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Divisão eferente: Controle autonômico e motor somático. APRESENTAÇÃO O sistema nervoso periférico pode ser subdividido em sistema nervoso somático, o qual controla os músculos esqueléticos, e sistema nervoso autônomo, o qual controla o músculo liso e cardíaco, diversas glândulas e parte do sistema adiposo. Nesta Unidade de Aprendizagem abordaremos os aspectos anatômicos e fisiológicos do sistema nervoso somático e do sistema nervoso autônomo. Bons estudos. Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados: Identificar as subdivisões do sistema nervoso periférico;• Listar as principais funções do sistema nervoso periférico;• Reconhecer as diferenças entre os sistemas simpático e parassimpático e seus respectivos neurotransmissores. • DESAFIO Considere a seguinte situação hipotética: você é profissional da área da saúde e recebe uma paciente mulher, de 35 anos, que relata ter sido picada por uma vespa, na região do braço, em um almoço ao ar livre. A paciente relata que alguns minutos após a picada sentiu que sua garganta começou a inchar e que após isso também começou a sentir dificuldade em respirar. A região da picada ficou muito inflamada. Diz que já passou por experiências semelhantes anteriormente e que é alérgica à picada de insetos. Você e sua equipe devem agir rapidamente. Levando em consideração que a paciente manifestou bronco constrição devido ao veneno da vespa, qual seria mais útil no alívio do sintoma de dispneia, a administração de acetilcolina ou a adrenalina? Explique por quê. INFOGRÁFICO O esquema mostra a subdivisão do Sistema Nervoso Periférico Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! CONTEÚDO DO LIVRO BIOFÍSICA E FISIOLOGIA Camilla Lazzaretti Divisão eferente: controle autonômico e motor somático Objetivos de aprendizagem Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados: � Identificar as subdivisões do sistema nervoso periférico. � Listar as principais funções do sistema nervoso periférico. � Reconhecer as diferenças entre os sistemas simpático e parassimpático e seus respectivos neurotransmissores. Introdução O sistema nervoso é composto por duas partes importantes, o sistema nervoso central (SNC), constituído pelo encéfalo e pela medula espinhal, e o sistema nervoso periférico (SNP), que compreende todos os tecidos nervosos fora do SNC. O SNP coleta informações corporais periféricas por meio dos nervos cranianos e espinhais, para fazer a integração e a geração de respostas específicas pelo SNC na manutenção da homeostase. Tanto o que sentimos na pele, como um “cutucão”, quanto o que sentimos nos órgãos viscerais, como uma dor de barriga, por exemplo, são informações sensoriais enviadas pelo SNP e integradas pelo SNC. Da mesma maneira, as atividades motoras que realizamos no cotidiano, o ato de caminhar, correr, escovar os dentes e o processo digestório, são realizadas pelo SNP; sem ele os comandos encefálicos estariam sem execução. Neste capítulo, você vai estudar os componentes do SNP e suas lo- calizações estruturais. Também irá estudar os mecanismos funcionais e as importantes características de neurotransmissão química efetora das funções sensoriais e motoras, da periferia e dos órgãos viscerais. Subdivisões do sistema nervoso periférico O SNC inclui o encéfalo e a medula espinal (também chamada de medula espinhal); já o SNP é representado por estruturas fora do SNC, isto é, ner- vos periféricos e cranianos. Especificamente, o SNP engloba receptores sensoriais, nervos, gânglios, plexos e terminações motoras (somáticas e viscerais). Funcionalmente, o SNP pode ser subdivido em divisão sensorial (aferente), que leva informações deste cunho para o SNC de locais externos e internos; divisão motora (eferente), que transmite informações do SNC para a musculatura esquelética e órgãos viscerais. A divisão motora ainda pode ser delimitada em um componente voluntário, denominado de sistema nervoso somático (SNS), e outro involuntário, nomeado de sistema nervoso autônomo (SNA), que serão abordados mais tarde neste capítulo. A Figura 1 exemplifica a divisão do sistema nervoso e seus constituintes (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; BECKER, 2018). As células existentes no SNP são semelhantes às do SNC; encontram-se presentes neurônios (sensoriais e motores), e células gliais. Entretanto, quando componentes do SNC, as células gliais são: � oligodendrócitos; � astrócitos; � micróglia; � células ependimárias. Já no SNP são observadas, segundo Becker (2018), Tortora e Derrickson (2017), Silverthorn (2017), Vanputte, Regan e Russo (2016), Marieb e Hoehn (2008): � as células satélites, que não produzem mielina e são formadoras de uma cápsula de suporte nos gânglios espinhais; � as células de Schwann, que são parte da bainha de mielina neuronal; a cada axônio podem ser observadas até 500 destas células. Divisão eferente: controle autonômico e motor somático2 Figura 1. Divisão do sistema nervoso em central e periférico. Fonte: Adaptada de Vanputte, Regan e Russo (2016). Basicamente, os axônios das fibras nervosas se organizam em feixes para formar os nervos, que inervam receptores sensoriais e terminações nervo- sas motoras na musculatura (esquelética e visceral) e glândulas. Os nervos organizam-se em espinhais e cranianos. Os nervos espinhais são 31 pares que inervam estruturas