cotologia, embriologia e histologia

Prévia do material em texto

CITOLOGIA,
EMBRIOLOGIA E
HISTOLOGIA
CITOLOGIA, 
EMBRIOLOGIA E 
HISTOLOGIA
 Citologia, Em
briologia e Histologia
Valéria Braga FrançaValéria Braga França
GRUPO
SER
EDUCACIONAL
gente criando o futuro
Apesar de todos os avanços da humanidade, das conquistas tecnológicas e todo o co-
nhecimento adquirido ao longo de anos, algumas questões continuam exercendo um 
grande fascínio, especialmente no que se refere à origem da vida e evolução dos seres 
vivos. E pensar que tudo o que existe hoje se originou de um único e primitivo organis-
mo! Nos faz re� etir, não é mesmo? 
Como será que isso aconteceu? É o que vamos descobrir! Será uma grande aventura estudar 
sobre as bases biológicas da vida. Certamente vocês poderão contar comigo nessa jornada. 
Você já parou para pensar em como o seu corpo funciona? É uma máquina poderosa, 
não é mesmo? Mas o que você talvez não saiba é que tudo isso teve início a partir de 
uma única “pecinha”, uma estrutura tão pequena que nem é possível ver a olho nu, 
mas tão poderosa que te transformou no que você é hoje: a célula. 
Não é à toa que o período de gestação nos seres humanos dura nove meses. Imagine o 
trabalho que uma única célula tem para se transformar em um bebê! Imaginou? Ago-
ra, quer aprender como isso acontece? 
Capa_SER_PODO_CitoEembrioHistolo_A5.indd 1,3 10/09/19 11:48
© Ser Educacional 2019
Rua Treze de Maio, nº 254, Santo Amaro 
Recife-PE – CEP 50100-160
*Todos os gráficos, tabelas e esquemas são creditados à autoria, salvo quando indicada a referência.
Informamos que é de inteira responsabilidade da autoria a emissão de conceitos. 
Nenhuma parte desta publicação poderá ser reproduzida por qualquer meio 
ou forma sem autorização. 
A violação dos direitos autorais é crime estabelecido pela Lei n.º 9.610/98 e punido pelo artigo 184 do 
Código Penal.
Imagens de ícones/capa: © Shutterstock
Presidente do Conselho de Administração 
Diretor-presidente
Diretoria Executiva de Ensino
Diretoria Executiva de Serviços Corporativos
Diretoria de Ensino a Distância
Autoria
Projeto Gráfico e Capa
Janguiê Diniz
Jânyo Diniz 
Adriano Azevedo
Joaldo Diniz
Enzo Moreira
Profa. Valéria Braga França 
DP Content
DADOS DO FORNECEDOR
Análise de Qualidade, Edição de Texto, Design Instrucional, 
Edição de Arte, Diagramação, Design Gráfico e Revisão.
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 2 10/09/19 11:54
Boxes
ASSISTA
Indicação de filmes, vídeos ou similares que trazem informações comple-
mentares ou aprofundadas sobre o conteúdo estudado.
CITANDO
Dados essenciais e pertinentes sobre a vida de uma determinada pessoa 
relevante para o estudo do conteúdo abordado.
CONTEXTUALIZANDO
Dados que retratam onde e quando aconteceu determinado fato;
demonstra-se a situação histórica do assunto.
CURIOSIDADE
Informação que revela algo desconhecido e interessante sobre o assunto 
tratado.
DICA
Um detalhe específico da informação, um breve conselho, um alerta, uma 
informação privilegiada sobre o conteúdo trabalhado.
EXEMPLIFICANDO
Informação que retrata de forma objetiva determinado assunto.
EXPLICANDO
Explicação, elucidação sobre uma palavra ou expressão específica da 
área de conhecimento trabalhada.
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 3 10/09/19 11:54
Unidade 1 - Citologia, histologia e embriologia
Objetivos da unidade ........................................................................................................... 12
Compreensão da organização estrutural das células procarióticas e eucarióticas ... 16
A diversidade e a semelhança entre as células ...................................................... 26
Microscopia .......................................................................................................................... 27
Conceito de microscopia ............................................................................................. 28
Componentes do microscópio óptico e suas funções ............................................ 28
Microscopias especiais ............................................................................................... 31
Descrição dos princípios básicos de microscopia eletrônica de transmissão 
e varredura ....................................................................................................................32
Métodos empregados no estudo das células e tecidos ............................................... 34
Definição da técnica histológica ................................................................................ 34
Importância das técnicas de coleta de material biológico: espalhamento, esti-
raço, esmagamento, corte histológico, decalque e montagem total ...................35
Descrição das etapas envolvidas no processamento de material biológico para 
análise ao microscópio óptico ....................................................................................36
Técnicas citoquímicas empregadas na localização de macromoléculas ..........38
Biomembranas ...................................................................................................................... 39
Definição e aspectos funcionais das biomembranas ............................................. 40
Composição lipídica e organização estrutural .........................................................40
Composição lipídica e organização estrutural .........................................................41
Composição proteica – aspectos funcionais e considerações sobre os vários 
modos de associação com a bicamada lipídica e com carboidratos ..................43
Junções celulares: adesão célula-célula e célula-matriz .....................................44
Sintetizando ........................................................................................................................... 47
Referências bibliográficas ................................................................................................. 48
Sumário
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 4 10/09/19 11:54
Sumário
Unidade 2 - Digestão intracelular, bioenergética e metabolismo
Objetivos da unidade ..........................................................................................................50
Digestão intracelular ..........................................................................................................51
Definição, descrição e tipos de endossomos .........................................................56
Definição e aspectos funcionais dos lisossomos ...................................................60
Bioenergética e metabolismo ...........................................................................................65
Definição, origem e funções das mitocôndrias ......................................................66
Considerações sobre as variações morfológicas das mitocôndrias. Descrição 
da biogênese da mitocôndria .....................................................................................69
Compreensão da estrutura e funções dos peroxissomos .....................................74
Núcleo interfásico...............................................................................................................75
Compreensão da estrutura e funções do núcleo e sua localização em diferentes 
tipos de células .............................................................................................................76
Componentes do núcleo interfásico .........................................................................77
Descrição da ultraestrutura do envoltório nuclear: cromatina, cromossomos, 
matriz nuclear e nucléolo ...........................................................................................78
Sintetizando ..........................................................................................................................83
Referências bibliográficas ................................................................................................84
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 5
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.inddcélula.
Biomembranas
Todas as membranas presentes em células de seres vivos são chamadas de 
biomembranas, sejam elas externas, como a membrana plasmática, ou inter-
nas, como a carioteca. 
As biomembranas são muito im-
portantes para a célula, pois atuam se-
parando, protegendo ou delimitando o 
meio interno e o externo. Além disso, 
elas são semipermeáveis e selecionam 
as substâncias que irão penetrar ou 
sair da célula. Fazendo uma analogia 
da célula com um prédio, as biomem-
branas seriam os porteiros, escolhen-
do cuidadosamente quem pode entrar 
e permitindo a saída da célula. Assim, 
elas não são uma simples barreira, são 
também um poderoso fi ltro que selecionam tudo com cautela. 
Apesentam funções distintas de acordo com sua localização, entretanto, 
todas exibem em sua composição moléculas de lipídios (gorduras) e proteínas, 
por isso, são chamadas de lipoproteicas. Quando vistas no microscópio ele-
trônico, é possível observar que são formadas basicamente por três camadas 
intercaladas: duas de fosfolipídios e uma de proteína. Aproximadamente 50% 
dessa massa é formada por lipídios e 30 % por proteínas. Como são estruturas 
muito fi nas, com tamanho variando entre 6 nm a 9 nm, só puderam ser obser-
vadas a partir do desenvolvimento da microscopia eletrônica.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 39
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 39 10/09/19 12:48
Definição e aspectos funcionais das biomembranas
De maneira geral, podemos dizer que as bio-
membranas desempenham um papel de pro-
teção. Todavia, em células eucarióticas há um 
sistema de membranas internas, chamadas de 
endomembranas, responsáveis por delimitar os 
compartimentos onde as organelas fi carão alojadas.
Como a maioria das moléculas se move pela 
membrana, podemos dizer que ela é uma estru-
tura dinâmica. Suas funções dependem das mo-
léculas de proteínas, que a compõem. As proteí-
nas atuam como bombas seletivas, controlando o 
acesso de moléculas pequenas e íons para dentro e 
fora da célula.
Composição lipídica e organização estrutural
A partir da identifi cação dos fosfolipídios e proteínas na composição da mem-
brana plasmática, e o aperfeiçoamento constante dos microscópios eletrônicos, os 
cientistas começaram a estudar a forma como estas substâncias se organizavam. 
Vários experimentos e modelos foram desenvolvidos para entender a dis-
posição dos lipídios e proteínas na membrana plasmática, mas os cientistas 
descobriram que há muita variação de acordo com a célula. 
O modelo mais aceito para as membranas é o dos pesquisadores S. J. Singer 
e G. Nicholson, proposto em 1972, chamado de mosaico fl uido. Isso porque 
eles constataram que as camadas lipídicas se encontram em estado líquido e 
as moléculas de proteínas, aderidas a elas. 
Como essas camadas são muito maleáveis, as proteínas são capazes de se des-
locar facilmente por elas. De acordo com esse modelo, as moléculas de lipídios e 
proteínas distribuem-se lado a lado, mas as proteínas mudam de posição constante-
mente, favorecidas pela consistência fl uida e oleosa da dupla camada fosfolipídica. 
Foi principalmente por esses dois motivos que os cientistas Singer e Nicholson o 
nomearam de “modelo mosaico fl uido”. Vamos conhecer o trabalho deles na Fig. 16.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 40
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 40 10/09/19 12:48
Figura 16. Estrutura da membrana plasmática, seu posicionamento na célula e a localização das proteínas e fosfoli-
pídios. Em detalhe a molécula do fosfolipídio Ômega 3. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 30 jan. 2019.
Membrana celular
Célula
Fosfolipídio
Proteína
Bicamada lipídica de membrana celular 
Molécula de fosfolipídio
Ômega 3
Os lipídios dão forma às membranas biológicas e um deles é bastante co-
nhecido: o colesterol. Em conjunto com os fosfolipídios, ele atua controlando 
a fl uidez da membrana e intensifi cando a propriedade seletiva da bicamada 
lipídica. No entanto, o colesterol só é encontrado nas células animais, por isso 
as células vegetais são mais fl uidas.
Perceba que o colesterol, tido como “grande vilão”, é útil e é produzido pelo 
nosso próprio corpo. O grande problema é o excesso desse lipídio, que é cau-
sado por uma alimentação desbalanceada e rica em gordura. 
Composição lipídica e organização estrutural
O que determina a fl uidez da mem-
brana são dois fatores: composição 
molecular e temperatura, ou seja, um 
fator químico e um físico. Quanto mais 
alta for a temperatura, mais fl uida será 
a membrana e vice-versa.
Como já foi dito, os lipídios são os 
principais componentes das membra-
nas biológicas. Em especial os fosfoli-
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 41
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 41 10/09/19 12:48
pídios, que são formados por duas partes, com ou sem afi nidade com a água. A 
parte que possui afi nidade com a água se chama hidrofílica, e a que não possui, 
hidrofóbica. Vamos complementar a explicação observando a Fig. 17.
As partes hidrofílicas dos lipídios, também chamadas de camadas polares, es-
tão voltadas para a parte de fora e de dentro da célula, em contato com o meio 
aquoso externo e interno. São constituídas de ácido fosfórico e base nitrogenadas.
As partes apolares ou hidrofóbicas, são formadas apenas por lipídios e es-
tão voltadas umas para outras, na direção da dupla camada. Isso permite que 
realizem duas funções: ao mesmo tempo em que a membrana interage com o 
meio intracelular aquoso, ela representa uma limitação entre a parte externa e 
interna da célula. A fl uidez da membrana será infl uenciada pela quantidade de 
duplas ligações nas extremidades hidrofóbicas dos lipídios.
Outra coisa importante é que apesar de ser uma molécula pequena e pou-
co rígida, o colesterol interage com os lipídios ao redor. Por isso, quanto mais 
colesterol, menos fl uida será a membrana. Por outro lado, em temperaturas 
altas, o colesterol se torna mais fl uido e evita que os fosfolipídios se juntem.
Figura 17. Esquematização da membrana plasmática, identifi cando o posicionamento da parte hidrofílica e da 
hidrofóbica. A membrana é formada por uma fi na camada dupla de moléculas lipídicas, essas moléculas possuem 
uma cauda de ácido graxo hidrofóbico e uma cabeça hidrofílica, que tem afi nidade com a água. Fonte: Shutterstock. 
Acesso em: 30 jan. 2019.
Espaço
extracelular
Cabeça hidrofílica
Cauda hidrofóbica
Bicamada 
lipídica
Citoplasma
Lipídio
(Ácido graxo)
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 42
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 42 10/09/19 12:49
Composição proteica – aspectos funcionais e
considerações sobre os vários modos de associa-
ção com a bicamada lipídica e com carboidratos
Uma grande parte das substâncias que transitam, entrando e saindo da cé-
lula, não conseguiria ultrapassar a bicamada lipídica que compõe a membrana 
plasmática sem a ajuda das proteínas. Isso porque a maioria dessa substâncias 
são hidrossolúveis (solúveis em água) ou compostas por moléculas muito gran-
des. Por esse motivo, a camada de fosfolipídios contém proteínas intercaladas 
que formam aberturas para selecionar o que entra e sai da célula.
Conforme sua localização na membrana, as proteínas podem ser integrais, 
periféricas ou transmembranas (Fig. 18).
As proteínas integrais atravessam a membrana plasmática e se comunicam 
tanto com o meio externo quanto o interno da célula. As proteínas periféricas 
podem se associar às proteínas integrais ou fosfolipídios, e são encontradas no 
interior e exterior da superfície das membranas. 
Ao contrário das outras proteínas, as proteínas transmembranas se esten-
dem através dos dois lados da bicamada lipídica e atuam efetuando o trans-
porte de moléculas. 
A ligação entre as proteínas periféricas tende a ser mais “frouxa”, já que elas 
não aderem ao interior hidrofóbico da membrana, ao contrário do que ocorre 
com as proteínas integrais. Algumas dessas proteínas são capazesde receber 
estímulos e desencadear processos internos na célula.
Figura 18. Posicionamento das proteínas integrais, periféricas e transmembranas na bicamada lipídica. Fonte: 
Shutterstock. Acesso em: 30 jan. 2019.
Proteínas transmembranas
Proteínas periféricas
Proteínas integrais
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 43
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 43 10/09/19 12:49
Carboidratos
De maneira geral, são encontrados na superfície da célula e depois dos lipí-
dios e proteínas. É o terceiro maior componente da membrana plasmática. Po-
dem se associar aos lipídios e formar os glicolipídios, ou às proteínas e formar 
as glicoproteínas. 
Além disso, associados às proteínas, os carboidratos atuam como marca-
dores, o que permite que as células se reconheçam. Vamos entender o quanto 
isso é importante: esses marcadores ajudam o sistema de defesa do organis-
mo (sistema imunológico) a “educar” suas células. Isso ocorre porque os mar-
cadores ajudam as células de defesa do organismo a reconhecer as células do 
próprio corpo e atacar somente as necessárias.
EXPLICANDO
Existe um tipo de carboidrato chamado “glicídio”, encontrado na parte externa 
da membrana plasmática, que pode se ligar tanto aos fosfolipídios quanto às 
proteínas. Eles desempenham uma função muito interessante: cada indivíduo 
possui os seus próprios glicídios, únicos e exclusivos, por isso, eles funcionam 
como a “identidade” da célula. Podemos vê-los no sistema de tipagem san-
guínea ABO, pois, exceto o sangue O, cada tipo sanguíneo terá glicoproteínas 
diferentes, que, nesse caso, são denominadas antígenos. Algumas pessoas, 
ao serem transplantadas, rejeitam o órgão. Isso acontece porque suas células 
de defesa identifi cam o novo órgão como um “invasor” e atacam.
Junções celulares: adesão célula-célula e
célula-matriz
Como sabemos, os tecidos são formados por conjuntos de células, mas 
você já parou para pensar ou se perguntar como isso ocorre? Como as células 
se unem? É isso o que vamos descobrir agora, estudando as junções celulares.
Para começar, precisamos saber que os tecidos são constituídos por uma 
estrutura denominada matriz celular, formada por uma rede complexa de 
macromoléculas que utilizam dois processos principais para se conectarem: a 
junção célula-célula e célula-matriz. Outra informação importante é que essas 
junções não ocorrem ao acaso, existem pontos específi cos nas células para que 
isso aconteça e estruturas que irão ajudar nesse processo: os desmossomos, a 
zônula oclusiva e os nexos.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 44
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 44 10/09/19 12:49
As junções celulares, também chamadas de pontes intracelulares, estão 
presentes em todos os tipos de tecidos. Por exemplo, o corpo humano possui 
quatro tipos de tecidos (epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso) e a forma 
com que as células se unem para formá-los depende de suas características. 
O tecido conjuntivo, responsável principalmente por preencher os espaços 
entre os outros tecidos, apresenta um número reduzido de células e muita 
matriz extracelular. Desta forma, as junções célula-matriz predominam. Não 
ocorre o mesmo com o tecido epitelial, onde há pouca matriz extracelular e 
as camadas de células são fortemente unidas. Nesse caso, o que predomina 
é a junção célula-célula.
A maneira como as células interagem na hora de se conectarem caracteriza 
o tipo de junção. Incialmente, vamos conhecer três tipos diferentes de junções: 
as bloqueadoras, as ancoradouras e as comunicantes. 
• Junções bloqueadoras: esse tipo de junção impede a passagem de subs-
tâncias entre os tecidos e isola as células contíguas. Exemplo: junção de oclusão;
• Junções ancoradouras: através do citoesqueleto, conectam mecanica-
mente as células periféricas à matriz celular. Exemplo: junção aderente;
• Junções comunicantes: nessa junção, ocorre troca de sinais químicos ou 
elétricos entre as células adjacentes. Exemplo: gap ou nexos.
Lembrando que essas junções só são possíveis em organismos pluricelu-
lares, ou seja, eucariontes. Sendo assim, elas ocorrem em animais e plantas.
