se desenvolveram bem nas regiões onde foram introduzidas, o eucalipto 
nos cerrados paulistas e o pinus no sul do Brasil. Como os recursos naturais da Mata Atlântica 
há muito vinham sendo dissipados, o plantio dessas espécies tornou-se alternativa viável para 
suprir a demanda de madeira (SNIF, 2020). 
Desde então se investiu em pesquisas sobre a silvicultura dessas espécies, 
consolidando seu uso em plantios comerciais. O Brasil detém hoje as melhores tecnologias na 
silvicultura do eucalipto, atingindo cerca de 60m³/ha de produtividade, em rotações de sete 
anos. Existem plantios comerciais de outras espécies, como Acácia (Acacia mearnsii), 
Seringueira (Hevea spp.), Teca (Tectona grandis), Paricá (Schizolobium parahyba), Araucária 
(Araucaria angustifolia) e Álamo (Populus sp.) (SNIF, 2020). 
Os melhoristas florestais estão atentos à exploração em seus programas de pesquisa 
dos benefícios da heterose, seja para elevar o valor de características relacionadas ao 
rendimento, seja para reunir atributos específicos de interesse que estão separados nos 
progenitores (BORÉM, 2005). 
O aproveitamento comercial da heterose, verificada na maioria dos híbridos de 
eucalipto, por intermédio da clonagem, tem sido um dos principais responsáveis pela rápida 
evolução da produtividade florestal nos últimos anos e é um dos exemplos mais bem 
sucedidos do uso de híbridos em espécies florestais (ASSIS, 2015). 
A utilização combinada da hibridação e clonagem tem sido a forma mais eficiente para 
suplantar os desafios que ocorreram ao longo das últimas décadas. A hibridação 
interespecífica é a forma mais rápida e eficiente de obtenção de ganhos genéticos no 
melhoramento de espécies de eucalipto (ASSIS; MAFIA, 2007). 
O conceito de produtividade varia de acordo com as diversas finalidades. Para a 
produção de celulose, é relacionada a produção volumétrica, densidade da madeira e produção 
de lignina. A produção de carvão é expressada pela produção de carbono por hectare que, por 
sua vez, encontra-se relacionada diretamente ao volume, densidade da madeira, rendimento 
gravimétrico, além da resistência mecânica e granulometria (SOUSA; AGUIAR; JÚNIOR, 
2021 p. 272). 
20 
 
Em programa de melhoramento do eucalipto, a análise simultânea de produtividade, 
estabilidade e adaptabilidade deve ser preferida em relação ao simples ordenamento de 
valores genotípicos. Com isso, Santos et.al., (2013), realizaram um estudo sobre a 
adaptabilidade de híbridos multiespécies de eucalipto ao estado do Rio Grande do Sul. 
 Segundo dados obtidos pelos autores acima, os híbridos mais promissores para a 
geração de clones superiores foram “three-way cross” (E. urophylla x (E. camaldulensis x E. 
grandis)). Essa superioridade de acordo com os autores, provavelmente é resultado da 
complementaridade, em que a introdução de um terceiro conjunto gênico pode criar melhores 
condições adaptativas a condições ambientais variáveis. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
21 
 
3. MATERIAIS E MÉTODOS 
Para o estudo, foi adotada a pesquisa qualitativa como base para o entendimento e 
reflexão crítica em relação ao tema. 
Realizou-se pesquisas em artigos da área das ciências agrárias, nos quais foram 
estruturados em uma revisão de literatura tratando sobre o fenômeno da heterose em plantas e 
sua utilização na produção agrícola. Essas pesquisas foram realizadas no período 
compreendido entre os meses de janeiro a maio de 2022. 
As informações encontradas para a realização desta revisão foram retiradas da 
plataforma de pesquisa Scielo, Google acadêmico, Capes periódicos e livros clássicos da área 
de melhoramento genético. Além de base de dados de sistemas de informações nacionais, 
como EMBRAPA, CONAB, SNIF, IBGE, MAPA, CEPEA, CNA e IBÀ. Utilizando os 
seguintes descritores: heterose em plantas autógamas e alógamas associadas as palavras 
revolução verde, híbridos, milho, arroz, tomate, soja, milheto, cebola, aveia e trigo. 
E para selecionar os artigos como base desta revisão foi realizada uma leitura sucinta 
dos resumos e com isso foram selecionados 50 (cinquenta) artigos, aqueles que atendessem o 
objetivo proposto neste trabalho. 
Diante da seleção dos artigos pesquisados foram desenvolvidos os seguintes tópicos 
para serem abordados: a) A descoberta da Heterose; b) Conceitos; c) Aplicação da heterose na 
produção agrícola. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
22 
 