a partir da medula espinal, compostos de duas raízes nervosas, a dorsal (sensorial) e a ventral (motora). Essas raízes emergem da coluna por meio do forame intervertebral, formando assim um nervo misto. Na raiz dorsal há um gânglio, que contém os corpos celulares dos neurônios sensoriais. Já na raiz ventral os corpos neuronais estão contidos dentro da medula. Esses nervos levam a nomenclatura de acordo com sua origem (cervical, torácica, lombar, sacral e coccígea). Os nervos cranianos, 3Divisão eferente: controle autonômico e motor somático por sua vez, arranjam-se em 12 pares e realizam a conexão entre partes do encéfalo (tronco encefálico, bulbo olfatório e quiasma óptico) e estruturas ligadas a funções gustatórias, visuais, olfativas, auditivas (BECKER, 2018; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; TORTORA; DERRICKSON, 2017; MARIEB; HOEHN, 2008). Ao longo da trajetória de ambos os tipos de nervos (espinhais e cranianos) há vasos sanguíneos, para sua nutrição. Os axônios são revestidos de camadas de tecido conjuntivo denominadas endoneuro. Inúmeros endoneuros compõem os feixes nervosos chamados de fascículos, revestidos pelo perineuro. Exter- namente, o nervo é recoberto pelo epineuro, que se funde com a dura-máter, a meninge mais externa da medula espinal que envolve o SNC (MARIEB; HOEHN, 2008; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; TORTORA; DERRI- CKSON, 2017). A Figura 2 ilustra a estrutura de um nervo espinal. Figura 2. Estrutura de um nervo espinal. Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 411). Divisão eferente: controle autonômico e motor somático4 A síndrome de Guillain-Barré é uma doença autoimune que provoca a destruição da bainha de mielina dos neurônios periféricos, o que pode ocorrer após infecções virais ou não. Com isso, o sistema imune reconhece e busca eliminar as proteínas da bainha de mielina (P0 e PMPP22), resultando em desmielinização. Sabe-se que a bainha de mielina promove a transmissão do potencial de ação pelo axônio, impedindo a dissipação de cargas elétricas para a parte externa do neurônio. Os sintomas dessa doença são paralisias faciais e dificuldade respiratória, sendo que alguns indivíduos acometidos podem necessitar de ventilação mecânica. Seu tratamento envolve a realização de plasmaférese e a administração de gamaglobulinas para a diminuição de autoanticorpos. Fonte: Kandel et al. (2014). Os plexos são ramificações de extensas redes axonais nervosas e alguns corpos de neurônios fora do SNC, que, muitas vezes, não se estendem até as estruturas a serem inervadas e seunem a nervos próximos. A partir dos plexos, emergem nervos que suprem regiões específicas que dão nome aos principais deles: o plexo cervical realiza o suprimento nervoso da pele e da musculatura da parte posterior da cabeça até o diafragma; o plexo braquial é composto por inervação para membros superiores e músculos do pescoço e ombros; já o plexo lombar faz o suprimento nervoso genital, da parede abdominal e membros inferiores; e, finalmente, o plexo sacral perfaz os nervos de membros inferiores, região glútea e perineal (MARIEB; HOEHN, 2008; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; TORTORA; DERRICKSON, 2017). Divisão sensorial (aferente) A informação sensorial deve ser detectada na periferia corporal e trafegar por vias ascendentes para a sua codificação e geração de respostas adequadas ao contexto específico que o indivíduo está inserido. Inúmeros são os estímulos sensoriais detectados por estruturas sensoriais. Para a detecção de estímulos e a geração de respostas, a informação sensorial deve trafegar três níveis para sua codificação, segundo Marieb e Hoen (2008) e Vanputte, Regan e Russo (2016). 5Divisão eferente: controle autonômico e motor somático � a detecção inicial é realizada por receptores sensoriais, que são termi- nações nervosas ou células livres que detectam estímulos de diferentes origens e estão localizadas na pele, musculatura, sistema articular, órgãos viscerais e órgão sensoriais especializados (olhos, orelhas); � a informação chega à parte dorsal da medula espinal, responsável pela transmissão das informações sensoriais ao encéfalo; � essa informação trafega por vias ascendentes na medula espinal com destino ao córtex somatossensorial encefálico, que realizará a integração e codificação da informação e, com isso, proporcionará o discernimento da natureza do estímulo, gerando respostas adequadas. A Figura 3 mostra o trajeto dos estímulos sensoriais. De acordo com Marieb e Hoen (2008) e Vanputte, Regan e Russo (2016), cada tipo de receptor sensorial identifica estímulos particulares, como vemos a seguir. � Mecanorreceptores: detectam alterações quando há deformação mecânica tecidual (vibração, estiramento, toque, pressão, inclusive sanguínea). � Termorreceptores: constatam diferenças de temperatura. � Fotorreceptores: percebem energia luminosa. � Quimiorreceptores: reagem a substâncias químicas no ambiente, como odores ou alimentos sentidos pelo paladar. � Nociceptores: seu nome deriva de noci, que significa “lesão”; reconhe- cem estímulos que tenham potencialidade de gerar dor, como alterações inflamatórias, de temperatura e pressão mecânica. Você pode sentir a ação da divisão sensorial, por exemplo, quando toma uma xícara de chá com biscoitos. Imagine que, ao tocar a xícara nos lábios, você sente a textura da louça, bem como o líquido quente e o sabor do chá. Ao morder o biscoito, você sente o sabor e a maciez ou não da superfície da cobertura, junto do sabor. Todo esse cenário saboroso é possível porque os receptores sensoriais contidos nesse local fazem com que você detecte todas as características possíveis do seu lanche da tarde. Veja na Figura 4 que as estruturas citadas neste exemplo possuem seus receptores sensoriais (KANDEL et al., 2014). Divisão eferente: controle autonômico e motor somático6 Figura 3. Via sensorial ascendente. Note que os estímulos sensoriais são tato e dor, enviados por meio desta via até o córtex encefálico. Fonte: Kandel et al. (2014, p. 430). 