Citologia e Embriologia 3

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Unidade 3
Livro Didático Digital
Thiely Rodrigues Ott
Citologia e 
Embriologia
Citologia e 
Embriologia
Thiely Rodrigues Ott
Diretor Executivo 
DAVID LIRA STEPHEN BARROS
Gerente Editorial 
CRISTIANE SILVEIRA CESAR DE OLIVEIRA
Projeto Gráfico 
TIAGO DA ROCHA
Autora
THIELY RODRIGUES OTT
A AUTORA
Thiely Rodrigues Ott
Olá. Meu nome é Thiely Rodrigues Ott. Sou formada em Biomedicina, 
com uma experiência técnico-profissional na área de Citopatologia e 
Patologia Humana de mais de 8 anos de experiência, sou especialista 
em Citopatologia e mestre em Saúde, Medicina Laboratorial e Tecnologia 
Forense, atualmente desenvolvo minha tese de doutorado em Análise de 
Tecnologias para a Saúde. Tive a oportunidade de trabalhar em hospitais 
de grande, médio e pequeno porte e participei de projetos de pesquisa 
na Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Universidade Federal do 
Rio de Janeiro, Universidade Estadual do Rio de Janeiro e Fiocruz, onde 
mantenho vínculos profissionais até hoje. Sou apaixonada pelo que faço 
e adoro transmitir minha experiência de vida àqueles que estão iniciando 
em suas profissões. Por isso fui convidada pela Editora Telesapiens a 
integrar seu elenco de autores independentes. Estou muito feliz em poder 
ajudar você nesta fase de muito estudo e trabalho. Conte comigo!
ICONOGRÁFICOS
Olá. Esses ícones irão aparecer em sua trilha de aprendizagem toda vez 
que:
INTRODUÇÃO:
para o início do 
desenvolvimento de 
uma nova compe-
tência;
DEFINIÇÃO:
houver necessidade 
de se apresentar um 
novo conceito;
NOTA:
quando forem 
necessários obser-
vações ou comple-
mentações para o 
seu conhecimento;
IMPORTANTE:
as observações 
escritas tiveram que 
ser priorizadas para 
você;
EXPLICANDO 
MELHOR: 
algo precisa ser 
melhor explicado ou 
detalhado;
VOCÊ SABIA?
curiosidades e 
indagações lúdicas 
sobre o tema em 
estudo, se forem 
necessárias;
SAIBA MAIS: 
textos, referências 
bibliográficas e links 
para aprofundamen-
to do seu conheci-
mento;
REFLITA:
se houver a neces-
sidade de chamar a 
atenção sobre algo 
a ser refletido ou dis-
cutido sobre;
ACESSE: 
se for preciso aces-
sar um ou mais sites 
para fazer download, 
assistir vídeos, ler 
textos, ouvir podcast;
RESUMINDO:
quando for preciso 
se fazer um resumo 
acumulativo das últi-
mas abordagens;
ATIVIDADES: 
quando alguma 
atividade de au-
toaprendizagem for 
aplicada;
TESTANDO:
quando o desen-
volvimento de uma 
competência for 
concluído e questões 
forem explicadas;
SUMÁRIO
Compreendendo Como Funciona o Núcleo .................................... 12
Estrutura e Localização em Diferentes Células do Núcleo Interfásico ... 12
Função do Núcleo Interfásico ................................................................................................ 15
Componentes do Núcleo Interfásico ............................................................................... 15
Ultraestrutura do Envoltório Nuclear. ........................................................... 15
Matriz Nuclear ................................................................................................................ 16
Cromatima ......................................................................................................................... 17
Cromossomos................................................................................................................. 18
Nucléolo ............................................................................................................................ 20
Ciclo de Divisão Celular ...........................................................................23
Controle do Ciclo de Divisão Celular ................................................................................23
Interfase ..................................................................................................................................................25
Fase G1 .................................................................................................................................25
Fase S ....................................................................................................................................26
Fase G2 ................................................................................................................................26
Mitose ......................................................................................................................................................26
Fases da Mitose ................................................................................................................................28
Prófase .................................................................................................................................28
Prometáfase .....................................................................................................................28
Metáfase .............................................................................................................................28
Anáfase ................................................................................................................................28
Telófase ...............................................................................................................................29
Citocinese .............................................................................................................................................29
Meiose .....................................................................................................................................................29
Gametogênese ............................................................................................. 33
Fases da Gametogênese ...........................................................................................................34
Espermatogênese ..........................................................................................................................35
Espermatogônia ............................................................................................................35
Espermatócito Primário e Secundário ......................................................... 36
Espermátide .................................................................................................................... 36
Espermatozoide ........................................................................................................... 36
Oogênese ............................................................................................................................................. 36
Oogônias ............................................................................................................................37
Ovócito Primário e Ovócito Primário Maduro ..........................................37
Ovócito Secundário ................................................................................................... 38
Ovócito ................................................................................................................................ 39
Fertilização ....................................................................................................42
Clivagem do Blastocisto ............................................................................................................43
Implantação do Blastocisto .....................................................................................................43
Fases da Fertilização e Mecanismos da Fertilização ........................................... 46
Modificações Endometriais ..................................................................................................... 49
Mecanismos e Consequências da Implantação ..................................................... 50
Citologia e Embriologia 9
LIVRO DIDÁTICO DIGITAL
UNIDADE
03
Citologia e Embriologia10
INTRODUÇÃO
Você sabiaque a área Citologia é uma das mais demandadas? Na 
área da pesquisa e análises biológicas faltam profissionais qualificados 
e experientes, sendo uma boa oportunidade de atuação e inserção no 
mercado de trabalho. É na citologia que você conhecerá os principais 
aspectos estruturais e funcionais das menores unidades vivas do nosso 
organismo, atuando em instituições privadas e públicas de maneira 
profissional ou acadêmica! Através da citologia o profissional poderá 
trabalhar em análises clínicas, biologia molecular, genômica, citogenética 
e reprodução humana! Essa disciplina fornecerá conhecimentos básicos 
para o seu excelente desempenho acadêmico e atuação profissional! Ao 
longo desta unidade letiva você vai ter a oportunidade de mergulhar neste 
universo citológico!
Citologia e Embriologia 11
OBJETIVOS
Olá. Seja muito bem-vindo à Unidade 3. Nosso propósito é auxiliar 
você no desenvolvimento das seguintes objetivos de aprendizagem até o 
término desta etapa de estudos:
1. Compreender a estrutura e função do núcleo interfásico e sua 
localização em diferentes tipos de células. Conhecer a ultraestrutura do 
envoltório nuclear e os componentes do núcleo: cromatina, cromossomos, 
matriz nuclear e nucléolo;
2. Conhecer o ciclo e divisão celular, aprender sobre o controle do 
ciclo celular e a definição de mitose, descrições das fases da mitose e 
definição de meiose;
3. Compreender a gametogênese: definição, fases e particularidades 
da espermatogênese e oogênese;
4. Conhecer os principais aspectos da fertilização, clivagem e 
implantação do blastocisto: fases, mecanismos e consequências da 
fertilização. Aprender sobre os blastocistos. Local de implantação e 
modificações endometriais, mecanismos e consequências da implantação.
Então? Preparado para uma viagem sem volta rumo ao conhecimento? 
Ao trabalho! 
Citologia e Embriologia12
Compreendendo Como Funciona o 
Núcleo
INTRODUÇÃO:
Ao término deste capítulo você será capaz de entender 
como é organizado o núcleo celular e seus componentes, 
compreenderá as principais funções do núcleo e o 
complexo processo de divisão e controle celular. Isso 
será fundamental para a compreensão de conteúdos 
multidisciplinares e futuramente para o exercício de 
sua profissão com excelência. E então? Motivado para 
desenvolver essa competência? Então vamos lá. Avante!.
Estrutura e Localização em Diferentes 
Células do Núcleo Interfásico
O núcleo é fundamental para as células eucarióticas, é nessa 
estrutura que se encontram os ácidos nucleicos, ou seja, o código 
genético, protegidos pelo envoltório nuclear. É no interior do núcleo 
que acontece a duplicação do DNA e a transcrição dos RNAs (SKINNER; 
JOHNSON, 2017).
Normalmente o núcleo posiciona-se no centro da célula e a sua 
forma pode estar relacionada com o tipo de célula. O envoltório nuclear 
é composto por suas membranas, uma externa e outra interna, sendo 
compostas por proteínas distintas, delimitando, assim, um espaço 
variável. A membrana interna desse envoltório encontra-se associada à 
lâmina nuclear, sendo, assim, correlacionada com a cromatina (SKINNER; 
JOHNSON, 2017). 
Já a membrana externa do envoltório fica envolta à membrana 
interna, sendo contínua com a membrana do retículo plasmático rugoso 
(RE). Você se lembra de que o RE participa da síntese de proteínas? Pois 
Citologia e Embriologia 13
então, assim como a membrana do RE, a membrana externa do núcleo 
apresenta ribossomos, que estão trabalhando constantemente na síntese 
de proteínas. Esse envoltório nuclear apresenta pequenas interrupções na 
sua estrutura, formando, então, os poros nucleares (DICKINSON; NEELAM; 
LELE, 2015).
Esses poros possuem número e possuem uma densidade extrema, 
dependendo do tipo de célula e do seu metabolismo (KUNZLER, 2018). 
No núcleo das células em interfase, encontramos a cromatina 
compactada (heterocromatina), e se a cromatina encontra-se frouxa, nós 
a denominamos como eucromatina. A cromatina é composta de DNA, 
proteínas histônicas e não histônicas. No núcleo interfásico também são 
visualizados os nucléolos, estes podem ter sua estrutura reticular ou 
compacta e o seu tamanho e forma vão depender do estado funcional 
da célula. A lâmina nuclear está inserida no núcleo, ela fica ancorada 
às proteínas integrais da membrana interna do envoltório nuclear e 
fortemente associada à cromatina. Essa lâmina nuclear é composta por 
proteínas filamentosas intermediárias dos tipos A e B que se polimerizam 
em uma rede bidimensional (STEPHENS et al., 2017).
