Ovulação, Implantação e Embriogênese

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Ginecologia e Obstetrícia 
2ª etapa - Pedro Antônio 
 
 OVULAÇÃO, IMPLANTAÇÃO E EMBRIOGÊNESE 
 Ciclo menstrual: 
 
- O ciclo menstrual tem início através do hormônio GnRH produzido pelo hipotálamo que vai atuar diretamente sobre a 
adenohipófise, estimulando a produção de FSH (hormônio folículo estimulante) e LH (hormônio luteinizante). 
- FSH vai atuar no recrutamento do folículo ovariano, e além disso, seu pico vai levar ao estímulo de estrogênio (estrogênio 
a nível ovariano -> crescer folículo e preparar para ovular / estrogênio a nível uterino -> proliferação endometrial). 
- LH vai ser responsável pela liberação do óvulo na metade do ciclo (quando regular), e além disso, vai ser responsável por 
estimular a produção de progesterona através do corpo lúteo (progesterona a nível uterino -> manter o endométrio 
proliferado). 
- Quando não há fecundação, o nível de progesterona produzido pelo corpo lúteo vai regredir diminuindo a produção de 
progesterona e fazendo com que ocorra a descamação do endométrio -> menstruação (início do novo ciclo). 
- A partir do momento em que a mulher menstrua, o organismo já começa a ativar novamente o FSH para reiniciar todo 
ciclo. 
 Obs.: 
 Primeira fase (proliferativa) = predomínio de FSH e estrogênio. 
 Segunda fase (lútea) = predomínio de LH e progesterona. 
 O aumento de estrogênio e de progesterona fazem feedback negativo para diminuir a produção de FSH e LH. 
 
 Ovários 
- São divididos em duas zonas: 
 Zona cortical -> contém os folículos ovarianos, formados pelas células germinativas e células foliculares. Há 
também o corpo lúteo, glândula endócrina cordonal (resultante da ruptura do folículo maduro na ovulação) que 
é responsável pela produção de progesterona. 
 Zona medular -> é continua ao hilo e é de tecido conjuntivo frouxo, ricamente vascularizado 
- A cada ciclo menstrual os ovários vão produzir vários folículos, porém apenas UM é recrutado para amadurecer. Eles 
passam pelos estágios de crescimento, são eles: primordiais -> primário -> secundário -> terciário/pré antral -> 
antral/maduro (folículo de Graaf), e quando não ocorre a fecundação eles sofrem atresia. 
 
- Folículos primordiais são constituídos pelo oócito primário e por uma camada de células foliculares pavimentosas. 
- O oócito cresce, se desenvolve e produz a zona pelúcida - camada extracelular com glicoproteína. 
- A proliferação das células foliculares resulta em crescimento de várias camadas celulares - células da granulosa (mais 
interna) e posteriormente as células da teca (mais externa). 
- As células da granulosa e da teca comunicam entre si devido a presença de receptores. 
 Obs.: 
 Teoria das duas células: um estimulo chega na parte mais externa (células da teca) onde se localiza o receptor de 
LH e o de LDL. Toda gordura que entra para a célula, através estímulo de LH, vai sofrer reações que vão ser 
responsáveis pela sua conversão em progesterona. A progesterona formada vai ser convertida em androgênios. 
Parte desse androgênio produzido na célula da teca será convertido em testosterona que vai caminhar para a 
corrente sanguínea e a outra parte será encaminhada para a célula da granulosa. O androgênio que chega na 
granulosa, com predomínio do receptor de FSH, vai ser convertido em testosterona e estrogênio através da 
enzima aromatase, sendo a forma circulante do estrogênio na mulher fértil (menacme) é na forma de ESTRADIOL, 
que ao entrar na corrente sanguínea vai promover seus efeitos. 
 