7Divisão eferente: controle autonômico e motor somático Figura 4. Diferentes modalidades sensoriais são detectadas por receptores sensoriais localizados em várias estruturas do corpo humano. Fonte: Kandel et al. (2014, p. 394). Divisão motora (eferente) As terminações motoras alcançam músculos e glândulas e proporcionam a atividade muscular ou secretória como resposta essencial para a homeostase corporal. A informação motora é transportada do encéfalo para a medula espinal por vias descendentes, que têm origem no SNC (córtex motor e tronco encefálico) e descem pela medula espinal até a inervação do órgão-alvo. Na parte ventral da medula espinal os corpos dos neurônios motores são encontrados, e fibras nervosas saem pela raiz anterior, partindo até o músculo esquelético ou órgãos viscerais. Acompanhe esse trajeto na Figura 5. Divisão eferente: controle autonômico e motor somático8 Figura 5. Vias motoras descendentes. Note a saída dos neurônios do SNC até a parte ventral da substância cinzenta da medula espinal. Fonte: Adaptada de Marieb e Hoehn (2008). 9Divisão eferente: controle autonômico e motor somático Com isso, a divisão do SNP eferente pode ainda ser subdividida conforme os fatores a seguir. � SNS: dito voluntário, isto é, o movimento muscular é realizado cons- cientemente. Esta divisão promove a inervação de músculos esquelé- ticos por meio de sinapses denominadas junções neuromusculares. Neste momento, você está lendo este texto e fazendo anotações em seu caderno, o movimento muscular exercido por seus dedos segurando a caneta e escrevendo palavras é de responsabilidade desta divisão motora somática. Esses movimentos são voluntários, pois você conscientemente pode inibi-los, isto é, parar de fazer anotações a qualquer momento. � SNA: é dito involuntário, pois suas ações controlam a musculatura lisa, glândulas e tecido muscular cardíaco, sem a necessidade de pensamento consciente para tal. Este componente autônomo ainda se dividir em duas partes: ■ sistema nervoso autônomo simpático (situações de estresse de “luta ou fuga”); ■ sistema nervoso autônomo parassimpático (funções de repouso e digestão). Veja uma comparação entre o SNS e o SNA na Figura 6. Essa divisão autônoma controla todas as nossas funções viscerais, e você já deve ter sentido essa parte do seu sistema nervoso agir. Imagine que você entrou em uma rua escura, à noite, com fama de perigosa. Você sente seu coração bater fortemente, e caso escute um som de passos caminhando atrás de você, talvez se apresse para sair logo dessa situação aversiva. Neste exem- plo, o SNA simpático se sobrepôs e estimulou as funções de “luta ou fuga”, proporcionando que seu sistema cardíaco bombeasse mais sangue e, com isso, levasse um maior aporte de nutrientes aos músculos esqueléticos para que você caminhasse rápido ou corresse, caso visse que o perigo é eminente (Figura 6) (MARIEB; HOEHN, 2008; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016). Atualmente já se tem estudado uma outra divisão do SNP, o sistema nervoso entérico. Este trabalha realizando reflexos locais para o controle de estímulos digestórios intestinais, com autonomia do SNC. Entretanto suas funções são também realizadas ou podem ser substituídas pelo sistema nervoso autônomo (SILVERTHORN, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016). Divisão eferente: controle autonômico e motor somático10 Figura 6. SNP via eferente, comparação entre a via somática e autônoma. Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2016, p. 364). 11Divisão eferente: controle autonômico e motor somático Principais funções do sistema nervoso periférico Como já visto, o SNP conecta o SNC com a periferia corporal. É ele que detecta estímulos externos e internos para a integração pelo SNC e a gera- ção de respostas apropriadas a cada contexto. Esses estímulos podem ser sensoriais, como um toque de um amigo em suas costas. Junto a isso, o SNP promove respostas motoras musculares de dois tipos, conforme descrito a seguir (SILVERTHORN, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; MARIEB; HOEHN, 2008). � Voluntárias: representadas pelo movimento consciente, como a prática de um esporte. � Involuntárias: representadas pela secreção glandular ou batimentos cardíacos. Divisão aferente (sensorial) Os receptores sensoriais detectam inúmeros estímulos, que são levados por meio de nervos sensoriais à parte dorsal da substância cinzenta medular, como visto na Figura 3. De lá realizam sinapses para o tráfego da informação por meio das viasascendentes medulares. Essas chegam ao córtex cerebral e são processadas em regiões específicas ao tipo de estímulo (MARIEB; HOEHN, 2008). Os receptores sensoriais identificam alterações mecânicas, químicas, luminosas e de dor por meio de receptores sensoriais localizados em órgãos- -alvo. Morfologicamente, esses receptores diferem em estrutura, podendo ser estruturados de acordo com as características a seguir e também como mostra a Figura 7. � Terminações nervosas livres ou não encapsuladas (discos de Merkel), que são fibras do tipo C, amielínicas que detectam diferentes tipos de estímulos. � Terminações encapsuladas, que são terminações neuronais envoltas em tecido conjuntivo, formando uma cápsula (corpúsculos de Pacini, Ruffini e Meissner). Divisão eferente: controle autonômico e motor somático12 Figura 7. Classificação dos receptores sensoriais gerais quanto à estrutura e à função. Fonte: Adaptada de Marieb e Hoehn (2008). 