10- Fisiologia Endócrina e Reprodutiva

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Fisiologia Endócrina e Reprodutiva
Fisiologia Humana
1. Introdução
O Sistema endócrino, que está diretamente relacionado com os hormônios (mensageiros químicos),
é responsável pelo controle de quase todas as funções corporais, desde o metabolismo,
desenvolvimento, reprodução, crescimento e até mesmo o comportamento. Os hormônios são
divididos em endócrinos (liberados no sangue por glândulas ou células especializadas e interagem
com as células em outros tecidos ou outro local no corpo) e neuroendócrinos (são hormônios
secretados por neurônios e liberados no sangue que também interagem com células em outros
tecidos ou outro local no corpo), e podem interagir entre si, com o intuito de manter a homeostasia.
Outra classificação dos hormônios está relacionada à estrutura química, no qual podem ser
classificados em:
a) Proteínas e polipeptídios: representam a maioria dos hormônios no corpo, são
hidrossolúveis e produzidos no retículo endoplasmático (RE) das células endócrinas.
Normalmente, são produzidos como proteínas sem atividade biológica, na forma de pré-pró-
hormônios e, posteriormente, sofrem clivagem enzimática no RE, formando pró-hormônios.
Estes são conduzidos para o complexo de Golgi e acondicionados em vesículas citoplasmáticas
(responsáveis pela ativação dos pró-hormônios em hormônio pelas enzimas presentes na
vesícula). Para a liberação dos hormônios vesiculares na corrente sanguínea, é preciso que
ocorra a fusão da vesícula com a membrana celular.
b) Esteroides: são hormônios lipossolúveis, derivados principalmente do colesterol. Devido à
característica lipossolúvel, praticamente não ocorre armazenamento, pois atravessam facilmente
a membrana celular, alcançando o sangue. No entanto, necessitam de proteínas transportados
no sangue para a sua circulação.
c) Derivados do aminoácido tirosina: estes hormônios são sintetizados no citoplasma por
ação de enzimas presentes nas células glandulares da tireoide (hormônios da tireoide) ou da
medula adrenal (epinefrina e norepinefrina).
Tabela 1. Principais hormônios Glandulares
Glândula Hormônio Funções Estrutura
Hipotálamo
 
 
 
Hormônio liberador de
tireotropina (TRH);
Estimula a secreção de hormônio
tireoestimulante (TSH) e prolactina.
Peptídeo
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Glândula Hormônio Funções Estrutura 
 
 
Hormônio liberador de
corticotropina (CRH);
Causa liberação do hormônio
adrenocorticotrópico (ACTH).
Peptídeo
Hormônio liberador do
hormônio do
crescimento (GHRH);
Causa liberação do hormônio do
crescimento (GH)
Peptídeo
Hormônio inibidor do
hormônio do
crescimento (GHIH -
somatostatina);
Inibe a liberação do GH. Peptídeo
Hormônio liberador de
gonadotropinas
(GnRH);
Causa liberação do LH e FSH. Peptídeo
Dopamina ou fator
inibidor da prolactina
(PIF);
Inibe liberação de prolactina. Amina
Hipófise
anterior
 
Hormônio do
crescimento
Síntese proteica e crescimento celular. Peptídeo
TSH Síntese e secreção de T3 e T4. Peptídeo
ACTH Síntese e secreção adrenocortical. Peptídeo
Prolactina
Desenvolvimento das mamas e secreção
de leite.
Peptídeo
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Glândula Hormônio Funções Estrutura
FSH
Crescimento de folículo ovariano e
maturação de espermatozoide.
Peptídeo
LH
Síntese de testosterona, estimula
ovulação, formação do corpo lúteo e
síntese de estrogênio e progesterona.
Peptídeo
Hipófise
posterior
Hormônio antidiurético
(ADH ou vasopressina)
Reabsorção de água nos rins,
vasoconstrição e aumento de pressão
arterial.
Peptídeo
Ocitocina Deposição de cálcio nos ossos. Peptídeo
Tireoide
Tiroxina (T3) e
Triiodotironina (T4)
Aumenta reações químicas celulares e
taxa metabólica corporal.
Amina
Calcitonina Deposição de cálcio nos ossos. Peptídeo
Córtex
adrenal
Cortisol
Interfere no metabolismo de
macromoléculas (carboidratos, proteínas
e lipídeos) e ação anti-inflamatória.
Esteroide
Aldosterona
Reabsorção de sódio, secreção de
potássio e íon hidrogênio pelos rins.
Esteroide
Medúla
adrenal
Norepinefrina e
epinefrina
Simpatomimético Amina
Pâncreas
Insulina
Promove a entrada de glicose em
algumas células.
Peptídeo
Glucagon Síntese e liberação de glicose do fígado. Peptídeo
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Glândula Hormônio Funções Estrutura
Paratireóide Paratormônio (PTH)
Controla a concentração do íon cálcio
sanguíneo, devido à absorção de cálcio
no intestino e rins, além de liberar cálcio
dos ossos.
Peptídeo
Testículo Testosterona
Desenvolvimento do sistema reprodutor
masculino.
Esteroide
Ovários
Estrogênio
Crescimento e desenvolvimento do
sistema reprodutor.
Esteroide
Progesterona
Desenvolvimento do aparelho secretor
das mamas.
Esteroide
A liberação dos hormônios para o sangue é regulada por diversos fatores. No entanto, um
mecanismo conhecido como feedback negativo, regula a liberação em função da quantidade do
próprio hormônio liberado. De forma resumida, o excesso de um determinado hormônio ou a
atividade exercida sobre um tecido inibe a sua própria hipersecreção ou a atividade no tecido-alvo.
Além disso, a regulação, por feedback, pode envolver desde as etapas de transcrição gênica
(produção do hormônio), processamento e liberação dos hormônios.
Mecanismo de Feedback negativo e positivo.
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1.1. Mecanismo de Ação dos hormônios
Para exercer sua ação nas células-alvo os hormônios, inicialmente, precisam interagir com
receptores específicos, que garantem a atividade apenas nos locais de interesse. Os receptores
hormonais apresentam constituição proteica e são, em geral, muito específicos para apenas um
hormônio.