- Com o acúmulo de fluido e sódio dentro das células foliculares, o folículo atinge a forma antral. Nesse estágio, 24h após 
o nível máximo de estrogênio, há o pico de LH. O oócito primário conclui a primeira meiose, originando o oócito 
secundário. 
- Com o acúmulo de fluído e aumento do antro, ocorre divisão da camada granulosa -> cumulus oophorus (projeção no 
antro) e corona radiata (circunda o oócito) -> formação do folículo de Graaf ou maduro (ele é formado 7 dias antes da 
ovulação – ele que vai liberar o óvulo para ser fecundado) 
- Quando acontece a liberação do óvulo, o corpo lúteo é formado (fica localizado na região de trompa uterina). Se não 
ocorrer fecundação, o corpo lúteo sobrevive por 10 a 14 dias e se degenera, levando a diminuição de progesterona – vai 
ocorrer a menstruação e o estimulo para a produção de FSH para reiniciar o ciclo. Se ocorrer fecundação, corpo lúteo se 
mantem até placenta se formar e ser autossuficiente para a produção de progesterona. 
 
 Implantação 
- Durante período da ovulação, devido níveis elevados de estrogênio, as fímbrias fazem “varreduras” no ovário a fim de 
captar um óvulo. 
- A fecundação ocorre na trompa uterina, especificamente na região denominada ampola. 
 
- O transporte do óvulo fecundado até a cavidade uterina leva cerca de 3 a 4 dias. 
- Para ocorrer a fecundação, é necessário que o espermatozoide passe por 2 processos: 
 Capacitação (ocorre ainda no trato feminino): desprendimento da cobertura superficial de glicoproteína 
 Reação acrossômica: influxo de Ca2+ que provoca fusão da camada externa do acrossomo com a membrana 
plasmática do espermatozoide para que consiga penetrar no óvulo e assim ocorrer a fecundação 
- O óvulo fecundado chega na cavidade uterina na fase de MÓRULA, e a implantação ocorre por volta do 21º dia do ciclo 
menstrual na fase de blastocisto (levando em consideração que a ovulação ocorre geralmente na metade do ciclo – 14º 
dia). 
 - Logo após a fase de mórula -> blastocisto 
 
- Etapas: (obs.: prof disse que não precisa decorar e que isso não cai em prova nenhuma) 
 Espermatozoide atravessa a corona radiata 
 Espermatozoide atravessa a zona pelúcida 
 Fusão das membranas citoplasmáticas - Após a fusão com o oócito, ocorre o bloqueio a polispermia (forma rápida: 
despolarização da membrana do oócito; e forma lenta: reação cortical) 
 Término da meiose e formação do pro-núcleo feminino 
 Formação do pro-núcleo masculino 
 Fusão dos pro-núcleos  origina célula diploide – zigoto 
– Fase de clivagem ou segmentação – o zigoto sofre divisões: 
 Após sucessivas divisões mitóticas ocorre a formação dos blastômeros 
 Com 16 blastômeros é denominado de MÓRULA 
 Com 32 blastômeros é denominado BLASTOCISTO propriamente dito 
 
 Cada estágio de divisão demora 1 dia 
 Até o estágio de 8 células, diz-se que o desenvolvimento é regulado; porém a partir desse estágio, o 
desenvolvimento passa a ser chamado de desenvolvimento em mosaico (expressão genética diferente – células 
terão destinos diferentes) 
 O blastocisto é formado por uma camada superficial, o trofoblasto e em um pequeno grupo interno de células, o 
embrioblastos 
 O trofoblasto deriva parte da placenta e o embrioblasto origina o embrião propriamente dito 
 