4. RESULTADOS E DISCUSSÕES 
O aumento da produtividade agrícola tem sido a forma mais segura de suprir as 
necessidades crescentes de alimentos em todo o mundo. Nos últimos 44 anos é possível 
verificar um aumento na produtividade de milho, arroz e algodão através dográfico da figura 
1. 
Figura 1 – Gráfico de Produtividade de Milho total, Arroz total e Algodão produção de 
pluma, de 1976 a 2021. 
 
 Fonte: CONAB 2021 – Séries históricas das safras. 
 
De acordo com os dados do CONAB, (2021): a) Nos últimos 44 anos, a produtividade 
de pluma aumentou 12 vezes e, ao mesmo tempo, o rendimento de pluma aumentou de 33% 
para 40%, esse aumento na produtividade, bem como no rendimento de pluma, é em grande 
parte decorrente do melhoramento genético de cultivares. b) O Milho apresentou uma 
produtividade de 5,72 mil t/ha na safra de 2018/19, representando um aumento de 4,09 mil 
toneladas em relação a safra de 1976/77 , a maior até o atual momento. c) O arroz mesmo 
com a diminuição anual de área plantada no país ao longo desses 44 anos, apresentou na safra 
de 2020/21 sua mais alta produtividade, 6,89 mil t/ha o que representa um aumento de 5,38 
mil toneladas em relação a safra de 1976/77. 
Em estudo apresentado pelo MAPA no mês de maio de 2017, foi observado que a taxa 
média de crescimento da produtividade agropecuária no Brasil foi de 3,58% ao ano entre 1975 
23 
 
a 2015. Na década de 2000, a média foi de 4,08% ao ano. Os dados mostram que a agricultura 
tem crescido principalmente com base na produtividade. No Brasil, essa variável é 
responsável por cerca de 90% do crescimento da produção, enquanto que 10% se deve aos 
insumos. 
Segundo a Embrapa, três tecnologias são consideradas como essenciais ao aumento da 
produtividade da agricultura brasileira: a) A viabilização da segunda safra de verão (safrinha). 
b) Resistência genética às principais doenças. c) Plantio direto na palha (MAPA, 2017). 
Os dados do Centro de Estudos Avançados em Economia Aplicada (CEPEA/USP) em 
parceria com a Confederação da Agricultura e Pecuária do Brasil (CNA), em 2021, mostram 
que o fato mais importante da história econômica recente do Brasil certamente é o efeito da 
revolução agrícola dos últimos 40 anos. Produzindo excedentes cada vez maiores, o setor 
agrícola expandiu suas exportações, conquistou novos mercados, gerando superávits cambiais 
que libertam a economia brasileira. 
A projeção Visão 2030: O futuro da agricultura brasileira indica que a produção de 
grãos deverá atingir 333,1 milhões de toneladas nos próximos dez anos. Em relação ao que o 
país produziu na safra de 2020/21, o acréscimo na produção até 2030/31 deverá ser de 71 
milhões de toneladas, alta de 27,1%, a uma taxa de crescimento de 2,4% ao ano. A produção 
de soja, milho de segunda safra e algodão devem continuar alavancando o crescimento 
(EMBRAPA, 2021). 
Os produtos vegetais mais dinâmicos do agronegócio brasileiro segundo EMBRAPA 
(2021) deverão ser algodão, soja, milho e frutas, em especial, a manga. “O mercado interno e 
a demanda internacional serão os principais fatores de crescimento para a maior parte desses 
produtos, que têm maior potencial de crescimento da produção nos próximos dez anos”. A 
obtenção de cultivares melhoradas de milho com características de ciclos mais curtos, 
associada a técnicas de manejo, possibilitaram o cultivo de mais de uma safra em um mesmo 
ano e consequentemente ao aumento da produção. 
O desenvolvimento de uma nova cultivar de algodão é um processo lento que pode 
levar até 10 anos. No passado eram avançados 1 ciclo de cruzamento por ano e atualmente já 
podem ser selecionados 4 ciclos de seleção em um ano (UMBURANAS, 2020). 
Dessa forma, nos próximos anos o desenvolvimento de novas cultivares mais 
modernas, produtivas e com atributos de interesse dos agricultores será cada vez mais rápido. 
A hibridação interespecífica de eucalipto associada à clonagem foi a maior precursora 
do sucesso da eucaliptocultura no Brasil. Por meio desse procedimento, é possível a 
complementaridade das características de crescimento, qualidade da madeira (celulose, carvão 
24 
 