A localização dos receptores nas células pode várias em função da característica estrutural química
dos hormônios, sendo as seguintes:
A. Receptores de membrana celular (superfície): devido à característica hidrossolúvel de
hormônios proteicos e das catecolaminas, não atravessam a membrana celular. Portanto, é
necessário que os receptores para estes hormônios se encontrem na superfície das células.
B. Receptores no citoplasma celular: devido à característica lipossolúvel de hormônios esteroides,
seus receptores ficam no citoplasma.
C. Receptores no núcleo da célula: hormônios tireoidianos se ligam aos receptores, no núcleo,
para promover sua ação.
Após a interação do hormônio com o receptor, é formado um complexo (hormônio-receptor), que
ativa o receptor por mudança conformacional, iniciando os efeitos hormonais. Porém, de acordo
com o tipo de receptor, pode haver variação no modo de interação, podendo ser: receptores ligados
aos canais iônicos, receptores hormonais ligados à proteína G, receptores hormonais ligados às
enzimas e receptores hormonais intracelulares.
Você sabia?
Uma única célula de um tecido pode conter de 2.000 a 100.000 receptores. Esta quantidade pode
aumentar ou diminuir, em resposta à exposição ao hormônio específico, podendo reduzir a
quantidade de receptores
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Sinalização intracelular após a ativação do receptor hormonal:
1. Receptores ligados aos canais iônicos: estetipo de receptor, quando ativado, promove
abertura (ou fechamento) de canais iônicos, proporcionando a passagem de íons como
sódio, potássio, cálcio ou outros íons. Essa modificação do fluxo iônico promove
subsequentemente os efeitos celulares mediados pelo hormônio ligante.
2. Receptores hormonais ligados à proteína G: existem mais de 1.000 receptores que,
para exercerem suas ações, dependem de proteínas de membranas chamadas proteínas
heterotrimétricas de ligação a GTP (proteínas G), que é formada por três subunidades
alfa, ß e gama (formam um complexo). A ligação do hormônio a porção extracelular do
receptor, promove uma mudança conformacional que ativa a proteína G e desencadeia
sinais intracelulares, que podem ser abertura de canais iônicos ou alteração de
atividade enzimática no citoplasma celular. A porção alfa da proteína G fica ligada ao
difosfato de guanosina (GDP) em situação de inativação, ou seja, sem estímulo
hormonal. Porém, quando o hormônio se liga no receptor, ocorre a ativação e a
proteína G se dissocia do receptor e troca o GDP por trifosfato de guanosina (GTP).
Com isso, a subunidade alfa se desliga das outras subunidades e ativa outras proteínas
de sinalização intracelular. Estas proteínas podem atuar em enzima intracelulares
(fosfolipase C ou adenilil ciclase) ou em canais iônico, alterando a função celular.
3. Receptores hormonais ligados às enzimas: alguns receptores apresentam atividade
enzimática e outros associam-se a enzimas (ativando-as). O local de ligação do
hormônio nestes receptores fica na parte extracelular e, após ativação, estes receptores
atravessam (apenas uma vez) a membrana, para terem ação no interior das células.
4. Receptores hormonais intracelulares: Os hormônios lipossolúveis, por atravessarem a
membrana celular, interagem com receptores no citoplasma ou núcleo e formam um
complexo hormônio-receptor. Este complexo ativado se liga ao elemento de resposta
hormonal (DNA regulador) ativando ou inibindo a transcrição de genes específicos,
resultando na formação de proteínas controladoras da função celular, num período
que pode levar de minutos até dias.
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Alguns hormônios, como já vimos anteriormente, se ligam aos receptores extracelulares e
promovem suas ações no meio intracelular, por meio de segundo mensageiro. Existem pelo menos
três moléculas que atuam como segundo mensageiro: (1) o monofosfato de adenosina cíclico
(AMPc), (2) íon cálcio e calmodulina associada e (3) produtos da degradação de fosfolipídios de
membrana.
Receptor citoplasmático.
Tipos de receptores de membrana.
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2. Eixo hipotálamo-hipófise
O eixo hipotálamo-hipófise, como o próprio nome já diz, é um sistema de regulação hormonal, no
qual, o hipotálamo exerce efeito regulador sobre a liberação de hormônios das duas regiões da
hipófise (anterior e posterior), que resulta na regulação hormonal de diversos órgãos e glândulas. O
hipotálamo recebe estímulos de diversas fontes do sistema nervoso (dor, pensamentos, estímulo
olfatório, concentração de nutriente, etc.) e, assim, controla a secreção da hipófise posterior por
sinais neurais, enquanto o controle exercido sobre a hipófise anterior depende de hormônios
liberadores ou inibitórios hipotalâmicos, secretados pelo próprio hipotálamo. Estes hormônios são
conduzidos do hipotálamo a hipófise anterior, pelo sistema vasos porta hipotalâmico-hipofisário,
constituído por pequenos vasos sanguíneos.
Sistema porta hipotalâmico-hipofisário.
2.1. Hipófise
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A hipófise ou pituitária é uma glândula pequena (1 centímetro de diâmetro, pesando de 0,5 a 1
grama) dividida em duas porções: hipófise anterior (adeno-hipófise) e a hipófise posterior (neuro-
hipófise). Possivelmente, a presença destes tecidos distintos, constituindo a hipófise, se deve ao
fato de terem origem embriológica diferentes, sendo a bolsa de Rathke responsável pela formação
da hipófise anterior (com característica epitelióide) e tecido neural do hipotálamo responsável pela
formação da hipófise posterior.
São oito os principais hormônios secretados pela hipófise, seis deles pela hipófise anterior
(hormônio do crescimento, adrenocorticotropina ou corticotropina, hormônio estimulante da
tireoide ou tireotropina, prolactina, hormônio folículo-estimulante e hormônio luteinizante) e dois
deles pela hipófise posterior (hormônio antidiurético e ocitocina).
2.1.1 Tipos celulares da hipófise anterior
A hipófise anterior dispõe de cinco tipos celulares diferentes, que produzem hormônios específicos.
2.1.2 Hipófise Posterior
Tipos celulares da hipófise anterior e hormônios produzidos:
1. Somatotropos, produzem hormônio do crescimento humano (hGH);
2. Corticotropos, produzem hormônio adrenocorticotropina (ACTH);
3. Tireotropos, produzem hormônio estimulante da tireoide (TSH);
4. Gonadotropos, produzem hormônio gonadotrópicos, que correspondem ao hormônio
luteinizante (LH) e hormônio folículo-estimulante (FSH).