Na estrutura do núcleo também se encontra uma matriz nuclear, 
que forma uma rede de proteínas fibrogranulares, alicerçando o núcleo, 
estando associada ao DNA durante os processos de duplicação e 
auxiliando as histonas no processo de transcrição em eucariotos 
(DICKINSON; NEELAM; LELE, 2015), observe a Figura 1.
Citologia e Embriologia14
Figura 1: Núcleo celular.
Legenda: Estrutura e componentes do núcleo.
Fonte: Sadava et al., 2009 (p. 78).
NOTA:
DNA é o ácido desoxirribonucleico, um composto orgânico 
cuja molécula contém as informações genéticas que 
coordenam o desenvolvimento e funcionamento das 
células dos organismos
NOTA:
RNA é o ácido ribonucleico, molécula responsável pela 
síntese de proteínas
Citologia e Embriologia 15
Função do Núcleo Interfásico
O núcleo é fundamental para os processos celulares de um 
organismo, é no núcleo que se armazenam as informações, obtêm-
se e traduzem-se as informações genéticas da célula. As informações 
necessárias são hereditárias e se encontram no material genético, sendo 
passadas de uma célula para todas as células-filhas durante o processo de 
divisão celular, e essas informações são essenciais para todas as células 
eucarióticas e precisam ser armazenadas de forma eficaz (KUNZLER, 
2018).
O núcleo é a organela responsável por todas essas funções, é nele 
que está localizado o DNA da célula e é nele que ocorre a transcrição do 
DNA em RNA mensageiro, processo obrigatório para que ocorra a síntese 
de proteínas e consequentemente a dinâmica de todos os processos 
celulares (KUNZLER, 2018).
Componentes do Núcleo Interfásico
Ultraestrutura do Envoltório Nuclear.
O envoltório nuclear só é possível de ser visualizado através da 
microscopia eletrônica, pois sua espessura está abaixo do poder de 
resolução do microscópio óptico. Através do estudo da ultraestrutura 
do envoltório nuclear é possível observar que ele é constituído por 2 
membranas, limitando um espaço que mede de 10 a 50 nm (KUNZLER, 
2018). A membrana interna demonstra em sua face interna um 
espessamento chamado de lâmina, que é parte da matriz nuclear. A 
membrana externa apresenta ribossomos na sua face citoplasmática. A 
membrana externa do envoltório nuclear se conecta com o RE (SKINNER; 
JOHNSON, 2017).
Como o envoltório nuclear não é contínuo, ele apresenta 
interrupções, sendo denominadas de poros; estes poros são 
uniformemente espaçados e estabelecem comunicação entre o núcleo 
e o citoplasma. Os poros possuem sua forma redonda e seu diâmetro 
oscila, são constituídos por um complexo de monômeros proteicos que 
Citologia e Embriologia16
formam oito unidades associadas, limitando um canal. A quantidade de 
poros é variável e depende do tipo de célula (KUNZLER, 2018). Os poros 
podem estar presentes em cerca de 1,2 a 25% da área do envoltório 
nuclear, com a finalidade de realizar essa troca de informações entre o 
núcleo e o citoplasma ou vice-versa (PÉREZ-GARRASTACHU et al., 2017).
O núcleo precisa continuadamente importar proteínas do 
citoplasma, proteínas como as polimerases do DNA e RNA. As proteínas 
próprias do núcleo são sintetizadas no citoplasma com um sinal nuclear 
específico, este sinal é constituído de porções de 4–8 aminoácidos, sendo 
predominante a lisina e arginina, sendo aminoácidos de carga elétrica 
positiva (KUNZLER, 2018).
Os poros reconhecem essas proteínas, fixa-as e as transportapara 
dentro do núcleo por processo ativo, ou seja, esse processo consome 
energia da célula. Esse sinal não é removido, depois que essa proteína 
entra no núcleo é possível que haja uma reintrodução quando o envoltório 
nuclear se desfaz após as fases mitóticas (KUNZLER, 2018).
O espaço ou cisterna perinuclear contém as mesmas proteínas nas 
cisternas do RE, essa observação demonstra que o envoltório nuclear é 
uma porção especializada do RE (KUNZLER,2018).
Matriz Nuclear
A matriz nuclear é uma estrutura fibrilar formada por um 
endoesqueleto nuclear, equivalente ao citoesqueleto do citoplasma. É 
através da matriz nuclear que os componentes do núcleo organizam-
se no espaço interno do núcleo e apoiam-se nas estruturas fibrilares da 
matriz nuclear. Os componentes que formam a matriz nuclear são as 
lâminas A, B e C (SKINNER; JOHNSON, 2017). Essas proteínas formam a 
lâmina nuclear, que é uma rede com 10–20 nm de espessura, presa à 
superfície interna do envoltório nuclear. Durante a mitose a fosforilação 
temporária das moléculas de serina nas lâminas causa a desorganização 
da lâmina nuclear. Quando o envoltório nuclear reconstitui-se após a 
mitose, as lâminas desfosforiladas associam-se novamente para refazer a 
lâmina nuclear (SKINNER; JOHNSON, 2017) .
Citologia e Embriologia 17
Cromatima
A palavra cromatina (croma=cor) é chamada assim, com exceção 
dos nucléolos, pela sua característica, pois quando visualizado na 
microscopia observa-se que uma porção do núcleo se cora. A cromatina 
é constituída por desoxirribonucleoproteína, que se apresenta em vários 
níveis de condensação (STEPHENS et al., 2017). A cromatina localiza-se 
dentro do núcleo e o seu grau de condensação varia de um tipo celular 
para o outro, além disso o mesmo tipo de célula pode apresentar vários 
graus de condensação, de acordo com o estado metabólico da célula. A 
cromatina pode ser classificada em heterocromatina, onde ela aparecerá 
condensada no núcleo interfásico; e em eucromatina, apresentando-
se de forma difusa, “frouxa” no núcleo da célula (BAUMGARTNER et al., 
2018)but it is still prohibitive for many institutions and clinical settings. No 
applied, cost-effective, and efficient technique has been introduced yet 
aiming at research to assess the ploidy status of all 24 different human 
chromosomes in interphases simultaneously, especially in single cells. 
Here, we present the selection of human probe DNA and a technique 
using multi-step fluorescence in situ hybridization (FISH.
Quando a cromatina está no estado de heterocromatina, ela acaba 
impedindo que o DNA nela seja transcrito em RNA, tratando-se, portanto, 
de porções inativas dos cromossomos. Podemos distinguir ainda a 
heterocromatina em: heterocromatina constitutiva e a heterocromatina 
facultativa (KUNZLER,2018).
A heterocromatina constitutiva é a porção permanentemente 
condensada da cromatina, localiza-se nas extremidades dos cromossomos 
e também perto do centrômero e nas regiões organizadoras do nucléolo. 
Já a heterocromatina facultativa é a parte da heterocromatina que, num 
mesmo organismo, apresenta-se de forma condensada em algumas 
células. A heterocromatina não se transcreve, mas não é formada por 
sequências simples de DA e pode apresentar-se em muitas células 
na forma de eucromatina, com ampla atividade de transcrição gênica 
(KUNZLER,2018).
A cromatina é constituída por unidades de repetições de associação 
de histonas com DNA (MONTANARI, 2002).
Citologia e Embriologia18
Cromossomos
É no interior do nucléolo que o DNA se associa a proteínas para 
formar um complexo fibroso denominado de cromatina. A cromatina 
consiste em filamentos extremamente longos e finos. Antes da divisão da 
célula, a cromatina se agrega para formar os cromossomos (FLORESCU; 
THERIZOLS; ROSA, 2016)this link remains poorly investigated. Here, we 
introduce a simple biophysical model where interphase chromosomes are 
described in terms of the folding of chromatin sequences composed of 
alternating blocks of fibers with different thicknesses and flexibilities, and 
we use it to study the influence of sequence disorder on chromosome 
behaviors in space and time. By employing extensive computer 
simulations,we thus demonstrate that chromosomes undergo noticeable 
conformational changes only on length-scales smaller than $10^5$ 
basepairs and time-scales shorter than a few seconds, and we suggest 
there might exist effective upper bounds to the detection of chromosome 
reorganization in eukaryotes. We prove the relevance of our framework 
by modeling recent experimental FISH data on murine chromosomes.”,”
author”:[{“dropping-particle”:””,”family”:”Florescu”,”given”:”Ana Maria”,”non-
dropping-particle”:””,”parse-names”:false,”suffix”:””},{“dropping-particle”:
””,”family”:”Therizols”,”given”:”Pierre”,”non-dropping-particle”:””,”parse-na
mes”:false,”suffix”:””},{“dropping-particle”:””,”family”:”Rosa”,”given”:”Angel
o”,”non-dropping-particle”:””,”parse-names”:false,”suffix”:””}],”container-
title”:”PLoS Computational Biology”,”id”:”ITEM-1”,”issue”:”6”,”issued”:{“date-
parts”:[[“2016”]]},”page”:”1-21”,”title”:”Large Scale Chromosome Folding 
Is Stable against Local Changes in Chromatin Structure”,”type”:”article-
j o u r n a l ”,” v o l u m e ” : ” 1 2 ” } ,” u r i s ” : [ “ h t t p : // w w w. m e n d e l e y . c o m /
documents/?uuid=bce3c65f-aa10-4c4b-b374-8fce818d8786”]}],”mendele
y”:{“formattedCitation”:”(FLORESCU; THERIZOLS; ROSA, 2016.
Os cromossomos foram descobertos no século XIX, como 
estruturas em forma de cordão, que estavam presentes no núcleo das 
células eucarióticas, tonando-se visíveis quando as células começavam 
a se dividir. Durante o avanço da ciência, os pesquisadores descobriram 
que os cromossomos continham DNA e proteínas, atualmente sabemos 
que o DNA contém a informação hereditária das células, que as proteínas 
Citologia e Embriologia 19
que constituem os cromossomos atuam principalmente na compactação 
e no controle das moléculas de DNA (DIXON; GORKIN; REN, 2016). 