vegetal, compensados e laminados de madeira e serraria), resistência aos fatores bióticos 
(pragas e doenças), além da obtenção da heterose (vigor de híbrido). O híbrido de E. 
urophylla e E. grandis tem sido muito propagado comercialmente no hemisfério Sul, 
principalmente para a produção de celulose e de madeira maciça (SOUSA; AGUIAR; PINTO 
JÚNIOR, 2021). 
Segundo a Indústria Brasileira de Árvores – IBÀ, 2021, apesar da pandemia, a 
produção de celulose no Brasil continuou crescendo em 2020, o país se manteve como 
segundo maior produtor mundial, atingindo 21,0 milhões de toneladas fabricadas. 
O Brasil é referência mundial quando o assunto é produtividade de plantios 
florestais, com alto volume de produção anual de madeira por área e um 
curto ciclo. Além das condições de clima e solo, o setor investe anos em 
pesquisa e desenvolvimento das melhores técnicas de manejo florestal, 
aliados ao melhoramento genético e práticas sustentáveis (IBÀ, 2021). 
 
A produtividade do eucalipto em 2019 foi de 38,6 m³/ha, apresentando um 
crescimento de 2,8 m³/ha em relação a produtividade do ano de 2014. A produtividade de 
2019 também foi a maior no período de 2014 até 2021 (IBÀ, 2021). 
Com base nos estudos apresentados nesta revisão, comprovou-se o potencial da 
heterose em diversas culturas de grande interesse econômico como: milho, girassol, algodão, 
cana-de-açúcar, arroz, tomate e espécies florestais como eucalipto, através dos resultados dos 
diversos estudos, tanto para aumento de produção ou para adaptação e ganho de resistência a 
fatores bióticos e/ou abióticos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
25 
 
5. CONCLUSÃO 
 
A heterose mostrou-se fundamental para obtenção de sucesso na produção de híbridos 
nos programas de melhoramento genético de plantas. Seu potencial para aumento da 
produtividade agrícola tem sido comprovado em diversas produções científicas ao longo dos 
anos, representando contribuição significativa no progresso do setor agrícola e principalmente 
das culturas comerciais de alto valor econômico produzidas no Brasil e no mundo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
26 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
ALBERGONI, L.; PELAEZ, V.; Da Revolução Verde à agrobiotecnologia: ruptura ou 
continuidade de paradigmas?. Revista de Economia, Editora UFPR. v. 33, n. 1 (ano 31), p. 
31-53, jan./jun. 2007. 
 
ASSIS, T. F. Melhoramento genético de Eucalyptus: desafios e perspectivas. Panorama do 
agro, nov/2021 – in: IBGE/Elaboração CNA. 3º Encontro Brasileiro de Silvicultura, 2015 
Disponível em: https://www.cnabrasil.org.br/cna/panorama-do-agro. Acesso em: maio de 
2022 
 
ASSIS, T. F.; MAFIA, R. G. Hibridação e clonagem de Eucalyptus. In: BORÉM, A. (ed.), 
Biotecnologia Florestal. Viçosa: Editora UFV. p.93-121. 2007. 
 