5. Lactotropos, produzem prolactina (PRL).
Você sabia?
Aproximadamente 30 a 40% das células da hipófise são do tipo somatotrópicas responsável pela
secreção de hormônio do crescimento. Além disso, são consideradas acidofílicas (se coram com
corantes ácidos). É por isso que tumores hipofisários que secretam hormônio do crescimento são
chamados de tumores acidofílicos. O segundo tipo de células mais prevalente na hipófise, que
corresponde a 20%, é do tipo corticotrópicas, secretando ACTH e os outros tipos celulares
correspondem, individualmente, por aproximadamente 5% do total.
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As células presentes na hipófise posterior são chamadas de pituícitos, semelhantes as células glias,
e não secretam hormônios. A secreção dos hormônios da hipófise posterior também é controlada
por sinais neurais oriundos do hipotálamo. No entanto, diferente da hipófise anterior que possui
células específicas de produção hormonal, a hipófise posterior recebe os hormônios do hipotálamo,
por meio do axoplasma de neurônios magnocelulares (localizados nos núcleos supraóticos e
paraventriculares do hipotálamo). A liberação destes hormônios ocorre nas terminações nervosas,
que são botões bulbosos, contendo vários grânulos secretores, que se encontram próximos aos
capilares. Com isso, os dois principais hormônios secretados pela hipófise posterior, o hormônio
antidiurético (ADH), também chamado de vasopressina e a ocitocina, alcançam a corrente
sanguínea, podendo desempenhar suas ações nos tecidos-alvos.
1. ADH, tem efeito antidiurético, ou seja, promove a reabsorção de água nos túbulos e ductos
coletores nos rins, tornando a urina mais concentrada. O mecanismo de ação do ADH sobre os
ductos coletores é conhecido parcialmente. O ADH se liga a receptores presentes na membrana,
ativando adenililciclase e forma AMPc. Posteriormente, ocorre a fosforilação das aquaporinas
(vesículas permeáveis a água), que, por sua vez, se fundem à membrana celular, tornando a
membrana dos túbulos e ductos coletores permeáveis a água.
2. Ocitocina, promove a ejeção do leite pelas glândulas mamárias, principalmente após sucção
realizadapelo bebê. Na lactação, o estímulo da sucção exercida pelo bebê estimula nervos
sensoriais que conduzem sinais para os neurônios ocitocinérgicos no hipotálamo (núcleos
paraventriculares e supraópticos), o que estimula a liberação hipofisária de ocitocina, que, ao
chegar nas mamas, promove a expulsão do leito dos alvéolos para os ductos da mama, além de
promover contrações uterinas (principalmente no final da gestação) para a realização do parto,
sendo um hormônio responsável pelo nascimento dos bebês.
O ADH é formado nos núcleos supraópticos e a ocitocina nos núcleos paraventriculares, ambos
hormônios são polipeptídeos contendo nove aminoácidos, praticamente idênticos, variando apenas
em dois aminoácidos.
Síntese, processamento e secreção dos hormônios antidiuréticos (ADH) e ocitocina.
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2.2. Hipotálamo
O hipotálamo possui neurônios especiais que diferem da maioria dos neurônios do sistema nervoso
central, pois, ao invés de apenas transmitirem sinais de um neurônio para o outro, eles também
secretam hormônios liberadores ou inibidores hipotalâmicos, nos líquidos teciduais. Estes
hormônios são captados pelo sistema porta hipotalâmico-hipofisário e conduzidos para a hipófise
anterior para regular a liberação dos hormônios hipofisários. A regulação hipotalâmica sobre os
hormônios hipofisários é mediada preferencialmente por hormônios liberadores, com exceção da
prolactina, que o hipotálamo exerce papel preferencialmente inibitório.
Vale ressaltar que existem outros hormônios hipotalâmicos que participam do processo de
regulação hormonal.
Os principais hormônios hipotalâmicos são:
1. Hormônio liberador de tireotropina (TRH; formado por 3 aminoácidos), estimula a
liberação do hormônio estimulante da tireóide (TSH).
2. Hormônio liberador de corticotropina (CRH, formado por 41 aminoácidos), estimula a
liberação do hormônio adrenocorticotrópico (ACTH).
3. Hormônio liberador do hormônio do crescimento (GHRH, formado por 44
aminoácidos), estimula a liberação do hormônio do crescimento (GH) e do hormônio
inibidor do hormônio do crescimento (GHIH) ou somatostatina.
4. Hormônio liberador da gonadotropina (GnRH, formado por 10 aminoácidos), estimula
a liberação do hormônio luteinizante (LH) e Folículo-estimulante (FSH).
5. Hormônio inibidor da prolactina (PIH, dopamina), inibe a secreção de prolactina.
3. Hormônio do crescimento (GH)
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O hormônio do crescimento (somatotrófico ou somatotropina) é o único hormônio hipofisário que
exerce sua ação diretamente sobre quase todos os tecidos, enquanto os outros hormônios agem por
meio de glândula-alvo. Este hormônio tem característica proteica, contendo 191 aminoácidos em
cadeia única, e provoca o crescimento de quase todos os tecidos (aumento do tamanho e
quantidade de células) e diferenciação de células específicas, tais como células osteogênicas e
células musculares iniciais. Nos ossos, o GH promove crescimento esquelético por diversos
mecanismo, incluindo aumento da deposição de proteínas pelas células osteogênicas e
condrocíticas, aumento da reprodução de células osteogênicas e condrocíticas, além de promover a
conversão de condrócitos em células osteogênicas. Além disso, o GH desempenha outros efeitos
metabólicos, como:
1. Aumento da síntese de proteínas e redução da degradação das proteínas;
2. Aumento da mobilização de ácidos graxos do tecido adiposo, transporte no sangue e consumo
como fonte energética;
3. Redução da utilização de glicose pelo organismo, consequentemente aumento do consumo de
gorduras.
Aprendendo mais uma!
Aparentemente, as ações do GH sobre o crescimento são dependentes de insulina, visto que alguns
estudos verificaram que animais sem pâncreas (responsável pela produção de insulina) tratados
com GH não sofreram indução do crescimento. Além disso, animais com baixa ingestão de glicose
apresentava prejuízo no crescimento. Isso se deve ao fato de que a glicose aumenta a secreção de
insulina pelas células beta do pâncreas e sua redução, consequentemente, prejudica a liberação de
insulina.