Essas moléculas de DNA cabem facilmente no núcleo da célula, 
mas depois do seu processo de replicação são divididas entre as duas 
células-filhas a cada divisão celular. Existe uma dinâmica complexa de 
compactação do DNA sendo realizada por proteínas especiais que se 
ligam ao DNA e o dobram, impedindo que o DNA se torne num grande 
emaranhado. O DNA é compactado de forma tão organizada e ordenada 
que se torna acessível a todas as enzimas e outras proteínas necessárias 
para a sua replicação, reparo e controle da expressão de seus genes 
(JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2000).
Nos organismos eucarióticos, o DNA está distribuído em grupos 
diferentes de cromossomos; no núcleo de células humanas, o DNA 
está distribuído nos 23 ou 24 tipos diferentes de cromossomos. Cada 
cromossomo é constituído de uma única e enorme molécula de DNA 
em uma estrutura mais compacta; esse complexo de DNA e proteínas é 
denominado de cromatina. Além das proteínas envolvidas no processo de 
compactação do DNA, os cromossomos estão associados com diversas 
proteínas envolvidas na replicação do DNA, reparo e expressão gênica 
(DIXON; GORKIN; REN, 2016).
Com exceção das células germinativas que não possuem DNA 
(espermatozoides e óvulos) e de células especializadas, como as hemácias, 
cada célula humana contém duas cópias de cada cromossomo, uma será 
herdada da mãe e a outra será herdada do pai. Os cromossomos paternos 
e maternos de um par são denominados cromossomos homólogos. O 
único par de cromossomos não homólogos é o dos cromossomos sexuais 
nos homens, onde o cromossomo Y é herdado do pai e o cromossomo X 
é herdado da mãe, as mulheres herdam cromossomo X do pai e da mãe 
e não possuem o cromossomo Y. Quando analisamos os cromossomos, 
podemos observar a presença de um conjunto de 46 cromossomos, essa 
análise é denominada como cariótipo humano (BAUMGARTNER et al., 
2018)but it is still prohibitivefor many institutions and clinical settings. No 
applied, cost-effective, and efficient technique has been introduced yet 
aiming at research to assess the ploidy status of all 24 different human 
Citologia e Embriologia20
chromosomes in interphases simultaneously, especially in single cells. 
Here, we present the selection of human probe DNA and a technique 
using multi-step fluorescence in situ hybridization (FISH. 
A função mais importante dos cromossomos é a de possuir os 
genes, a unidade funcional hereditária! Um gene é definido como 
um segmento de DNA que contém as instruções para produzir uma 
determinada proteína ou molécula de RNA que é codificada pelos genes 
e subsequentemente usada para produzir uma proteína (JUNQUEIRA & 
CARNEIRO, 2000).
Nucléolo
Os nucléolos são estruturas esféricas e densas que se coram 
intensamente. Têm um diâmetro de 1 a 3 µm e localizam-se dentro 
do núcleo. Podemos encontrar núcleos com dois ou mais nucléolos, 
mas geralmente o nucléolo é único e estão associados a uma massa 
de cromatina acoplada à sua periferia, ou seja, a cromatina associada 
ao nucléolo (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2000). Quando observado ao 
microscópio eletrônico, o nucléolo aparece como uma massa densa e 
compacta, com suas cavidades cheias de cromatina, apresentando áreas 
de grânulos e fibrilas. A parte fibrilar é constituída de DNA e a parte granular 
é caracterizada por partículas precursoras das subunidades ribossômicas 
(MONTANARI, 2002).
A diferença no tamanho dos nucléolos depende principalmente do 
componente granular e da intensidade da síntese proteica que ocorre no 
citoplasma (KUNZLER,2018).
RESUMINDO:
E então? Você conseguiu compreender a estrutura e 
função do núcleo? Gostou dessa organela que possui 
a função de conter a informação do código genético, 
organizar e coordenar os processos celulares através dos 
seus componentes internos? Agora, só para termos certeza 
de que você realmente entendeu o tema de estudo deste 
capítulo, vamos resumir tudo o que vimos.
Citologia e Embriologia 21
O núcleo é fundamental para os processos celulares de um 
organismo, é no núcleo que se armazenam as informações, obtêm-se e 
traduzem-se as informações genéticas da célula. O núcleo é composto 
por: envoltório nuclear, matriz nuclear, cromatina, cromossomos e 
nucléolo. 
O envoltório nuclear é constituído por duas membranas externas 
e internas, essa membrana não é contínua, formando, assim, pequenas 
interrupções na sua forma, chamadas de poros, estes poros são 
responsáveis pela passagem de proteínas do ambiente externo para 
o interno e vice-versa. O núcleo possui a matriz nuclear, sua função é 
parecida com a do citoesqueleto, ela possui como finalidade a sustentação 
e organização espacial dos componentes internos do núcleo, importante 
durante os processos de divisão celular. 
Uma das funções do núcleo é o armazenamento e 
propagação das informações genéticas. A cromatina é constituída de 
desoxirribonucleoproteína e dependendo do estado metabólico da célula, 
ela pode ser chamada de eucromatina (estado difuso) ou heterocromatina 
(estado denso). Essa característica torna-se importante, pois a 
heterocromatina não permite a leitura do DNA, já no estado de eucromatina, 
isso torna-se possível, facilitando, assim, o processo de transcrição do 
material genético. A cromatina agregada forma os cromossomos! 
Nos organismos eucarióticos, o DNA está distribuído em grupos 
diferentes de cromossomos, no núcleo de células humanas, o DNA 
está distribuído nos 23 ou 24 tipos diferentes de cromossomos. Cada 
cromossomo é constituído de uma única e enorme molécula de DNA em 
uma estrutura mais compacta. Lembre-se — com exceção das células 
germinativas, que não possuem DNA (espermatozoides e óvulos) e de 
células especializadas, como as hemácias — de que cada célula humana 
contém duas cópias de cada cromossomo, uma será herdada da mãe e a 
outra será herdada do pai. A função mais importante dos cromossomos é 
a de possuir os genes, a unidade funcional hereditária! Um gene é definido 
como um segmento de DNA que contém as instruções para produzir uma 
determinada proteína ou molécula de RNA que é codificada pelos genes 
e subsequentemente usada para produzir uma proteína.
Citologia e Embriologia22
E, para finalizar, você pode compreender a função do nucléolo, o 
nucléolo apresenta-se como uma massa densa e compacta, com suas 
cavidades cheias de cromatina, apresentando áreas de grânulos e fibrilas. 
A parte fibrilar é constituída de DNA e a parte granular é caracterizada por 
partículas precursoras das subunidades ribossômicas, imagine um núcleo 
dentro de outro núcleo! Agora, você é capaz de reconhecer essa estrutura 
e suas inúmeras funções.
Espero que vocês tenham gostado! Agora vamos conhecer o ciclo 
e processos de divisões celulares! Vamos em frente!
Citologia e Embriologia 23
Ciclo de Divisão Celular
INTRODUÇÃO:
Ao término deste capítulo você será capaz de entender 
como funciona a divisão celular e o controle do ciclo de 
divisão celular e as principais fases que compõem essa 
divisão. Esse conteúdo é fundamental para a compreensão 
de conteúdos multidisciplinares e futuramente para 
o exercício de sua profissão com excelência. E então? 
Motivado para desenvolver essa competência? Então 
vamos lá. Avante!
Você já parou para pensar como uma célula se reproduz? Uma 
célula se reproduz através de uma série de eventos, realizando uma 
sequência coordenada de ações, na qual primeiramente ela duplica seu 
conteúdo e então se divide em duas. É exatamente essa série de ações 
coordenadas e organizadas em que a célula se duplica e se divide que 
chamamos de ciclo celular. 
De forma geral, o ciclo celular apresenta-se em duas etapas 
principais: Interfase, fase mitótica e meiose, cada uma delas com subfases 
que organizam os processos de controle do ciclo celular. Vamos aprender 
detalhadamente cada uma delas?
Controle do Ciclo de Divisão Celular
A replicação, divisão do DNA e das organelas ocorre de forma 
ordenada, devido à atuação de uma rede complexa de proteínas 
reguladoras que fazem parte do sistema de controle do ciclo celular. 
Este sistema garante que os processos mais importantes do ciclo celular, 
como a replicação de DNA e mitose, ocorram de maneira eficiente, dessa 
forma cada processo deve acabar antes que a próxima etapa aconteça, 
para evitar possíveis erros, esse processo denomina-se retroalimentação 
(KUNZLER,2018).
Citologia e Embriologia24
O DNA é replicado antes que o núcleo inicie sua divisão, ou seja, 
a fase S deve preceder a fase M. Se a síntese de DNA é interrompida ou 
desacelerada, a mitose e a divisão celular também ficarão atrasadas. Se o 
DNA for danificado, o ciclo deve interromper-se em GI, S ou G2, para que 
a célula possa reparar o dano antes que a replicação do DNA ocorra ou 
antes que a fase M se inicie (KUNZLER,2018). 
O sistema de controle do ciclo celular tem essa capacidade por 
meio de mecanismos moleculares, chamados de pontos de verificação 
ou pontos de checagem (KUNZLER,2018).
Existem três pontos principais de checagem. Na transição de 
G1 para a fase S, as proteínas confirmam se o meio é favorável para a 
proliferação antes da replicação do DNA. O segundo ponto de checagem 
é na transição de G2 para a fase M, em que o sistema confirma que 
não existem danos no DNA e que ele está totalmente replicado. E, para 
finalizar, durante a mitose, a “maquinaria” garante que os cromossomos 
duplicados estão devidamente ligados ao citoesqueleto, nesse caso, ao 
fuso mitótico, antes que o fuso separe os cromossomos e os segregue 
para as duas células-filhas (JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2000). Podemos 
imaginar que o principal mecanismo de controle celular consiste numa 
série de eventos moleculares que “ligam/desligam” o ciclo celular, 
observe a Figura 2.