13Divisão eferente: controle autonômico e motor somático A maior parte dos receptores sensoriais são mecanorreceptores, pois a pele é sensível a toques de saliência de 0,006 mm de altura e 0,04 mm de largura, que sejam sentidos quando encostada por um dedo, por exemplo. Vejamos mais sobre eles (MARIEB; HOEHN, 2008; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). � Mecanorreceptores encapsulados: estão presentes em quase toda a extensão corporal, tanto na parte externa (pele) quanto na parte interna, em órgãos como o coração e vasos sanguíneos. São sensíveis à pressão, estiramento e flexão. Os primeiros a serem estudados são os corpúsculos de Pacini, que se localizam na derme (camada abaixo da epiderme) e respondem à pressão alta rápida realizada em um local (como um botão de liga/desliga). São de tamanho grande, podendo chegar a cerca de 2 mm, e se assemelham a uma cebola cortada. Os corpúsculos de Meissner são encapsulados finos com células de Schwann ao redor. Também chamados de corpúsculos táteis, auxiliam no tato discrimi- nativo de toque leve. São encontrados em locais sem pelos na pele, abaixo da epiderme, nas papilas dérmicas (solas de pés, ponta de dedos). Os corpúsculos de Ruffini, localizados na derme e articulações, res- pondem a pressões profundas e contínuas. � Mecanorreceptores não encapsulados ou terminações nervosas livres: essas terminações nervosas podem se acoplar a células epiteliais e adquirir formato de disco, sendo denominadas discos de Merkel. Atuam na discriminação do tato fino. Estes discos estão presentes, por exemplo, nos folículos pilosos — você pode sentir quando alguém mexe no seu cabelo, e a informação tátil daquele movimento é sentida por estes receptores. Acompanhe na Figura 8 uma ilustração desses mecanorreceptores. Divisão eferente: controle autonômico e motor somático14 Figura 8. Mecanorreceptores na epiderme e derme. Fonte: Bear, Connors e Paradiso (2017, p. 417). A escrita em Braille foi criada há aproximadamente 200 anos na França, em 1825, por Louis Braille, que na época era um jovem de 15 anos deficiente visual, que perdeu a visão por conta de um acidente na infância. O alfabeto em Braille consiste em combinações de 63 caracteres circulares, escritos em alto relevo para a leitura com a ponta dos dedos. Nesse caso, o sistema sensorial periférico é extremamente importante, pois a pele é especializada na sensibilidade de pontos salientes com apenas 0,006 mm de altura e 0,04mm de largura, e a escrita em Braille é 167 vezes maior do que o limite de sensibilidade das pontas dos dedos (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). 15Divisão eferente: controle autonômico e motor somático Fonte: Andrii_M/Shutterstock.com. As estruturas musculares, tendões, articulações e órgãos dos sentidos (olhos, nariz, orelhas) possuem seus próprios receptores sensoriais, que são estimulados por alterações específicas — distensão e excesso de carga mus- cular, imagens, odores e sons (MARIEB; HOEHN, 2008; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017). Entretanto, neste capítulo abordaremos com detalhes somente aqueles relacionados à pele. Divisão eferente (motora) A divisão eferente representa a inervação motora realizada por fibras que possuem origens na substância cinzenta medular, como vimos na Figura 5. Essas fibras inervam estruturas de controle voluntário (SNP somático reali- zando sinapses na musculatura esquelética) e involuntário (SNA com sinapses em glândulas, tecido muscular liso e cardíaco) (TORTORA; DERRICKSON, 2017; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016). Acompanhe: Divisão eferente: controle autonômico e motor somático16 � SNP somático: o músculo esquelético é denominado assim, pois está aderido aos ossos e realiza os movimentos corporais voluntários, como correr e caminhar. As fibras musculares são comandadas pelo neurônio motor alfa, que contém seus corpos celulares na parte ventral da subs- tância cinzenta medular. Seus axônios deixam a medula espinal para se unirem a fibras sensoriais e formar um nervo denominado misto. A sinapse química realizada entre o neurônio motor alfa e a fibra muscu- lar é denominada junção neuromuscular, e inúmeras fibras musculares podem ser inervadas por apenas um neurônio motor; assim esse conjunto representa uma unidade motora. O disparo de potenciais de ação pela célula neuronal alfa gera a liberação do neurotransmissor acetilcolina (Ach) (por aumento do influxo de cálcio para dentro do neurônio) na fenda sináptica, o qual é responsável pela contração muscular. A Ach se liga a receptores nicotínicos, que são canais iônicos de sódio, resul- tando em uma despolarização pós-sináptica na fibra muscular (BEAR; CONNORS; PARADISO, 2017; HALL, 2011). Acompanhe a Figura 9. Figura 9. Junção neuromuscular e mecanismo da contração muscular. Fonte: Krebs, Weinberg e Akesson (2013, p. 55). 