Nas plantas, a estrutura que irá ajudar na junção das células se chama plas-
modesmo, um tipo de canal que liga as células e permite as trocas metabólicas 
entre elas. Nas células animais, uma das principais junções são os desmosso-
mos, uma estrutura que envolve um complexo de proteínas e atua como pon-
tes entre as células epiteliais, unindo-as umas às outras.
Essas proteínas, que atuam com os desmossomos, chamam-se caderinas. 
São encontradas nas membranas das células e especializadas em adesão. No 
interior das células, se ligam a filamentos intermediários e a uma estrutura cha-
mada placa citoplasmática, e juntos, atuam como um sistema de ancoragem.
Além dos desmossomos, existem ainda duas estruturas muito importantes 
para a junção em células animais: a zônula oclusiva, responsável por promover 
a vedação entre as células, e a junção comunicante, também chamada de gap 
ou nexos, que atua como um elo de comunicação entre as células.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 45
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 45 10/09/19 12:49
TABELA 3. DESCRIÇÃO DOS PRINCIPAIS TIPOS DE JUNÇÕES CELULARES
Tipos de junção Função
Junção célula-célula
Ocorre pela ação de estruturas especiais e 
proteínas responsáveis pela adesão celular. 
Além das caderinas, existe também as 
selectinas, integrinas e um terceiro grupo 
muito grande, as chamadas imunoglobulinas.
Junção célula-matriz
Pode ocorrer de duas maneiras: por junção 
de adesão total, que promove a adesão da 
célula à matriz extracelular, ou através de 
estruturas chamadas hemidesmossomos, 
que desempenham a mesma função.
Junção comunicante Permite a comunicação entre as células.
Junção aderente Permite a aderência entre as células.
Junção de oclusão Controla o movimento de moléculas entre as 
células adjacentes.
Junção célula-célulaJunção célula-célulaJunção célula-célulaJunção célula-célulaJunção célula-célula
Junção célula-matriz
Junção célula-célula
Junção célula-matrizJunção célula-matrizJunção célula-matriz
Junção comunicante
Junção célula-matriz
Junção comunicante
Ocorre pela ação de estruturas especiais e 
Junção célula-matriz
Junção comunicante
Junção aderente
Ocorre pela ação de estruturas especiais e 
proteínas responsáveis pela adesão celular. 
Junção comunicante
Junção aderente
Ocorre pela ação de estruturas especiais e 
proteínas responsáveis pela adesão celular. 
Além das caderinas, existe também as 
selectinas, integrinas e um terceiro grupo 
Junção comunicante
Junção aderente
Junção de oclusão
Ocorre pela ação de estruturas especiais e 
proteínas responsáveis pela adesão celular. 
Além das caderinas, existe também as 
selectinas, integrinas e um terceiro grupo 
muito grande, as chamadas imunoglobulinas.
Junção comunicante
Junção aderente
Junção de oclusão
Ocorre pela ação de estruturas especiais e 
proteínas responsáveis pela adesão celular. 
Além das caderinas, existe também as 
selectinas, integrinas e um terceiro grupo 
muito grande, as chamadas imunoglobulinas.
Pode ocorrer de duas maneiras: por junção 
Junção aderente
Junção de oclusão
Ocorre pela ação de estruturas especiais e 
proteínas responsáveis pela adesão celular. 
Além das caderinas, existe também as 
selectinas, integrinas e um terceiro grupo 
muito grande, as chamadas imunoglobulinas.
Pode ocorrer de duas maneiras: por junção 
de adesão total, que promove a adesão da 
Junção aderente
Junção de oclusão
Ocorre pela ação de estruturas especiais e 
proteínas responsáveis pela adesão celular. 
Além das caderinas, existe também as 
selectinas, integrinas e um terceiro grupo 
muito grande, as chamadas imunoglobulinas.
Pode ocorrer de duas maneiras: por junção 
de adesão total, que promove a adesão da 
célula à matriz extracelular, ou através de 
Junção de oclusão
Ocorre pela ação de estruturas especiais eproteínas responsáveis pela adesão celular. 
Além das caderinas, existe também as 
selectinas, integrinas e um terceiro grupo 
muito grande, as chamadas imunoglobulinas.
Pode ocorrer de duas maneiras: por junção 
de adesão total, que promove a adesão da 
célula à matriz extracelular, ou através de 
estruturas chamadas hemidesmossomos, 
Junção de oclusão
Ocorre pela ação de estruturas especiais e 
proteínas responsáveis pela adesão celular. 
Além das caderinas, existe também as 
selectinas, integrinas e um terceiro grupo 
muito grande, as chamadas imunoglobulinas.
Pode ocorrer de duas maneiras: por junção 
de adesão total, que promove a adesão da 
célula à matriz extracelular, ou através de 
estruturas chamadas hemidesmossomos, 
que desempenham a mesma função.
Ocorre pela ação de estruturas especiais e 
proteínas responsáveis pela adesão celular. 
Além das caderinas, existe também as 
selectinas, integrinas e um terceiro grupo 
muito grande, as chamadas imunoglobulinas.
Pode ocorrer de duas maneiras: por junção 
de adesão total, que promove a adesão da 
célula à matriz extracelular, ou através de 
estruturas chamadas hemidesmossomos, 
que desempenham a mesma função.
Permite a comunicação entre as células.
Ocorre pela ação de estruturas especiais e 
proteínas responsáveis pela adesão celular. 
Além das caderinas, existe também as 
selectinas, integrinas e um terceiro grupo 
muito grande, as chamadas imunoglobulinas.
Pode ocorrer de duas maneiras: por junção 
de adesão total, que promove a adesão da 
célula à matriz extracelular, ou através de 
estruturas chamadas hemidesmossomos, 
que desempenham a mesma função.
Permite a comunicação entre as células.
Ocorre pela ação de estruturas especiais e 
proteínas responsáveis pela adesão celular. 
Além das caderinas, existe também as 
selectinas, integrinas e um terceiro grupo 
muito grande, as chamadas imunoglobulinas.
Pode ocorrer de duas maneiras: por junção 
de adesão total, que promove a adesão da 
célula à matriz extracelular, ou através de 
estruturas chamadas hemidesmossomos, 
que desempenham a mesma função.
Permite a comunicação entre as células.
Permite a aderência entre as células.
Ocorre pela ação de estruturas especiais e 
proteínas responsáveis pela adesão celular. 
Além das caderinas, existe também as 
selectinas, integrinas e um terceiro grupo 
muito grande, as chamadas imunoglobulinas.
Pode ocorrer de duas maneiras: por junção 
de adesão total, que promove a adesão da 
célula à matriz extracelular, ou através de 
estruturas chamadas hemidesmossomos, 
que desempenham a mesma função.
Permite a comunicação entre as células.
Permite a aderência entre as células.
Controla o movimento de moléculas entre as 
proteínas responsáveis pela adesão celular. 
Além das caderinas, existe também as 
selectinas, integrinas e um terceiro grupo 
muito grande, as chamadas imunoglobulinas.
Pode ocorrer de duas maneiras: por junção 
de adesão total, que promove a adesão da 
célula à matriz extracelular, ou através de 
estruturas chamadas hemidesmossomos, 
que desempenham a mesma função.
Permite a comunicação entre as células.
Permite a aderência entre as células.
Controla o movimento de moléculas entre as 
selectinas, integrinas e um terceiro grupo 
muito grande, as chamadas imunoglobulinas.
Pode ocorrer de duas maneiras: por junção 
de adesão total, que promove a adesão da 
célula à matriz extracelular, ou através de 
estruturas chamadas hemidesmossomos, 
que desempenham a mesma função.
Permite a comunicação entre as células.
Permite a aderência entre as células.
Controla o movimento de moléculas entre as 
muito grande, as chamadas imunoglobulinas.
Pode ocorrer de duas maneiras: por junção 
de adesão total, que promove a adesão da 
célula à matriz extracelular, ou através de 
estruturas chamadas hemidesmossomos, 
que desempenham a mesma função.
Permite a comunicação entre as células.
Permite a aderência entre as células.
Controla o movimento de moléculas entre as 
Pode ocorrer de duas maneiras: por junção 
de adesão total, que promove a adesão da 
célula à matriz extracelular, ou através de 
estruturas chamadas hemidesmossomos, 
que desempenham a mesma função.
Permite a comunicação entre as células.
Permite a aderência entre as células.
Controla o movimento de moléculas entre as 
células adjacentes.
de adesão total, que promove a adesão da 
célula à matriz extracelular, ou através de 
estruturas chamadas hemidesmossomos, 
que desempenham a mesma função.
Permite a comunicação entre as células.
Permite a aderência entre as células.
Controla o movimento de moléculas entre as 
células adjacentes.
célula à matriz extracelular, ou através de 
estruturas chamadas hemidesmossomos, 
que desempenham a mesma função.
Permite a comunicação entre as células.
Permite a aderência entre as células.
Controla o movimento de moléculas entre as 
células adjacentes.
Permite a comunicação entre as células.
Permite a aderência entre as células.
Controla o movimento de moléculas entre as 
células adjacentes.
Permite a comunicação entre as células.
Permite a aderência entre as células.
Controla o movimento de moléculas entre as 
células adjacentes.
Permite a aderência entre as células.
Controla o movimento de moléculas entre as 
células adjacentes.
Controla o movimento de moléculas entre as Controla o movimento de moléculas entre as Controla o movimento de moléculas entre as 
Prezados alunos e alunas, estamos chegando ao fi m dessa unidade e jornada 
pelo conhecimento! Agradeço a todos que me acompanharam e desejo sinceramen-
te que os momentos que passamos juntos tenham sido positivos e satisfatórios.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 46
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 46 10/09/19 12:49
Sintetizando
Nessa unidade, desvendamos a morfologia, funcionamento e relação en-
tre as células. Você aprendeu que as células são unidades independentes, que 
possuem uma camada lipídica chamada membrana celular e o seu interior é 
preenchido pelo citoplasma, no qual se encontram as organelas.
Nas células procariontes, o DNA fica em contato com o citoplasma, disper-
so, enquanto nas células eucariontes, ele fica envolvido por uma membrana 
chamada carioteca. Cabe relembrar que, além do núcleo, as mitocôndrias tam-
bém possuem seu próprio DNA.
No fim do século XVI, surgiu na Europa o primeiro modelo de microscópio. No 
século XVII, na Inglaterra, foram descritas as primeiras células, estudadas atra-
vés dos microscópios da época. Nos tempos atuais, é possível avaliar detalha-
damente as menores partículas celulares por meio de microscópios eletrônicos, 
que utilizam feixes de elétrons e podem gerar imagens perfeitas em 2D e 3D.
Aprendemos também como coletar amostras biológicas, preparar lâminas 
histológicas, além de conhecer várias técnicas diferentes e os equipamentos 
necessários para a observação desses materiais.
Estudamos as biomembranas e descobrimos que elas são compostas por 
lipídios, proteínas e carboidratos, possuem a função de proteção e regulam o 
fluxo de entrada e saída de substâncias na célula. As propriedades seletivas 
da membrana plasmática são fundamentais para o desenvolvimento da célula, 
considerando que todo seu funcionamento depende de água, e essa substân-
cia é ingerida e expelida sob controle das biomembranas. Sua permeabilidade, 
associada a capacidade de optar pela inclusão e exclusão de substâncias em 
diferentes estados físicos, permite que o nível hídrico se mantenha adequado, 
e que apenas determinadas partículas sejam absorvidas pela célula.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 47
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 47 10/09/19 12:49
Referências bibliográficas
ALBERTS, B. Biologia molecular da célula. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
AMABIS, J. M.; MARTHO, G. R. Biologia das células. São Paulo: Moderna, 2010. 
CARVALHO, H. F. Células: uma abordagem interdisciplinar. São Paulo: Manole, 2005.
DE ROBERTIS, E. M. F.; HIB, J.De Robertis: bases da biologia celular e molecular. 
4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.
JUNQUEIRA, L. C. U. Biologia estrutural dos tecidos: histologia. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2005.
JUNQUEIRA, L. C. U. Histologia básica: texto e atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2013.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de Ja-
neiro: Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2008.
LINHARES, S.; GEWANDSNAJDER, F. Biologia hoje. v. 1. São Paulo: Ática, 1994.
POLIZELI, M. L. T. M. Manual prático de Biologia Celular. 2. ed. Ribeirão Preto: 
Editora Holos, 2008.
SERRÃO, J. L. Zeiss Libra Microscópio Eletrônico de Transmissão 120 e Micros-
cópio Eletrônico de Varredura Leo 1430VP. NMM- Núcleo de Microscopia e Mi-
croanálise da Universidade Federal de Viçosa, Minas Gerais. Imagem digital. Dis-
ponível em: . Acesso em: 18 de jan. 2019.
SOBOTTA, J. Atlas de histologia: citologia e anatomia microscópica. Rio de Ja-
neiro: Guanabara Koogan, 2007.
TORTORA, G. J. et.al. Microbiologia. 12. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 48
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 48 10/09/19 12:49
DIGESTÃO 
INTRACELULAR, 
BIOENERGÉTICA E 
METABOLISMO
INTRACELULAR, 
BIOENERGÉTICA E 
METABOLISMO
2
UNIDADE
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 49 10/09/19 11:55
Objetivos da unidade
Tópicos de estudo
 Reconhecer a organização estrutural e molecular 
da célula e os mecanismos envolvidos no seu 
funcionamento;
 Empregar os conteúdos trabalhados de forma 
interdisciplinar com as demais disciplinas;
 Relacionar os conteúdos trabalhados com as 
aplicações clínicas.
 Digestão intracelular
 Definição, descrição e tipos de 
endossomos
 Definição e aspectos funcionais 
dos lisossomos
 Bioenergética e metabolismo
 Definição, origem e funções 
das mitocôndrias
 Considerações sobre as varia-
ções morfológicas das mitocôn-
drias. Descrição da biogênese 
da mitocôndria
 Compreensão da estrutura e 
funções dos peroxissomos
 Núcleo interfásico
 Compreensão da estrutura e 
funções do núcleo e sua localiza-
ção em diferentes tipos de células
 Componentes do núcleo inter-
fásico
 Descrição da ultraestrutura 
do envoltório nuclear: cromati-
na, cromossomos, matriz nucle-
ar e nucléolo
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 50
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 50 10/09/19 11:55
Digestão intracelular
Já aprendemos o quanto as biomembranas são importantes para a célula, 
que a membrana plasmática controla a entrada e a saída de substâncias, que 
a carioteca protege o núcleo e que a parede celular funciona com um revesti-
mento complementar que ajuda a dar forma à célula e evita a perda de água.
Antes de seguirmos, vamos esclarecer algumas dúvida em relação a essas 
estruturas. Devemos prestar atenção e não confundir membrana plasmáti-
ca com parede celular. É fundamental que você saiba diferenciá-las para que 
possamos compreender todas as etapas que envolvem a digestão celular. 
Sendo assim, acompanhem a explicação que se segue. Depois, observe 
bem a Fig. 1.
EXPLICANDO
A membrana plasmática está presente em células procariontes e euca-
riontes, sendo a responsável por limitar a célula, isolá-la do meio externo e 
controlar a troca de substâncias entre esses dois ambientes.
A parede celular, no entanto, só é encontrada em plantas, fungos e orga-
nismos procariontes. Além de proteger a célula, a parede celular ajuda a 
manter sua forma estrutural. Localiza-se acima da membrana plasmática e 
costuma ser mais rígida.
Nas células vegetais, a parede celular é composta principalmente por 
celulose, um tipo de carboidrato que possui uma cadeia longa e difícil de 
quebrar (o polissacarídeo). Está presente em até 50% na composição da 
madeira, o que explica porque ela é tão dura.
A celulose não pode ser digerida pelo ser humano. Alguns animais, como 
bois e cabras, só conseguem digeri-la porque possuem microrganismos 
em seus estômagos que realizam essa tarefa para eles. Os animais que 
exibem essa característica se chamam ruminantes.
Figura 1. Comparação entre a célula vegetal, a célula animal e a de um fungo unicelular, representando os organismos 
procariontes. É possível observar que na célula animal há apenas a membrana plasmática revestindo-a. Já na célula 
vegetal e no fungo, existe também a parede celular. A composição da parede vegetal pode variar de acordo com o 
organismo. Nas plantas, por exemplo, é constituída de celulose. Nos fungos, ela é composta por quitina. Por isso, a 
coloração da parede celular é diferente na ilustração dessas duas células. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
Célula vegetal Célula animal Célula do fungo
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 51
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 51 10/09/19 11:56
Como vimos, a membrana plasmática é permeável e possui uma proprie-
dade seletiva em relação ao que entra e sai da célula, e somente partículas 
pequenas podem atravessar a bicamada lipídica. Conforme a necessidade de 
energia para o transporte dessas partículas, esse movimento pode ser classi-
ficado como transporte ativo – quando há gasto de energia – ou transporte 
passivo – quando não há gasto de energia.
Mesmo que não tenhamos essa percepção, em todos os tipos de substân-
cias as moléculas estão em constante movimento, e serão mais rápidas ou mais 
lentas de acordo com o seu estado físico. O campo de movimento de uma 
molécula aumenta gradativamente do sólido para o gasoso, ou seja, há maior 
movimento entre moléculas líquidas e gasosas do que entre as sólidas. Por 
isso, a composição química dessas moléculas irá influenciar no movimento de 
substâncias, assim como em sua carga elétrica.
Outro ponto importante que devemos considerar no processo de ingestão de 
partículas pela célula é o tamanho das moléculas. Se forem pequenas, formadas por 
íons – átomos que perdem ou ganham elétrons conforme as reações químicas –, o 
transporte será feito através da membrana. Porém, se as partículas forem grandes 
–macromoléculas –, isso ocorrerá por um processo denominado endocitose, que 
acontece quando a célula absorve e engloba partículas através da membrana celular.
DICA
A proximidade ou o distanciamento entre as moléculas de uma substância é o 
que determina seu estado físico. No estado sólido, as moléculas se encontram 
bem próximas e concentradas. No estado líquido, as moléculas estão um 
pouco mais separadas. No estado gasoso, elas estão totalmente dispersas e 
em constante movimento. Além da temperatura, a pressão atmosférica tam-
bém influencia no estado físico das substâncias. Um exemplo disso é a água. 