Figura 2: Ciclo celular
Legenda: Fases do ciclo celular.
Fonte. @commons.
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cell_Cycle-es.jpg?uselang=pt-brCitologia e Embriologia 25
O sistema de controle do ciclo celular regula os processos pela 
ativação e pela inibição cíclicas das proteínas-chave e dos complexos 
proteicos. Tal regulação é realizada pela fosforilação e desfosforilação 
que controlam grupos específicos de proteínas-cinase (fosforilação) e 
proteínas-fosfatase (desfosforilação).
Interfase
É na interfase que ocorre um período de alta atividade 
metabólica, é nela que ocorre a duplicação do DNA e suas organelas e 
consequentemente o crescimento da célula. A interfase é organizada em 
três fases: G1, S e G2, (MONTANARI, 2010) observe a Figura 3.
Figura 3: Interfase.
Legenda: Fases da interfase.
Fonte: https://bit.ly/2IsM3uA
Fase G1
A fase G1 corresponde ao intervalo entre a fase mitótica e a fase 
S. É a fase na qual a célula encontra-se metabolicamente ativa, é nessa 
fase que há a duplicação de suas organelas e materiais citosólicos. A 
replicação dos centrossomos também ocorre na fase G1 (KUNZLER,2018).
https://bit.ly/2IsM3uA
Citologia e Embriologia26
Fase S
A fase S, intervalo entre a fase G1 e G2, em geral dura 8 horas. É 
nessa fase que ocorre a duplicação do DNA, resultando na formação de 
duas células idênticas com o mesmo material genético (KUNZLER,2018).
Fase G2
Esta fase é correspondente ao intervalo entre a fase S e a fase 
mitótica e dura em torno de 4 a 6 horas. Nessa fase, há continuidade do 
crescimento celular, bem como a síntese de proteínas em preparação 
para a divisão celular e finalização da replicação dos centrossomos 
(KUNZLER,2018).
Mitose
É na fase mitótica que ocorre a mitose, ou seja, a divisão da célula 
e a citocinese, a divisão citoplasmática. Os eventos que ocorrem durante 
a mitose e a citocinese são visíveis ao microscópio, pois a cromatina 
condensa-se em cromossomos distintos (MONTANARI, 2010).
A mitose ocorre em todas as células somáticas eucarióticas e 
consiste na distribuição de dois conjuntos de cromossomos em dois 
núcleos separados, resultando na divisão precisa das informações 
genéticas. A mitose é um processo contínuo e é subdividida em cinco 
etapas: prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase, (MONTANARI, 
2010) observe a Figura 4.
Citologia e Embriologia 27
Figura 4: Mitose.
Legenda: Fases da mitose.
Fonte: @commons.
NOTA:
São células somáticas, quaisquer células responsáveis pela 
formação de tecidos e órgãos em órgãos multicelulares
Citologia e Embriologia28
Fases da Mitose
Prófase
Nesta etapa do processo, o envelope nuclear permanece intacto, 
enquanto a cromatina é duplicada durante a fase S, que condensa 
em estruturas cromossomais definidas, que são as cromátides. Os 
cromossomos formam duas cromátides irmãs, conectadas por um 
centrômero. Os cinetócoros são complexos de proteínas especializadas 
que associam-se a cada cromátide. Os microtúbulos do fuso mitótico 
vão se ligando a cada cinetócoro, à medida que os cromossomos são 
separados na mitose. Os microtúbulos do citoplasma desmontam-se 
e reorganizam-se na superfície do núcleo para formar o fuso mitótico. 
Os pares de centríolos afastam-se pelo crescimento dos feixes de 
microtúbulos que formam o fuso mitótico, o nucléolo e a organela dentro 
do núcleo, onde os ribossomos são produzidos, se demonstram na 
prófase (MONTANARI, 2010).
Prometáfase
O início da prometáfase é marcado pela desmontagem do envelope 
nuclear. Os microtúbulos do fuso se ligam aos cinetócoros e os cromossomos 
são “puxados” pelos microtúbulos do fuso (MONTANARI, 2010).
Metáfase
Na metáfase, há o alinhamento das cromátides na “linha equatorial” 
do fuso, entre os dois polos. As cromátides então alinhadas, formam uma 
placa denominada de placa metafásica. Durante essa etapa, as células 
podem ser “pausadas”, quando os inibidores de microtúbulos são usados 
(MONTANARI, 2010). 
Anáfase
Nesta fase, os polos mitóticos são separados ainda mais, como 
resultado do alongamento dos microtúbulos polares. Cada centrômero 
divide-se em dois e os cinetócoros pareados se separam. As cromátides 
irmãs migram em direção aos polos opostos do fuso (MONTANARI, 2010).
Citologia e Embriologia 29
Telófase
Finalizando a divisão nuclear, durante esta fase ocorre o desmonte 
dos microtúbulos do cinetócoro e a dissociação do fuso mitótico. Os 
envelopes nucleares se formam em torno de cada núcleo, contendo as 
cromátides. As cromátides se descondensam em cromatina dispersa ou 
heterocromatina e os nucléolos se formam novamente no núcleo das 
células-filha (MONTANARI, 2010).
Citocinese
A citocinese consiste na divisão do citoplasma e das organelas da 
célula em duas células idênticas. A citocinese inicia-se na fase final da 
anáfase com a formação de um sulco de clivagem da membrana plasmática 
e completa-se após a telófase, momento em que microscopicamente 
observa-se o início de um “estrangulamento” na região central da célula 
que está terminando sua divisão, resultando, então, na separação 
completa da célula, o que caracteriza o fim da citocinese, porém em 
algumas células podemos observar que a mitose ocorre sem a citocinese, 
o que pode resultar em células com mais de um núcleo (KUNZLER, 2018).
Meiose
A meiose é o processo que reduz pela metade o número de 
cromossomos, sendo a meiose a responsável pelo processo que origina 
as células germinativas ou gametas, que contém a metade do número 
de cromossomos característicos da espécie. A meiose consiste em duas 
divisões da célula de forma consecutiva, com duplicação do DNA apenas 
uma vez, no período S que precede a primeira divisão, o resultado dessa 
dinâmica é que cada cromossomo representará duas cromátides irmãs 
unidas por proteínas. A meiose I inicia com uma prófase I, neste momento 
os cromossomos homólogos pareiam-se ao longo de sua extensão, esse 
acontecimento é chamado de sinapse. Esse pareamento ocorre a partir 
da prófase I e irá até o final da metáfase I (MONTANARI, 2010).
No momento em que os cromossomos são facilmente visualizados 
pela microscopia, os dois homólogos já se encontram unidos, essa união 
Citologia e Embriologia30
é realizada pelos telômeros, além disso, um grupo de proteínas especiais 
podem formar um complexo sinaptonemal, que tem como finalidade 
manter os cromossomos unidos (MONTANARI, 2010).
As quatro cromátides de cada par desses cromossomos formam 
o que chamamos de tétrade ou bivalente. Agora complicou? Vamos 
descomplicar! Imagine que nesse processo existem 46 cromossomos 
em uma célula diploide humana. No início da meiose, existem 23 pares 
homólogos de cromossomos, cada um com duas cromátides (isto é, 23 
tétrades), para um total de 92 cromátides durante a prófase I (MONTANARI, 
2010).
Ao longo da prófase I e metáfase I, a cromatina continua a enrolar-
se, num determinado estágio os cromossomos homólogos parecem 
repelir-se, mas permanecem unidos por um tipo de ligação que assume 
uma forma em cruz ou “X”, sendo conhecido como “quiasmas”. Sendo o 
quiasma o responsável pela troca de material genético entre as cromátides 
irmãs em cromossomos homólogos (KUNZLER,2018).
Na meiose II, ocorre a separação das cromátides irmãs, sendo esse 
processo semelhante à mitose, em cada um dos núcleos produzidos pela 
meiose I, os cromossomos alinham-se na placa equatorial, na metáfase 
II. Os centrômeros das cromátides irmãs separam-se e os cromossomos 
filhos se movem para os polos, na anáfase II (KUNZLER,2018).
O resultado da meiose apresenta quatro núcleos, sendo todos 
haploides, com um único conjunto de cromossomos não replicados, 
resultando numa diversidade entre os quatro núcleos, observe a Figura 5.
Citologia e Embriologia 31
Figura 5: Meiose
Legenda: Fases da meiose.
Fonte: @commons.
NOTA:
Células haploides, são células que possuem apenas um 
conjunto de cromossomos, enquanto as células diploides 
possuem dois conjuntos de cromossomos
RESUMINDO:
E então? Você conseguiu compreender o complexo sistema 
de controle e divisão celular? Agora, só para termoscerteza 
de que você realmente entendeu o tema de estudo deste 
capítulo, vamos resumir tudo o que vimos.
Primeiramente, foi demonstrado que o sistema de controle e divisão 
celular é um sistema complexo e que tem por finalidade multiplicar o 
material genético e dividi-lo em duas células iguais. Diante das diferentes 
fases desse processo, os pesquisadores as classificaram como interfase, 
Citologia e Embriologia32
mitose e meiose. Antes e durante essas fases responsáveis pela 
duplicação e distribuição do material genético, a célula conta com um 
aparato de proteínas e enzimas responsáveis pelo “controle de qualidade” 
de cada fase, impedindo, assim, que uma célula defeituosa se propague. 
Esse processo de reparo ocorre em três pontos específicos e chama-se 
pontos de checagem. 
A interfase é responsável pela duplicação do DNA e suas organelas 
e consequentemente o crescimento da célula. A interfase é organizada 
em três fases: G1, S e G2. A mitose ocorrerá em todas as células somáticas 
dos organismos eucarióticos e é responsável pela distribuição dos dois 
conjuntos de cromossomos em dois núcleos distintos, resultando na 
divisão precisa das informações genéticas. A mitose é um processo 
contínuo e é subdividida em cinco etapas: prófase, prometáfase, metáfase, 
anáfase e telófase.