17Divisão eferente: controle autonômico e motor somático � SNP autônomo: as fibras do SNA partem do SNC e realizam duas sinapses no caminho até os órgãos-alvo, diferentemente da parte so- mática. Os corpos celulares dos neurônios emergem da substância cinzenta medular e realizam uma sinapse no gânglio autonômico, por isso esse neurônio se denomina pré-ganglionar. Posteriormente, há o seguimento das fibras ao destino efetor por meio do neurônio pós- -ganglionar, localizado após o gânglio autonômico. O componente autônomo se divide em duas partes: ■ SNA simpático: suas funções se sobressaem em situações de exer- cício físico e de estresse de “luta ou fuga”. Com a sobreposição do tônus simpático, há uma elevação do gasto energético corporal, presença de taquicardia, com aumento do fluxo sanguíneo para os músculos esqueléticos e pupila dilatada para a melhora do campo de visão. Esses fenômenos são imprescindíveis caso um indivíduo seja submetido a uma situação de perigo, como a proximidade de um cão raivoso, por exemplo, na qual seu corpo deve estar preparado para qualquer eventualidade, buscando lutar ou fugir do cão. Isso se dá igualmente no exercício físico, no qual há a necessidade de fluxo sanguíneo muscular e maior quantidade de batimentos cardíacos (MARIEB; HOEHN, 2008; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013). ■ SNA parassimpático: suas funções se destacam em episódios de repouso, digestão e esvaziamento da bexiga. Neste caso, a energia corporal se mantém baixa, com menor frequência cardíaca e pressão arterial, contração pupilar para a visualização de situações próximas e aumento do fluxo sanguíneo para o sistema digestório. Os dois sistemas inervam os mesmos órgãos e, por muitas vezes, possuem funções opostas. Com isso, os locais inervados por eles podem receber dupla modulação, isto é, ambos os sistemas promovem ações que normalmente são antagonistas. Em algumas situações, os sistemas agem de forma sinérgica, promovendo o sucesso de uma atividade específica — como na genitália masculina, o parassimpático causa ereção e o simpático desencadeia a ejacu- lação. Em poucas situações atuam de maneira exclusiva,sendo apenas uma das partes preponderantes, como, por exemplo, na sudorese ativada pelo simpático (MARIEB; HOEHN, 2008; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013). Devido a distinções estruturais, neuroquímicas e morfológicas, os sistemas simpático e parassimpático serão abordados por partes, para seu melhor entendimento. Divisão eferente: controle autonômico e motor somático18 Diferenças entre os sistemas simpático e parassimpático Sistema nervoso simpático Como detalhado no tópico anterior, o SNA simpático possui ação evidenciada quando em situações de estresse, bem como em exercício físico, pois há um aumento da demanda de energia corporal e fluxo sanguíneo. Entretanto, essa atividade “tudo ou nada” é mais rara, pois esse sistema está sempre ativo, pro- porcionando um ajuste fino de funções juntamente com a parte parassimpática. As fibras neuronais pré-ganglionares têm origem nos cornos laterais da medula espinal (presentes pela grande quantidade de corpos neuronais motores viscerais e ausentes no sistema parassimpático), especificamente nos níveis torácico até a parte lombar (T1 a L2). As fibras pré-ganglionares deixam a medula espinal pela raiz ventral e seguem por ramos comunicantes brancos, e, geralmente, realizam sinapse com as pós-ganglionares no gânglio autonômico, muito próximo à medula. Após seguem o tráfego até o órgão-alvo. Os gânglios podem ser de dois tipos (MARIEB; HOEHN, 2008; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013): � localizados no tronco simpático, similar a um cordão acoplado aos gânglios, com 23 em cada lado (3 cervicais, 11 torácicos, 4 lombares, 4 sacrais e 1 coccígeo). Esta via inerva músculos dos pelos da pele, glândulas sudoríparas, musculatura lisa de vasos sanguíneos, íris dos olhos, glândulas nasais e salivares (são inibidas), coração, aorta, pul- mões e esôfago; � gânglios colaterais, que possuem vias por um nervo denominado esplâncnico, que se une aos plexos, inervando as vísceras abdominais, compostas de estômago, intestino, baço, rins, e a parte pélvica, composta de bexiga e órgãos genitais. Na Figura 10 é possível observar uma grande quantidade de órgãos iner- vados pelo componente simpático em relação ao parassimpático. 19Divisão eferente: controle autonômico e motor somático Figura 10. SNA simpático e parassimpático. Fonte: Adaptada de Marieb e Hoehn (2008). Divisão eferente: controle autonômico e motor somático20 A inervação realizada para a glândula adrenal trafega a via pelo nervo esplâncnico, entretanto não realiza sinapse no caminho, porque a glândula possui a mesma origem embriológica que os gânglios, podendo ser conside- rada um deles. As fibras pré-ganglionares estimulam diretamente a glândula, promovendo a liberação na corrente sanguínea dos hormônios excitatórios adrenalina e noradrenalina, presentes em momentos de estresse “luta ou fuga”, gerando grande excitação no indivíduo (MARIEB; HOEHN, 2008; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013). Acompanhe a Figura 11. Figura 11. SNA simpático. Fonte: Marieb e Hoehn (2008, p. 520). 