ASSUNÇÃO, A. Heterose e seus componentes em oito populações de milho doce e seus 
híbridos. Orientador: Edward Madureira Brasil. Co-orientadores: Jaison Pereira de Oliveira e 
Américo José dos Santos Reis. Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Goiás, 
Escola de Agronomia e Engenharia de Alimentos, 2006. 
 
BESPALHOK, J. C.; GUERRA, E. P.; OLIVEIRA, R. Variedades Híbridas: Obtenção e 
predição. In: BESPALHOK, J. C.; GUERRA, E. P.; OLIVEIRA, R. Melhoramento de 
Plantas. Disponível em: www.bespa.agrarias.ufpr.br/conteudo (2007). Acesso em maio de 
2022. 
 
BEZERRA, J. D. C.; et. al. Cana-de-açúcar: melhoramento genético e suas finalidades 
forrageiras. Nucleus Animalium, v.10, n.2, p. 131-197, nov. 2018 
 
BOITEUX, L.S.; et. al.. Melhoramento genético. In: CLEMENTE, F. M. V. T; BOITEUX, L. 
S. (org.). Produção de tomate para processamento industrial. 1ª ed., Brasília: Embrapa. 
p.31-50. 2012. 
 
BORÉM, A. Melhoramento de Espécies Cultivadas. 2ª ed. Viçosa: UFV, p. 969. 2005. 
 
BORÉM, A. MIRANDA, G. V.. Melhoramento de plantas. 4ª ed. Viçosa: UFV, p. 525. 
2007. 
 
BUENO, L. C. S.; MENDES, A. N. G.; CARVALHO, A. P. Melhoramento genético de 
plantas: Princípios e procedimentos. Lavras, MG: 2. Ed. UFLA, 2006. 
 
CARVALHO, C. G. P.; et. al.Adaptabilidade e estabilidade de genótipos de girassol 
resistentes a imidazolinonas em cultivos de segunda safra. Revista Brasileira de Ciências 
Agrárias, v.10, p.17, 2015. Disponível em: www.agraria.ufrpe.br Acesso em: maio de 2022. 
 
CARVALHO, C. G. P. ; et. al. Desenvolvimento de híbridos e variedades de girassol 
adaptados às diferentes condições edafoclimáticas brasileiras e às novas demandas de 
mercado. Projeto: EMBRAPA, 2012. Disponível em: https://www.embrapa.br/busca-de-
projetos/-/projeto/18510/desenvolvimento-de-hibridos-e-variedades-de-girassol-adaptados-as-
diferentes-condicoes-edafoclimaticas-brasileiras-e-as-novas-demandas-de-mercado. Acesso 
em: maio de 2022. 
 
27 
 
CARVALHO, L. P. O gênero Gossypium e suas espécies cultivadas e silvestres. In: 
BELTRÃO, N. E. M.; AZEVEDO, D. M. P. (Ed.) O agronegócio do algodão no Brasil. 2 
ed. Brasília, DF: Embrapa Informações Tecnológicas, v. 1. Cap. 8, p. 253 – 270. 2008. 
 
CARVALHO, L. P.; CARVALHO, J. M. F. C. Hibridação Intrespecífica em Algodoeiro 
Visando a Seleção de Cultivares com Novas Colorações de Fibra. Campina Grande, 
Embrapa Algodão, 2007. 
 
CLEMENTE, F. M. V. T.; BOITEUX L. S.. Produção de tomate para processamento 
industrial - Brasília: Embrapa, 2012. 
 
CNA, 2021. Panorama do agro. Disponível em: https://cnabrasil.org.br/cna/panorama-do-
agro. Acesso em: maio de 2022. 
 