E, diferentemente da mitose, existe a meiose. A meiose é responsável 
pela redução do número de cromossomos pela metade; durante esse 
processo, nós temos a meiose I e meiose II. A meiose I inicia com uma 
prófase I, nesse momento os cromossomos homólogos pareiam-se ao 
longo de sua extensão, esse acontecimento é chamado de sinapse. Esse 
pareamento ocorre a partir da prófase I e irá até o final da metáfase I. 
Na meiose II, ocorre a separação das cromátides irmãs, sendo esse 
processo semelhante à mitose, em cada um dos núcleos produzidos pela 
meiose I, os cromossomos alinham-se na placa equatorial, na metáfase 
II. Os centrômeros das cromátides irmãs separam-se e os cromossomos-
filhos se movem para os polos, na anáfase II. O resultado da meiose 
apresenta quatro núcleos, sendo todos haploides, com um único conjunto 
de cromossomos não replicados, resultando numa diversidade entre os 
quatro núcleos.
Nesta fase da unidade, você é capaz de identificar e reconhecer o 
processos de divisão e controle da célula e suas diferentes fases! Espero 
que vocês tenham gostado, pois agora vamos iniciar a Embriologia! E 
vamos em frente!
Citologia e Embriologia 33
Gametogênese
INTRODUÇÃO:
Ao término deste capítulo você será capaz de compreender 
como acontece a gametogênese e suas respectivas fases e 
aprenderá as principais características da espermatogênese 
e da oogênese. Isso será fundamental para a compreensão 
do desenvolvimento humano que será abordado ao longo 
da disciplina! E então? Motivado para desenvolver esta 
competência? Então vamos lá. Avante!.
A gametogênese possui uma grande importância na área das 
ciências biológicas, pois é o processo de formação e produção de 
gametas nos seres vivos que se reproduzem de forma sexuada. O termo 
gametogênese refere-se à formação dos gametas, nesse processo 
são formadas as células germinativas especializadas, denominadas de 
espermatozoides e ovócitos (TOSTI; MÉNÉZO, 2016)spermatozoa and 
oocytes are in a state of meiotic and metabolic quiescence and require 
reciprocal signals in order to undergo functional changes that lead to 
competence for fertilization. First, the oocyte activates sperm by triggering 
motility, chemoattraction, binding and the acrosome reaction, culminating 
with the fusion of the two plasma membranes. At the end of this cascade of 
events, collectively known as sperm capacitation, sperm-induced oocyte 
activation occurs, generating electrical, morphological and metabolic 
modifications in the oocyte. Objective and Rationale: The aim of this 
review is to provide the current state of knowledge regarding the entire 
process of gamete activation in selected specific animal models that have 
contributed to our understanding of fertilization in mammals, including 
humans. Here we describe in detail the reciprocal induction of the two 
activation processes, the molecules involved and the mechanisms of 
cell interaction and signal transduction that ultimately result in successful 
embryo development and creation of a new individual. Search Methods: 
We carried out a literature survey with no restrictions on publication date 
(from the early 1950s to March 2016.
Citologia e Embriologia34
É no final do período embrionário, na oitava semana de 
desenvolvimento, que observa-se que os testículos são constituídos de 
cordões seminíferos, com as células germinativas primordiais e as células 
de Sertoli, que possuem a função de sustentação. Além da função de 
sustentação, as células de Sertoli secretam hormônios como o hormônio 
antimülleriano (antimüllerian hormone — AMH), uma glicoproteína da 
família do fator de crescimento transformante-β (transforming growth 
factor-β – TGF-β), que elimina o desenvolvimento dos ductos de Müller, 
precursores do trato reprodutor feminino. Por influência da gonadotrofina 
coriônica humana (human chorionic gonadotropin — hCG), hormônio 
proteico produzido pela placenta, semelhante ao hormônio luteinizante 
(luteinizing hormone — LH), surgem, entre os cordões seminíferos, 
as células de Leydig (ou células intersticiais), estas células secretam 
testosterona, que induz a formação do sistema reprodutor masculino 
(MONTANARI, 2010). 
Após o parto, sem o suporte de hCG materno, há a degeneração das 
células de Leydig. Nos anos pré-puberdade, há uma pequena produção de 
andrógenos pela adrenal, e as células germinativas primordiais originam 
as espermatogônias. Na puberdade, com o estímulo do LH da hipófise, há 
uma nova onda de diferenciação de células de Leydig a partir de células 
mesenquimais. Sob a influência da testosterona, a espermatogênese se 
inicia (MONTANARI, 2010). 
Fases da Gametogênese
No homem e nos machos de outras espécies, o processo de 
formação dos gametas é denominado de espermatogênese e ocorre nas 
gônadas masculinas ou nos testículos. Na mulher e nas fêmeas de outras 
espécies esse processo é denominado de ovulogênese (oogênese) e 
ocorre nas gônadas femininas ou nos ovários (MONTANARI, 2010). Vamos 
conhecer as principais fases de cada processo?
Citologia e Embriologia 35
Espermatogênese
As fases da espermatogênese são classificadas da seguinte forma: 
espermatogônia, espermatócito primário, espermatócito secundário, 
espermátide e espermatozoide, que corresponde ao processo de 
amadurecimento e funcionalização da célula (MONTANARI, 2010).
Espermatogônia
Na base do túbulo seminífero, existem várias populações de 
células denominadas espermatogônias, podendo ser subdivididas em 
espermatogônia do tipo A e B. As espermatogônias do tipo A são as 
células-tronco, que consequentemente através das mitoses, duram até 
a morte do indivíduo (TOSTI; MÉNÉZO, 2016)spermatozoa and oocytes 
are in a state of meiotic and metabolic quiescence and require reciprocal 
signals in order to undergo functional changes that lead to competence 
for fertilization. First, the oocyte activates sperm by triggering motility, 
chemoattraction, binding and the acrosome reaction, culminating with 
the fusion of the two plasma membranes. At the end of this cascade of 
events, collectively known as sperm capacitation, sperm-induced oocyte 
activation occurs, generating electrical, morphological and metabolic 
modifications in the oocyte. Objective and Rationale: The aim of this 
review is to provide the current state of knowledge regarding the entire 
process of gamete activation in selected specific animal models that have 
contributed to our understanding of fertilization in mammals, including 
humans. Here we describe in detail the reciprocal induction of the two 
activation processes, the molecules involved and themechanisms of 
cell interaction and signal transduction that ultimately result in successful 
embryo development and creation of a new individual. Search Methods: 
We carried out a literature survey with no restrictions on publication date 
(from the early 1950s to March 2016. Essas divisões mitóticas duram 
cerca de 16 dias. As espermatogônias do tipo B são descendentes das 
espermatogônias do tipo A, porém elas saem do ciclo de mitose e entram 
na meiose (MONTANARI, 2010).
Citologia e Embriologia36
A espermatogônia do tipo B aumenta o seu tamanho e duplica 
seu material genético durante a interfase, tornando-se o espermatócito 
primário (MONTANARI, 2010).
Espermatócito Primário e Secundário
De cada espermatócito primário são originados dois espermatócitos 
secundários. Eles realizam a segunda divisão meiótica de forma rápida, 
levando em torno de 8 horas (KUNZLER,2018).
Espermátide
As espermátides são os espermatócitos secundários. Essas 
espermátides diferenciam-se em espermatozoides, esse processo de 
diferenciação morfológica é chamado de espermiogênese e dura em 
média 24 dias (KUNZLER,2018).
Espermatozoide
Quando ocorre a finalização completa do processo de 
espermiogênese, é observado que o excesso de citoplasma da célula 
é perdido, dessa forma, os espermatozoides são liberados na luz dos 
túbulos seminíferos, o que é denominado de espermiação. No ser humano 
o processo de espermatogênese dura em média 64 dias(KUNZLER,2018).
Oogênese
Já na oogênese, podemos classificar o processo de funcionalização 
e amadurecimento celular desta forma: ovogônias, ovócito primário, 
ovócito primário maduro, ovócito secundário e ovócito, (TOSTI; MÉNÉZO, 
2016)spermatozoa and oocytes are in a state of meiotic and metabolic 
quiescence and require reciprocal signals in order to undergo functional 
changes that lead to competence for fertilization. First, the oocyte activates 
sperm by triggering motility, chemoattraction, binding and the acrosome 
reaction, culminating with the fusion of the two plasma membranes. At the 
end of this cascade of events, collectively known as sperm capacitation, 
sperm-induced oocyte activation occurs, generating electrical, 
Citologia e Embriologia 37
morphological and metabolic modifications in the oocyte. Objective 
and Rationale: The aim of this review is to provide the current state of 
knowledge regarding the entire process of gamete activation in selected 
specific animal models that have contributed to our understanding of 
fertilization in mammals, including humans. Here we describe in detail 
the reciprocal induction of the two activation processes, the molecules 
involved and the mechanisms of cell interaction and signal transduction 
that ultimately result in successful embryo development and creation of a 
new individual. Search Methods: We carried out a literature survey with no 
restrictions on publication date (from the early 1950s to March 2016.
Oogônias
As oogônias surgem na vida intrauterina, sendo que ainda no 
primeiro trimestre elas proliferam por mitose, e no segundo duplicam o 
material genético na interfase, transformando-se em oócitos primários 
(MONTANARI, 2010).
Ovócito Primário e Ovócito Primário Maduro
Esses oócitos entram na primeira divisão meiótica, mas a 
interrompem logo no início, no diplóteno da prófase, por causa de uma 
alta concentração de monofosfato de adenosina cíclica (AMPc), resultante 
da produção pelo próprio oócito e pelas células vizinhas, as células 
foliculares. A alta concentração de AMPc no oócito inativa o fator promotor 
da maturação (MPF de maturation promoting factor), responsável pela 
continuação da meiose (MONTANARI, 2010). Nesse período de suspensão 
da prófase, favorecido pela quantidade duplicada do DNA, há um acúmulo 
de RNAm e RNAr, que serão usados para a síntese de glicoproteínas que 
compõem a zona pelúcida, um envoltório do gameta feminino; para a 
produção de substâncias que são armazenadas nos grânulos corticais e 
exocitadas na fertilização e para a tradução de proteínas necessárias no 
início do desenvolvimento embrionário (MONTANARI, 2010). 