Ao nível do mar, ela começa a ferver a partir de 100 °C. Já em locais mais altos, 
onde a pressão atmosférica diminui, ela ferve em temperaturas mais baixas.
Aproveitando esse momento, o que acha de fazermos uma revisão para 
você relembrar as características físicas e químicas das substâncias que po-
dem entrar e sair da célula? Isso vai ser importante para entendermos melhor 
os próximos temas.
Ao misturarmos uma substância em um líquido, podemos ter três resulta-
dos diferentes:
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 52
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 52 10/09/19 11:56
• Uma solução;
• Uma suspensão;
• Um coloide. 
Antes de explicar cada uma delas, gostaria de rever alguns conceitos com 
você. Para isso, vou usar um exemplo bem simples que vai te ajudar a entender 
melhor o contexto. Que tal uma pausa para um suco? Além de nos refrescar-
mos, vai nos ajudar a aprender. Mas prestem atenção em como vão prepará-lo! 
Pois esse será o nosso exemplo!
Quando preparamos um suco, a mistura resultante seria uma solução, em que a 
substância dissolvida – chamada de soluto – se mistura de maneira uniforme com o 
líquido. Nesse caso, a polpa de fruta ou o pó do saquinho são os solutos e a água é osolvente. Entendeu melhor com esse exemplo? Na Fig. 2 você vai poder observá-lo.
Na suspensão, o soluto e o solvente não se misturam tão bem. Quando 
as partículas são maiores, ao serem misturadas com a água, a suspensão fi ca 
turva e o soluto decanta no fundo do recipiente, quando a água estiver em 
repouso. Se as partículas apresentarem tamanho intermediário, a substância 
formada será um coloide, uma solução em forma de gel que não se difunde 
através da membrana.
Figura 2. Ilustração representando as diferenças entre uma solução, um coloide e uma suspensão. Da esquerda para a 
direita, no primeiro frasco, temos uma mistura homogênea (solução). Ao lado, outra mais concentrada, com moléculas 
bem próximas e aspecto gelatinoso (coloide). No último frasco, é possível perceber as moléculas presentes no líquido, não 
diluídas totalmente no solvente, o que caracteriza uma suspensão. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
LANTERNA
SOLUÇÃO COLOIDE SUSPENSÃO
O transporte das substâncias através da membrana sem gasto de energia – 
ou seja, por transporte passivo – pode ocorrer de três maneiras:
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 53
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 53 10/09/19 11:58
• Por difusão;
• Por difusão facilitada;
• Por osmose.
Na difusão, ocorre o deslocamento involuntário de partículas de um 
ponto ao outro sem gasto de energia (Fig. 3). Essas partículas tendem a se 
movimentar do meio mais concentrado para o meio menos concentrado até 
que ambos tenham concentrações iguais. A difusão pode ser ainda acelera-
da pela ação de proteínas como as permeases. Nesse caso, recebe o nome 
de difusão facilitada.
Figura 3. Em (A), observamos a difusão simples, na qual moléculas penetram para o interior da célula através de poros 
presentes na membrana. Em (B), vemos a difusão facilitada, em que as proteínas presentes na membrana criam um canal 
que facilita a passagem de partículas para dentro da célula. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
(A) TRANSPORTE PASSIVO (B) DIFUSÃO FACILITADA
A osmose é um fenômeno químico que 
ocorre apenas pela difusão do soluto no 
solvente em concentrações diferentes 
(Fig. 4). Apesar dessas substâncias ten-
derem a se equilibrar – e a solução menos 
concentrada fornecer solvente para a mais 
concentrada –, não há gasto de energia. Por 
isso, a osmose é considerada um tipo de transpor-
te passivo de substâncias na célula. Chamamos de 
pressão osmótica a pressão exercida pelo solven-
te para “entrar” em um solução com maior quantida-
de de soluto (hipertônica).
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 54
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 54 10/09/19 12:02
Figura 4. Ilustração da osmose, tipo de transporte passivo de substâncias entre a membrana. No lado esquerdo, a 
imagem representa o interior da célula e no direito, a parte externa. A parte pontilhada dividindo a célula é a membrana 
semipermeável (plasmática). Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
Membrana semipermeável
OSMOSE
EXTERIOR DA CÉLULAINTERIOR DA CÉLULA
Como ilustrado na Fig. 4, a osmose é um tipo de transporte específi co para o 
meio aquoso. O solvente passa através da membrana, do meio com menor con-
centração para o de maior concentração de soluto. A solução será chamada de 
hipertônica, se apresentar maior concentração de soluto em relação ao meio. 
Caso a concentração de soluto seja menor, será chamada de hipotônica. Porém, 
se a concentração da solução estiver equilibrada, será uma solução isotônica. 
Veja a Fig. 5 e preste atenção na explicação, assim fi cará mais fácil entender. 
Para isso, usaremos as hemácias, células sanguíneas, como exemplo. Nesse 
experimento, as células foram depositadas em uma solução contendo água e 
concentrações diferentes de NaCl, mais conhecido como cloreto de sódio – o 
famoso sal de cozinha.
Quando submersas em uma concentração NaCl de 9% (meio isotônico), nada 
aconteceu com as células. Elas mantiveram a forma e o volume. Em uma concen-
tração menor, com 7% de NaCl (meio hipotônico), o volume da célula aumentou. 
Já em uma concentração com 12% de Na Cl (meio hipertônico), ela murchou.
Por que será que isso ocorreu? No primeiro frasco, nada aconteceu com 
a célula porque ela está em uma solução isotônica – isto é, a quantidade de 
solvente e soluto é equilibrada. Já na solução hipotônica, em que a quantidade 
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 55
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 55 10/09/19 12:39
de soluto (sal) é menor do que a de solvente (água), a célula, através da osmose, 
absorveu mais água e aumentou de tamanho – ou seja, o solvente passou do 
meio mais concentrado para o menos concentrado. Em uma solução hipertô-
nica, com maior quantidade de sal – mais soluto do que solvente –, ocorreu o 
contrário. A célula perdeu água para o meio externo, que era mais concentrado.
Figura 5. A fi gura representa a reação de hemácias (células sanguíneas humanas), quando submetidas a soluções 
com diversas concentrações de cloreto de sódio (sal de cozinha), em meio isotônico, hipotônico e hipertônico. Fonte: 
Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
ISOTÔNICO HIPOTÔNICO HIPERTÔNICO
Definição, descrição e tipos de endossomos
Os endossomos são organelas encontradas nos organismos eucariontes e 
desempenham a função de transporte e digestão de partículas na célula. Rece-
bem esse nome, pois se originam a partir do processo de endocitose – que é a ca-
pacidade que a célula tem de incorporar moléculas grandes que não conseguem 
atravessar a membrana plasmática. O termo “endossomo” tem origem grega e 
vem da palavra éndon, que signifi ca “dentro”, e sôma que signifi ca “corpo”.
Uma das etapas mais importantes na formação de um endossomo é o do-
bramento da membrana lipoprotéica. Isso ocorre principalmente pela ação de 
três proteínas:
• Caveolina;
• Clatrina;
• Flotilina.
Esse dobramento da membrana dará origem à cavidades que formarão pe-
quenas “bolsas” (vesículas) com uma série de enzimas hidrolíticas diferentes, 
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 56
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 56 10/09/19 12:42
por isso os endossomos são capazes de digerir qualquer substância que pene-
tra na célula, desde pequenas organelas até células inteiras!
Chamamos de endocitose quando a célula absorve partículas ou substân-
cias através da membrana e de exocitose quando essas partículas ou resíduos 
do metabolismo são expelidos para fora da célula (Fig. 6).
Figura 6. Na endocitose, a célula absorve partículas presentes no fluido extracelular através da membrana e as leva 
para o citoplasma, onde se formará o endossomo (vesícula que abriga as partículas durante a digestão intracelular). Na 
exocitose, os resíduos não aproveitados no metabolismo saem para o exterior da célula pela membrana plasmática. 
Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
ENDOCITOSE
EXOCITOSE
Na célula, os endossomos se localizam entre o Complexo de Golgi e a mem-
brana plasmática. São compostos por membranas que formam compartimen-
tos e podem apresentar diversas formas. Sua função principal é agir na forma-
ção dos lisossomos, mas também são as organelas encarregadas de distribuir 
para os locais adequados as moléculas que são endocitadas pela célula. 
Agora que conhecemos os endossomos e entendemos sobre as caracterís-
ticas químicas e físicas das substâncias, estamos mais preparados e podemos 
voltar aos processos que envolvem à digestão intracelular. De início, precisa-
mos entender que existem dois tipos de endocitose: a fagocitose (prefixo gre-
go fagos, “comer”) e a pinocitose (prefixo grego pinos, “beber”).
Na fagocitose, para englobar moléculas grandes, com tamanho variando en-
tre 1 e 2 micrômetros (µm), a célula projeta seu citoplasma em direção à partícula 
e a envolve com seus pseudópodes, termo de origem grega que significa “falsos 
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 57
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 57 10/09/19 12:45
pés”. Quandoestá no meio intracelular, a partícula é revestida por uma membra-
na e se forma uma estrutura no citoplasma denominada fagossomo ou vacúolo 
alimentar, onde as partículas fi cam armazenadas e são digeridas (Fig. 7).
A pinocitose é um processo que engloba partículas muito pequenas, meno-
res que um micrômetro. Essas partículas se depositam na superfície da mem-
brana e são levadas para dentro da célula pelo canal de pinocitose, como pode 
ser visto na Fig. 7. Após o transporte das partículas, o canal se fecha e forma 
uma estrutura conhecida como pinossomo, onde ocorre o processo digestivo 
dessas moléculas.
Figura 7. Comparação entre os processos de fagocitose e pinocitose. Na fagocitose (A), as partículas deposita-
das sob à membrana são incorporadas pela célula através de projeções no citoplasma chamadas de pseudópodes. 
Na pinocitose (B), as partículas geralmente estão diluídas em meio líquido e penetram na célula por meio do canal de 
pinocitose. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
A) B)
Alguns organismos unicelulares, como a ameba e os glóbulos brancos do 
sangue (leucócitos), por exemplo, realizam fagocitose, mas não devemos es-
quecer que esse é um tipo de alimentação ou defesa restrito às células móveis.
Em nossos estudos anteriores sobre a célula, aprendemos a função de cada 
organela. Entretanto, precisamos nos aprofundar mais no assunto de agora em 
diante. Devemos não apenas conhecê-las; será preciso também compreender 
detalhadamente como algumas delas executam suas atividades, começando 
pelo Complexo de Golgi – que, ao lado do Retículo Endoplasmático Rugoso 
(RER), participa do processo de secreção celular.
O Complexo de Golgi foi descoberto em 1898 pelo pesquisador Camilo 
Golgi e recebeu esse nome em sua homenagem. Estão presentes em todas as 
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 58
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 58 10/09/19 12:47
células eucarióticas e desempenham um papel importante na reprodução, pois 
são responsáveis pela formação do acrossômo, que dará origem à cabeça do 
espermatozoide. Por isso, eles são capazes de penetrar no óvulo no momento 
da fecundação, pela ação das enzimas contidas em sua cabeça.
Além de ser o principal responsável pela secreção celular, o Complexo de 
Golgi opera na formação dos lisossomos. As enzimas presentes no citoplasma 
são transferidas para essa organela, que recebe, transforma e faz o trabalho 
de “empacotamento”.
Observe a Fig. 8. As vesículas que chegam ao Complexo de Golgi, oriundas do 
Retículo Endoplasmático Rugoso, e se fundem à parte superior da organela. Essa 
etapa se chama fase CIS. Já as vesículas que brotam da parte inferior do Com-
plexo de Golgi e saem para outras parte da célula representam a fase TRANS.
Figura 8. Ilustração do Complexo de Golgi com seu sistema de membranas e vesículas. Note a entrada de vesículas 
provenientes do Retículo Endoplasmático na parte superior (fase CIS) e a saída de vesículas do Complexo de Golgi (fase 
TRANS). Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
Vesícula de secreção
Vesícula de transporte
Membrana celular
Proteínas expelidas
Podemos dizer que, na digestão celular, o Retículo Endoplasmático Rugoso, 
o Complexo de Golgi e os ribossomos trabalham em conjunto e que há uma 
relação funcional entre eles. Quando o Complexo de Golgi está em sua fase 
fi nal de desenvolvimento (maturação), formam-se os lisossomos, e eles podem 
constituir estruturas ainda maiores ao se unirem à uma vesícula repleta de 
enzimas e dar origem a um vacúolo digestivo.
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 59
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 59 10/09/19 12:48
Depois de empacotadas, as substâncias produzidas no Complexo de Golgi 
poderão seguir três caminhos diferentes: ir para a membrana, para fora da 
célula ou para os lisossomos a fi m de abastecê-los de enzimas.
Definição e aspectos funcionais dos lisossomos
Os lisossomos são organelas presentes em todas as células eucariontes. 
Entretanto, são muito abundantes nas células animais e pouco frequentes nas 
vegetais. Originam-se no Complexo de Golgi e atuam na digestão intercelular. 
Seu interior é constituído de enzimas hidrolíticas capazes de digerir açúcares, 
lipídios, proteínas, ácidos nucleicos e outras substâncias (Fig. 9). No corpo hu-
mano, por exemplo, os macrófagos – células de defesa que atacam os antíge-
nos – possuem um número elevado de lisossomos.
Antes de continuar falando dos lisossomos, adoraria contar para vocês algo 
muito interessante sobre eles. Na década de 1950, o bioquímico belga Christian 
René de Duve descobriu a composição química e a função dos lisossomos. Em 
1974, ele ganhou parte do prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina por essas des-
cobertas – a outra parte foi para o pesquisador romeno George Emil Palade, 
que também estudava as células na época.
Figura 9. Corte transversal em um lisossomo. Externamente, ele é revestido por uma membrana protetora com prote-
ínas inseridas. Em seu interior, encontram-se as enzimas hidrolíticas. Possuem formato cilíndrico, mas podem ter uma 
morfologia variável conforme a célula. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
MEMBRANA ENZIMAS HIDROLÍTICAS
PROTEÍNAS DE TRANSPORTE
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 60
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 60 10/09/19 12:48
EXPLICANDO
As enzimas hidrolíticas, de acordo com seu prefixo grego (hidro = “água”), 
são aquelas que só conseguem operar na presença de água. Sendo assim, 
todas as enzimas digestivas podem ser consideradas hidrolíticas, uma vez 
que atuam no meio aquoso. Na boca, por exemplo, é produzida a enzima 
amilase salivar, ou ptialina, que umedece o alimento antes da ingestão, 
mas existe um grupo maior de enzimas que atua em pH ácido dentro dos 
lisossomos. Essas enzimas também são chamadas de “hidrolases ácidas”. 
São elas: protease (digerem proteínas), nucleases (digerem nucleotídeos), 
glicosidases (digerem carboidratos), lipases (digerem lipídios) e fosfolipa-
ses (digerem fosfolipídios).
As enzimas digestivas presentes 
nos lisossomos possuem pH ácido, 
variando entre 4,5 e 5,0. Por isso, 
elas também são denominadas de 
hidrolases ácidas. Em determinadas 
situações, mesmo após a digestão 
intracelular, algumas partículas não 
conseguem ser degradadas e perma-
necem no lisossomo. Quando isso 
ocorre, formam-se sítios no lisossomo 
para alojar essas partículas. Esses de-
pósitos, que conservam o material até que ele seja expelido através da mem-
brana, são denominados de corpos residuais.
Agora vamos definir os quatro tipos de lisossomos e o papel de cada um na 
digestão intracelular?
• Lisossomo primário: É o lisossomo que se forma incialmente e em segui-
da se transforma em uma vesícula contendo enzimas hidrolítricas.
• Lisossomo secundário: Formado pela junção do lisossomo primário e a 
partícula fagocitada ou pinocitada, também é conhecido como vacúolo digestivo.
• Vacúolo autofágico: Essa estrutura possui a função de digerir organelas 
da própria célula em que está.
• Corpúsculo residual: Esse tipo de lisossomo se encarrega de transportar 
para fora da célula, por meio da exocitose, o material que não foi aproveitado 
por ela.
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 61
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 61 10/09/19 12:49
Quando a membrana do lisossomo se rompe, as enzimas são liberadas e o 
material que entra em contato com elas é degradado. Dependendo do tipo de 
material digerido, temos dois processos muito interessantes: a heterofagia e a 
autofagia. Logo, teremos a oportunidade de falar sobre eles, mas antes, para 
sintetizar o que aprendemos até agora e agregar conteúdo ao tema de estudo, 
vamos observar a Fig. 10?
Figura 10. Representação com todas as etapas do processo de digestão intracelular, participação dos lisossomos, 
formação de vacúolos e liberação das enzimas hidrolítricas. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
Retículo Endoplasmático Granulado
AlimentoAlimento no vacúolo
Lisossomos
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 62
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 62 10/09/19 12:49
• Heterofagia: O material digerido é incorporado pela célula e forma um fa-
gossomo ou pinossomo, de acordo com a partícula absorvida. Em seguida, um 
lisossomo primário é incorporado ao fagossomo ou pinossomo, formando um 
vacúolo digestivo (ou lisossomo secundário), onde ocorre a digestão da partí-
cula que foi endocitada. As amebas, organismos procariontes e unicelulares, 
utilizam o processo de heterogafia para se nutrir, e os leucócitos, células de 
defesa do organismo humano, para atacar microrganismos invasores.
• Autofagia: Nesse processo, acontece a digestão de substâncias e estru-
turas da própria célula. A função desta fase é promover renovação de estru-
turas (como organelas) através da destruição das velhas. Porém, em algumas 
situações, esse processo pode levar à morte da própria célula. Nesse caso, será 
denominado autólise. 
Em 2016, um biólogo japonês de 
71 anos chamado Yoshinori Ohsumi 
recebeu o Prêmio Nobel de Medicina 
e Fisiologia por seus estudos sobre as 
células autofágicas. Em suas pesqui-
sas, ele percebeu que as falhas nesse 
mecanismo podem estar relacionadas 
a doenças autodegenerativas, como o 
mal de Parkinson e Alzheimer, além do 
câncer e da diabete tipo 2. 