CONAB, 2021. Séries históricas das safras. Disponível em: https://www.conab.gov.br/info-
agro/safras/serie-historica-das-safras. Acesso em: maio de 2022 
 
CORDEIRO, A. C. C.; Desempenho Produtivo do Híbrido de Arroz Irrigado BRSCIRAD 
302 em Roraima. Boa Vista, RR: Embrapa Roraima. 11p. 2010. 
 
CORREA, V. R. S.; et. al. Dissimilaridade fenotípica em genótipos de girassol. Pesquisa, 
Sociedade e Desenvolvimento, v. 9, n. 11, 2020. 
 
DESTRO, D.; MONTALVÁN, R. Melhoramento genético de plantas. [S.l.] Editora UEL, 
1999. 
 
EAST, E. M.; Heterosis. Harvard University, Bussey Institution. Genetics 21 p.375-397. 
1936. 
 
EMBRAPA, 2021. Projeção Visão 2030: o futuro da agricultura brasileira. Brasília, DF, 212 
p. Disponível em: https://www.embrapa.br/visao-de-futuro. Acesso em: maio de 2022 
 
GIORDANO, L. B.; ARAGÃO, F. A. S.; BOITEUX, L. S. Melhoramento genético do 
tomateiro. Informe Agropecuário 24: 43-57, 2003. 
 
GOMES, M. S.; et al. Efeito da heterose na qualidade fisiológica de sementes de milho. 
Revista Brasileira de Sementes, vol. 22, nº 1, p.7-17, 2000. 
 
GOODMAN, D.; SORJ, B.; WILKINSON, J. Da lavoura às biotecnologias: agricultura e 
indústria no sistema internacional. Rio de Janeiro: Centro Edelstein de Pesquisas Sociais, 
1990. 204 p. Disponível em: http://books.scielo.org. Acesso em: 20/05/2022 
 
IBÀ, 2021. Relatório anual 2021. Disponível em: https://www.iba.org/publicacoes/relatorios 
Acesso em: maio de 2022. 
 
IBGE, 2018. Levantamento sistemático da produção agrícola do Piauí: relatório geral, 
culturas temporárias de longa duração: cana de açúcar. Teresina: GCEA-PI, 9 p. 
 
KLEIN, J. L.; et al. Desempenho produtivo de híbridos de milho Para a produção de silagem 
da planta inteira. Revista Brasileira de Milho e Sorgo, v.17, n.1, p. 101-110, 2018. 
28 
 
 
KRUG, C. A; VIÉGAS, G. P.; PAOLIÉRI, L. Híbridos Comerciais de Milho. BRAGANTIA 
– Boletim Técnico da Divisão de Experimentação e Pesquisas – Instituto Agronômico, 
Campinas, vol. 3, n. 11, p. 367-552, nov. 1943. 
 
MACIEL, G. M.; et. al. Heterose e capacidade combinatória de linhagens de tomateiro ricas 
em acilaçúcares. Revista Ciênc. agrotec., Lavras, v. 34, n. 5, p. 1161-1167, set./out., 2010. 
 
MAPA, 2017. Brasil lidera produtividade agropecuária mundial. Estudo. Disponível em: 
https://www.gov.br/agricultura/pt-br/assuntos/noticias/brasil-lidera-produtividade-
agropecuaria-mundial. Acessado em: maio de 2022. 
 
MEDEIROS, L. R. de; et. al. Otimização da densidade de semeadura em híbridos de arroz 
irrigado. Rev. Ciênc. Agrovet. Lages, SC, p. 523-530, 2017. 
 
MEIRELLES, W. F.; Heterose e capacidade de combinação em arroz. Piracicaba, SP: 
Brasil, 1989. 
 
MELO, M; BRANDÃO, A.; LIMA, J. Relação entre sociedade e natureza e desdobramentos 
do agronegócio na contemporaneidade. Rev. Geogr. Acadêmica v.12, n.1 p. 36 – 49. 2018. 
 