4. Tireoide
A tireoide é umas das maiores glândulas endócrinas em um adulto (pesando aproximadamente 20
gramas). Ela é responsável pela produção e secreção de três principais hormônios, a tiroxina (T4),
tri-iodotironina (T3) e calcitonina. A tireoide é constituída basicamente por folículos, revestidos
por células epiteliais cuboides (secretoras de produtos para o interior do folículo). A tireoide
secreta preferencialmente a tiroxina, que representa 93% da produção hormonal, enquanto a tri-
iodotironina apenas 7%. Apesar de a tireoide produzir mais T4 que T3, nos tecidos, ocorre
conversão quase que total do T4 em T3, mediada por enzimas desiodases. Além disso, o T3 é quatro
vezes mais potente. A regulação da produção e secreção destes hormônios depende principalmente
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do TSH (hormônio secretado pela hipófise anterior). Em situações de excesso de hormônios da
tireoide, ocorre a retroalimentação negativa do Eixo hipotalâmico-hipofisário, ou seja, uma inibição
da liberação dos hormônios TRH (hipotálamo) e TSH (hipófise), resultando na redução ou, até
mesmo, parada da produção dos hormônios da tireoide.
Regulação do eixo hipotalâmico-hipofisário sobre a produção dos hormônios da tireoide.
4.1. Síntese dos hormônios tireoidianos
A síntese dos hormônios tireoidianos ocorre no interior do folículo, região chamada de coloide,
constituído principalmente pela glicoproteína tireoglobulina. Esta proteína é responsável pela
formação dos hormônios tireoidianos, com a adição de moléculas de iodeto.
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Você sabia?
O iodo é necessário para a formação dos hormônios da tireoide. Aproximadamente, 50 miligramas
de iodo (iodeto), por ano, são utilizadas, ou 1 mg/semana. Apenas 1/5 de todo o iodeto ingerido é
absorvido pelo folículo tireoidiano, o restante é excretado pelos rins. Pensando nisso, foi adotada
uma medida preventiva para evitar a deficiência de iodo e, consequentemente, dos hormônios T3 e
T4, que foi a adição de iodeto de sódio no sal de cozinha, em uma proporção de 1/100.000 de
cloreto de sódio.
Etapas para formação dos hormônios da tireoide
1. Transporte de iodeto do sangue para o folículo tireoidiano (captação de iodeto): este
transporte depende da ação da bomba de simporte de sódio-iodeto (NIS), que
transporta uma molécula de iodeto e duas de sódio do sangue para o interior da célula
(depende da ação da bomba de sódio-potássio-ATPase, para retirar o sódio no interior
da célula). A NIS é sensível à ação do TSH, aumentando a captação de iodeto.
2. Formação de tireoglobulina: esta glicoproteína é formada pelo retículo endoplasmático
e secretada pelo complexo de Golgi para os folículos, e contém diversas moléculas de
tirosina (substrato para ligação do iodeto e formação dos hormônios T3 e T4).
3. Oxidação do iodeto: para o iodeto conseguir se ligar à tirosina, ele precisa ser oxidado
pela enzima peroxidase (necessita de peróxido de hidrogênio e se localiza na
membrana celular), se tornando iodo nascente.
4. Organificação da tireoglobulina: é o processo de ligação do iodo a tireoglobulina. Uma
molécula de iodo se liga à tirosina, formando monoiodotirosina.Após a ligação do
segundo iodo, se forma a di-iodotirosina. Quando uma monoiodotirosina se liga a uma
di-iodotirosina, é formado o triiodotirosina (T3) e quando duas moléculas de di-
iodotirosina se ligam, é formado a tiroxina (T4). O principal hormônio formado em
quantidade é o T4.
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Após o processo de formação dos hormônios da tireoide, a tireoglobulina é capaz de comportar
cerca de 30 moléculas de T4 e algumas moléculas de T3, ficando armazenada nos folículos. Com
isso, a tireoide é capaz de suprir a demanda de hormônios tireoidianos, por aproximadamente 3
meses. É por isso que, em situações de disfunção da tireoide, quanto a síntese, os efeitos
fisiológicos somente são observados após vários meses. A liberação dos hormônios T3 e T4 ocorre
após a captação da tireoglobulina pelos pseudópodos do folículo, formando vesículas no interior
folicular. Em seguida, proteases dos lisossomos clivam as moléculas de T4 e T3 da tireoglobulina,
ficando livres para serem liberados no sangue. No sangue, esses hormônios se ligam com alta
afinidade às proteínas transportadoras (produzidas no fígado), como: globulina ligadora de
tiroxina, pré-albumina ligadora de tiroxina e albumina. Ao alcançar os tecidos, os hormônios
penetram as células e a maior parte da tiroxina é convertida em tri-iodotironina pelas enzimas
iodinases, que retiram iodo. Isso se deve pelo fato de T3 ter mais afinidade pelos receptores
intracelulares que T4. Os efeitos fisiológicos dos hormônios tireoidianos são mediados por
receptores nucleares ligados às fitas de DNA, que promovem posterior síntese proteica,
aumentando a concentração de proteínas e enzimas.
Mecanismos celulares da tireoide.
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Efeitos fisiológicos dos hormônios da tireoide
1. Os hormônios tireoidianos aumentam a atividade metabólica celular: Promove
aumento do número e da atividade das mitocôndrias, aumento da permeabilidade das
membranas celulares aos íons sódio, aumenta a ativação da bomba de sódio e
produção de calor.
2. Os hormônios tireoidianos estimulam o crescimento: promove crescimento precoce
(crianças altas, porém adulto baixos, devido ao fechamento precoce das epífises),
estimula desenvolvimento e crescimento do cérebro na vida fetal e pós-fetal (primeiros
anos).
3. Os hormônios tireoidianos influenciam os mecanismos corporais específicos:
estimulam o metabolismo de carboidratos (captação rápida de glicose, aumento da
glicólise, aumento da gliconeogênese, aumento da absorção intestinal de glicose e
secreção de insulina), estimula o metabolismo de lipídeos (reduz colesterol e
triglicerídeos no plasma), aumenta o metabolismo basal, aumenta a atividade
cardiovascular (aumento o fluxo sanguíneo e débito cardíaco, aumento da frequência
cardíaca, aumento da força de contração e aumento da pressão arterial). Promove
também aumento da atividade respiratória, motilidade gastrointestinal, função
muscular e alteração da função sexual.