A autofagia é uma estratégia da 
célula para destruir organelas velhas e 
promover a redistribuição de nutrien-
tes. Antes de seus estudos, acreditava-
-se que as células usavam esse meca-
nismo apenas para reciclar restos de 
organelas, porém, em suas análises 
no Instituto de Tecnologia de Tóquio, o 
professor Ohsumi identificou 15 genes 
encarregados de regular esse proces-
so. Essas informações o levaram a concluir que a autofagia também é impor-
tante para a renovação de proteínas e para a formação de embriões.
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 63
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 63 10/09/19 12:49
Nas células vegetais, observamos grandes cavidades envoltas por mem-
branas que se chamam vacúolo central – organelas exclusivas das plantas. 
Possuem a capacidade de armazenar água e outras substâncias e de atuar na 
digestão celular. Classifi cam-se em três tipos: o vacúolo pulsátil – visto em 
protozoários de água doce, responsável pelo equilíbrio osmótico –, o vacúolo 
de sulco celular – característico de células vegetais e que armazenam diversas 
substâncias, como pigmentos e substâncias energéticas – e o vacúolo digesti-
vo – responsável pela digestão nas células vegetais.
INFOGRÁFICO 1. DESCOBERTAS DO PESQUISADOR YOSHINORI OHSUMI
SOBRE O MECANISMO DE AUTOFAGIA NAS CÉLULAS
“A FÁBRICA DE RECICLAGEM” DAS CÉLULAS 
• Identifi cação dos genes essenciais para a autofagia
• Descoberta do papel das proteínas na formação
do autofagossoma
CONTRIBUIÇÕES DE YOSHINORI OHSUMI
A descoberta do japonês Yoshinori Ohsumi permite compreender melhor o processo de autofagia
Fusão
O conteúdo é “digerido”
Autofagossoma
A autofagia permite a renovação das células
Dupla membrana
Proteínas
Sua perturbação pode causar:
• Doenças genéticas 
• Miopatias, doença de Crohn e Alzheimer
• Problemas relacionados à idade, doença de 
Parkinson, diabete tipo 2
Citoplasma 
O MECANISMO DA AUTOFAGIA
Partes do citoplasma,
proteínas danifi cadas, vírus
Lisossomo
Núcleo
EnzimasCélula
Fonte: Revista IstoÉ. Acesso em: 01/02/2019.
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 64
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 64 10/09/19 12:50
Bioenergética e metabolismo
Para se manter vivo e executar suas funções biológicas, todo ser vivo 
depende de energia, que pode vir por meio de nutrientes contidos nos ali-
mentos ou pode ser “fabricada” – como ocorre com as plantas e algumas 
bactérias. A bioenergética é a área da ciência que estuda as fontes que 
fornecem energia para as atividades dos seres vivos e, como poderemos 
ver, essa energia pode chegar até eles de maneiras bem distintas, através da 
respiração celular, da fotossíntese ou da quimiossíntese.
Quando nos alimentamos, esse alimento precisa ser transformado em 
energia. Nesse caso, a energia é representada por um composto denomi-
nado ATP (adenosina trifosfato), o principal combustível para as atividades 
dos seres vivos eucarióticos e heterotrófi cos. Vamos entender como isso 
acontece, quando falarmos de respiração celular e mitocôndrias, pois são 
elas as organelas encarregadas de realizar esse trabalho.
Todas as reações químicas e físicas que permitem a obtenção e arma-
zenamento de energia pelos organismos para suas atividades celulares e 
funções vitais são denominadas de metabolismo. Através do metabolismo, 
ocorre a transformação da luz ou dos nutrientes em energia química, a sín-
tese e degradação de moléculas e a conversão de alguns compostos em 
moléculas mais adequadas à célula (precursores).
Ainda sobre o assunto, é importante saber que o metabolismo se divi-
de em duas etapas (Fig. 11), conforme a origem e o destino das moléculas 
no organismo. No anabolismo, ocorre uma série de reações de síntese e 
construção que transformam moléculas simples em outras mais complexas. 
A produção de proteínas a partir de aminoácidos é um exemplo de anabo-
lismo – assim como a fotossíntese –, já que a planta, a partir do dióxido de 
carbono (CO2) e da água (H2O), é capaz de produzir moléculas de glicose. No 
catabolismo, ocorre o contrário, as reações são de quebra ou degradação, 
e os compostos orgânicos mais complexos são degradados ou convertidos 
em moléculas menores e mais simples. A respiração celular é um exemplo 
de reação catabólica.
Conforme a origem da fonte de energia para seu metabolismo, os organis-
mos são classifi cados em:
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 65
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 65 10/09/19 12:50
• Fototrófi cos: Quando a energia vem da luz do sol.
• Autotrófi cos: Quando utilizam amolécula de carbono presente no CO2.
• Heterotrófi cos: Se a molécula de carbono é retirada dos alimentos.
• Quimiotrófi cos: Se obtêm energia pela oxidação por meio de combus-
tíveis químicos.
• Litotrófi cos: Se a energia vem de combustíveis inorgânicos.
• Organotrófi cos: Se o combustível for de origem orgânica.
Figura 11. Representação esquemática dos mecanismo metabólicos de anabolismo e catabolismo. Fonte: BRANDA-
NI; SANTOS, 2016.
Nutrientes
Macromoléculas/
Componentes celulares
Energia
Anabolismo
Biossíntese
Produtos residuais
Energia, motilidade 
e transporte
Catabolismo
Definição, origem e funções das mitocôndrias
Aprendemos um pouco sobre as mitocôndrias quando estudamos as orga-
nelas celulares e a Teoria da Endossimbiose. Vimos alguns de seus atributos e 
como são importantes para o metabolismo celular, mas ainda temos muitas 
coisas incríveis para descobrir sobre elas. Vamos continuar? 
As mitocôndrias ocupam um papel extremamente importante nas células, 
pois são elas que convertem energia a partir da glicose, um tipo de açúcar com 
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 66
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 66 10/09/19 12:50
elevado valor energético. Esse processo se chama respiração celular. As célu-
las que gastam muita energia, como as musculares, por exemplo, possuem um 
número alto de mitocôndrias.
Vocês já sabem que as mitocôndrias são as organelas geradoras de energia 
na célula e produzem moléculas de ATP (adenosina trifosfato), mas não estão 
curiosos para saber como isso acontece? Vamos começar relembrando que, 
tanto os organismos autotróficos como os heterotróficos utilizam a glicose 
como principal combustível para as atividades celulares, mas esses tipos de 
organismos obtêm essa substância de forma distinta.
As plantas – que são autotróficas – sintetizam a glicose por meio da fotos-
síntese, mas os animais – que são heterotróficos – não possuem essa capaci-
dade. Portanto, precisam obtê-la pela degradação de outras moléculas, como 
carboidratos, lipídiose proteínas.
Para transformar a energia presente nos nutrientes em energia que possa 
ser acessada pelas células, as mitocôndrias utilizam o oxigênio. Como resulta-
do, elas obtêm compostos ricos em ligações energéticas como o ATP, e sem-
pre que a célula precisa, seja para realizar um trabalho químico ou físico, essa 
molécula fornece a energia necessária. Mas se engana quem pensa que elas 
só fazem isso. As mitocôndrias também participam da homeostase do cálcio, 
envelhecimento e apoptose da célula.
Vamos entender melhor esses dois novos termos? Homeostase consiste na 
capacidade que os seres vivos têm de manter em equilíbrio físico e químico suas 
funções biológicas independente das alterações no meio em que se encontram. 
Para desempenhar essa tarefa, o organismo utiliza todos os seus sistemas vitais, 
como o respiratório, endócrino, nervoso, excretor, circulatório e outros.
Uma vez que o ambiente interno do organismo precisa se manter estável, 
os resíduos tóxicos oriundos do metabolismo (ureia, gás carbônico, água oxige-
nada, amônia, etc.) devem ser imediatamente eliminados – trabalho realizado 
principalmente pelos rins.
Considerando que as células são organismos vivos e que realizam uma in-
finidade de funções, não causa nenhum espanto saber que elas envelhecem e 
morrem. Chama-se apoptose o processo de morte programada das células. 
Ele é muito importante para que seja possível a renovação celular de tecidos 
e para eliminar células defeituosas. Não devemos confundi-la com a necrose 
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 67
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 67 10/09/19 12:50
celular, que é a morte acidental das células, geralmente ocasionada por lesões, 
falta de oxigênio, suprimento sanguíneo e outros.
Retornando às mitocôndrias, apesar de estudos científicos indicarem que 
elas são organelas ancestrais e de terem desenvolvido uma teoria para tentar ex-
plicar sua origem (endossimbiose), elas só puderam ser observadas há cerca de 
150 anos, a partir da criação dos microscópios ópticos. Antes de serem chama-
das de mitocôndrias, muitos termos distintos foram usados para denominá-las, 
entre eles: chondriossomos, plasmossomos, blepharobastos, corpos parabasai, 
mitogel e outros.
Como a maioria dos nomes de organelas, o termo mitocôndria deriva do grego, 
de mitos – que significa “fio ou linha” – e chondros – que significa “grânulo ou grão”. 
Algo muito interessante sobre as mitocôndrias, descoberto em 1963 por dois pes-
quisadores da Universidade da Pensilvânia na Filadélfia, Sylvan Nass e Margit M. 
K. Nass, é que elas possuem um DNA próprio herdado apenas da mãe chamado 
de DNA mitocondrial. Em estudos posteriores, novas descobertas foram feitas e 
hoje sabemos que certas mutações no DNA mitocondrial podem estar associadas 
a doenças genéticas humana.
Somente a mãe é capaz de transmitir para os filhos o DNA mitocondrial. Vo-
cês querem saber o porquê? Durante a reprodução, quando o espermatozoide 
fecunda o óvulo, o embrião irá herdar praticamente apenas o DNA mitocon-
drial contido no óvulo. Por isso, quando é feito um exame de paternidade, o 
DNA deve ser coletado do núcleo.
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 68
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 68 10/09/19 12:50
CONTEXTUALIZANDO
Com os avanços da tecnologia e a dedicação de inúmeros pesquisadores, 
muitos estudos foram realizados nos últimos anos a fi m de entendermos melhor 
as atribuições do DNA mitocondrial. Uma dessas pesquisas, realizada por 
cientistas americanos da Universidade de Ciência e Saúde do Oregon, dedica-
-se à prevenção de distúrbios hereditários provocados pelo DNA mitocondrial 
passado da mãe para os fi lhos. Com base em seus resultados eles foram 
capazes de desenvolver uma terapia genética preventiva apropriada para 
identifi car uma série de doenças em crianças antes mesmo do nascimento. Se 
considerarmos que, atualmente, existem mais de 150 doenças genéticas pro-
vocados por mutações no DNA mitocondrial, e que uma em cada 200 crianças 
pode apresentar algum distúrbio provocado por essas mutações, os resultados 
dessa pesquisa são fantásticos e podem nos ajudar muito no futuro!
Considerações sobre as variações morfológicas
das mitocôndrias. Descrição da biogênese da mitocôndria
Mesmo sendo capazes de tantas coisas, as mitocôndrias são organelas 
pequenas – medem entre 0,5 a 1 µm de largura e cerca de 8,0 e 10 µm de 
comprimento. São organelas esféricas e alongadas e possuem uma série de 
compartimentos dentro dela. Em sua constituição, as proteínas são as mais 
abundantes; em seguida, os lipídios, além, é claro, de quantidades peque-
nas de DNA e RNA.
Externamente, são revestidas por uma membrana lisa. Por dentro, possuem 
outra que exibe muitas invaginações e toma conta de quase todo o espaço 
interno da organela. Essas invaginações da membrana interna são chamadas 
de cristas mitocondriais. Entre elas, existe uma substância rica em proteínas 
denominada matriz mitocondrial.
Uma das teorias mais aceitas sobre a procedência das mitocôndrias é a da 
endossimbiose, que acredita na origem dessa organela a partir de uma célula 
procariótica e uma bactéria aeróbica. Como argumentação, essa teoria se ba-
seia em algumas características estruturais e funcionais exclusivas da mitocôn-
dria, como: constituição dupla da membrana, DNA mitocondrial e capacidade 
de sintetizar proteínas como as bactérias que possivelmente a originaram.
Apesar de haver uma grande variação da membrana mitocondrial interna entre 
células de espécies distintas, as mitocôndrias apresentam algumas estruturas bá-
sicas que sempre podem ser observadas: a membrana interna e externa, o espaço 
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 69
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 69 10/09/19 12:50
entre a membrana interna (espaço intermembranoso), as membranas que formam 
a crista mitocondrial, os espaço entre essas cristas e a matriz mitocondrial.
Dentro da mitocôndria, existem ainda duas regiões muito importantes que 
participam da síntese de ATP. Uma dentro da membrana, conhecida como Fo, 
e outra no interior da matriz mitocondrial, acima da membrana, a região F1. 
Essas duas regiões também podem ser chamadas de complexo Fo e F1.
Na região Fo – a letra “o” vem de oligomicina, um tipo de antibiótico – é 
possível verifi car um canal conectado à membrana responsável pelo fl uxo de 
prótons (partícula subatômica muito pequena com carga elétrica positiva). As 
partículas que compõem a região F1 são maiores e estão distribuídas por toda 
a membrana interna, mas só é possível vê-las com um microscópio eletrônico 
de transmissão, pois possuem apenas 9 nm de diâmetro. 
Agora que aprendemos sobre a origem, a função e a constituição das mito-
côndrias, chegou o grande momento de conhecermos cada estrutura, obser-
vando a Fig. 12.
Figura 12. Ilustração detalhada das estruturas que constituem a mitocôndria externa e internamente. Observem o 
posicionamento dos complexos Fo e F1 nas cristas mitocondriais e o espaço existente entre a membrana interna e 
interna. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
Espaço entre
as membranas
Ribossomos
Cristas mitocondriais
Matrix
mitocondrial
Complexo Fo e F1
Membrana
externa
DNA
Membrana
interna
Respiração celular
Consiste no processo de aquisição de energia através da oxidação de mo-
léculas orgânicas como os lipídios e os carboidratos. Divide-se em três etapas: 
Glicólise, Ciclo de Krebs e Cadeia Respiratória.
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 70
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 70 10/09/19 12:51
Glicóse: Nessa primeira etapa, acontece a quebra inicial da molécula de glicóse 
no citoplasma. Duas molécula de ATP são carregadas energeticamente e duas mo-
léculas de ácido pirúvico (C3H4O3) liberadas para serem usadas na etapa seguinte.
Ciclo de Krebs: Esse processo ocorre no interior da mitocôndia e recebeu 
esse nome em homenagem ao seu maior estudioso, o bioquímico inglês HansKrebs. Nessa etapa, as moléculas de ácido pirúvico que foram liberadas através 
da glicólise perdem hidrogênios e carbonos. Essas moléculas são apanhadas 
por aceptores de hidrogênio chamados NAD (nicotinamida-adenina dinucleotí-
dio) ou FAD (flavina-adenina dinucleotídeo). Depois que incorporam as molécu-
las de hidrogênio, se convertem em NADH2 e FADH2.
Quando o ácido pirúvico perde essas moléculas, ele é convertido em outra 
substância, o aldeído acético, que irá 
se juntar a Coenzima A (CoA) e formar 
o acetil-CoA. Concluída esta etapa, o 
acetil-CoA se une a quatro átomos de 
carbono (presentes na matriz mitocon-
drial) e forma outra substância, o ácido 
oxalacético. Somente a partir desse 
momento tem início o Ciclo de Krebs.
Parece complicado, mas na verdade 
não é. Se pararmos para avaliar, o Ciclo 
de Krebs é básicamente a combinação 
de moléculas e substâncias que se jun-
tam para formarem outras. Alguma de-
las – como a coenzima A – apenas aju-
dam o aldeído acético a se unir ao ácido 
oxalacético e nem participa do ciclo. Estão mais tranquilos agora para continuar?
Retornando ao Ciclo de Krebs, depois que o ácido oxalacético se forma, ele 
recebe mais átomos de carbono e forma uma outra substância, o ácido cítrico. 
Por isso, o Ciclo de Krebs também é conhecido como ciclo do ácido cítrico. Em 
seguida, perde átomos de carbono e hidrogênio, processos conhecidos respec-
tivamente como descarboxilação e desidrogenação. Nessa fase, são produzi-
dos diversos compostos intermediários e, no final, o ácido oxalacético é recu-
perado e retorna à matriz mitocondrial.
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 71
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 71 10/09/19 12:51
Por fi m, cada molécula de acetil-CoA, após sua degradação, irá liberar uma 
molécula de FADH2, três moléculas de NADH2, duas moléculas de CO2 que serão 
remetidas para o meio externo da célula. E, fi nalmente, concluída essa etapa, 
duas moléculas de ATP serão liberadas para as atividade celulares.
Cadeia respiratória: Assim como o Ciclo de Krebs, a cadeia respiratória ocorre 
dentro da mitocôndria, mais precisamente nas cristas mitocondriais. Lembram-se 
que na glicólise as moléculas de hidrogênio capturadas pelo NAD e FAD os trans-
formaram em NADH2 e FADH2? Agora elas serão transportadas até o oxigênio e 
juntos, com a ajuda de uma proteína chamada citocromo, e formarão moléculas 
de água. Toda a energia gerada por essa etapa é encaminhada para a produção de 
ATP e a participação dos citocromos faz com que ela seja liberada gradualmente.
Ao término de todas as etapas e considerando que, de acordo com a compo-
sição da substância, algumas moléculas realizam esse ciclo mais de uma vez, e 
há gasto de energia ao longo de todo o ciclo, o saldo fi nal será de 38 moléculas 
de ATP: quatro oriundas da glicólise, duas do ciclo de Krebs e 32 na cadeia respi-
ratória. Na verdade, a cadeia respiratória produz 34 moléculas de ATP, mas duas 
delas foram utilizadas na glicólise e descontadas do resultado fi nal (Fig. 13).
Todo esse processo pode ser representado pela seguinte equação química:
C6H12O6 6CO2+6H2O+ 38 ATP
1 Glicose
Glicólise
CITOSOL
2 Ácido
pirúvico
MITOCÔNDRIA
Fosforilação
oxidativa
Acetil CoA
Ciclo de
Krebs
Figura 13. Ilustração representando todas as etapas da respiração celular, dentro da mitocôndria (mitochondrion), e 
fora, no citosol. Percebam que a glicólise ocorre fora da mitocôndria enquanto os outros processos ocorrem dentro. 