- Fase de implantação (2ª semana): 
- Etapas: aposição, adesão e invasão 
 Aposição: adesão inicial do blastocisto à parede uterina. 1ª etapa da implantação é o hatching (eclosão) –> saída 
do blastocisto pela ruptura da zona pelúcida. 
 Adesão: aumento do contato físico entre o blastocisto e o epitélio uterino. Esse blastocisto penetra as estruturas 
do miométrio da mulher com o intuito de aumentar ainda mais o aporte de nutrientes e O2 para nutrir o feto. 
 Invasão: O blastocisto encosta no epitélio uterino pelo polo embrionário e a partir dessa região, surge o 
sinciciotrofoblasto (8º dia após fecundação). O sinciciotrofoblasto penetra o endométrio até terço médio do 
miométrio, atingindo glândulas e vasos sanguíneos. As células mais internas, constituem o citotrofoblastos –> 
principal componente secretório da placenta. Além disso, o sinciciotrofoblasto produz beta hCG e já no final da 
segunda etapa, já tem níveis existentes no plasma materno. 
 Com a implantação, o endométrio sofre a reação decidual – os trofoblastos diferenciam-se nas células deciduais 
 Completada a implantação, o trofoblasto se diferencia em duas linhas – trofoblastos vilosoe extraviloso: 
 Trofoblasto viloso – vilosidades coriônicas –> transporte de O2 e nutrientes entre mãe e feto 
 Trofoblasto extraviloso –> migra para dentro da decídua (futuramente dará origem a placenta) e do 
miométrio, penetra a vasculatura materna 
 
 Invade a decídua para a formação do leito placentário e penetração das artérias 
espiraladas 
 Trofoblasto intersticial 
 Trofoblasto endovascular 
 No 12º dia, o endométrio está reconstituído e cobre totalmente o embrião, como se fosse uma camada protetora 
 Obs.: 
 Os trofoblastos que serão responsáveis pela penetração vascular na mulher grávida, fazendo com que os vasos 
que nutrem o útero e futuramente a placenta tenham um calibre adequado. Isso ocorre porque a mulher fora da 
gestação possui uma artéria uterina de um jeito diferente de quando engravida, ou seja, ela precisa que durante 
a gravidez ocorra a vasodilatação dessa artéria para que maior quantidade de sangue chegue ao útero para nutrir 
o feto (trofoblastos extravilosos) 
 Uma das teorias da pré-eclâmpsia é que quando esses trofoblastos extravilosos não conseguem invadir a 
vasculatura materna, ao invés dos vasos dilatarem, eles ficam com o diâmetro que é normal fora do período 
gestacional, e isso leva a um aumento da pressão devido a elevada demanda de nutrição do feto. 
- Fase de formação da placenta (placentação): 
 Durante a gestação, o endométrio é chamado de decídua (protege o ovo da destruição e promove a nutrição) 
 Pode ser dividida entre: 
- Basal: entre o embrião e o miométrio (onde ocorre a nidação) 
- Capsular: recobre o zigoto 
- Parietal: é o restante da decídua que reveste a superfície interna do útero 
 
 
 Na 2ª semana, os trofoblastos (viloso) formam as vilosidades primárias 
 Na 3ª semana, as vilosidades primárias são penetradas pelo mesoderma extraembrionário –> surgem as 
vilosidades secundárias e terciárias. As vilosidades terciárias são chamadas de vilosidades coriônicas que 
pertencem ao córion frondoso. 
 O córion possui área sem vilosidade (córion liso) e área com vilosidade (córion viloso/frondoso) 
 Com o crescimento do embrião, a decídua capsular se funde a decídua parietal, obliterando a luz do útero. 
 A decídua capsular se degenera e desaparece. 
 
Fusão decídua capsular e parietal 
 A placenta é formada pela decídua basal e pelo córion viloso (componente materno e fetal) 
 A placenta apresenta 2 faces: 
- Materna: em contato com a decídua basal (contato com útero) 
- Fetal: recoberta pelo âmnio e vai originar o cordão umbilical. 
 São formadas por cotilédones (face materna), correspondentes aos troncos coriais e separados pelos septos 
deciduais, dividem a face materna. 
 Principal função é evitar a involução do corpo lúteo e fazê-lo secretar quantidades maiores de estrogênio e 
progesterona 
 O corpo lúteo exerce esse papel até a sétima semana, quando então a placenta progressivamente assume essa 
função, ao redor da 12ª semana de gestação. Entre a 13ª e 17ª semana de gestação, o corpo lúteo irá involuir pois 
a placenta já se encontra autossuficiente para produzir tais hormônios. 
 