5. Paratireoides
Em seres humanos, são normalmente encontradas quatros glândulas paratireoides, que parecem
uma gordura marrom, localizadas na porção posterior dos polos da tireoide. As principais células
da paratireoide são as células principais (responsáveis pela produção do paratormônio - PTH) e
células oxifílicas (células principais modificadas não secretoras de PTH).
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Você sabia?
Durante procedimento de tireoidectomia total ou parcial, é possível e frequente ocorrer a retirada
de glândulas paratireoides. No entanto, a retirada de até duas glândulas não afeta de forma
considerável a função fisiológica exercida por essas glândulas, mas a retirada de três glândulas
causa hipoparatireoidismo transitória. É transitório, pois esta glândula remanescente sofre
hipertrofia, capaz de suprir a necessidade hormonal de todas as glândulas.
Posição anatômica das glândulas paratireoides.
5.1. Paratormônio
O paratormônio tem característica proteica, formado por 84 aminoácidos, todavia, inicialmente, é
sintetizado pelos ribossomos das células principais na forma de pré-pró-hormônio (com 110
aminoácidos). Em seguida, sofre clivagem, formando o pró-hormônio (com 90 aminoácidos) e
somente depois de uma nova clivagem (ocorre no retículo endoplasmático e complexo de Golgi)
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formará o hormônio ativo. Este hormônio é armazenado em grânulos secretores no citoplasma e em
situações de baixos níveis de cálcio, no sangue, eles são liberados na circulação sanguínea. O PTH
desempenha papel de grande importância na regulação das concentrações de cálcio (aumentando) e
fosfato (diminuindo) no sangue, por meio da atuação sobre tecidos como ossos, rins e intestino.
Esta ação do paratormônio, quando em excesso, pode causar hipercalcemia (excesso de cálcio no
sangue), assim como o inverso também pode ocorrer, hipofunção das glândulas causa hipocalcemia
(pouco cálcio no sangue).
A secreção do PTH é sensível à concentração de cálcio iônico no sangue. Reduções mínimas de
cálcio já são suficientes para aumentar a secreção do PTH. Em situações em que o cálcio iônico
plasmático se encontra elevado (excesso de cálcio ou vitamina D na dieta ou reabsorção óssea
exagerada), ocorre diminuição da atividade e volume das glândulas paratireoides. Essas variações
de cálcio no líquido extracelular são captadas por receptores sensíveis ao cálcio (CaSR), presentes
nas membranas das células da paratireoide.
Efeitos do Paratormônio sobre as concentrações de cálcio e fosfato
Sobre os níveis de cálcio e fosfato, existem alguns mecanismos responsáveis pelo aumento de cálcio
e redução de fosfato no sangue causado pelo PTH, (A) aumento da absorção de cálcio e fosfato a
partir dos ossos (reabsorção óssea), (B) diminuição da excreção de cálcio e aumento de fosfato
pelos rins e (C) aumento da absorção de cálcio e fosfato pelos intestinos.
1. O paratormônio, por meio do mecanismo de fase rápida, se liga aos receptores
presentes nos osteócitos e osteoblastos (por meio do segundo mensageiro monofosfato
cíclico de adenosina – AMPc) que ativa a bomba de cálcio e retira sais de fosfato de
cálcio do liquido ósseo para o líquido extracelular. Outro mecanismo importante é
conhecido como fase lenta (demora dias ou até semanas), onde o PTH retira fosfato de
cálcio pela ação de osteoclastos (por meio do AMPc). Esta ativação ocorre de modo
indireto, visto que osteoclastos não apresentam receptores para o PTH, possivelmente
osteócitos e osteoblastos, após ativação pelo PTH, estimulam um sinal secundário
chamado ligante de osteoprotegerina (transformam pré-osteoclastos em osteoclastos
maduros). Além disso, ocorre a formação de novos osteoclastos.
2. O PTH reduz a absorção tubular proximal de íons fosfato ao mesmo tempo que
aumenta a reabsorção de cálcio.
3. O aumento da absorção de cálcio e fosfato pelos intestinos se deve ao fato de o PTH
aumentar a vitamina D (formação do 1,25-di-hidroxicolecalciferol nos rins) que, por
sua vez, aumenta a formação da calbindina (proteína ligante de cálcio das células
epiteliais intestinais) que transporta cálcio para o citoplasma celular.
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5.2. Calcitonina
Outro hormônio importante na regulação da concentração de cálcio no sangue é a calcitonina, mas
este hormônio não é produzido pela paratireoide e sim pelas células parafoliculares (células C) da
tireoide. A calcitonina também é um hormônio peptídico (composto por 32 aminoácidos) e seu
efeito principal é a diminuição plasmática de cálcio, apresentando efeito oposto ao do PTH. Isso se
deve, preferencialmente, pela diminuição da ação de osteoclastos (redução do efeito osteolítico) e
formação de novos osteoclastos, contribuindo para uma maior deposição de cálcio nos ossos. Além
disso, a calcitonina diminui a absorção de cálcio intestinal e renal. Semelhante ao PTH, a secreção
de calcitonina também é sensível à concentração de cálcio iônico no sangue, todavia ocorre de
modo inverso. Níveis elevados de cálcio plasmático estimulam a secreção de calcitonina, que
promove a redução de cálcio.
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Regulação hormonal do níveis de Cálcio.
6. Glândula adrenal
As glândulas adrenais localizam-se sobre os rins, direto e esquerdo, e estruturalmente são
constituídas por duas porções, sendo elas: a medula (região central, responsável pela produção de
catecolaminas) e o córtex (região que envolve a medula, responsável pela produção de
corticoesteroides).
Tabela 2. Hormônios esteroides adrenais e suas atividades mineralocorticoides e glicocorticoides.
Hormônio
Quant. média
secretada (mg/24/h)
Atividade
glicocorticoide
Atividade
Mineralocorticoide
Cortisol 15 1,0 1,0
Glândula adrenal.