Na glicólise, uma molécula de glicose origina duas moléculas de ácido pirúvico (ou piruvato) e duas de ATP. No Ciclo 
de Krebs, o acetil CoA, por meio da oxidação, gera mais duas moléculas de ATP e, na cadeia respiratória, de 32 a 34 
moléculas de ATP são produzidas. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 72
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 72 10/09/19 12:51
Agora só falta sermos apresentados à famosa molécula de ATP na Fig. 14. 
Mas, antes, o que acham de conhecermos a equação química dessa molécula?
C10H16N5O13P3 
Figura 14. Fórmula química e representação gráfi ca da molécula de ATP. O nome adenina trifosfato refere-se às três 
moléculas de fosfato que integram a ATP. Antes disso, quando a molécula apresenta apenas dois fosfatos, chama-se 
ADP (adenosina difosfato). A ribose é um tipo de açúcar que participa do processo e fornece energia. Fonte: Shuttersto-
ck. Acesso em: 01/02/2019.
ADENINA TRIFOSFATO (ATP)
Adenina
Cadeia de fosfato Ribose
Na respiração celular, observamos que para obter energia a célula tem que 
produzir ADP (adenosina difosfato) e depois ATP (adenosina trifosfato). Já 
na fotossíntese, ocorre a síntese de substâncias orgânicas a partir de outras 
inorgânica. Como falamos no início desta unidade, apesar da fotossíntese tam-
bém ser uma forma de sintetizar energia para as células vegetais, trata-se de 
um procedimento que utiliza outras vias metabólicas diferentes da respiração 
celular. Nesse caso, a primeira etapa do processo é a transformação de energia 
luminosa em química, utilizando gás carbônico, água e as moléculas de clorofi la 
presentes nos cloroplastos.
Vamos conhecer a equação química que representa a fotossíntese e com-
pará-la com a equação da respiração celular? Apesar de termos elementos quí-
micos comuns aos dois processos, vocês poderão perceber que a quantidade e 
a composição desse elementos varia entre a fotossíntese e a respiração celular.
12H2O + 6CO2
gás carbônico + água + luz
C6H12O6 + 6H2O + 6O2
glicose + oxigênio
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 73
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 73 10/09/19 12:51
Finalmente, para poder ilustrar o que aprendemos, reforçar as diferenças 
entre esses dois processos e encerrar, por enquanto, o tema, gostaria que ana-
lisassem a Fig. 15.
Figura 15. Principais diferenças entre a fotossíntese e respiração celular. Na fotossíntese, a célula absorve energia solar 
através dos cloroplastos. Na respiração celular, essa energia é obtida por meio das mitocôndrias e nutrientes oriundos 
da alimentação heterotrófi ca. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
Energia solar
Cloroplasto
Fotosíntese
Energia
química (ATP)
Respiração celular
Mitocôndria
Compreensão da estrutura e funções dos peroxissomos
Os peroxissomos são pequenas vesículas semelhantes aos lisossomos e es-
tão presentes em protozoários, fungos, animais e plantas. Sua principal enzima é 
a peroxidase, que degrada as moléculas de peróxido de hidrogênio (água oxige-
nada) formadas durante o metabolismo celular. O peróxido de hidrogênio pode 
ser muito tóxico, porque acarreta a produção de radicais livres, capazes de dani-
fi car a célula. Sendo assim, a presença de peroxissomos na célula é muito impor-
tante, uma vez que eles desempenham a função de desintoxicar o organismo.
A principal atividade dos peroxissomos é a decomposição da água oxigena-
da e a transformação em moléculas de água e hidrogênio. Para isso, utilizam 
uma enzima chamada catalase, entretanto, eles possuem também outras en-
zimas capazes de degradar gorduras e aminoácidos.
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 74
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 74 10/09/19 12:52
Fórmula da decomposição de água oxigenada (2H2O2) em água (H2O) e 
oxigênio (O2):
catalase
2H2O2 2H2O + O2
Núcleo interfásico
Acredito que seja válido relembrarmos algumas características do núcleo, 
antes de iniciarmos esse assunto. Entendo que foram tantas coisas novas que 
aprendemos nessas duas unidades, 
que é difícil assimilar tudo e fazer as 
conexões entre os temas. Mas não se 
preocupem, estarei com vocês nessa 
jornada, pronta para ajudá-los.
Vamos lá? O núcleo, juntamente 
com a mitocôndria, é uma das orga-
nelas mais importantes da célula, o 
quartel general, o centro de informa-
ções que comanda todas as atividades 
celulares e guarda o material genético.
Aprendemos que, em seu estágio 
normal, o núcleo possui umamem-
brana nuclear dupla e com poros, 
denominada carioteca que o isola 
do citoplasma. Além disso, possuem 
também a cromatina, o nucléolo, 
os cromossomos e uma matriz nu-
clear, também chamada de cario-
linfa. Teremos a oportunidade de 
aprender sobre cada uma dessas 
estruturas, mas antes de vermos o núcleo em estágio interfásico, que tal 
relembrarmos como ele se constitui antes de participar do processo de di-
visão celular? Vejam na Fig. 16. Prestem atenção para compará-lo, quando 
ele estiver em interfase.
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 75
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 75 10/09/19 12:52
Figura 16. Imagem do núcleo de uma célula antes do processo de divisão. Apesar de possuir quase as mesmas estrutu-
ras que o núcleo interfásico, a distribuição e composição delas podem variar, uma vez que o núcleo precisa se preparar 
fi siologicamente para a duplicação. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
3-10 mm
CARIOTECA
Matriz nuclear
ou nucleoplasma
Membrana externa
Nucléolo
Membrana interna Cromossomos
Poros nucleares
Cromatina
Compreensão da estrutura e funções do núcleo e sua 
localização em diferentes tipos de células
Sabemos que todos os seres vivos são formados por células e que são divi-
didos, principalmente, com base em suas características celulares. Dessa ma-
neira, os organismos foram divididos 
em dois tipos conforme suas estru-
turas celulares: os procariontes e os 
eucariontes. Nos primeiros, o núcleo 
não é evidenciado e o DNA fi ca em 
contato diretamente com o citoplas-
ma, enquanto nos eucariontes, não 
só a célula é mais complexa, como o 
núcleo também. O DNA fi ca isolado e 
protegido no núcleo, um detalhe que 
faz toda a diferença no momento de 
duplicação da célula. 
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 76
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 76 10/09/19 12:52
Componentes do núcleo interfásico
O processo de divisão celular re-
quer um grande gasto de substâncias 
e energia, por isso o núcleo precisa se 
preparar antes de iniciar essa etapa. 
Em uma analogia, é como se ele es-
tivesse se preparando para dar uma 
festa e receber convidados. Ele fabrica 
algumas substâncias, degrada outras 
e até muda os móveis de lugar, já que algumas organelas, como os centríolos, 
trocam de posição na célula antes da mitose e meiose.
Por isso, quando está nessa situação, se preparando e antes de iniciar a 
divisão celular, ele é chamado de núcleo interfásico (Fig. 17). A interfase é o 
período entre duas divisões celulares consecutivas, quando a célula apresenta 
grande atividade metabólica, mas ainda não começou o processo de divisão.
Figura 17. Imagem do núcleo de uma célula antes do processo de divisão. Apesar de possuir quase as mesmas estrutu-
ras que o núcleo interfásico, a distribuição e composição delas podem variar, uma vez que o núcleo precisa se preparar 
fi siologicamente para a duplicação. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
Em técnicas citológicas e histológicas, é relativamente fácil observar o nú-
cleo das células usando corantes específi cos que o evidenciam no momento da 
observação. Esse aprendizado nos trouxe muitas informações novas e signifi -
cativas sobre essa organela.
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 77
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 77 10/09/19 12:53
A interfase pode ser dividida em três períodos consecutivos: G1, S e G2. O pe-
ríodo G1 ocorre antes da duplicação do DNA. Durante essa etapa, há uma grande 
produção de proteínas e RNA pelo núcleo. A duplicação do DNA ocorre no pe-
ríodo S, assim como a duplicação da cromatina e formação dos cromossomos.
No último período, chamado G2, termina a duplicação do DNA, dos centrío-
los e da produção de proteínas. A célula aumenta de tamanho, os centríolos se 
aproximam do núcleo e ele estará fi nalmente pronto para o início da divisão 
celular. Mesmo que o núcleo ainda não esteja se dividindo, a interfase é a fase 
mais longa de divisão celular e corresponde a aproximadamente 80% do pro-
cesso – por isso ela é tão importante.
Descrição da ultraestrutura do envoltório nuclear: cro-
matina, cromossomos, matriz nuclear e nucléolo
Como já sabemos, a carioteca, ou envoltório nuclear, só pode ser vista por 
um microscópio eletrônico. Dessa maneira, também é possível observar os 
grandes poros que ela possui, capazes de fazer o intercâmbio entre moléculas 
presentes no citoplasma e no núcleo da célula. Essa membrana é contínua ao 
Retículo Endoplasmático Rugoso e as duas estruturas, além de terem constitui-
ção lipoprotéica, se relacionam no desempenho de suas funções.
Se refl etirmos sobre como as células são pequenas, poderemos imaginar o quan-
to as estruturas que a compõem são menores ainda. Sendo assim, acredito que a 
Fig. 18 poderá nos ajudar a entender as unidades constituintes do núcleo interfásico.
Figura 18. Imagem de uma célula eucariótica com o núcleo evidenciado. Dentro do núcleo encontram-se os cromosso-
mos e dentro deles, a molécula de DNA. Observem a cromátide na ponta dos cromossomos, local onde eles se unem 
para a troca de material genético. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
Cromátide
DNA
Cromossomo
Célula
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 78
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 78 10/09/19 12:54
A cromatina é composta por filamentos for-
mados por proteínas e DNA. A porção mais vi-
sível e menos ativa, responsável por formar os 
cromossomos na divisão celular, se chama hete-
rocromatina. A outra região, menos evidente e con-
densada, possui grande atividade molecular de DNA, 
que orienta a produção de proteínas e RNA. Juntamente 
com o DNA e as proteínas, a cromatina apresenta-se no 
núcleo enovelada (enrolada). Isso porque a nossa cadeia de 
DNA, segundo alguns estudos, possui quase 2 m de comprimento. Se não 
fosse dessa maneira, seria impossível colocá-lo dentro do núcleo, que é uma 
estrutura minúscula, só vista com microscópios muito potentes. Lembram?
Os cromossomos são formados por filamentos da proteína histona e molé-
culas de DNA, e seu aspecto é semelhante a letra X. Neles, estão contidas todas 
as informações genéticas (genoma) que serão repassadas para as células-filhas. 
Em cada espécie, o número de cromossomos pode ser diferente. Nos seres hu-
manos, uma célula somática – isto é, todas as células que não estão envolvidas 
no processo de reprodução – possui 23 pares de cromossomo. Quando duas 
células reprodutivas, ou germinativas, se unem no momento da reprodução – no 
caso, o óvulo e o espermatozoide –, elas darão origem a uma nova célula cha-
mada zigoto com 46 cromossomos. Já uma mosca, possui apenas quatro pares 
de cromossomos, enquanto os patos podem ter até 40 pares de cromossomos.
A morfologia dos cromossomos apresenta diferenças que servem para 
classificá-los de acordo com a posição do centrômero (local onde o cromos-
somo se divide para formar os “braços”), característica que irá influenciar 
diretamente no momento de duplicação. Com base nessa estrutura, podem 
ser denominados: 
• Metacêntrico, se o centrômero está no meio e divide os dois braços em 
tamanhos iguais;
• Submetacêntrico, quando os dois braços são desiguais e uma extremida-
de é mais longa;
• Acrocêntrico, se o centrômero está na base de uma das extremidades;
• Telocêntrico, quando o centrômero encontra-se em umas das extremida-
des e forma um único braço (Fig. 19).
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 79
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 79 10/09/19 12:54
Figura 19. Imagem de uma célula eucariótica com o núcleo evidenciado. Dentro do núcleo encontram-se os cromosso-
mos e dentro deles, a molécula de DNA. Observem a cromátide na ponta dos cromossomos, local onde eles se unem 
para a troca de material genético. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
SUBMETACÊNTRICO ACROCÊNTRICO TELOCÊNTRICOMETACÊNTRICO
Nos seres humanos, os cromossomos podem ser identifi cados e mapeados. 
O conjunto dessas informações5 10/09/19 11:54
Sumário
Unidade 3 - Divisão celular, reprodução e desenvolvimento
Objetivos da unidade ........................................................................................................... 86
Ciclo celular e divisão celular .......................................................................................... 87
Controle do ciclo celular .............................................................................................. 91
Definição e descrição das fases de mitose e meiose ............................................ 96
Gametogênese .................................................................................................................... 101
Definição, fases, local e particularidades da espermatogênese .......................104
Definição, fases, local e particularidades da oogênese ...................................... 105
Fertilização, clivagem e implantação do blastocisto ................................................. 107
Fases, local, mecanismo e consequências da fertilização .................................. 108
Descrição do blastocisto em suas partes ............................................................... 109
Local normal e anormal da implantação ................................................................. 110
Modificações endometriais, mecanismos e consequências da implantação ............ 111
Período das 2ª e 3ª semanas do desenvolvimento embrionário ................................113
Modificações embrionárias e uterinas no período de implantação ..................114
Origem, evolução e destino da linha primitiva e nó primitivo .............................. 114
Formação e destino da ectoderma, endoderma e mesoderma intraembrionário ...... 115
Formação da notocorda e do tubo neural: angiogênese x hematogênese....... 116
Período entre a 4ª e a 8ª semana do desenvolvimento embrionário ........................117
Dobramento do embrião no plano mediano horizontal .........................................117
Derivados da camada germinativas ........................................................................ 118
Controle do desenvolvimento embrionário ............................................................. 118
Aspectos do embrião da 4ª à 8ª semana ...................................................................... 119
Placenta e membranas fetais ..........................................................................................120
Definição, origem e constituição da placenta .......................................................121
Sintetizando ......................................................................................................................... 123
Referências bibliográficas ............................................................................................... 124
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 6
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 6 10/09/19 11:54
Sumário
Unidade 4 - Tecidos, órgãos e sistemas
Objetivos da unidade ........................................................................................................ 126
Formação do tecido epitelial .......................................................................................... 127
Tecido epitelial ............................................................................................................ 131
Especializações de membrana ....................................................................................... 135
Tecido conjuntivo .............................................................................................................. 136
Pele e anexos ..................................................................................................................... 139
Tecido muscular ................................................................................................................ 144
Tecido cartilaginoso ......................................................................................................... 147
Tecido ósseo ....................................................................................................................... 150
Sistema imunitário e órgãos linfoides .......................................................................... 153
Sangue periférico .............................................................................................................. 158
Tecido nervoso ................................................................................................................... 160
Sintetizando ........................................................................................................................ 162
Referências bibliográficas .............................................................................................. 163
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 7
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 7 10/09/19 11:54
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 8
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 8 10/09/19 11:54
Apesar de todos os avanços da humanidade, das conquistas tecnológicas 
e todo o conhecimento adquirido ao longo de anos, algumas questões conti-
nuam exercendo um grande fascínio, especialmente no que se refere à origem 
da vida e evolução dos seres vivos. E pensar que tudo o que existe hoje se origi-
nou de um único e primitivo organismo! Nos faz refl etir, não é mesmo? 
Como será que isso aconteceu? É o que vamos descobrir! Será uma grande 
aventura estudar sobre as bases biológicas da vida. Certamente vocês poderão 
contar comigo nessa jornada. 
Você já parou para pensar em como o seu corpo funciona? É uma máquina po-
derosa, não é mesmo? Mas o que você talvez não saiba é que tudo isso teve início 
a partir de uma única “pecinha”, uma estrutura tão pequena que nem é possível 
ver a olho nu, mas tão poderosa que te transformou no que você é hoje: a célula. 
Não é à toa que o período de gestação nos seres humanos dura nove me-
ses. Imagine o trabalho que uma única célula tem para se transformar em um 
bebê! Imaginou? Agora, quer aprender como isso acontece? 
Então vamos lá! Estão prontos para viver a grande aventura da vida?
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 9
Apresentação
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 9 10/09/19 11:54
Seria simples seguir o caminho mais curto, mas eu sabia que ele não iria 
me levar aonde eu realmente poderia chegar. Estudar não é fácil, mas os 
resultados da educação são gratifi cantes. Por isso, contra tudo e todos, resolvi 
estudar e me apaixonei por isso, tanto que até hoje nunca deixei de fazê-lo, 
já que ensinar também é uma forma de aprendizado. Dedico essa apostila a 
vocês, que, assim como eu, escolheram esse caminho.
A Professora Valéria Braga França 
possui Graduação em Ciências 
Biólogicas pelo CEUNSP – Centro 
Universitário Nossa Senhora do 
Patrocínio - SP e Gestão Ambiental 
pela UMESP – Universidade Metodista 
de São Paulo. É Mestre em Ecologia e 
Evolução pela UNIFESP – Universidade 
Federal de São Paulo, e especialista em 
cactáceas epífi tas de Mata Atântica. 
Possui experiência em pesquisa e 
docência, atuou como professora 
de Ciências e Biologia no ensino 
fundamental, médio e graduação.
Currículo Lattes:
http://lattes.cnpq.br/1606366224341592
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 10
A autora
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 10 10/09/19 11:54
CITOLOGIA, 
HISTOLOGIA E 
EMBRIOLOGIA
1
UNIDADE
1
UNIDADE
CITOLOGIA, 
HISTOLOGIA E 
EMBRIOLOGIA
HISTOLOGIA E 
EMBRIOLOGIA
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 11 10/09/19 11:54
Objetivos da unidade
Tópicos de estudo
 Reconhecer a organização estrutural e molecular da célula, e os mecanismos 
envolvidos no seu funcionamento;
 Desenvolver a capacidade de associar forma e funções biológicas, ressaltando a 
importância da estrutura celular em relação aos seus aspectos morfofuncionais;
 Identificar, selecionar e utilizar de maneira correta o material de laboratório.
 Aspectos gerais dase chama cariótipo. Além de fornecer infor-
mações importantes sobre a estrutura genética das pessoas, o que pode nos 
ajudar em vários sentidos – principalmente em relação a doenças hereditárias 
– o cariótipo corresponde ao total de cromossomos das células somáticas de 
uma espécie. O único par diferente é o formado por células sexuais masculinas 
e femininas, por isso eles recebem o nome de XX, quando são femininos e XY, 
quando são masculinos (Fig. 20).