Depois da puberdade, em cada ciclo menstrual, um oócito primário 
retoma a meiose. Sob a influência do LH, as junções gap entre as células 
foliculares e o oócito fecham-se, reduzindo a quantidade de AMPc e GMPc 
Citologia e Embriologia38
transferidos para o oócito. A redução de GMPc ativa a enzima PDE3A, cuja 
ação degrada o AMPc dentro do oócito. A concentração menor dessa 
substância ativa o MPF, e a prófase prossegue (MONTANARI, 2010).
Ovócito Secundário
Com a conclusão da primeira meiose são formados o oócito 
secundário e o primeiro corpúsculo polar. A citocinese assimétrica faz com 
que o oócito secundário fique com a maior parte do citoplasma, organelas 
e nutrientes para sustentar o início do desenvolvimento do embrião, 
enquanto o corpúsculo polar é uma célula pequena, com o excesso 
de material genético e que logo degenera. Geralmente só há liberação 
do ovário (ovulação) de um oócito secundário. Se mais oócitos forem 
liberados, quando fecundados, resultarão em gêmeos não idênticos. O 
oócito secundário entra na segunda meiose, mas ela é interrompida na 
metáfase (TOSTI; MÉNÉZO, 2016)spermatozoa and oocytes are in a state of 
meiotic and metabolic quiescence and require reciprocal signals in order 
to undergo functional changes that lead to competence for fertilization. 
First, the oocyte activates sperm by triggering motility, chemoattraction, 
binding and the acrosome reaction, culminating with the fusion of the two 
plasma membranes. At the end of this cascade of events, collectively 
known as sperm capacitation, sperm-induced oocyte activation occurs, 
generating electrical, morphological and metabolic modifications in 
the oocyte. Objective and Rationale: The aim of this review is to provide 
the current state of knowledge regarding the entire process of gamete 
activation in selected specific animal models that have contributed to our 
understanding of fertilization in mammals, including humans. Here we 
describe in detail the reciprocal induction of the two activation processes, 
the molecules involved and the mechanisms of cell interaction and signal 
transduction that ultimately result in successful embryo development and 
creation of a new individual. Search Methods: We carried out a literature 
survey with no restrictions on publication date (from the early 1950s to 
March 2016. Com a entrada do espermatozoide, os níveis citoplasmáticos 
de Ca2+ aumentam, ativando a proteína quinase. Essa enzima degrada 
a ciclina do MPF, dando continuidade à divisão meiótica. O oócito 
secundário termina a meiose, gerando, novamente por citocinese. O oócito 
Citologia e Embriologia 39
secundário é viável por, no máximo, 24h. Se a fertilização não se realiza, 
o oócito secundário sofre autólise e é reabsorvido pelo trato reprodutor 
feminino (TOSTI; MÉNÉZO, 2016)spermatozoa and oocytes are in a state of 
meiotic and metabolic quiescence and require reciprocal signals in order 
to undergo functional changes that lead to competence for fertilization. 
First, the oocyte activates sperm by triggering motility, chemoattraction, 
binding and the acrosome reaction, culminating with the fusion of the two 
plasma membranes. At the end of this cascade of events, collectively 
known as sperm capacitation, sperm-induced oocyte activation occurs, 
generating electrical, morphological and metabolic modifications in 
the oocyte. Objective and Rationale: The aim of this review is to provide 
the current state of knowledge regarding the entire process of gamete 
activation in selected specific animal models that have contributed to our 
understanding of fertilization in mammals, including humans. Here we 
describe in detail the reciprocal induction of the two activation processes, 
the molecules involved and the mechanisms of cell interaction and signaltransduction that ultimately result in successful embryo development and 
creation of a new individual. Search Methods: We carried out a literature 
survey with no restrictions on publication date (from the early 1950s to 
March 2016.
Ovócito
O ovócito é a célula germinativa propriamente dita, são células 
sexuais femininas produzidas nos ovários é o estágio em que o gameta 
feminino é liberado do ovário, esse estágio varia conforme a espécie, as 
mulheres ovulam o oócito secundário (TOSTI; MÉNÉZO, 2016)spermatozoa 
and oocytes are in a state of meiotic and metabolic quiescence and 
require reciprocal signals in order to undergo functional changes that 
lead to competence for fertilization. First, the oocyte activates sperm by 
triggering motility, chemoattraction, binding and the acrosome reaction, 
culminating with the fusion of the two plasma membranes. At the end of 
this cascade of events, collectively known as sperm capacitation, sperm-
induced oocyte activation occurs, generating electrical, morphological 
and metabolic modifications in the oocyte. Objective and Rationale: The 
aim of this review is to provide the current state of knowledge regarding 
Citologia e Embriologia40
the entire process of gamete activation in selected specific animal models 
that have contributed to our understanding of fertilization in mammals, 
including humans. Here we describe in detail the reciprocal induction of the 
two activation processes, the molecules involved and the mechanisms of 
cell interaction and signal transduction that ultimately result in successful 
embryo development and creation of a new individual. Search Methods: 
We carried out a literature survey with no restrictions on publication date 
(from the early 1950s to March 2016.
VOCÊ SABIA?
Os cnidários, os ctenóforos e os ouriços-do-mar ovulam 
óvulos; platelmintos, moluscos, muitos insetos, cadelas e 
éguas liberam o oócito primário; os equinodermos, com 
exceção dos ouriços-do-mar, os cordados inferiores, os 
anfíbios, as aves e a maioria dos mamíferos ovulam o oócito 
secundário
RESUMINDO:
E então? Você compreendeu a gametogênese em homens 
e mulheres? Fascinante o processo de formação dos 
gametas feminino e masculino! Mas agora, só para termos 
certeza de que você realmente entendeu o tema de estudo 
deste capítulo, vamos recapitular tudo o que vimos.
A gametogênese é um processo fundamental para a formação dos 
gametas nos seres vivos que se reproduzem de forma sexuada, é através 
dela que obtemos as células germinativas funcionais, os espermatozoides 
e ovócitos. 
Para que o organismo consiga gerar as células germinativas, ele 
passa por uma série de processos envolvendo células e hormônios 
que de forma cronológica vão atuando no organismo. Os testículos 
são responsáveis pela formação dos espermatozoides, é neles que 
estão as células germinativas primordiais, estas células germinativas 
Citologia e Embriologia 41
são sustentadas pelas células de Sertoli, que além da sustentação 
possuem como finalidade a secreção de hormônios como o hormônio 
antimülleriano (antimüllerian hormone — AMH), também nos testículos 
vamos ter a formação das células de Leydig (ou células intersticiais), 
estas células secretam testosterona, que induz a formação do sistema 
reprodutor masculino. Na puberdade, com o estímulo do LH da 
hipófise, há uma nova onda de diferenciação de células de Leydig a 
partir de células mesenquimais. Sob a influência da testosterona, a 
espermatogênese inicia. A espermatogênese é caracterizada mediante as 
fases de amadurecimento da célula germinativa, em homens podemos 
distingui-las em: espermatogônia, espermatócito primário, espermatócito 
secundário, espermátide e espermatozoide. Em mulheres, chamamos 
de oogênese e também pode-se distingui-las em: ovogônias, ovócito 
primário, ovócito primário maduro, ovócito secundário e ovócito; sendo a 
liberação do ovócito, a última etapa do processo da oogênese.
Agora você é capaz de reconhecer todos os processos que 
envolvem a gametogênese. Espero que vocês tenham gostado! E vamos 
em frente para a fertilização!
Citologia e Embriologia42
Fertilização
INTRODUÇÃO:
Ao término deste capítulo você será capaz de entender 
como ocorre a clivagem do blastocisto, sua implementação, 
as fases da fertilização, a dinâmica complexa dos 
mecanismos que envolvem a fertilização e as respectivas 
modificações endometriais que ocorrem após esses 
processos. Isso será fundamental para a compreensão do 
desenvolvimento humano que será abordado ao longo 
da disciplina! E então? Motivado para desenvolver esta 
competência? Então vamos lá. Avante!.
A fertilização é uma série de fenômenos que consistem na 
penetração do ovócito pelo gameta masculino, na fusão dos pronúcleos 
dos gametas e na restauração do número de cromossomas próprios 
da espécie. Para que a fertilização ocorra pressupõe-se que gametas 
maduros foram transportados até o local adequado à fertilização; que 
o espermatozoide completou sua maturação no epidídimo, que se 
capacitou no trato reprodutor feminino, que foi capaz de penetrar os 
envoltórios do gameta feminino e de atingir o seu citoplasma e que ativou 
o ovócito. O ovócito ativado deve ser capaz, por sua vez, de promover 
o desenvolvimento e fusão de pronúcleos de ambos os gametas; de 
fazer o intercâmbio de cromossomas e de restaurar o número próprio 
de cromossomas da espécie. Além disso, deve, também, ser capaz de 
bloquear a entrada de novos espermatozoides (JARVIS, 2017)particularly 
during the first weeks after fertilisation, with total prenatal losses of 
70% and higher frequently claimed. However, the first external sign of 
pregnancy occurs two weeks after fertilisation with a missed menstrual 
period, and establishing the fate of embryos before this is challenging. 
Calculations are additionally hampered by a lack of data on the efficiency 
of fertilisation under natural conditions. Four distinct sources are used to 
justify quantitative claims regarding embryo loss: (i.
Citologia e Embriologia 43
Clivagem do Blastocisto
Após a fertilização, a célula diploide que foi gerada (o zigoto), 
sofre consecutivas divisões mitóticas, estas divisões ocorrem sem a fase 
de crescimento da célula. Essas divisões consecutivas são chamadas 
de clivagens e as células geradas pela clivagens são os blastômeros 
(MONTANARI, 2010).