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Hormônio
Quant. média
secretada (mg/24/h)
Atividade
glicocorticoide
Atividade
Mineralocorticoide
Corticosterona 3 0,3 15,0
Aldosterona 0,15 0,3 3.000
Desoxicorticosterona 0,2 0,2 100
6.1. Córtex adrenal
O córtex secreta os hormônios corticoesteroides. Dentre os principais hormônios desta classe,
destacam-se os mineralocorticoides (aldosterona) e glicocorticoides (cortisol e corticosterona),
além de hormônios androgênicos. A região cortical das glândulas adrenais é composta por três
camadas: zona glomerulosa, fasciculada e reticular.
Os hormônios adrenocorticais são esteroides derivados do colesterol que, por sua vez, após ser
conduzido pelo LDL para as glândulas adrenais, pode alcançar a mitocôndria das células presentes
nas três zonas corticais e, dependendo das enzimas específicas presentes, formar os diferentes
hormônios.
6.1.1. Mineralocorticoides
Camadas do córtex adrenal
1. Zona glomerulosa: é a camada mais externa da glândula adrenal (representa
aproximadamente 15% do córtex) e é responsável pela produção de aldosterona.
2. Zona fasciculada: é a camada mais espessa e se encontra na porção medial do córtex
(representa aproximadamente 75% do córtex) e é responsável pela secreção de cortisol
e corticosterona (glicocorticoides), como também secreta androgênios e estrogênios
em pequena quantidade. A regulação da secreção destes hormônios é realizada pelo
eixo hipotalâmico-hipofisário.
3. Zona reticular: é a camada mais interna do córtex e secreta androgênios adrenais
(desidroepiandrosterona e androstenediona), estrogênios e glicocorticoides.
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Os hormônios com ação mineralocorticoide têm como principal efeito a influência sobre os
minerais (sódio e potássio) presentes nos líquidos extracelulares. Isso ocorre pela ligação destes
hormônios aos receptores mineralocorticoides, provocando o aumento da reabsorção de sódio e
excreção de potássio pelas células principais dos túbulos renais. Com isso, ocorre o aumento de
sódio no plasma (consequentemente estimula a ingestão hídrica, podendo elevar a pressão arterial)
e redução de potássio no sangue (hipocalemia; pode causar fraqueza muscular), devido à maior
eliminação na urina. O principal mineralocorticoide secretado pelas adrenais é a aldosterona que,
embora seja um dos mais potentes hormônios retentores de sódio, quando em excesso, promove
apenas retenção transitória. Isso se deve ao aumento da quantidade de sódio no plasma. Ocorre o
aumento do volume de líquido e, consequente, a elevação da pressão arterial e, em resposta, outros
mecanismos são ativados para regulação da pressão arterial. A aldosterona também promove
reabsorção de sódio nas glândulas sudoríparas, salivares e nas células epiteliais do intestino,
promovendo a conservação do sódio corporal.
O mecanismo de ação da aldosterona ocorre após ligação aos receptores mineralocorticoides (MR),
presentes no citoplasma, que formam o complexo hormônio receptor, capaz de se difundir para o
núcleo, interagir com o DNA e produzir proteínas (adenosina trifosfatase sódio-potássio e proteínas
dos canais epiteliais de sódio – EnaC), responsáveis pelo estimulo de reabsorção de sódio. Em
situações em que a secreção de aldosterona é interrompida, ocorre o aumento da excreção de sódio
na urina e a diminuição do líquido extracelular, resultando em choque circulatório, devido à
desidratação extracelular grave e redução do volume sanguíneo, podendo levar à morte em poucos
dias ou semanas, se não houver tratamento adequado.
Em relação à regulação da secreção de aldosterona, existem pelo menos quatro fatores importantes,
citados na tabela 3 em ordem de importância.
Tabela 3. Fatores reguladores da secreção de aldosterona.
Fatores Relação com a secreção de aldosterona
Elevação da concentração de íons
potássio no líquido extracelular
Promove aumento acentuado da secreção de aldosterona.
Elevação da concentração de
angiotensina II no líquido
extracelular
Promove aumento acentuado da secreção de aldosterona.
Elevação da concentração de íons
sódio no líquido extracelular
Reduz muito pouco a secreção de aldosterona.Importante
para a secreção de aldosterona, papel permissivo de
liberação.
ACTH
Importante para a secreção de aldosterona, papel permissivo
de liberação.
 
6.1.2. Glicocorticoides
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Dentre os glicocorticoides produzidos pelas glândulas adrenais, o hormônio que desempenha a
maior atividade (95%) é o cortisol, também conhecido como hidrocortisona. Este glicocorticoide é
de extrema importância para a manutenção da vida animal à longo prazo, pois interfere no
metabolismo de proteínas, carboidratos e lipídeos, além de ser importante para a regulação de
processos inflamatórios e estresse.
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Principais efeitos do cortisol
1. Reduz a utilização celular de glicose: cortisol prejudica a ação da insulina em promover
a entrada de glicose nas células (principalmente músculos), aumentando a glicemia.
2. Estímulo a gliconeogênese: o cortisol estimula a conversão de proteínas em glicose
pelo fígado, por aumentar as enzimas responsáveis por esta conversão e por mobilizar
proteínas principalmente dos músculos para o fígado.
3. Reduz proteínas celulares: ocorre redução da formação de RNA e subsequente síntese
de proteínas, principalmente nos músculos (causando fraqueza) e tecidos linfoides
(prejudicando as funções imunológicas).
4. Mobiliza ácidos graxos: cortisol mobiliza ácidos graxos do tecido adiposo para ser
utilizado como fonte de energia,muito em função do menor transporte de glicose para
os adipócitos. Pode gerar obesidade devido à deposição excessiva de gordura,
principalmente na região torácica e na cabeça.
5. Resistência ao estresse: em situações de estresse (por trauma, infecção, calor ou frio
intenso, cirurgias, entre outros) ocorre rápida liberação de ACTH pela hipófise, que
estimula a liberação de cortisol. Possivelmente, a secreção de cortisol em situações de
estresse ocorre com o intuito de fornecer fontes energéticas e aminoácidos para
sínteses de substancias intracelulares essenciais.