Figura 20. Representação dos cromossomos humanos através do cariótipo. Observem que são semelhantes, exceto no 
última par de genes, que irá determinar o sexo. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 01/02/2019.
MulherHomem
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 80
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 80 10/09/19 12:54
A matriz nuclear possui vários outros nomes. Também pode ser chamada 
de cariolinfa, nucleoplasma, hialoplasma ou suco nuclear. Trata-se de uma subs-
tância coloidal, semelhante a uma gelatina, que preenche o interior do núcleo. 
Os cromossomos e os nucléolos se encontram inseridos nessa substância, sen-
do esse o local onde ocorrem as principais reações químicas necessárias para 
a preparação do núcleo interfásico. A constituição da matriz nuclear é bastante 
diversificada. Nela, podem ser encontrados aminoácidos, enzimas, íons, molécu-
las de RNA, receptores para hormônios e uma infinidade de outros compostos.
O nucléolo é uma estrutura densa constituída por RNA ribossômico e proteínas, 
e só pode ser observado no núcleo interfásico da célula. Forma-se a partir da jun-
ção de vários cromossomos e além de ser responsável pela síntese de ribossomos, 
também cuida da montagem de partículas de reconhecimento (que irão se juntar à 
outras moléculas). Comparado ao tama-
nho do núcleo, o nucléolo é bem grande 
e ocupa quase todo seu espaço interior. 
Entretanto, o início da mitose o nucléolo 
desaparece e volta a se reconstituir na úl-
tima etapa da mitose, na telófase.
Para finalizar esta unidade e come-
çarmos a nos preparar para a próxima, 
gostaria de deixar para você um pe-
queno glossário de termos importan-
tes para nosso estudo:
• Genes: Unidade hereditárias formadas por segmentos da molécula de 
DNA que contém os códigos (instruções) para a síntese de proteínas.
• Alelos: É a forma alternativa de um mesmo gene e possui localização idên-
tica nos dois cromossomos.
• Lócus: Local ocupado pelo gene no cromossomo.
• Cromômeros: A cromatina apresenta em sua extensão algumas partes 
mais irregulares e grossas que são chamadas de cromômeros.
• Cromatídeos: Nome dado à divisão longitudinal dos cromossomos ao lon-
go do processo de mitose e meiose.
• Genoma: Corresponde ao número de cromossomos apresentados por 
uma célula e possui um número fixo para cada espécie.
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 81
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 81 10/09/19 12:54
• Satélite: Essa estrutura corresponde à parte terminal do cromossomo e é 
separada dele por uma constrição na extremidade. 
• Haploide (n): Haplóideis são as células que possuem 23 cromossomos. 
Um exemplo são os gametas, que são as células reprodutivas humanas. Quan-
do o gameta masculino e feminino se unem, formam o zigoto, uma célula em-
brionário com 43 cromossomo (2n = diploide).
• Diploide (2n): As células haploides (somáticas), na maior parte dos organis-
mo, são aquelas em que o número de cromossomos apresenta-se em pares (43).
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 82
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 82 10/09/19 12:54
Sintetizando
Esta unidade foi muito importante para complementar nossos estudos an-
teriores, pois tivemos a possibilidade de nos aprofundar mais em diversos as-
suntos que só havíamos visto de relance.
Não só aprendemos todas as etapas da digestão celular, como também conhe-
cemos detalhadamente todas as organelas que participam do processo – espe-
cialmente os lisossomos e os peroxissomos. Entendemos todos os mecanismos 
utilizados pela célula para se alimentar e eliminar os resíduos tóxicos procedentes 
de seu metabolismo, e vimos o quanto ela é eficiente nessas tarefas.
Conhecemos toda a história das mitocôndrias, reconhecemos suas origens, 
descobrimos que ela possui um DNA próprio e aprendemos muitas coisas sobre 
a relação dessas organelas com doenças genéticas e degenerativas hereditárias. 
Além disso, finalmente pudemos entender como funciona a respiração celular e 
o quanto esse processo é importante para a manutenção dos seres vivos.
Tivemos a grande chance de aprender mais sobre o núcleo e todos os pro-
cessos pelos quais ele passa antes de estar pronto para a divisão celular. Perce-
bemos que algumas estruturas como o nucléolo só são perceptíveis no núcleo 
interfásico, e que os cromossomos representam nossa identidade genética.
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 83
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 83 10/09/19 12:54
Referências bibliográficas
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. 
BRANDANI, C. B.; SANTOS, D. G. Transformações do carbono no solo. In: Mi-
crobiologia do solo. 2. ed. CARDOSO, E. J. B. N.; ANDREOTE, F. D. (Orgs.). Pi-
racicaba: ESALQ, 2016. Disponível em: . Acesso 
em: 01 fev. 2019.
CARVALHO, H. S.; RECCO-PIMENTEL, S. M. A célula. Barueri: Manole, 2007.
DE ROBERTIS, E. M. F.; HIB, J. Bases da biologia celular e molecular. 4. ed. Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: Gua-
nabara Koogan, 2008.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de Ja-
neiro: Guanabara Koogan, 2012.
KARP, G. Biologia celular e molecular. 3. ed. Barueri: Manole, 2005.
LOGAN, D. C. The mitochondrial compartment, Journal of Experimental Bo-
tany, v. 57, n. 6, 1 de mar. de 2006, p. 1.225-1.243, Disponível em: . Acesso em: 01 fev. 2019.
POLIZELI, M. L. T. M. Manual prático de biologia celular. 2. ed. Ribeirão Preto: 
Editora Holos, 2008.
REVISTA ISTO É. Autofagia, mecanismo chave para um envelhecimento sau-
dável? 3 de out. de 2016. Disponível em: . Acesso: 01 fev. 2019.
ZAHA, A.; FERREIRA, H. B.; PASSAGLIA, L. M. P. Biologia molecular básica. Por-
to Alegre: Artmed, 2012.
 CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 84
SER_PODO_CitoEembrioHisto_UNID2_A5.indd 84 10/09/19 12:54
3
UNIDADE
DIVISÃO CELULAR, 
REPRODUÇÃO E 
DESENVOLVIMENTO
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 85 10/09/19 11:55
Objetivos da unidade
Tópicos de estudo
 Compreender os processos envolvidos na 
formação dos gametas, na fertilização e nas etapas 
iniciais do desenvolvimento embrionário humano;
 Relacionar os conteúdos trabalhados com as
aplicações clínicas.
 Ciclo celular e divisão celular
 Controle do ciclo celular
 Definição e descrição das fases 
de mitose e meiose
 Gametogênese
 Definição, fases, local e particu-
laridades da espermatogênese
 Definição, fases, local e particu-
laridades da oogênese
 Fertilização, clivagem e implan-
tação do blastocisto
 Fases, local, mecanismo e con-
sequências da fertilização
 Descrição do blastocisto em 
suas partes
 Local normal e anormal da 
implantação
 Modificações endometriais, 
mecanismos e consequências 
da implantação
 Período das 2ª e 3ª semanas do 
desenvolvimento embrionário
 Modificações embrionárias e ute-
rinas no período de implantação
 Origem, evolução e destino da 
linha primitiva e nó primitivo
 Formação e destino da ecto-
derma, endoderma e mesoderma 
intraembrionário
 Formação da notocorda e 
do tubo neural: angiogênese x 
hematogênese
 Período entre a 4ª e a 8ª semana 
do desenvolvimento embrionário
 Dobramento do embrião no 
plano mediano horizontal
 Derivados das camadas ger-
minativas;Aspectos do embrião da 4ª à 8ª 
semana
 Placenta e membrana fetais
 Definição, origem e constitui-
ção da placenta
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 86
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 86 10/09/19 11:55
Ciclo celular e divisão celular
As células, como já aprendemos, são organismos vivos e, por isso, nascem, 
crescem, se reproduzem, envelhecem e morrem. A existência de uma célula 
vem de um processo dinâmico e contínuo, que culmina na divisão celular. Des-
sa maneira, denomina-se ciclo celular, ou mitótico, todo o período de vida da 
célula desde seu surgimento até sua divisão em células-fi lhas.
Se a mitose é o momento mais signifi cativo da vida de uma célula, é claro que, 
depois de termos aprendido tantas coisas sobre elas, não poderíamos deixar de 
conhecer as formas de reprodução celular. Porém, mais uma vez, como iremos 
entrar em um novo campo de estudo – a Genética – precisaremos voltar um pou-
quinho no tempo, mais precisamente 159 anos, e entender como tudo começou. 
A Genética é a área da ciência que estuda os processos de hereditariedade 
e se propõe à explicar como as características ancestrais podem ser repassa-
das aos descendentes. O estudo da transmissão de caracteres de pais para 
fi lhos teve início em 1860, com os trabalhos do monge austríaco Gregório J. 
Mendel, que realizou uma série de cruzamentos entre plantas de ervilhas. 
Seus resultados permitiram a elaboração das leis sobre a transmissão 
dos caracteres hereditários que servem de base para a Genética até os dias 
atuais: 1ª Lei de Mendel, ou Lei da Segregação, e 2ª Lei de Mendel, ou Lei da 
Segregação Independente. 
Por isso ele é chamado de o pai da Genética. Seus experimentos foram tão 
signifi cativos e fi zeram tanta diferença na vida dos seres humanos, que até hoje 
ele é lembrado, reconhecido e homenageado em muitos países europeus (Fig. 1).
Figura 1. Selos comemorativos em homenagem ao centenário das descobertas de Gregório J. Mendel, o pai da Genéti-
ca. Selo postal impresso na cidade do Vaticano em 1984 (A), e outro, impresso na Alemanha Ocidental no mesmo ano 
(B). Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
A B
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 87
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 87 10/09/19 11:58
Para seus experimentos, Mendel escolheu a ervilha por ser uma planta de 
fácil cultivo, ciclo de vida curto, com flores hermafroditas (que possuem os dois 
sexos) e que se reproduzem por autofecundação (quando a planta não precisa 
de outra para reproduzir). 
Diante da grande quantidade de plantas que ele tinha espalhadas em seu 
quintal, pôde verificar que havia variações e características contrastantes entre 
indivíduos da mesma espécie, sem intermediários. 
As ervilhas eram amarelas ou verdes, lisas ou rugosas, com vagens curtas 
ou longas, flores rosas ou brancas, entre outras diferenças; mas apesar disso, 
todas eram ervilhas e foram originadas por uma única planta ancestral. 
Isso foi mais do que suficiente para fazer Mendel perder o sono de tanta 
curiosidade e, é claro, ele decidiu estudar o fenômeno e descobrir o que estava 
acontecendo, usando as suas próprias plantas.
Em seus primeiros cruzamentos, utilizou exemplares puros, resultantes de 
autofecundação e observados por seis gerações, tudo isso para garantir que 
os indivíduos originados fossem semelhantes aos pais e entre si. Iniciou suas 
investigações com a análise da transmissão de um só caractere isoladamente, 
e cruzou linhagens de plantas em que a característica estudada apresentava 
aspectos diferentes em cada indivíduo, por exemplo, a cor das sementes, utili-
zando sementes amarelas e sementes verdes.
Após estudar uma característica de cada vez e posteriormente todas juntas, 
Mendel analisou as proporções de seus resultados, concluindo que as caracterís-
ticas hereditárias são transmitidas pelo pai e pela mãe nas mesmas proporções. 
Na época, os genes ainda não eram 
conhecidos, por isso, Mendel os deno-
minou “fatores”. Com essas informações 
em mãos, concluiu que cada caractere é 
determinado por um par de fatores ge-
néticos denominados alelos. Estes, na 
formação dos gametas, são separados 
e, desta forma, pai e mãe transmitem 
apenas um para seu descendente.
Assim surgiu a Primeira Lei de Men-
del. Continuando seu trabalho, Mendel 
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 88
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 88 10/09/19 12:01
passou a estudar a transmissão de dois ou mais pares de características nas ge-
rações de ervilhas. Em seus novos experimentos, considerou simultaneamente a 
cor da semente (amarela ou verde) e a textura de sua casca (lisa ou rugosa). Plan-
tas originadas de sementes amarelas e lisas – traços dominantes – foram cru-
zadas com plantas oriundas de sementes verdes e rugosas – traços recessivos. 
Como resultado, apresentaram-se as seguintes probabilidades de cruzamentos: 
Todas as sementes produzidas na 1ª geração eram amarelas e lisas. Na 2ª 
geração, originadas por autofecundação, as plantas que nasceram das semen-
tes de F1 (primeira geração), eram compostas por quatro tipos de sementes. 
Em proporções, os resultados representaram nove amarelo-lisas, sendo três 
delas amarelo-rugosas, três verde verde-lisas e um verde-rugosa. 
A combinação desses diferentes arranjos permite a formação de gametas 
distintos (com genes diferentes), e proporciona maior variabilidade genética 
entre eles. A maneira mais fácil de visualizar esses cruzamentos é o Quadro 
de Punnett (Fig. 2), uma espécie de tabela que permite a separação dos ga-
metas e a análise dos genótipos que serão formados. Consiste em um quadro 
com número de fileiras e de colunas que correspondem aos tipos de gametas 
masculinos e femininos formados no cruzamento. Foi elaborado por Reginald 
C. Punnett, um geneticista inglês.
Figura 2. Quadro de Punnett. Na primeira coluna, estão os possíveis gametas de um indivíduo, e na primeira linha, 
os do outro. O pistilo é uma estrutura do aparelho reprodutor feminino das plantas e está representado na primeira 
coluna. O grão de pólen, na primeira linha, concebe o gameta masculino das plantas. Ambos são heterozigotos (Bb) e 
irão gerar descendentes na seguinte proporção: 25% de BB – homozigoto dominante, 50% de Bb – heterozigoto e 25 % 
de bb – homozigoto recessivo. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
PI
ST
IL
O
PÓLEN
B b
b
B
BB
Bb
Bb
bb
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 89
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 89 10/09/19 12:02
Conhecer sobre a Genética, seus princípios e aplicações é fundamental para 
o entendimento de alguns temas que iremos aprender de agora em diante, so-
bretudo aqueles referentes à divisão celular. Portanto, vamos aproveitar a opor-
tunidade e explicar alguns termos que serão recorrentes em nossos estudos. 
Homozigoto é um indivíduo que apresenta dois alelos idênticos em um mes-
mo gene, como os genes AA para olhos escuros e aa para olhos claros. O indivíduo 
heterozigoto, ao contrário, possui alelos diferentes, como Aa para cor de olhos. 
Na nossa espécie, o homem é heterozigótico – XY – mulher homozigótica – XX. O 
cromossomo Y nos homens induz a produção de testosterona e traços masculinos.
Em um indivíduo heterozigótico, quando há um gene dominante presen-
te – A –, como um Aa para a cor dos olhos, o outro gene – a – não se expressa, 
por isso, dizemos que ele é um gene recessivo. Nesse caso, o gene dominante 
poderia ser as cores escuras (olhos pretos ou castanhos), e o recessivo, as cores 
de olhos mais claras, como verde e azul. 
Genótipo se refere às características internas de um indivíduo, seria o equi-
valente à sua constituição genética, um conjunto de genes únicos que o repre-
sentam e não podem se modificar naturalmente. Fenótipo é o conjunto dos 
caracteres exteriores de um indivíduo. É a manifestação do genótipo no am-
biente, ou seja, o que ele é por fora. Esses dois conceitos estão interligados e o 
fenótiponada mais é do que a expressão do genótipo, ou seja, cor dos olhos, 
cabelo, altura, cor de pele, entre outras características.
CURIOSIDADE
A Marabilis jalapa, uma flor vulgarmente conhecida por “maravilha”, apre-
senta plantas com flores vermelhas e plantas com flores brancas. Cruza-
das entre si, a geração F1 dará flores de coloração rósea. Intercruzando 
elementos dessa geração, na geração F2 aparecerão flores brancas, 
rosadas, e vermelhas, na proporção de 1:2:1, respectivamente. Trata-se 
de um caso de codominância, um tipo de interação entre alelos de um 
gene em que não existe relação de dominância. O indivíduo heterozigoto 
que apresenta dois genes funcionais, produz os dois fenótipos, isto é, 
ambos os alelos do gene em um indivíduo diploide se expressam. No caso 
citado, flores brancas X flores brancas apresentam uma progênie 100% 
com flores brancas, flores vermelhas X flores vermelhas apresentam uma 
progênie 100% de flores vermelhas. No entanto, flores brancas X flores 
vermelhas apresentam 100% flores rosas, ou seja, uma característica 
intermediária. E se as flores rosas forem retrocruzadas, originarão 25% de 
flores brancas, 50% de flores rosas e 25% de flores vermelhas.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 90
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 90 10/09/19 12:02
Controle do ciclo celular
Antes de iniciar o processo de divisão, a célula se prepara, fabricando e de-
gradando substâncias. Para melhor entendê-lo, esse ciclo foi dividido em duas 
etapas, uma correspondente ao período de crescimento e preparação da célula 
para a reprodução, chamada interfase, e a outra, relativa à fase reprodutiva 
propriamente dita – a mitose. 
A duplicação é o momento mais 
aguardado de toda a célula e, para que 
nada dê errado, conta com a ajuda de 
um aliado muito poderoso: o núcleo. 
São necessários “ingredientes” para 
que a célula possa gerar outras iguais 
à ela, caso contrário, isso não é possí-
vel. Além de abrigar o DNA, os genes 
e ser o responsável pela transmissão 
das características hereditárias, o nú-
cleo também atua no controle das ati-
vidades celulares. Quem fornece as informações de quando e como a célula 
deve produzir as substâncias necessárias para fazer outras células é o núcleo.
A divisão por mitose é a forma mais comum de reprodução entre animais e 
plantas. Ocorre ao longo de toda a fase embrionária, mas também participa do 
desenvolvimento, crescimento, formação de tecidos, reparo de lesões e substi-
tuição do revestimento corporal, conforme ocorre com os artrópodes (animais 
com o corpo articulado). 
Alguém já teve a chance de ver uma “casquinha” de cigarra vazia presa em 
uma árvore? Essa “casquinha” é o esqueleto externo desses animais e que, 
quando crescem, precisam deixá-la para trás. Através da “muda”, seu esque-
leto externo cresce novamente, do seu tamanho exato. Tudo isso só é possível 
graças à mitose, que lhe proporciona novas células. 