 Embriogênese 
- 7º Dia de desenvolvimento –> formação do hipoblasto –> fina camada celular voltada para a blastocele 
- 8º Dia –> ocorre acúmulo de fluido entre as células do embrioblasto e cria-se a cavidade amniótica –> sob ela, as células 
do embrioblasto formam uma camada de células colunares: epiblasto 
- Na 2ª semana –> embrião é chamado de didérmico (composto pela camada hipoblasto e epiblasto) –> entre essas 
camadas, há lâmina basal 
- O âmino (membrana amniótica) será o revestimento interno do saco amniótico 
- A células do hipoblasto migram e revestem a blastocele –> originando a membrana de Heuser – formará o saco vitelino. 
- Com a formação do saco vitelino ocorre uma deposição de matriz extracelular entre a membrana de Heuser e o 
citotrofoblasto –> retículo extraembrionário 
- O retículo extraembrionário promove a migração das células do epiblasto, que se organiza em 2 camadas: mesoderma 
extraembrionário somático (vizinho do citotrofoblasto e do âmino) e mesoderma extraembrionário esplâncnico. 
 
- O retículo extraembrionário entre as duas camadas passa ser substituído por fluidos, celoma extraembrionário 
- O sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto e o mesoderma extraembrionário somático compõem o córion 
- O saco coriônico ou saco gestacional consiste no córion e no celoma extraembrionário 
- A região do mesoderma extraembrionário somático que liga o embrião ao citotrofoblasto é o pedúnculo do embrião e 
será o cordão umbilical 
- O saco vitelino passa por nova onda de migração das células do hipoblasto e resultará no saco vitelino definitivo (formado 
pela membrana de Heuser e mesoderma extraembrionário esplâncnica. 
- O saco amniótico é formado pela membrana amniótica e pelo mesoderma extraembrionário somático 
- Inicialmente o líquido amniótico é proveniente do soro do sangue materno, depois há contribuição do transudato do 
cordão umbilical, da pele, trato respiratório e digestivo. Feto ingere esse líquido e depois urina 
 
- Com a expansão do acúmulo de líquido, o saco amniótico ocupará todo a cavidade coriônica, resultando na membrana 
amniocoriônica -> espaço virtual, que quando há rompimento de bolsa (bolsa rota) é chamado de amniorrexe 
- Função do líquido é proteger o feto do dessecamento, choque mecânico, infecção, permita a movimentação fetal, 
expansão pulmonar 
- 4ª Semana, com o dobramento do disco embrionário em um tubo, parte do saco vitelino fica incorporada como intestino 
primitivo e o restante fica junto ao pedúnculo do embrião e resulta no cordão umbilical 
- No 16º dia, o alantoide surge como uma evaginação ventral do intestino posterior revestido por endoderma e por 
mesoderma extraembrionário esplâcnico. No mesoderma da alantoide, são gerados os vasos umbilicais (ligam o feto à 
placenta). Com o desenvolvimento, essa estrutura participa da formação da bexiga. Após o nascimento, ela se 
transformará o ligamento umbilical médio que ligará a bexiga à região umbilical 
 
- Gastrulação, formação da linha primitiva e do embrião tridérmico 
 A gastrulação é um processo que envolve movimentos celulares que estabelecem as 3 camadas germinativas do 
embrião (ecto, meso e endoderma) –> todas originadas das células do epiblasto 
 A concentração de células do epiblastos estabelece uma linha mediana e caudal, a linha primitiva. Com a linha 
primitiva, são identificados o eixo anteroposterior (craniocaudal) e eixo direito-esquerdo do embrião 
 
 Na extremidade cranial, há acúmulo de células, que é o nó primitivo (ou nódulo de Hensen) 
 O movimento das células através da linha primitiva produz um sulco e a saída de células do nó primitivo forma a 
fosseta primitiva 
 No final da 3ª semana, a linha primitiva regride e desaparece 
 