6. Efeito anti-inflamatório: a inflamação apesar de ser um processo fisiológico, em
situações em que a inflamação dura muito tempo pode ser mais lesiva que o próprio
trauma. O cortisol tem ação anti-inflamatória, principalmente por evitar a formação de
prostaglandinas e leucotrienos, por bloquear a enzima fosfolipase A2, resultando nos
seguintes efeitos: (a) estabiliza a membrana dos lisossomos, evitando a ruptura e
liberação de enzimas proteolíticas que levariam a lesão celular; (b) reduz a
permeabilidade dos capilares; (c) reduz a migração de leucócitos para a área inflamada
e fagocitose das células lesadas; (d) suprime o sistema imune, reduzindo a reprodução
de linfócitos; (e) reduz a febre por reduzir a liberação de interleucina-1 dos leucócitos.
7. Cortisol aumenta a reabsorção óssea, diminui a absorção intestinal de cálcio e aumenta
a excreção renal de cálcio: promove apoptose de osteoblastos e osteócitos, além de
ativar osteoclastos, resultando na retirada de cálcio dos ossos. Além disso, com a
diminuição da absorção intestinal e aumento da excreção renal, ocorre hipocalcemia,
podendo causar osteoporose a longo prazo.
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7. Aparelho reprodutor
Os aparelhos reprodutores, tanto masculino quanto feminino, são responsáveis pela produção de
diversos hormônios importantes para o desenvolvimento, maturação sexual e desenvolvimento das
características sexuais.
7.1. Sistema reprodutor masculino
No sistema reprodutor masculino, os testículos secretam hormônios esteroides denominados
androgênios, que recebem este nome por apresentarem efeitos masculinizantes. Dentre os
principais androgênios, destacam-se a testosterona, di-hidrotestosterona e androstenediona. O
principal hormônio esteroide e com maior produção pelos testículos é a testosterona, este
hormônio é produzido pelas células intersticiais de Leydig, a partir do colesterol ou da
acetilcoenzima A. Por ser um esteroide e apresentar característica lipossolúvel, para ser
transportado no sangue precisa se ligar a albumina (ligação fraca) ou a globulina ligada ao
hormônio sexual (ligação forte). A testosterona, apesar de ser o principal hormônio produzido pelos
testículos, sofre conversão nos tecidos (em especial na próstata) em um hormônio mais ativo que é
a di-hidrotestosterona, pela ação da enzima 5-alfa-redutase. Nas células de Sertoli (dos testículos) e
no fígado a testosterona sofre conversão em estradiol, pela ação da enzima aromatase. Ainda não se
sabe ao certo a função desempenhada pelo estradiol no homem, mas, possivelmente, está
relacionada com a espermatogênese (síntese de espermatozoide).
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Principais efeitos da testosterona
1. Desenvolvimento fetal: a testosterona é importante para o desenvolvimento das
características do corpo masculino (formação do pênis e saco escrotal) e na vida
embrionária sua produção ocorre na sétima semana. No cromossomo masculino
,existem um gene chamado de região determinante do sexo no Y (SRY), responsável
por produzir o fator de determinação testicular (proteína SRY), que inicia a cascata
que estimula a diferenciação da crista genital em células secretoras de testosterona
para formar os testículos.
2. Descida dos testículos: durante o período gestacional (últimos 2 meses), a testosterona
também é importante para promover a descida dos testículos para o saco escrotal.
3. Desenvolvimento das características sexuais adultas: promove crescimento do pênis e
testículo, induz crescimento dos pelos corporais (púbis, abdômen, face, etc.), reduz
crescimento de cabelo, na parte superior da cabeça, promove hipertrofia da mucosa
laríngea e alargamento da laringe (voz grave característica do sexo masculino),
desenvolvimento muscular causado pelo aumento da formação proteica na região
muscular (função anabólica), aumenta a matriz óssea e retenção de cálcio.
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7.1.1. Mecanismo de ação da testosterona
A testosterona e di-hidrotestosterona, por serem lipossolúveis, atravessam a membrana celular e se
ligam aos receptores citoplasmáticos, formando um complexo (hormônio-receptor), que se dirige
para o núcleo e induz a transcrição do DNA em RNA e posterior síntese proteica. Estas proteínas
Anatomia do sistema reprodutor masculino e o efeito da testosterona no corpo.
Aprendendo mais uma!
As células de Leydig são importantes na secreção de testosterona em diversas fases da vida do
homem, principalmente após o nascimento (primeiros meses de vida) e após a puberdade. Na fase
fetal, a produção testicular de testosterona é induzida pela gonadotropina coriônica, oriunda da
placenta. Já na fase adulta, a produção de testosterona pelos testículos é influenciada pelos
hormônios gonadotrópicos da hipófise anterior. Nesses períodos, a produção de testosterona é
bem elevada, porém, na infância (até 10 a 13 anos) as células de Leydig praticamente desaparecem,
quase não secretando testosterona.
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formadas são responsáveis pelo desenvolvimento das características sexuais masculinas. Outro
mecanismo de ação possível destes hormônios ocorre após ligação a receptores de membrana,
sendo uma ação rápida, por não precisar da produção de proteínas para sua ação final. Este
mecanismo é conhecido como ação não genômica dos esteroides, porém, mais estudos são
necessários para compreender os efeitos mediados por esta via de ação.
7.2. Sistema reprodutor Feminino
No sistema reprodutor feminino, os ovários são responsáveis pela produção e secreção de
estrogênios e progestinas, cujos principais representantes destas classes são estradiol e
progesterona, respectivamente. Estes hormônios apresentam um padrão de secreção variado
durante o ciclo sexual mensal (dura, em média, 28 dias). Os hormônios gonadotrópicos hipofisários
(LH e FSH) fazem com que alguns folículos comecem a crescer nos ovários (aproximadamente dez
folículos). Contudo, apenas um desses folículos amadurece e ovula na metade do ciclo. Após a
ovulação, as células foliculares amadurecem, formando o corpo lúteo, que produz de forma
acentuada estrogênio e progesterona. Por serem esteroides e apresentarem característica
lipossolúvel, assim como a testosterona, para serem transportados no sangue, também precisam se
ligar à albumina ou às globulinas, de ligação específica de estrogênio e progesterona. Além disso,
esses hormônios sofrem degradação metabólica no fígado, originando metabólitos inativos, o
estrogênio se transforma em estriol e a progesterona em pregnanediol.
Sistema reprodutor feminino – Ovário.
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7.2.1 Funções e características dos hormônios sexuais femininos
Basicamente, o estradiol promove a proliferação e o crescimento de células responsáveis pelo
desenvolvimento das características sexuais femininas. Já a progesterona prepara o útero para a
gravidez e as mamas para lactação.