O período intermediário entre uma divisão e outra da célula – interfase 
– é a parte mais longa do ciclo celular, por isso, é subdivida em três períodos: 
G1, S e G2 (Fig. 3). A interfase corresponde ao período compreendido entre a 
prófase, primeira etapa da mitose, e a telófase, a última etapa. Percebam que, 
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 91
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 91 10/09/19 12:39
embora a mitose seja um processo de divisão celular, o citoplasma e o DNA da 
célula-mãe precisam ser multiplicados antes da divisão entre as células-filhas.
Entre todos os eventos que representam a interfase, o mais importante 
e mais longo é a duplicação do DNA, que ocorre no período G1. Nessa fase, 
iniciada imediatamente após ao término da divisão mitótica, a célula gerada 
começa a aumentar de tamanho e passa por mudanças químicas internas que 
induzirão um aumento na produção de DNA. 
No período S ocorre a síntese de proteínas e duplicação do DNA de fato, e quan-
do essa produção é encerrada começa o período G2, que se estenderá até o início 
da mitose. O período G1 sempre será o mais longo entre os três, e o G2 irá encerrar 
o ciclo. Porém, a duração dessas fases pode variar de apenas algumas horas até vá-
rios dias, conforme as características das células. Observe a Fig. 3 e notem o tempo 
que leva cada fase da mitose. A interfase, de longe, é a mais demorada.
Figura 3. O ciclo celular e o tempo de cada fase. Em sentido horário, é possível observar os três estágios da interfase 
(G1, S e G2) ocupando a maior parte do tempo do processo de divisão celular. As outras fases, denominadas M, ocor-
rem na sequência e decorrem em tempos similares. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
Interfase
(crescimento)
Mitose
Cito
cin
ese
Te
lóf
as
e
An
áf
as
e
M
et
áf
as
e
Pr
om
etá
fas
e
Prófase
(crescimento e preparação
final para divisão)
(crescimento e replicação 
de DNA)
G1
G1
G0 G2
M
G2
S
M
Apesar de falar muito sobre o DNA, até o momento explicamos o que real-
mente representa essa molécula. E ela representa muita coisa. Não é à toa que 
muitos especialistas chamam o DNA de molécula da vida. Além dele, há tam-
bém o RNA, um colaborador na manutenção da vida no planeta. 
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 92
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 92 10/09/19 12:39
Para começar, a sigla DNA representa o ácido desoxirribonucleico, e seu 
nome advém de um tipo de açúcar chamado desoxirribose. É uma substância 
orgânica formada por nucleotídeos, que são constituídos de uma base nitroge-
nada, uma pentose (tipo de açúcar com cinco átomos de carbono, nesse caso, 
a desoxirrobose) e um ácido fosfórico. As bases nitrogenadas do DNA são: ade-
nina (A), guanina (G), citosina (C) e timina (T).
O ácido ribonucleico (RNA) é produzido pelo DNA e atua fora do núcleo, no 
citoplasma, participando da síntese de proteínas. Enquanto o DNA possui dois fi la-
mentos de moléculas de nucleotídeos, chamadas de dupla hélice, o RNA tem ape-
nas um fi lamento. Além disso, o açúcar do RNA é a ribose e ele não possui a base 
nitrogenada timina (T), que nesse tipo de molécula é substituída pela uracila (U).
Só para concluir, seria bom que você soubesse que o RNA é tão importante 
quanto o DNA, uma vez que todas as atividades celulares dependem de enzi-
mas, que são um tipo de proteína, e o RNA é um grande fabricante dessa ma-
téria-prima, ele trabalha bastante também. Há três moléculas que o auxiliam 
nesse processo: o RNA mensageiro (RNAm), que transmite a mensagem do 
DNA do nucléolo para o citoplasma, o RNA ribossômico (RNAr), que ajuda o 
mensageiro, e o RNA transportador (RNAt), encarregado de transportar os 
aminoácidos que serão usados na síntese de proteínas.
Figura 4. Estrutura celular demonstrando a molécula de DNA em dupla hélice e os pontos onde as bases nitrogenadas 
se unem para formar os nucleotídeos. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
CÉLULA
DNA
CROMOSSOMO
CENTROSSOMO
TELÔMERO
TELÔMERO
GGGATT
CCCTAA
GUANINA
TIMINA
CITOSINA
ADENINA
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 93
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 93 10/09/19 12:41
De maneira geral, podemos dizer que o núcleo é o grande responsável pelas 
atividades vitais da célula, visto que todos os comandos para que elas realizem 
suas funções partem dele. Fazendo uma analogia, o DNA funciona como uma 
receita básica que serve para preparar diversos cardápios. O núcleo é capaz de 
reconhecer as necessidade da célula quando é preciso sintetizar alguma subs-
tância, degradar outras ou se reproduzir, e através de processos químicos e 
biológicos, envia-lhes as orientações necessárias.
Conforme seu desenvolvimento, as células se diferenciam, se tornam mor-
fologicamente distintas e desempenham funções específicas. A diferenciação 
das células envolve a manifestação de determinados genes e a inativação de 
outros. Isso significa que células já diferenciadas e especializadas podem sofrer 
mudanças e voltar a ser indiferenciadas.O controle dessas manifestações é 
feito pelo DNA, e também é influenciado pela intervenção de outras moléculas 
e alterações nos fatores ambientais.
CONTEXTUALIZANDO
Desenvolvimento é um conjunto de fenômenos biológicos que ocorrem desde a 
célula-ovo até o estado adulto do indivíduo. Durante o desenvolvimento embrio-
nário, as células somáticas se especializam para formar os tecidos e os órgãos 
do corpo. Essa especialização é determinada pela informação genética contida 
em seus núcleos (todos os núcleos são derivados do zigoto e, com raras exce-
ções, todos recebem a mesma informação genética). A diferenciação celular 
resulta da expressão diferencial de genes, que ocorre no desenvolvimento dos 
seres multicelulares. O processo de diferenciação ou maturação celular é um 
estágio de especialização e, geralmente, atinge um ponto final após o desen-
volvimento, quando as estruturas e função se estabilizam.
Na diferenciação celular, destacam-se as células totipotentes – aquelas 
capazes de gerar todos os tipos de células e tecidos humanos, até mesmo um 
indivíduo completo, pois conservam todas as potencialidades genéticas do nú-
cleo inicial. Existem, também, as células pluripotentes e multipotentes, todavia, 
possuem capacidade mais limitada. 
A célula totipotente é o mesmo tipo de célula usada nos tratamentos com 
células-tronco. O zigoto é um exemplo de célula-tronco até que esteja com 16 
divisões, quando passa a ser chamado de mórula. Dessa fase em diante, ele 
começa a se diferenciar e formar tecidos e órgãos.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 94
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 94 10/09/19 12:41
Tudo o que fazemos hoje teve início com as primeiras descobertas sobre as célu-
las totipotentes. As células-tronco têm sido ótimas aliadas no tratamento de doenças 
degenerativas, mas nem sempre foram bem aceitas; geravam muita controvérsia. 
Como só podem ser coletadas no embrião, cordão umbilical, medula óssea, in-
testinos, pele, placenta ou líquido amniótico, muitas vezes havia risco de morte. No 
caso do embrião, mesmo que fosse uma apenas uma célula com poucas semanas 
de vida, tratava-se de um ser vivo, o que gerou muitos conflitos éticos e morais. 
Figura 5. Último estágio da divisão embrionária. É possível observar o blastocisto, último estágio de divisão embrio-
nária antes da diferenciação celular; ao centro, uma célula totipotente ainda sem função definida. As setas saindo do 
desenho representam todas as possibilidades de diferenciação para a célula (a célula-tronco irá desempenhar a função 
que o núcleo inserido nela determinar). Da esquerda para a direita, células humanas que podem ser geradas: neurônio, 
células epiteliais, condrócitos, glóbulos vermelhos, células de gorduras, enterócitos e células cardíacas. Fonte: Shutters-
tock. Acesso em: 11/03/2019.
Blastocisto
CÉLULAS TRONCO
Neurônio
Células epiteliais
Condrócito
Glóbulos vermelhos 
do sangue
Células de gordura
Células cardíacas
Enterócitos
Mas como isso acontece na prática?
A célula só começa a se diferenciar após determinado período. Antes disso, ela 
apenas se divide sem ser possível saber muito bem o que irá ser ou o que irá fazer. 
Os cientistas perceberam isso e souberam aproveitar muito bem essa desco-
berta. Retiraram o núcleo de uma célula adulta já diferenciada e colocaram em 
uma célula totipotente. A nova célula que recebeu o núcleo se diferenciou e se 
transformou no tipo que eles queriam. Como o material genético fica contido nos 
cromossomos, assim que ele chegou à nova célula, deu o comando para que ela 
se transformasse e se tornasse geneticamente igual à que lhe forneceu o núcleo.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 95
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 95 10/09/19 12:43
Definição e descrição das fases de mitose e meiose
A mitose é o processo de divisão celular que ocorre em todas as células 
somáticas de animais e vegetais. É responsável pelo crescimento, desenvolvi-
mento e reposição de células envelhecidas – uma célula-mãe (2n) origina duas 
células iguais (2n). As células originadas das divisões mitóticas possuem o mes-
mo número de cromossomos e são geneticamente idênticas. A meiose tem 
por função produzir células germinativas, como o óvulo e o espermatozoide – 
uma célula-mãe (2n) origina quatro células (n) com a metade da quantidade de 
material genético. Observe na Fig. 6.
Figura 6. Os processos de meiose e mitose. É possível perceber que apesar de os processos de mitose e meiose serem 
semelhantes, os números de cromossomos variam. Serão 46 cromossomos na célula originada pela mitose e 23 na da 
meiose. A recombinação gênica que ocorre durante a duplicação celular irá promover a variabilidade genética entre os 
indivíduos. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
MEIOSE
MITOSE
46 CROMOSSOMOS 
EM 23 PARES
ÓVULO
23 CROMOSSOMOS
FERTILIZAÇÃO
ESPERMATOZOIDE
23 CROMOSSOMOS
ZIGOTO
46 CROMOSSOMOS
EM 23 PARES
EMBRIÃO
46 CROMOSSOMOS 
EM 23 PARES
46 CROMOSSOMOS 
EM 23 PARES
MEIOSE
A interfase é uma etapa da divisão celular diretamente condicionada por mu-
danças químicas na célula. No fi nal dessa fase, ocorrem a duplicação dos centrío-
los e o deslocamento dessas organelas para as extremidades do núcleo. Nesse 
momento, a célula estará pronta para iniciar a mitose, que para fi ns de análise foi 
dividida em cinco estágios: prófase, metáfase, anáfase, telófase e citocinese.
Antes de começarmos a aprender sobre cada etapa da mitose, gostaria de dar 
uma dica para que você nunca confunda os dois mecanismos: a mitose é um pro-
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 96
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 96 10/09/19 12:43
cesso equacional que irá manter o número de cromossomos igual ao da célula 
original; já a meiose é reducional, pois irá reduzir à metade o número de cromos-
somos da célula-mãe. Existem outras diferenças entre a mitose e a meiose, mas 
essa, certamente, é uma das mais importantes. A mitose origina células somáticas 
e diploides (2n), enquanto a meiose gera células germinativas e haploides (n).
Prófase: é o estágio inicial da mitose, a fase preparatória para a divisão ce-
lular. Sob a ação da cromatina, os cromossomos replicados durante a interfase 
se condensam e se espiralizam. Cada cromossomo desenvolve duas estruturas 
paralelas que são unidas pelo centrômero, denominadas cromátides. 
Os nucléolos se dispersam, inter-
rompem a produção de RNA ribossô-
mico e se associam aos cromossomos. 
Os centríolos, que se encontram em 
polos opostos da célula, formam um 
conjunto de fibras radiais denomina-
das áster ou fuso mitótico. Ao fim 
dessa etapa, os nucléolos desapa-
recem por completo e a carioteca se 
rompe (entre a prófase e a metáfase, 
alguns autores consideram ainda uma 
outra etapa, a prometáfase, que se 
inicia a partir do rompimento da membrana nuclear ou carioteca).
Metáfase: os cromossomos atingiram o máximo de sua espiralização e se 
alinharam na região equatorial do fuso mitótico. Como houve o rompimento da 
carioteca, os cromossomos se espalham e se unem ao fuso mitótico por meio 
dos centrômeros. Nessa etapa, os cromossomos se tornam mais aparentes e 
nítidos, sendo assim, essa é a melhor fase da mitose para estudos de cariótipos. 
Anáfase: é designada como a “fase de separação polar”, isso porque é nes-
se momento que as cromátides-irmãs se separam de maneira sincronizada e 
formam dois outros cromossomos, que tendem a ser levados ao fuso polar que 
lhes deu origem.
Telófase: os cromossomos começam a se descondensar, migram para os po-
los e reorganizam a carioteca. Os centríolos se duplicam e os nucléolos reapare-
cem. A telófase repete os mesmos eventos da prófase, só que de forma invertida.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 97
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 97 10/09/19 12:45
Citocinese: até então, falamos apenas da duplicação do núcleo, mas para 
que uma nova célula seja formada, é preciso também a participaçãodo cito-
plasma. A citocinese é a divisão do citoplasma pela formação de um anel cen-
tral, condicionada pela ação de duas proteínas, a actina e miosina. Somente a 
partir dessa última etapa serão formadas duas novas células, cada uma com 
seu núcleo individualizado por uma membrana e suas organelas. Finalmente, o 
fuso se desintegra e a mitose está completa.
Vamos utilizar a Fig. 7 para ilustrar o que aprendemos. Nela, será possível 
observar as características do núcleo em cada etapa e as diferenças entre os 
dois processos.
Figura 7. Representação esquemática dos processos de mitose e meiose. Na ilustração, é possível observar as caracte-
rística do núcleo em cada etapa e o posicionamento dos cromossomos. A meiose se realiza através da mesmas fases 
vistas na mitose, entretanto, elas se repetem duas vezes: prófase I e II, metáfase I e II, anáfase I e II e telófase I e II. 
Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
CÉLULA INICIAL
2n = 4 
MITOSE
PRÓFASE
METÁFASE
MEIOSE II
ANÁFASE,
TELÓFASE,
CITOCINESE
ANÁFASE I,
TELÓFASE I,
CITOCINESE
CROMÁTIDES-IRMÃS
CÉLULA-IRMÃ
(2n)
CÉLULA-IRMÃ
(2n)
CÉLULAS-IRMÃS
(n)
TÉTRADE METÁFASE I
PRÓFASE I
MEIOSE
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 98
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 98 10/09/19 12:47
Diferentemente da mitose, a meiose só se encerra ao fim de duas divisões 
celulares, a meiose I e a II. Nesse processo, como já sabemos, duas células ha-
ploides (n) são geradas a partir de uma diploide (2n). Essa redução do número 
de cromossomos, de 46 para 23, na formação do espermatozoide e do óvu-
lo, por eles se unirem na fecundação, assegura que os seres humanos man-
tenham a mesma quantidade de cromossomos a cada geração e continuem 
sendo Homo sapiens.
CURIOSIDADE
A colchicina, ou colquicina, é uma substância extraída das sementes de 
uma planta conhecida como cólquico (Colchicum autumnale). É ampla-
mente aplicada em estudos citológicos e genéticos, porque tem a capaci-
dade de interromper a mitose na metáfase.
Na Genética, é empregada para estudos de cariótipo, e facilita muito o tra-
balho, pois é justamente na metáfase, onde ela atua, que os cromossomos 
estão mais condensados e visíveis. A fórmula da colchicina é C22H25NO6 
e ela pode ser produzida em laboratório para usos medicinais, especial-
mente por sua ação anti-inflamatória, muito eficiente no tratamento de 
gota, uma doença provocada pelo excesso de ácido úrico. Contudo, essa 
substância é venenosa, formada por alcaloides muito potentes, por isso, 
só deve ser usada com prescrição e sob supervisão médica. Inclusive, a 
Anvisa restringiu o uso do remédio em função de óbitos provocados por 
doses excessivas da substância. Apesar disso, os médicos a indicam de 
forma cautelosa para alguns casos, como doenças de Peyronie (nódulo 
que se forma no pênis após os 50 anos), escleroderma (doença inflama-
tória crônica do tecido conjuntivo), poliartrite (inflamações múltiplas nas 
articulações), entre outras enfermidades. Recentemente foi descoberto 
seu potencial também como medicamento anticancerígeno.
Na prófase I da meiose, os cromossomos se condensam continuamente. É 
uma fase longa, por isso, divide-se em subfases que recebem os nomes de: lep-
tóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese. Quando os nucléolos desa-
parecem, a produção de RNA ribossômico também é interrompida, e conforme 
o tipo de célula, entre a primeira e a segunda divisão, é possível que ocorra um 
período interfásico, a citocinese, semelhante ao que ocorre na mitose.
Como já foi dito, a prófase I, de acordo com as características dos cromos-
somos, divide-se em cinco fases. No leptóteno, embora já estejam duplicados, 
os cromossomos são apenas filamentos simples e ainda não se diferenciam 
das cromátides-irmãs. Na fase de zigóteno, o cromossomo é atraído para seu 
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 99
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 99 10/09/19 12:47
semelhante (homólogo) e forma pares. Quando ocorre o pareamento e união 
de dois cromossomos homólogos, dá-se o nome de sinapse. 
Quando estão em fase de paquíteno, os cromossomos apresentam fila-
mentos grossos que se dividem e formam duas cromátides. A partir desse 
momento, as cromátides-irmãs (homólogas) se aproximam, se entrelaçam e 
trocam material genético (Fig. 8), o que irá possibilitar novas recombinações. 
Esse fenômeno é denominado crossing-over.
Sem ele, não haveria a recombinação gênica entre os indivíduos, um dos 
fatores determinantes para a biodiversidade.
