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O esmalte, a estrutura que recobre a coroa dos dentes, é o tecido mais mineralizado do organismo. O esmalte é formado por células epiteliais originadas do ectoderma. A extrema dureza do esmalte deve-se ao seu alto conteúdo inorgânico (97%), representado por cristais de fosfato de cálcio sob a forma de hidroxiapatita, com quantidades de carbonato, sódio, magnésio, cloreto, potássio e flúor no meio a 1 % de material orgânico de natureza basicamente proteica, com escassos carboidratos e lipídios, e por 2% de água. Essa composição faz do esmalte um tecido extremamente friável, apesar de sua dureza. Por esse motivo, a dentina subjacente, um tecido mais resiliente, confere sustentação e reduz a possibilidade de fratura durante a mastigação. Desenvolvimento (amelogênese) As células do epitélio interno do órgão do esmalte diferenciam-se em ameloblastos, as células que formarão o esmalte. Os préameloblastos, entretanto, completam sua diferenciação em ameloblastos somente após a deposição da primeira camada de dentina. Assim, a formação propriamente dita do esmalte inicia-se durante a fase de coroa. Desde a fase em que são células indiferenciadas do epitélio interno do órgão do esmalte até que seja completada a formação e a maturação pré-eruptiva do esmalte, os ameloblastos passam por fases sucessivas de desenvolvimento, as quais constituem o chamado ciclo vital. Essas fases, que envolvem, portanto, o processo completo da amelogênese são: morfogenética, de diferenciação, secretora, de maturação e protetora. Fase morfogenética O epitélio interno do órgão do esmalte determina a forma da coroa do dente. Esta fase corresponde ao início do estágio de campânula, quando nas regiões dos vértices das futuras cúspides (ou borda incisal) do dente as células do epitélio interno do órgão do esmalte param de se dividir, determinando que a forma da coroa do dente seja estabelecida pela dobra desse epitélio. As células, que, até então, multiplicam-se por sucessivas divisões, são cúbicas, com núcleo ovoide, grande e central ou próximo à lâmina basal que as separa da papila dentária; o citoplasma tem numerosos ribossomos livres, polirribossomos, mitocôndrias esparsas e complexo de Golgi pouco desenvolvido, localizado na região adjacente ao retículo estrelado. O material sintetizado pelas células do epitélio interno é destinado principalmente a fins intracelulares, como, por exemplo, o desenvolvimento das organelas. Fase de diferenciação Com a inversão da sua polaridade, as células do epitélio interno do órgão do esmalte tornam-se pré- ameloblastos. Após o período de divisão, as células do epitélio interno do órgão do esmalte alongam-se, passando a ser cilíndricas. Duas ou três camadas de células achatadas aparecem nitidamente localizadas entre as células do epitélio interno e o retículo estrelado, constituindo uma nova estrutura no órgão do esmalte, denominada estrato intermediário. Com a nova disposição do núcleo e das organelas, as células se denominam pré-ameloblastos. Os pré-ameloblastos induzem a diferenciação das células da periferia da papila dentária. O processo de diferenciação dos futuros ameloblastos continua gradualmente, completando-se a diferenciação somente após a formação da primeira camada de matriz orgânica de dentina. Entre os pré-ameloblastos, estabelecem-se junções intercelulares comunicantes, desmossomos e junções oclusivas nos dois polos celulares, formando, desse modo, os complexos juncionais proximais e distais. Após esses eventos, os pré-ameloblastos tornam-se ameloblastos diferenciados, prestes a secretar matriz de esmalte. Fase secretora No início desta fase, o órgão do esmalte é constituído pelo epitélio externo, o retículo estrelado, o estrato intermediário e os ameloblastos recém-diferenciados nas regiões dos vértices das futuras cúspides e bordas incisais. A fase secretora marca o início da amelogênese propriamente dita: os ameloblastos já têm todas as características ultraestruturais das células sintetizadoras e secretoras de proteínas. A superfície distal dos ameloblastos, nos primeiros momentos