Ciclo menstrual e níveis hormonais.
Ciclo menstrual, fase lútea e folicular.
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Principais efeitos do estradiol
1. Desenvolvimento do útero e órgãos sexuais femininos: os ovários e as tubas uterinas e
a vagina aumentam de tamanho por influência do estradiol. Histologicamente, ocorre
alteração do epitélio vaginal, para aumentar a resistência a infecções e traumas
mecânicos, que muda de cuboide para estratificado. A genitália externa também sofre
modificações consideráveis, como aumento da deposição de gordura na púbis e
grandes lábios, além de ocorrer aumento dos pequenos lábios. As mamas são
influenciadas pelo estrogênio, sofrendo desenvolvimento dos estromas, dos ductos e
deposição de gordura.
2. Efeito sobre o sistema esquelético: estradiol estimula o crescimento ósseo, por
estimular o fator inibitório de osteoclastogênese, que inibe a ação dos osteoclastos.
Após a menopausa, a produção de estrogênio cai bruscamente, parando o efeito
inibitório dos osteoclastos, podendo causa osteoporose se não tratado.
3. Efeito sobre o metabolismo de proteínas e gorduras: causa aumento de proteínas
corporais, que contribui para o crescimento dos órgãos sexuais. Aumenta o
metabolismo de gorduras, causando deposição corporal e em locais característicos da
aparência feminina, como mama, glúteo e coxas.
Principais efeitos da progesterona:
1. Alterações secretórias no útero e tubas uterinas: o principal efeito da progesterona é
estimular a secreção de substâncias no útero (preparar o útero para implantação do
ovulo fertilizado) e nas tubas uterinas (revestimento mucoso).
2. Desenvolvimento das mamas: a progesterona é responsável pelo desenvolvimento e
crescimento dos alvéolos e lóbulos mamários, tornando-os aptos para a secreção de
leite.
Você saberia dizer o que estimula a puberdade e por que, normalmente, se inicia após os 11 anos?
A puberdade é o período em que ocorre desenvolvimento das características sexuais. Em relação ao
sexo feminino, é o início dos ciclos sexuais mensais estimulado pela liberação hipofisário de LH e
FSH, que estimulam a secreção de estradiol e progesterona pelos ovários. Na infância, os
hormônios gonadotrópicos hipofisários permanecem inativos, retornando normalmente entre os 9
e 12 anos, e isso aumenta em 20 vezes a produção de estradiol e progesterona. Vale lembrar que o
primeiro ciclo menstrual se chama menarca.
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7.3. Regulação da secreção hormonal pelo
eixo hipotalâmico-hipofisário
A secreção dos hormônios sexuais, tanto do sexo masculino quanto feminino, é regulada por
hormônios do eixo hipotalâmico-hipofisário, iniciando pela secreção hipotalâmica do hormônio
liberador de gonadotropina (GnRH, secreção pulsátil). O GnRH estimula a secreção de dois
hormônios glicoproteicos hipofisários (adenohipófise), o FSH e o LH, no entanto, a secreção do LH
é mais sensível ao GnRH, tendo uma liberação rápida, enquanto o FSH tem uma liberação mais
lenta.
O LH no homem é responsável por estimular as células de Leydig, nos testículos a produzir
testosterona. No sexo feminino, altera as células da granulosa e tecais internas, transformando
células luteínicas, promovendo o crescimento folicular, a secreção de progesterona e a ovulação.
No sexo masculino, o FSH estimula o crescimento das células Sertoli dos túbulos seminíferos e
também a secreção de substâncias responsáveis pela espermatogênese. No sexo feminino, o FSH
estimula também o crescimento de novos folículos, secreção de estrogênio e crescimento e
desenvolvimento dos ovários.
Como dito anteriormente, o excesso dos hormônios gonadotrópicos promove a inibição do eixo
hipotalâmico-hipofisário (feedback negativo), resultando na redução da liberação do GnRH e,
posteriormente, dos próprios hormônios nas gônadas. Outro mecanismo responsável pela
interrupção na produção dos hormônios produzidos pelas gônadas envolve um hormônio produzido
no corpo lúteo ou células de Sertoli, chamado inibina. Este hormônio inibe a secreção de FSH e LH
pela hipófise anterior.
8. Conclusão
Neste tópico, observamos o mecanismo geral de ação dos hormônios e a importância dos
hormônios, em relação ao funcionamento de diversos órgãos do corpo humano, mediado pela
interação hormônio-receptor, que promove alterações celulares importantes. Foi possível
compreender as estruturas responsáveis pelas secreções e a constituição de cada secreção
hormonal, com destaque para o eixo hipotalâmico-hipofisário, tireoide, paratireoide, adrenal.
03/01/2022 13:03 Fisiologia Endócrina e Reprodutiva
https://cead.uvv.br/saladeaula/conteudo.php?aula=fisiologia-endocrina-e-reprodutiva&dcp=fisiologia-humana&topico=10 32/32
Vimos, também, o processo de síntese dos hormônios relacionados ao aparelho reprodutor e a
interferência destes hormônios no desenvolvimento e diferenciação das características sexuais
masculinas e femininas.
O conhecimento adquirido neste tópico irá permitir que você possa explorar, de forma mais
embasada, tecnicamente falando, esses elementos relacionados às secreções hormonais, ao
processo de interação hormônio-receptor, aos mecanismos de ação dos hormônios e aos efeitos
fisiológicos; entender e procurar mais informações referentes ao tema, o que será de grande
utilidade para o exercício profissional, visto que cumprem papel de grande importância para o bom
funcionamento de todos os seres vivos.
9. Referências
AIRES, M.M. Fisiologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 1999.
COSTANZO, L.S. Fisiologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004.
HALL, J. E; GUYTON, A. C. Guyton & Hall tratado de fisiologia médica. 13. ed. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2017.
YouTube. (2017, Junho, 17). Elsevier. Ciclo menstrual – Homem virtual – Guyton & Hall. 2min53.
Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?v=bkdtz-Ps4hg>.
YouTube. (2015, maio, 11). Tireoidesbem. Entendendo o hipotireoidismo e hipertireoidismo.
3min22. Disponível em: < https://www.youtube.com/watch?v=X1TaLPuKZdw>.