Implantação do Blastocisto
O blastocisto chega ao útero, onde a zona pelúcida começa a ser 
dissolvida a partir do polo embrionário e inicia o processo de implantação 
nas paredes do útero, que sofrem profundas modificações, particularmente 
no endométrio, que passa a ser denominado de decídua. A princípio, há 
uma adesão das células do pré-embrião às células do epitélio endometrial 
(TOSTI; MÉNÉZO, 2016)spermatozoa and oocytes are in a state of meiotic 
and metabolic quiescence and require reciprocal signals in order to 
undergo functional changes that lead to competence for fertilization. 
First, the oocyte activates sperm by triggering motility, chemoattraction, 
binding and the acrosome reaction, culminating with the fusion of the two 
plasma membranes. At the end of this cascade of events, collectively 
known as sperm capacitation, sperm-induced oocyte activation occurs, 
generating electrical, morphological and metabolic modifications in 
the oocyte. Objective and Rationale: The aim of this review is to provide 
the current state of knowledge regarding the entire process of gamete 
activation in selected specific animal models that have contributed to our 
understanding of fertilization in mammals, including humans. Here we 
describe in detail the reciprocal induction of the two activation processes, 
the molecules involved and the mechanisms of cell interaction and signal 
transduction that ultimately result in successful embryo development 
and creation of a new individual. Search Methods: We carried out a 
literature survey with norestrictions on publication date (from the early 
1950s to March 2016. Esse contato desencadeia uma reação que leva 
a camada trofoblástica do blastocisto a se diferenciar em uma camada 
interna de proliferação ativa, denominada citotrofoblasto, e uma camada 
externa, o sinciciotrofoblasto que inicia uma erosão do tecido materno. 
Citologia e Embriologia44
Essa erosão ocorre ao mesmo tempo em que a estrutura embrionária 
vai sendo levada para o interior da parede uterina, desencadeando 
uma série de modificações no seu desenvolvimento, passando agora a 
ser considerada como um embrião e não mais como um pré-embrião. 
Essa etapa da implantação é considerada como a de penetração (TOSTI; 
MÉNÉZO, 2016)spermatozoa and oocytes are in a state of meiotic and 
metabolic quiescence and require reciprocal signals in order to undergo 
functional changes that lead to competence for fertilization. First, the 
oocyte activates sperm by triggering motility, chemoattraction, binding 
and the acrosome reaction, culminating with the fusion of the two plasma 
membranes. At the end of this cascade of events, collectively known as 
sperm capacitation, sperm-induced oocyte activation occurs, generating 
electrical, morphological and metabolic modifications in the oocyte. 
Objective and Rationale: The aim of this review is to provide the current 
state of knowledge regarding the entire process of gamete activation in 
selected specific animal models that have contributed to our understanding 
of fertilization in mammals, including humans. Here we describe in detail 
the reciprocal induction of the two activation processes, the molecules 
involved and the mechanisms of cell interaction and signal transduction 
that ultimately result in successful embryo development and creation of 
a new individual. Search Methods: We carried out a literature survey with 
no restrictions on publication date (from the early 1950s to March 2016. 
Nela as células sinciciais se introduzem cada vez mais profundamente no 
estroma, auxiliadas por enzimas proteolíticas, formando lacunas sinciciais 
que se tornam contínuas com os capilares maternos, denominados 
sinusoides. À medida que o trofoblasto continua causando a erosão dos 
sinusoides, o sangue materno começa a fluir para o sistema trofoblástico, 
estabelecendo-se uma circulação útero placentária definitiva. A fase final 
da implantação é tida como inclusão quando a estrutura embrionária 
aloja-se por completo no interior da parede decidual (MONTANARI, 2010). 
Em condições normais, o blastocisto humano se implanta no endométrio, 
na parede posterior e superior do corpo do útero, onde se fixa entre os 
orifícios das glândulas. Em humanos, ao término da primeira semana, oitavo 
dia do desenvolvimento, o blastocisto encontra-se parcialmente incluído 
no estroma endometrial, completando a implantação no final da segunda 
Citologia e Embriologia 45
semana. O estroma endometrial adjacente ao local de implantação é 
edemaciado e muito vascularizado e as glândulas tortuosas e volumosas 
secretam glicogênio e muco em abundância. Há evidências crescentes 
da inter-relação dos tecidos fetais e maternos, necessária, principalmente 
para a implantação e a manutenção da gestação (MONTANARI, 2010). 
O sucesso da nidação requer a preparação precisa do blastocisto 
e endométrio, o que é obtido através de comunicações e sinalizações 
contínuas entre mães e concepto, mesmo antes do início da invasão do 
trofoblasto (TOSTI; MÉNÉZO, 2016)spermatozoa and oocytes are in a state 
of meiotic and metabolic quiescence and require reciprocal signals in order 
to undergo functional changes that lead to competence for fertilization. 
First, the oocyte activates sperm by triggering motility, chemoattraction, 
binding and the acrosome reaction, culminating with the fusion of the two 
plasma membranes. At the end of this cascade of events, collectively 
known as sperm capacitation, sperm-induced oocyte activation occurs, 
generating electrical, morphological and metabolic modifications in 
the oocyte. Objective and Rationale: The aim of this review is to provide 
the current state of knowledge regarding the entire process of gamete 
activation in selected specific animal models that have contributed to our 
understanding of fertilization in mammals, including humans. Here we 
describe in detail the reciprocal induction of the two activation processes, 
the molecules involved and the mechanisms of cell interaction and signal 
transduction that ultimately result in successful embryo development and 
creation of a new individual. Search Methods: We carried out a literature 
survey with no restrictions on publication date (from the early 1950s to 
March 2016.
NOTA:
A nidação é o processo onde o zigoto desloca-se até o 
útero e se fixa na sua parede interna
Citologia e Embriologia46
Fases da Fertilização e Mecanismos da 
Fertilização
A fusão das membranas é promovida pela fertilina, uma glicoproteína 
transmembrana do espermatozoide, com um domínio que se liga à 
integrina da membrana do oócito e uma região extracelular hidrofóbica. 
Com a fusão do espermatozoide no oócito, há o bloqueio à polispermia. 
A fosfolipase C isoforma ζ (zeta), trazida pelo espermatozoide, hidrolisa o 
fosfatidilinositol, lipídio da membrana, em diacilglicerol e 1,4,5-trifosfato 
inositol (IP3) (MONTANARI, 2010). O diacilglicerol permanece na 
membrana plasmática, onde ativa a bomba de Na+ /H+. Há uma troca de 
Na+ extracelular por H+ intracelular, levando a um aumento do pH. O IP3 é 
liberado da membrana e liga-se ao retículo endoplasmático, promovendo 
a liberação de Ca2+ para o citoplasma. O aumento dos níveis citoplasmáticos 
de Ca2+ provoca a exocitose dos grânulos corticais. A reação cortical é 
o bloqueio definitivo à polispermia. Dos grânulos são liberados enzimas 
e glicosaminoglicanos (TOSTI; MÉNÉZO, 2016)spermatozoa and oocytes 
are in a state of meiotic and metabolic quiescence and require reciprocal 
signals in order to undergo functional changes that lead to competence 
for fertilization. First, the oocyte activates sperm by triggering motility, 
chemoattraction, binding and the acrosome reaction, culminating with 
the fusion of the two plasma membranes. At the end of this cascade of 
events, collectively known as sperm capacitation, sperm-induced oocyte 
activation occurs, generating electrical, morphological and metabolic 
modifications in the oocyte. Objective and Rationale: The aim of this 
review is to provide the current state of knowledge regarding the entire 
process of gamete activation in selected specific animal models that have 
contributed to our understanding of fertilization in mammals, including 
humans. Here we describe in detail the reciprocal induction of the two 
activation processes, the molecules involved and the mechanisms of 
cell interaction and signal transduction that ultimately result in successful 
embryo development and creation of a new individual. Search Methods: 
We carried out a literature survey with no restrictions on publication date 
(from the early 1950s to March 2016. 
Citologia e Embriologia 47
As enzimas hidrolisam os resíduos de açúcar da ZP3, impossibilitando 
a ligação de outros espermatozoides, e clivam parcialmente a ZP2, 
causando sua mudança conformacional, o que modifica a estrutura da 
zona pelúcida e transforma-a na membrana hialina, de difícil penetração 
(TOSTI; MÉNÉZO, 2016)spermatozoa and oocytes are in a state of meiotic 
and metabolic quiescence and require reciprocal signals in order to 
undergo functional changes that lead to competence for fertilization. 
First, the oocyte activates sperm by triggering motility, chemoattraction, 
binding and the acrosome reaction, culminating with the fusion of the two 
plasma membranes. At the end of this cascade of events, collectively 
known as sperm capacitation, sperm-induced oocyte activation occurs, 
generatingelectrical, morphological and metabolic modifications in 
the oocyte. Objective and Rationale: The aim of this review is to provide 
the current state of knowledge regarding the entire process of gamete 
activation in selected specific animal models that have contributed to our 
understanding of fertilization in mammals, including humans. Here we 
describe in detail the reciprocal induction of the two activation processes, 
the molecules involved and the mechanisms of cell interaction and signal 
transduction that ultimately result in successful embryo development and 
creation of a new individual. Search Methods: We carried out a literature 
survey with no restrictions on publication date (from the early 1950s to 
March 2016. 
Os glicosaminoglicanos, devido à sua carga negativa, atraem Na+, 
que, por ser osmoticamente ativo, atrai água, afastando a membrana 
hialina da membrana plasmática do oócito secundário. A onda de Ca2+ 
promovida pela entrada do espermatozoide resulta na ativação da 
enzima CAMquinase II e na consequente degradação da ciclina do MPF. 