21Divisão eferente: controle autonômico e motor somático Neurotransmissores e vias As fibras pré-ganglionares de ambos, sistemas simpático e parassimpático, são denominadas colinérgicas, isto é, liberam acetilcolina. Entretanto, no órgão-alvo, a noradrenalina (NA) é geralmente liberada pelas fibras pós- -ganglionares simpáticas. Algumas exceções ocorrem nas glândulas sudo- ríparas e vasos sanguíneos musculares, pois essas fibras liberam Ach. Suas funções dependem dos receptores contidos nas sinapses, e não necessariamente podem ser consideradas inibitórias ou excitatórias (MARIEB; HOEHN, 2008; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013). � Receptores pós-ganglionares: as fibras pós-ganglionares possuem receptores nicotínicos para Ach, similares aos receptores nos músculos esqueléticos na junção neuromuscular. São canais iônicos, que, com a ligação da Ach, promovem a entrada de sódio, permitindo a despola- rização da fibra seguinte. � Receptores no órgão-alvo: há presença de receptores do tipo adrenér- gicos, que respondem à NA e à adrenalina. Podem ser denominados α (α1 e α2 ) e β (β1, β2 e β3), e assim a NA liberada pode alcançar efeitos excitatórios ou inibitórios, dependendo do tipo de receptor contido no local. Pode-se exemplificar esta ação no coração, onde há receptores excitatórios β1 que promovem taquicardia; entretanto, nos brônquios, há os β2 inibitórios, que realizam a broncodilatação. Veja um resumo dos efeitos parassimpáticos e simpáticos no Quadro 1. Órgão ou sistema-alvo Efeitos parassimpáticos Efeitos simpáticos Olho (íris) Estimula os músculos esfíncteres da pupila;contrai as pupilas Estimula os músculos dilatadores da pupila; dilata as pupilas Quadro 1. Efeitos das divisões parassimpáticas e simpáticas em diversos órgãos (Continua) Divisão eferente: controle autonômico e motor somático22 Quadro 1. Efeitos das divisões parassimpáticas e simpáticas em diversos órgãos Órgão ou sistema-alvo Efeitos parassimpáticos Efeitos simpáticos Olho (músculo ciliar) Estimula músculos cuja ação torna a lente (cristalino) mais abaulada, adaptado para a visão de perto Inibe fracamente músculos cuja ação torna a lente (cristalino) mais plana para a visão à distância Glândulas (nasal, lacrimal,gástrica, pancreática) Estimula a atividade de secreção Inibe a atividade de secreção; provoca constrição de vasos sanguíneos que irrigam as glândulas Glândulas salivares Estimula a secreção de saliva com alto teor de água Estimula a secreção de saliva viscosa, pouco teor de água Glândulas sudoríparas Nenhum efeito (não há inervação) Estimula sudorese acentuada (fibras colinérgicas) Medula adrenal Nenhum efeito (não há inervação) Estimula células da medula adrenal a secretarem adrenalina e NA Músculos eretores dos pelos associados aos folículos pilosos Nenhum efeito (não há inervação) Estimula a contração (ereção dos pelos, produzindo “arrepios”) Músculo cardíaco Diminui a frequência cardíaca Aumenta a frequência e a força das contrações cardíacas Coração: vasos sanguíneos coronarianos Dilata levemente os vasos coronarianos Provoca vasodilatação* Bexiga/uretra Provoca contração do músculo liso da parede da bexiga; relaxa o esfíncter da uretra; promove esvaziamento Provoca relaxamento do músculo liso da parede da bexiga; contrai o esfíncter da uretra; inibe o esvaziamento (Continua) (Continuação) 23Divisão eferente: controle autonômico e motor somático Quadro 1. Efeitos das divisões parassimpáticas e simpáticas em diversos órgãos Órgão ou sistema-alvo Efeitos parassimpáticos Efeitos simpáticos Pulmões Contrai os bronquíolos Dilata os bronquíolos* Órgãos do trato digestório Aumenta a motilidade (peristalse) e a quantidade de secreção dos órgãos digestórios; relaxa os esfíncteres, permitindo o movimento do alimento ao longo do trato Diminui a atividade de glândulas e músculos do sistema digestório e contrai os esfíncteres (p. ex., esfíncter do ânus) Fígado Nenhum efeito (não há inervação) Estimula a liberação de glicose para o sangue* Vesícula biliar Excita (vesícula biliar contrai, liberando a bile) Inibe (vesícula biliar está relaxada) Rim Nenhum efeito (não há inervação) Promove vasoconstrição; diminui a produção de urina; ocasiona liberação de renina Pênis Produz ereção (vasodilatação) Promove ejaculação Vagina/clitóris Promove ereção (vasodilatação do clitóris) Produz contração da vagina; aumenta a secreção de muco Vasos sanguíneos Pouco ou nenhum efeito Contrai a maioria dos vasos e aumenta a pressão sanguínea; quando necessário, contrai vasos de vísceras abdominais e da pele, desviando o sangue para músculos, encéfalo e coração; se houver necessidade, a NA contrai a maior parte dos vasos; adrenalina dilata os vasos dos músculos esqueléticosdurante o exercício* (Continua) (Continuação) Divisão eferente: controle autonômico e motor somático24 Você sente sono após o almoço? Por que isso acontece? Veja a explicação desse fenômeno na reportagem disponível no link a seguir. https://qrgo.page.link/adQoc Sistema nervoso parassimpático A divisão parassimpática se mostra mais simples em termos de inervação e fibras do que a simpática. Como visto, o sistema parassimpático atua em funções de repouso, processo digestório e esvaziamento da bexiga. Nessas situações há