MIRANDA, J. E. C.; MALUF, W. R; CAMPOS, J. P. Correlações ambientais, genotípicas e 
fenotípicas em cruzamento dialélico de cultivares de tomate. Pesquisa Agropecuária 
Brasileira 17. p. 899-904, 1982. 
 
MORAIS, L. K.; et.al. Melhoramento Genético da Cana-de-Açúcar. Aracaju, SE. 
Documentos: Embrapa Tabuleiros Costeiros. 38 p. 2015. 
 
NASCIMENTO, W. M.; et. al. Germinação de sementes de tomateiro em diferentes 
temperaturas: Variabilidade fenotípica e heterose. Hortic. bras., v. 34, n. 2, abr. - jun. 2016 
 
NETO, F. C. V.; FREIRE, E. C. Melhoramento genético do algodoeiro. In: NETO, F. C. V.; 
CAVALCANTI, J. J. V. (Ed.) Melhoramento genético de plantas no nordeste.1ª ed. 
Brasília, DF: Embrapa, v. 1, Cap. 3, p. 49 – 83. 2013. 
 
NEVES, P. de C. F. et. al. BRSCIRAD 302: cultivar de arroz híbrido para o Rio Grande do 
Sul. In. II Simpósio sobre Inovação e Criatividade Científica na Embrapa. Empresa 
Brasileira de Pesquisa Agropecuária, 2010. 
 
OLIVEIRA I. R. de.; et.al. Rendimento de aquênios de girassol quando em consórcio com 
feijão no alto sertão de Sergipe. In. ANAIS: 19ª Reunião Nacional de Pesquisa de Girassol/7º 
Simpósio Nacional sobre a Cultura do Girassol - Aracaju/SE, 2011. 
 
PARTENIANI, M. E. A. G. Z. et. al. Potencial produtivo e heterose de híbridos de 
populações de milho no estado de São Paulo, Brasília, v. 27, n 1/3, p. 29-46, Jan/Dez, 
2010. 
 
RIBEIRO, C. B. Caracteres que explicam a heterose na produtividade de grãos de milho. 
Lavras: UFLA, p. 64. 2012. 
 
29 
 
SANTOS, G. A.; et.al. A adaptabilidade de híbridos multiespécies de eucalyptus ao estado do 
Rio Grande do Sul. Revista Árvore, Viçosa-MG, v.37, n.4, p.759-769, 2013. 
 
SHULL, G . H. Hybridization methods in corn breeding. American Breeders Association. 
Mag. 1: p. 63-72. 1910. 
 
SHULL, G . H. What Is “Heterosis”? Princeton University. Princeton, New Jersey. Genetics 
36p. 439-446. 1948. 
 
SNIF. Sistema Nacional de Informações Florestais; As Florestas Plantadas. 2020. Disponível 
em: https://snif.florestal.gov.br/pt-br/florestas-plantadas/405-as-florestas-plantadas Acesso 
em: maio de 2022 
 
SOARES, E. D. R. Endogamia, componentes da variância e heterose sobre caracteres 
agronômicos em milheto (Pennisetun glaucum). São Paulo, p. 102 -150. 2005. 
 
SOUSA, V. A.; AGUIAR, A. V.; JÚNIOR, J. E. P. Manuseio de pólen e produção de híbridos 
de Eucalyptus e Corymbia. p. 269-312 in. OLIVEIRA, E. B.; JUNIOR, J. E. P. O eucalipto e 
a Embrapa: quatro décadas de pesquisa e desenvolvimento. Brasília, DF: Embrapa, 1160 
p. 2021. 
 
UMBURANAS R. Importância do desenvolvimento de cultivares de algodão. In. BASF. 
2020. Disponível em : https://agriculture.basf.com/br/pt/conteudos/cultivos-e-
sementes/algodao/importancia-do-desenvolvimento-de-cultivares-de-algodao.html. Acesso 
em: maio de 2022. 
 
VELOSO M. E. C.; et al. Avaliação de cultivares de cana-de-açúcar para a agricultura 
familiar no município de Boa Hora, PI. Embrapa Meio-Norte, p. 57. 2018.