DESTINO DOS FOLHETOS EMBRIONÁRIOS 
ECTODERMA Epiderme e seus anexos (pelos, glândulas) 
Sistema nervoso 
MESODERMA Derme 
Sis. Muscular, circulatório, esquelético e urogenital 
ENDODERMA Epitélio e glândulas do tubo digestivo 
Epitélio do sistema respiratório 
Epitélio de revestimento interno da bexiga urinária 
 
Obs.: prof. frisa que é importante saber esse quadrinho acima 
 
- Neurulação 
 A neurulação é o dobramento da placa neural em tubo neural - ocorre do meio para as extremidades (chamados 
de neuróporos – anterior fecha no 25º dia e o posterior fecha no 27º dia) 
 Começa abaixo do nó primitivo entre o endoderma e o ectoderma do embrião – processo notocordal 
 As células do nó primitivo migram ao nível do mesoderma e formam a placa precordal 
 Processo notocordal se dobra e forma a notocorda 
 Tem como função o desenvolvimento do sistema nervoso no ectoderma 
 Formação da notocorda induz a formação da placa e do tubo neural 
 Anencefalia ocorre quando não háo fechamento do neuróporo anterior. E quando não há fechamento da parte 
posterior tem a meningocele, mielomeningocele 
 Importância do ácido fólico no período gestacional -> evita má formação do SNC 
 
 Tubo neural originará o sistema nervoso central: o encéfalo e medula espinhal 
 Das pregas neurais, no momento que se fundem, saem células que formam as cristas neurais –> essas células 
migram para várias partes do corpo e dão origem aos gânglios e nervos raquidianos do sistema nervoso periférico, 
as meninges do sistema nervoso central, músculos e ossos da cabeça, a medulla da adrenal e os melanócitos. 
 
- Diferenciação do mesoderma: 
 Diferencia-se em: 
- Paraxial (ao lado do tubo neural e da notocorda) 
–> é formado por estruturas chamadas somitos 
(esqueleto axial, derme do dorso do corpo e a 
musculatura do dorso do tronco e dor membros) 
- Intermediário –> encontrados nos 
túbulosnefrogênicos: precursos do sistema 
urinário e sistema reprodutor 
- Lateral –> Somático ou parietal (originará o 
tecido conjuntivo dos membros, parede laterais 
e ventrais do corpo). Esplâncnico ou visceral 
(derivará o conjuntivo e os músculos do sistema cardiovascular, respiratório e digestivo) 
 
 
 Embriologia feminina 
- O desenvolvimento gonádico (ovariano) inicia-se na 5ª semana. Ressalvando que a diferenciação sexual so ocorre a partir 
da 8ª semana de gestação 
- Durante a migração, as células germinativas se dividem mitoticamente até as 28 semana. Nessa fase, a crista genital está 
completamente colonizada por 6 a 7 milhões de células germinativas primordiais (folículos). 
- O ovário inicia sua diferenciação com a regressão dos canais de Wolff, simultaneamente com o desenvolvimento das 
vias genitais femininas a partir dos canais de Muller 
- 8ª semana a região central do ovário é invadida pelo mesonefros, que empurra as células germinativas para a periferia 
ficando o córtex ovariano cheio de ovogônias e a parte medular por células mesonéfricas 
- As células diferenciadas a partir do precursor mesonéfrico, vão dar origem às células pré granulosas e as de origem 
mesenquimatosas, ás células pré tecais e estroma ovariano 
- Ductos de Muller ou paramesonéfricos são primórdios da genitália feminina; ductos de Wolff ou mesonéfricos, são 
primórdios da genitália masculina 
- Na ausência do hormônio anti mulleriano, o feto desenvolverá as trompa de Fallópio, útero e parte da vagina a partir 
dos canais paramesonéfricos (canais de Muller) 
- Da 3ª a 8ª semana o desenvolvimento sexual é idêntico em ambos os sexos, a partir da 8ª semana que ocorre a 
diferenciação 
- Os canais de Muller se diferenciam a partir da 6ª semana