o oposto do componente simpático, pois há menor demanda de energia corporal, aumento do fluxo sanguíneo para o sistema digestório, baixas frequência cardíaca e pressão arterial. Na pupila há contração, com campo visual apenas para perto. Os corpos celulares dos neurônios parassimpáticos Fonte: Adaptado de Marieb e Hoehn (2008). Quadro 1. Efeitos das divisões parassimpáticas e simpáticas em diversos órgãos Órgão ou sistema-alvo Efeitos parassimpáticos Efeitos simpáticos Coagulação sanguínea Nenhum efeito (não há inervação) Aumenta a coagulação* Metabolismo celular Nenhum efeito (não há inervação) Aumenta a taxa metabólica* Tecido adiposo Nenhum efeito (não há inervação) Estimula a lipólise (quebra da gordura)* *Estes efeitos são mediados pela liberação de adrenalina, da medula adrenal, na corrente sanguínea. (Continuação) 25Divisão eferente: controle autonômico e motor somático são observados no tronco cerebral e na medula sacral (S2-S4), em oposição aos simpáticos. As sinapses ocorrem em gânglios denominados terminais, próximos aos órgãos-alvo. Sua origem a partir do SNC é denominada crânio- -sacral. Na região encefálica, suas fibras trafegam por meio de nervos cranianos (III, VII, IX e X) até os órgãos-alvo: � Nervo oculomotor (III): suas fibras fazem inervação ocular para a contração pupilar a partir do mesencéfalo. � Nervo facial (VII): por este nervo há a ligação com glândulas salivares, nasais e lacrimais, com origem na ponte. � Nervo glossofaríngeo (IX): realiza inervação de glândulas paróti- das, com início nos núcleos salivatórios inferiores no bulbo. As fibras pré-ganglionares destes nervos podem seguir unidas com o nervo trigêmeo (V) antes de sua sinapse. Por meio do nervo vago (X), com origem bulbar, segue a principal inervação parassimpática, com 90% de fibras pré-ganglionares. Estas fibras inervam os plexos de órgãos abdominais (rins, pâncreas, intestinos, vesicular biliar) e torácicos (plexos, plexo cardíaco, aórtico, pulmonar e esofágico). Os gânglios próximos aos órgãos, na maior parte das vezes, são intramurais, isto é, estão nas paredes teciduais dos órgãos-alvo (MARIEB; HOEHN, 2008; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013). Já a porção sacral parassimpática possui os corpos neuronais na parte lateral da substância cinzenta medular para a união e formação dos nervos esplâncni- cos. Estes nervos se unem aos plexos nervosos para chegarem aos órgãos-alvo pélvicos, que possuem gânglios intramurais: ureteres, órgãos genitais e parte distal do intestino grosso (MARIEB; HOEHN, 2008; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013). Divisão eferente: controle autonômico e motor somático26 Neurotransmissores e vias As fibras pré-ganglionares e pós-ganglionares no sistema parassimpático são ambas colinérgicas. A similaridade com o sistema simpático se dá apenas nas fibras pré-ganglionares, pois há distinções no neurotransmissor e, con- sequentemente, em seus receptores, conforme descrito a seguir (MARIEB; HOEHN, 2008; VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2016; KREBS; WEINBERG; AKESSON, 2013). � Receptores pós-ganglionares: similarmente ao sistema simpático, as fibras pós-ganglionares possuem receptores nicotínicos para Ach, que são canais iônicos que promovem a entrada de sódio, permitindo a despolarização da fibra. � Receptores no órgão-alvo: diferentemente do sistema simpático, os receptores contidos nos órgãos-alvo são ditos muscarínicos, podendo ser excitatórios, como na motilidade intestinal, ou inibitórios, como na atividade cardíaca. Veja uma ilustração do sistema nervoso parassimpático e sua atuação nos órgãos-alvo na Figura 12. Alguns medicamentos agem nos receptores do SNA para modificar a atividade do órgão e auxiliar no tratamento de algumas doenças. Na hipertensão arterial sistêmica alguns indivíduos recebem prescrição médica de metoprolol. Este fármaco atua como um bloqueador seletivo dos receptores adrenérgicos β1, que se encontram no coração. Com isso, a ação simpática da noradrenalina reduz, o que resulta em diminuição da pressão arterial. Acompanhe este caso: Um homem de 70 anos de idade está se recuperando bem de um infarto agudo do miocárdio, pós-procedimento de angioplastia. Como sua pressão arterial está elevada, seu médico prescreveu, entre outros, medicamentos o metoprolol, que auxiliará na regulação da pressão arterial. Fonte: Toy et al. (2015, p. 45). 27Divisão eferente: controle autonômico e motor somático Figura 12. Sistema nervoso parassimpático. Fonte: Marieb e Hoehn (2008, p. 518). Divisão eferente: controle autonômico e motor somático28 Neste capítulo estudamos o sistema nervoso periférico e seu componen- tes básicos. Também vimos suas funções relacionadas à parte sensorial e compreendemos que nosso corpo está preparado para inúmeros estímulos táteis, pressão mecânica, dor e temperatura. Da mesma maneira, vimos que a divisão eferente atua realizando respostas motoras: voluntárias, fazendo a contração muscular esquelética (quando escovamos os dentes, por exemplo); e involuntárias, quando nosso coração bate forte acompanhado do nervosismo de um jogo de final de copa do mundo. BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. BECKER, R. O. Anatomia humana. Porto Alegre: SAGAH, 2018. HALL, J. E. Guyton & Hall: tratado de fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. KANDEL, E. R. et al. Princípios de neurociências. 