da fase secretora, é mais ou menos plana, apresentando, porém, numerosas e curtas protrusões com aspecto de microvilos e invaginações. Amelogênese Costumam ser reconhecidos dois grupos de proteínas na matriz de esmalte recém-secretada: as amelogeninas e suas isoformas, as mais abundantes e hidrofóbicas, ricas em prolina, e as enamelinas, que são fosfoproteínas glicosiladas acíclicas. Como consequência da deposição da primeira camada de esmalte, os ameloblastos afastam-se em direção ao estrato intermediário, desenvolvendo uma curta projeção cônica a partir do seu citoplasma distal, o processo de Tomes. O aparecimento dessa nova estrutura no polo distal dos ameloblastos inicia a segunda parte da fase secretora, em razão dessas projeções passarem a comandar a orientação do esmalte em formação. Após o desenvolvimento dos processos de Tomes, os ameloblastos formam um esmalte estruturalmente diferente, constituído pelo arranjo dos cristais de mineral em unidades características denominadas prismas, devido à mudança na movimentação dos ameloblastos durante a deposição da matriz e mineralização. Ao finalizar a fase secretora, o ameloblasto não mais apresenta processo de Tomes. Fase de maturação Após a deposição da fina camada superficial de esmalte aprismático, os ameloblastos reduzem sua altura, diminuindo suas organelas relacionadas com síntese e secreção. Desse modo, os ameloblastos mostram-se, nesta fase de maturação, como células cilíndricas baixas, apresentando sua superfície distal lisa. Contudo, como a fase secretora, a fase de maturação também ocorre de modo centrífugo. Assim, esta fase inicia-se nas camadas mais profundas, na região da junção amelodentinária, e termina quando a superfície externa é completamente mineralizada. Fase de proteção O epitélio reduzido recobre o esmalte maduro até a erupção do dente. Uma vez completada a maturação do esmalte, os ameloblastos perdem a ondulação da sua superfície distal, a qual se torna definitivamente lisa. A altura das células diminui ainda mais, o que as transforma em células cúbicas, que secretam um material semelhante ao da lâmina basal localizada entre as células do epitélio externo e o folículo dentário adjacente. Esse material é depositado sobre o esmalte recém-formado. Estrutura O esmalte tem estrutura prismática. O esmalte maduro tem a maior parte da sua espessura constituída por unidades estruturais em forma de barras denominadas prismas. As zonas periféricas dessas barras, chamadas regiões interprismáticas, completam a estrutura cristalina do esmalte. Prismas Os prismas são barras ou colunas mais ou menos cilíndricas que se estendem desde a estreita camada de esmalte aprismático, que foi depositada em contato com a dentina do manto ao início da amelogênese, até a superfície externa do esmalte. Entretanto, em algumas regiões superficiais, os prismas são recobertos por esmalte aprismático. A diferença entre prismas e regiões interprismáticas reside apenas nas diferentes orientação e disposição dos cristais. Os prismas são formados somente pela face plana do processo de Tomes. Estrias ou linhas incrementais de Retzius Durante a formação do esmalte, ocorrem períodos de repouso, que se refletem na formação de linhas incrementais de crescimento, denominadas estrias ou linhas de Retzius. Após os períodos de repouso, os ameloblastos recomeçam a deposição de matriz, com a consequente mineralização inicial, mudando levemente de direção. Dessa maneira, aparecem linhas que nas preparações longitudinais de dentes desgastados são escuras, dando a falsa impressão de serem hipomineralizadas. As linhas de Retzius seguem uma orientação oblíquadesde a junção amelodentinária até a superfície externa, com exceção dos vértices das cúspides e das bordas incisais, nas quais não alcançam a superfície. Bandas de Hunter-Schreger Bandas claras e escuras. Junção amelodentinária A superfície de contato entre o esmalte e a dentina subjacente, denominada junção amelodentinária, é bastante ondulada, característica que garante a imbricação íntima entre os dois tecidos dentários.
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