Assim, o oócito completa a segunda meiose, transformando-se em óvulo 
e liberando o segundo corpúsculo polar. Os núcleos dos gametas são 
denominados pronúcleos. Com a substituição das protaminas pelas 
histonas acumuladas no citoplasma do oócito, o material genético do 
espermatozoide se descondensa. Os envoltórios nucleares desintegram-
se e os cromossomos pareiam-se (TOSTI; MÉNÉZO, 2016)spermatozoa 
and oocytes are in a state of meiotic and metabolic quiescence and 
require reciprocal signals in order to undergo functional changes that 
Citologia e Embriologia48
lead to competence for fertilization. First, the oocyte activates sperm by 
triggering motility, chemoattraction, binding and the acrosome reaction, 
culminating with the fusion of the two plasma membranes. At the end of 
this cascade of events, collectively known as sperm capacitation, sperm-
induced oocyte activation occurs, generating electrical, morphological 
and metabolic modifications in the oocyte. Objective and Rationale: The 
aim of this review is to provide the current state of knowledge regarding 
the entire process of gamete activation in selected specific animal models 
that have contributed to our understanding of fertilization in mammals, 
including humans. Here we describe in detail the reciprocal induction of the 
two activation processes, the molecules involved and the mechanisms of 
cell interaction and signal transduction that ultimately result in successful 
embryo development and creation of a new individual. Search Methods: 
We carried out a literature survey with no restrictions on publication date 
(from the early 1950s to March 2016. 
Tem-se uma célula diploide, o zigoto. O espermatozoide pode 
contribuir com o(s) centríolo(s) para organizar o fuso mitótico do zigoto. 
As outras organelas do espermatozoide, como as mitocôndrias, são 
degradadas. Ainda durante a espermatogênese, nos estágios de 
espermatócito secundário e de espermátide redonda, proteínas da 
membrana interna da mitocôndria (prohibitin) são marcadas com ubiquitina 
para sofrerem proteólise (MONTANARI, 2010). 
Mas, durante a passagem pelo epidídimo, os epítopos com ubiquitina 
são mascarados por ligações cruzadas de pontes dissulfeto. Os epitopos são 
expostos, após a fertilização, pela redução das pontes dissulfeto, induzida 
pela glutationa do citoplasma do ovo, e as mitocôndrias de origem paterna 
são destruídas até o estágio de embrião com oito células. Essa destruição 
parece ser uma vantagem evolutiva, porque as mitocôndrias paternas e o 
seu DNA podem ser afetados por espécies reativas de oxigênio durante a 
espermatogênese e a fertilização. A etapa final da fertilização é a ativação 
do metabolismo do zigoto. O aumento intracelular de Ca2+ e do pH ativam 
a NAD-quinase e o transporte de K+ e aminoácidos, respectivamente. A 
síntese de DNA, RNA e proteínas, as reações metabólicas e a divisão celular 
são retomadas (MONTANARI, 2010).
Citologia e Embriologia 49
Modificações Endometriais
Com o processo de implantação, o endométrio sofre uma reação 
decidual. Os fibroblastos diferenciam-se nas células deciduais, tornam-
se poliploides, com uma ampla capacidade de síntese e acumulo de 
glicogênio e lipídeos, sendo esse acumulo necessário para a nutrição do 
embrião (TOSTI; MÉNÉZO, 2016)spermatozoa and oocytes are in a state of 
meiotic and metabolic quiescence and require reciprocal signals in order 
to undergo functional changes that lead to competence for fertilization. 
First, the oocyte activates sperm by triggering motility, chemoattraction, 
binding and the acrosome reaction, culminating with the fusion of the two 
plasma membranes. At the end of this cascade of events, collectively 
known as sperm capacitation, sperm-induced oocyte activation occurs, 
generating electrical, morphological and metabolic modifications in 
the oocyte. Objective and Rationale: The aim of this review is to provide 
the current state of knowledge regarding the entire process of gamete 
activation in selected specific animal models that have contributed to our 
understanding of fertilization in mammals, including humans. Here we 
describe in detail the reciprocal induction of the two activation processes, 
the molecules involved and the mechanisms of cell interaction and signal 
transduction that ultimately result in successful embryo development 
and creation of a new individual. Search Methods: We carried out a 
literature survey with no restrictions on publication date (from the early 
1950s to March 2016. O endométrio adquire uma forma poliédrica que 
estabelece comunicações através das junções GAP e pelas junções 
de adesão, essas células deciduais ficam justapostas em torno do 
embrião. O epitélio do endométrio será reconstituído no 12º dia, onde 
cobrirá todo o embrião, então diferentemente de como a maioria pensa, 
o embrião se desenvolverá dentro da parede do útero e não na luz do 
órgão (TOSTI; MÉNÉZO, 2016)spermatozoa and oocytes are in a state of 
meiotic and metabolic quiescence and require reciprocal signals in order 
to undergo functional changes that lead to competence for fertilization. 
First, the oocyte activates sperm by triggering motility, chemoattraction, 
binding and the acrosome reaction, culminating with the fusion of the two 
plasma membranes. At the end of this cascade of events, collectively 
Citologia e Embriologia50
known as sperm capacitation, sperm-induced oocyte activation occurs, 
generating electrical, morphological and metabolic modifications in 
the oocyte. Objective and Rationale: The aim of this review is to provide 
the current state of knowledge regarding the entire process of gamete 
activation in selected specific animal models that have contributed to our 
understanding of fertilization in mammals, including humans. Here we 
describe in detail the reciprocal induction of the two activation processes, 
the molecules involved and the mechanisms of cell interaction and signal 
transduction that ultimately result in successful embryo development and 
creation of a new individual. Search Methods: We carried out a literature 
survey with no restrictions on publication date (from the early 1950s to 
March 2016.
Mecanismos e Consequências da 
Implantação
Comumente a implantação ocorre na parede do útero, no entanto, 
se for muito próximo do canal cervical (placenta prévia), exige-se repouso 
da gestante, porque pode ocorrer a separação prematura da placenta, 
ocasionando numa hemorragia e consequentemente morte do feto por 
falta de oxigenação (MONTANARI, 2010).
A implantação também pode ocorrer fora do útero, na tuba uterina 
ou na cavidade abdominal, chama-se de gravidez ectópica. A gravidez 
tubária é a mais comum dentre as duas citadas, ela pode ser ocasionada 
por obstrução da tuba por processos inflamatórios ou, ainda, por 
aderências devido àendometriose ou até mesmo a processos cirúrgicos 
anteriores à gravidez. Neste caso, até a oitava semana de gestação, devido 
ao crescimento embrionário, a tuba rompe-se, o que provoca hemorragia 
e pode ser fatal (MONTANARI, 2010).
Quando ocorre uma gravidez ectópica na região abdominal, 
normalmente, ocorrerá na bolsa retouterina ou bolsa de Douglas, essa 
região é uma prega do peritônio entre o reto e o útero; nesse caso, 
quando o feto não é retirado, ele pode calcificar, formando o litopédio. 
Esse tipo de implantação nos órgãos abdominais e no mesentério pode 
Citologia e Embriologia 51
causar sangramento intraperitoneal, sendo de alto risco de morte materna 
(MONTANARI, 2010).
RESUMINDO:
Então chegamos ao final da unidade III! Você conseguiu 
compreender a complexa dinâmica dos processos de 
fertilização? Ficou difícil de entender o desenvolvimento 
dos gametas em embriões? Pois então vamos rever este 
capítulo e resumir tudo o que vimos!
A fertilização é uma série de fenômenos que consistem na penetração 
do ovócito pelo gameta masculino, na fusão dos pronúcleos dos gametas 
e na restauração do número de cromossomas próprios da espécie. Para 
que ocorra a fertilização completa é necessário que o gameta sobreviva 
a todos os processos, como clivagem, implantação e as próprias fases 
da fertilização num todo. É na clivagem que o zigoto diploide e sofrerá 
constantes divisões mitóticas; as células oriundas dessas clivagens são 
denominadas de blastômeros. O processo de implantação requer que 
o blastocisto chegue ao útero, iniciando o processo de implantação nas 
paredes do útero, que sofrem profundas modificações, particularmente 
no endométrio, que passa a ser denominado de decídua, causando uma 
erosão no tecido materno. 
Durante as fases da fertilização, nós teremos a ação de enzimas e 
proteínas que regularão todo o processo até que o epitélio do endométrio 
seja reconstituído, onde cobrirá todo o embrião! Caso ocorra algum 
problema durante o processo, como clivagens de forma inadequada, 
implantações em locais atípicos como parede abdominal ou a gravidez 
tubária, além de não serem passíveis com o desenvolvimento do feto, 
ocorre o risco de morte materna.
Agora você é capaz de compreender os processos de clivagem, 
implantação e fertilização com suas respectivas modificações 
endometriais. Espero que vocês tenham aproveitado e gostado! Essas 
informações são essenciais para o seu desenvolvimento acadêmico e 
profissional!
Bons estudos!
Citologia e Embriologia52
REFERÊNCIAS
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[revisão técnica : Lucimar Filot da Silva Brum, Mônica Magdalena Descalzo 
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Thiely Rodrigues Ott
Citologia e EmbriologiaCitologia e Embriologia
Thiely Rodrigues Ott
	Compreendendo Como Funciona o Núcleo
	Estrutura e Localização em Diferentes Células do Núcleo Interfásico
	Função do Núcleo Interfásico
	Componentes do Núcleo Interfásico
	Ultraestrutura do Envoltório Nuclear.
	Matriz Nuclear
	Cromatima
	Cromossomos
	Nucléolo
	Ciclo de Divisão Celular
	Controle do Ciclo de Divisão Celular
	Interfase
	Fase G1
	Fase S
	Fase G2
	Mitose
	Fases da Mitose
	Prófase
	Prometáfase
	Metáfase
	Anáfase
	Telófase
	Citocinese
	Meiose
	Gametogênese
	Fases da Gametogênese
	Espermatogênese
	Espermatogônia
	Espermatócito Primário e Secundário
	Espermátide
	Espermatozoide
	Oogênese
	Oogônias
	Ovócito Primário e Ovócito Primário Maduro
	Ovócito Secundário
	Ovócito
	Fertilização
	Clivagem do Blastocisto
	Implantação do Blastocisto
	Fases da Fertilização e Mecanismos da Fertilização
	Modificações Endometriais
	Mecanismos e Consequências da Implantação