5. ed. Porto Alegre: AMGH, 2014. KREBS, C.; WEINBERG, J.; AKESSON, E. Neurociências ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2013. MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e fisiologia. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. TORTORA, G. J.; DERRICKSON, B. Anatomia e fisiologia. 10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. TOY, E. C. et al. Casos clínicos em farmacologia. 3. ed. Porto Alegre: AMGH, 2015. (Série Lange). VANPUTTE, C.; REGAN, J.; RUSSO, A. Anatomia e fisiologia de Seeley. 10. ed. Porto Alegre: AMGH, 2016. 29Divisão eferente: controle autonômico e motor somático DICA DO PROFESSOR A seguir, você irá assistir a um vídeo que aborda os seguintes tópicos: subdivisões do sistema nervoso periférico e suas funções: Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! EXERCÍCIOS 1) O sistema nervoso periférico possui uma divisão sensitiva e uma divisão motora. A divisão motora ou eferente age através dos sistemas autônomo e somático. O sistema somático, que é voluntário e atua na musculatura esquelética do corpo, liberando um neurotransmissor através de seus neurônios motores. Qual é o neurotransmissor liberado pelo sistema somático? A) Acetilcolina. B) Serotonina. C) Noradrenalina. D) Dopamina. E) Adrenalina. 2) Substância cinzenta são aglomerados de corpos de neurônios que pertencem ao sistema nervoso central. Gânglios nervosos são aglomerados de corpos de neurônios fora do sistema nervoso central. Nos gânglios nervosos encontramos corpos celulares de neurônios: A) Motores somáticos. B) Autonômicos pré-ganglionares. C) Associativos. D) Autonômicos pós-ganglionares. E) Sensoriais. 3) O sistema nervoso parassimpático é uma divisão eferente do sistema nervoso autônomo e provoca ações em cada órgão-alvo, direcionadas ao estado de repouso e digestão do organismo. Sobre estas açõesé correto afirmar que este sistema colinérgico: A) Inibe as glândulas salivares. B) Contrai a musculatura lisa da parede do trato gastrointestinal e relaxa os esfíncteres gastrointestinais. C) Causa a contração do músculo dilatador da íris para permitir a acomodação à visão de perto. D) Afeta apenas músculos lisos e glândulas. E) Aumenta a frequência cardíaca. 4) Os sistemas simpático e parassimpático possuem características diferentes, entre elas os tipos de neurotransmissores que liberam, a morfologia de seus neurônios e os receptores nos órgãos-alvo. Em relação aos receptores do sistema nervoso parassimpático nos órgãos-alvo é afirmar que: A) Igualmente ao sistema simpático, os receptores contidos nos órgãos-alvo são ditos muscarínicos, podendo ser excitatórios, como na motilidade intestinal, ou inibitórios, como na atividade cardíaca. B) Igualmente ao sistema simpático, os receptores contidos nos órgãos-alvo são ditos muscarínicos, e são somente inibitórios, como na atividade cardíaca. C) Diferentemente do sistema simpático, os receptores contidos nos órgãos-alvo são ditos muscarínicos, e são somente excitatórios, como na motilidade intestinal. D) Diferentemente do sistema simpático, os receptores contidos nos órgãos-alvo são ditos muscarínicos, podendo ser excitatórios, como na motilidade intestinal, ou inibitórios, como na atividade cardíaca. E) Diferentemente do sistema simpático, os receptores contidos nos órgãos-alvo são ditos muscarínicos, e são somente inibitórios, como o aumento da coagulação sanguínea. 5) Os efeitos dos sistemas simpático e parassimpático são diferentes em cada órgão. Estes efeitos ocorrem porque existem receptores específicos para os neurotransmissores de cada sistema. Mas em determinados órgãos e tecidos, por exemplo, não existem receptores para o sistema nervoso parassimpático. Quais são estes órgãos ou tecidos? A) Glândula suprarrenal e fígado. B) Rins e vesícula biliar. C) Tecido adiposo e pênis. D) Glândulas sudoríparas e glândulas lacrimais. E) Vesícula biliar e pulmões. NA PRÁTICA Mãos, pés, orelhas e nariz ficam privados de sua circulação sanguínea normal e a pele nestas regiões muda de cor, tornando-se inicialmente pálidas, mas depois desenvolvendo tonalidade cianótica. Uma coloração vermelha termina o ciclo, quando o fluxo sanguíneo retorna ao normal. Os sintomas podem se disseminar a áreas adjacentes, conforme a disfunção progride. Na maioria dos casos, não há lesão tecidual, embora, em raros casos, o fluxo sanguíneo diminuído por tempo prolongado possa deformar a pele e as unhas, até mesmo progredindo para úlceras cutâneas ou necrose tecidual mais extensa (gangrena seca). Mudanças comportamentais como evitar ambientes frios ou usar luvas e outras peças de vestuário para proteção, geralmente podem reduzir a frequência de ocorrência do evento. Parar de fumar e evitar drogas que possam causar vasoconstrição também pode ser benéfico. SAIBA MAIS Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor: Sistema Nervoso Somático e Autônomo Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! Sistema Nervoso Autônomo - Resumo - Fisiologia Conteúdo interativo disponível na plataforma de ensino! Capítulo 11 e 13 do BARRET, K; BARMAN, S.; BOITANO, S. Fisiologia Médica de Ganong. 24aed. Porto Alegre: Artmed, 2014. Capítulo 16 e 17 do MARTINI, F; TIMMONS, M.; TALLITSCH, R. Anatomia Humana. 6aed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
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