Figura 8. Os cromossomos homólogos duplicados se combinam e se cruzam. O crossing-over é o processo que promo-
ve a recombinação genética entre eles. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
CROMOSSOMOS HOMÓLOGOS
CROMÁTIDES
NÃO IRMÃS CROMÁTIDES-IRMÃS QUIASMA
CROMÁTIDES RECOMBINADASBIVALENTES
Na fase de diplóteno, os cromossomos homólogos que, anteriormente se 
juntaram, começam a se separar, permanecendo apenas alguns pontos de con-
tato entre as cromátides, denominados quiasmas. É nesse local que ocorre a 
permutação de genes entre os dois cromossomos. Na diacinese, os cromosso-
mos homólogos se afastam e as quiasmas se dirigem para as extremidades pa-
ralelamente à carioteca, e os nucléolos desaparecem. Desse ponto em diante, 
inicia-se a metáfase I, como ocorre na mitose.
Uma coisa interessante da meiose é que na produção do óvulo, o citoplas-
ma não é distribuído igualmente entre as células-filhas, permitindo que algu-
mas delas sejam maiores e ricas em substâncias nutritivas, como os ovócitos. 
Forma-se, também, um outro tipo de célula muito pequena, com espaço pra-
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 100
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 100 10/09/19 12:47
ticamente apenas para o núcleo, chamada corpo polar, glóbulo polar ou pa-
lócito. Essas células, formadas ao longo do processo de maturação do óvulo, 
desempenham a função de reduzir o número de cromossomos pela metade, 
característica peculiar da meiose (Fig. 9).
Figura 9. Meiose e fertilização. As diferentes etapas da meiose em mamíferos e processo de formação dos ovócitos. 
Observe, na ilustração, que as fases da meiose se repetem até que se formem quatro células-fi lhas. Fonte: Shuttersto-
ck. Acesso em: 11/03/2019.
OVÓCITO ÓVULO
PRIMEIRO 
CORPO POLAR
ESPERMATOZOIDE SEGUNDO
CORPO POLAR
MEIOSE I MEIOSE II
FERTILIZAÇÃO ZIGOTO
Gametogênese
Atualmente, se considerarmos todos os grupos descritos, existem mais de 
um milhão e duzentos mil animais, distribuídos pelos mais diversos ambien-
tes e em quase todas as partes da Terra. Independentemente da categoria do 
animal, algumas estruturas e processos são comuns a todos eles e, em suas 
fases iniciais de desenvolvimento, tanto os animais mais complexos quanto os 
mais simples passam pelas mesmas etapas e são muito semelhantes (Fig. 10). 
Chama-se Embriologia a área da Biologia que estuda o desenvolvimento em-
brionário nos vertebrados, e embriogênese, a sequência de acontecimentos 
desde a fecundação do óvulo até o nascimento.
Todos os seres vivos são capazes de produzir descendentes, mas não de-
vemos esquecer que a vida só pode se originar a partir de outra preexisten-
te. Antes de o conhecimento ser algo acessível e quando as pessoas ainda 
tentavam entender fenômenos hoje normais, uma das teorias mais aceitas 
era a da geração espontânea, que defendia a origem da vida a partir de ma-
téria inanimada. Quando eles viam, por exemplo, vermes na carne e girinos 
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 101
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 101 10/09/19 12:48
em poças de água, não sabiam explicar sua origem e acreditavam que esses 
animais surgiam “do nada”. 
Atualmente, sabemos que as larvas na carne se originam de ovos colocados por 
moscas e que os girinos representam a fase larval de desenvolvimento do anfíbio.
Figura 10. Desenvolvimento embrionário em diferentes espécies de animais de origem evolutiva comum e componen-
tes embrionários semelhantes.Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
PEIXE ANFÍBIO RÉPTIL AVE MAMÍFERO
O desenvolvimento embrionário, ou embriogênese, se inicia a partir da 
fecundação, e esse é um momento muito importante, pois todas as caracte-
rísticas do novo indivíduo serão determinadas nessa ocasião pela herança ge-
nética vinda através dos cromossomos parentais. Esse período se divide em 
três etapas, a segmentação, a gastrulação e a organogênese. Durante essas 
fases, a célula se divide dando origem a outras unidades que receberão nomes 
de acordo com a quantidade de divisões. Denomina-se clivagem as divisões 
celulares que ocorrem ao longo da embriogênese.
Para que possam compreender o tema, precisam entender que várias coi-
sas ocorrem ao mesmo tempo no desenvolvimento embrionário. Para o Homo 
sapiens, por exemplo, são apenas nove meses para que tudo esteja concluído 
e o bebê pronto para vir ao mundo. Na espécie humana, o período correspon-
dente entre a fecundação e o nascimento se chama gestação (de 36-38 se-
manas). No decorrer desse período, após uma série de mudanças na célula, 
mitoses e meioses, o embrião estará totalmente formado.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 102
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 102 10/09/19 12:48
A Fig. 11 foi preparada especialmente para que você pudesse entender me-
lhor a embriogênese dos vertebrados, grupo ao qual pertencemos. Alguns 
animais, como os anfioxos, um tipo de animal marinho, possuem apenas a no-
tocorda, uma estrutura primitiva semelhante à coluna vertebral, por isso são 
denominados cordados. E nós somos vertebrados, porque possuímos uma co-
luna vertebral, é lógico. 
Estudaremos esse tema mais detalhadamente nas 2ª e 3ª semanas do de-
senvolvimento embrionário, período em que a coluna vertebral começa a se 
formar, mas, por enquanto, vamos retornar ao Diagrama 1. Nela, observamos 
que dentro das fases do desenvolvimento embrionário existem subfases cor-
respondentes ao estágio de divisão, no qual a célula se encontra.
DIGRAMA 1. TRÊS ETAPAS DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
ORGANISMO
SEGMENTAÇÃO
ZIGOTO
BLÁSTULA
GÁSTRULA
GASTRULAÇÃO
ORGANOGÊNESE
Como podemos ver no Diagrama 1, o desenvolvimento embrionário envol-
ve a segmentação, gastrulação e organogênese, representadas nas setas colo-
ridas. A partir da formação do zigoto, a célula inicia o processo de clivagem e se 
divide (segmentação). Na gastrulação, as células se aglomeram e se enrolam, 
formando uma fenda entre elas chamada blastóporo. Depois, desenvolve-se 
uma camada ao redor dessa região que lembra uma esfera chamada blástula. 
Na gástrula, as células continuam a se proliferar, porém, nessa fase, começam 
a se formar os tecidos e órgãos (organogênese).
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 103
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 103 10/09/19 12:48
Todas as fases do desenvolvimento embrionário estão interligadas e o obje-
tivo comum entre elas é a formação de um novo ser vivo, um embrião. 
Precisamos, agora, entender o que ocorre em cada uma dessas etapas. E, 
principalmente, como e onde tudo começa – na espermatogênese e na oo-
gênese. É claro que também não poderíamos deixar de conhecer os protago-
nistas desse processo, os espermatozoides e os óvulos, nossos gametas ou 
células germinativas (Fig. 11).
Figura 11. Gameta masculino e gameta feminino. Representação da estrutura e constituição do gameta masculino e 
feminino – espermatozoide e óvulo. A fertilização é a união do óvulo com o espermatozoide, e quando ele entra em 
contato com a superfície de um óvulo, como observado na ilustração, têm início uma série de reações metabólicas no 
útero, que desencadeiam o início do desenvolvimento embrionário. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
Definição, fases, local e particularidades da
espermatogênese
Espermatogênese é o nome dado às etapas de formação do gameta masculi-
no – espermatozoide. Divide-se em quatro fases, a primeira delas é a fase germi-
nativa ou multiplicativa, na qual células germinativas diploides se dividem por 
meiose e dão origem a outras, também diploides, chamadas de espermatogônias.
A segunda, fase de crescimento, é a mais rápida. Nela ocorre o aumento das 
espermatogônias, que passam a se chamar espermatócitos I ou espermatócitos de 
primeira ordem. Na terceira fase, de maturação, os espermatócitos se dividem duas 
vezes por meiose. Na primeira divisão, o espermatócito I gera dois espermatócitos 
II ou espermatófi to de segunda ordem (haploides), e na segunda, cada espermató-
cito II dará origem a novas células, também haploides, chamadas espermátides. 
ÓVULO
NÚCLEO
DO ESPERMATOZOIDE
CITOPLASMA DO ÓVULO
ACROSSOMO
NÚCLEO DO ÓVULO PRIMEIRO 
CORPO
POLAR
CÉLULA FOLICULAR
ZONA PELÚCIDA
FERTILIZAÇÃO
CA
BE
ÇA
ACROSSOMO
NÚCLEO
CENTRÍOLO PROXIMAL
MITOCÔNDRIA
FIBRAS
CIRCUNFERENCIAIS
FILAMENTO AXIAL
FINAL DO CORPO
PA
RT
E M
ÉD
IA
CA
UD
A
ESPERMATOZOIDEESPERMATOZOIDE
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 104
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 104 10/09/19 12:48
Na última etapa, fase de diferenciação ou espermiogênese, as espermá-
tides passam por ciclos de maturação, sofrem transformações e fi nalmente se 
transformam nos espermatozoides. Veja, na Fig. 12, todas as suas mudanças. 
Figura 12. Estrutura e anatomia dos espermatozoides. Na ilustração, observa-se o desenvolvimento de espermatozoi-
des, sua estrutura e anatomia. Além dos estágios de maturação, não podemos esquecer que o espermatozoide é uma 
célula e apresenta as principais organelas celulares. Na imagem é possível ver os centríolos, as mitocôndrias, os mi-
crotúbulos e nucléolos, assim como o acrossomo – cabeça do espermatozoide – e o fl agelo, sua estrutura locomotora. 
Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
CO
M
PL
EX
O 
DE
 G
OL
GI
VE
SÍ
CU
LA
 A
CR
OS
SO
M
AL
NÚCLEO DA ESPERMÁTIDE
CENTRÍOLOS
MITOCÔNDRIA ACROSSOMO
NÚCLEO
CA
BE
ÇA
CO
RP
O
CA
UD
A
MICROTÚBULOS
EXCESSO DE
CITOPLASMA
FLAGELO
1
2
3
4
5
6
7
Definição, fases, local e particularidades da oogênese
Chama-se oogênese a formação do gameta feminino – o óvulo. Da mesma 
forma que ocorre na espermatogênese, na primeira fase (multiplicação), as cé-
lulas embrionárias diploides se dividem por mitose e dão origem às ovogônias.
Na fase seguinte (crescimento), as ovogônias se desenvolvem e se transfor-
mam em ovócitos I, ovócitos de primeira ordem ou ainda, ovócitos primários. 
O ovócito I, uma célula diploide, quando passa pela meiose, dá origem a duas 
células de tamanhos diferentes, o ovócito II, que é mais volumosa e rica em 
vitelo, e outra menor, o primeiro glóbulo polar ou corpo polar.
Na última fase (maturação), que se inicia quase no fi m da gestação, por volta 
do 8° mês, os ovócitos I realizam a primeira divisão meiótica, mas paralisam a 
divisão na prófase I. Eles permanecem assim até o início da puberdade, mas 
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 105
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 105 10/09/19 12:49
quando chegam nesse estágio, sob o estímulo de hormônios, voltam a se dividir 
e completam o primeiro ciclo da meiose. Nesse momento, os ovócitos I pro-
duzem duas células haploides de tamanhos distintos, um ovócito secundário 
maior, denominado óvulo, e outro menor, o segundo glóbulo polar ou corpo 
polar, que se degenera posteriormente (Fig. 13).
Figura 13. Principais semelhanças e diferenças entre os processos de espermatogênese e oogênese. Oogênese, ou 
ovogênese, é a criação de um óvulo, é a forma feminina de gametogênese; seu equivalente masculino é a esperma-
togênese. Atente-se para o fato de que, na representação da oogênese, a primeira célula formada recebe o nome de 
oócito; no texto, ela é chamada de ovócito. As duas nomenclaturas estão corretas e podem variar conforme o autor. 
Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
ESPERMATÓCITO
PRIMÁRIO
OÓCITO PRIMÁRIO
PRIMEIRO
CORPO
POLAR
OÓCITO SECUNDÁRIO
OVULAÇÃO
ÓVULO
ESPERMATÓCITO 
SECUNDÁRIO
SEGUNDO CORPO POLARZIGOTO
ESPERMÁTIDE
ESPERMATOZOIDE
FERTILIZAÇÃO
ESPERMATOGÊNESE OOGÊNESE
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 106
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 106 10/09/19 12:49
Fertilização, clivagem e implantação do blastocisto
A fertilização ou fecundação consiste na penetração física do esperma-
tozoide no óvulo, o que só é possível graças a uma série de reações químicas 
e físicas nos gametas, que produzem substâncias que facilitam essa união. 
Alguns tipos de espermatozoide produzem enzimas semelhantes às dos lisos-
somos. Uma delas é a lisina espermática, presente na cabeça do espermato-
zoide – acrossomo. Essas enzimas permitem que o espermatozoide consiga 
penetrar no óvulo.
Antes de seguirmos em nosso aprendizado, gostaria de esclarecer: tudo 
o que estamos falando se refere à reprodução sexuada, quando ocorre 
troca de gametas e, consequentemente, material genético, mas existem 
também outras formas de reprodução assexuada, em que os descenden-
tes gerados são geneticamente idênticos aos seus ancestrais. Outro ponto 
que vale a pena relembrar: a fecundação interna acontece quando os ga-
metas se encontram dentro do corpo do animal e a fecundação externa, 
quando estão no ambiente, fora do corpo do animal. Um ótimo exemplo de 
fecundação externa é a dos peixes 
e anfíbios, e de fecundação interna, 
dos mamíferos.
Assim que ocorre a união do ga-
meta masculino e feminino, ou seja, a 
fecundação, o óvulo passa por modifi -
cações fi siológicas a fi m de evitar que 
outros espermatozoides penetrem e, 
somente em seguida, inicia o proces-
so de clivagem. Por volta do segun-
do dia, o óvulo se divide por meiose 
dando origem a duas células-fi lhas 
– os blastômeros, que na sequência 
também se dividem e geram, conse-
cutivamente, quatro e oito células-fi lhas (as células totipotentes).
Nas duas semanas após a fertilização, o óvulo continua passando por 
uma série de divisões celulares – a clivagem. O primeiro estágio, a partir 
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 107
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 107 10/09/19 12:49
do momento da fecundação, é a mórula, e depois, por volta do 5° dia após 
a fecundação, a blástula. Nessa fase, o óvulo se transforma em um maciço 
de células, mas em seguida, após novas modifi cações, formam-se cavidades 
internas denominadas blastoceles e ele passa a se denominar blastocisto. 
Em torno do 7°dia após à gestação, acontece a implantação do blastocisto 
no útero, processo esse conhecido como nidação.
Cerca de duas semanas depois da nidação, começam a ser liberados hor-
mônios na cavidade uterina, com o objetivo de nutrir, proteger e fornecer 
ao óvulo tudo o que for necessário para seu crescimento. Nesse momento 
também começam a se formar as estruturas que irão dar origem às mem-
branas fetais e à placenta.
Fases, local, mecanismo e consequências da fertilização
Na primeira etapa da fertilização, a fase de 
segmentação, ocorre uma série de divisões e 
mudanças no óvulo até que ele se torne um 
blastocisto e se implante na parede do útero 
(nidação). Em seguida, ocorre a fase embrioná-
ria, que se estende até o 2° mês de gestação. Nela, 
são formados os principais órgãos e sistemas; agora, 
a célula que iniciou todos esses ciclos, já pode ser cha-
mada de embrião. Além disso, é a partir desse estágio 
que as células começam a se diferenciar e a desempenhar 
funções específi cas.
Depois de oito semanas, o embrião se torna um feto, e é por isso que esse 
período vai até o fi m da gestação, ous seja, a fase fetal. Essa fase consiste no 
desenvolvimento do bebê e na maturação dos órgãos, o que envolve processos 
complexos e muito gasto de energia. 
Ao mesmo tempo que o feto passa por modifi cações citológicas e fi siológi-
cas que possibilitam o aumento de suas proporções corporais, o sistema ner-
voso se desenvolve e ele passa a interagir e responder ao meio.
Na Fig. 14 é possível analisar todos os estágios do desenvolvimento embrio-
nário até a 20ª semana, em torno dos cinco meses de gestação.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 108
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 108 10/09/19 12:49
ÓVULO FERTILIZADO FASE COM 2 CÉLULAS FASE COM 4 CÉLULAS FASE COM 8 CÉLULAS FASE COM 16 CÉLULAS BLASTOCISTO
FETO – 4 SEMANAS FETO – 10 SEMANAS FETO – 16 SEMANAS FETO – 20 SEMANAS
Figura 14. Desenvolvimento embrionário e fetal na espécie humana até os cinco meses de gravidez. Na parte superior, 
é possível observar os estágios desde a fertilização do óvulo até a formação do blastocisto, e na parte inferior, o feto 
em crescimento. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
Descrição do blastocisto em suas partes
No desenvolvimento embrionário, um dos eventos mais importantes é 
a blastulação. De acordo com o que já aprendemos, esse fenômeno ocorre 
quando começa a se formar uma cavidade na mórula – a blastocele –, por isso o 
embrião passa a se chamar blástula. Para diferenciar a mórula da blástula, bas-
ta lembrar que a primeira é compacta e a segunda apresenta uma cavidade. 
Nos mamíferos, a célula nesse estágio recebe o nome de blastocisto e 
pode se dividir em dois grupos: embrioblastos, quando estão presentes na 
massa celular interna, ou trofoblastos, um conjunto de células que recobre a 
blastocele (Fig. 15). 
Uma coisa interessante é que, entre os animais, a maneira como a blástula 
se forma é critério de classifi cação. Em sua extremidade, desenvolve-se um 
poro denominado blastóporo. Caso ele se transforme na boca do animal, será 
denominado protostômio, mas, se der origem ao ânus, o animal se chamará 
deuterostômio e será mais evoluído, do ponto de vista biológico. Geralmente, 
os animais invertebrados são protostômios e os vertebrados, deuterostômios.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 109
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 109 10/09/19 12:50
Conforme a blástula continua a se desenvolver, ela forma a gástrula. Na fase 
de gastrulação, as células se movem para o interior da blástula e começam a for-
mar as três camadas germinativas: endoderma, mesoderma e ectoderma. To-
dos os tecidos e órgãos do corpo humano se formam a partir dessas três camadas.
O endoderma irá formar os órgãos digestivos, os pulmões e a bexiga, en-
quanto o mesoderma – a camada do meio – dará origem aos vasos sanguíneos, 
esqueleto e músculos. Por fi m, o ectoderma – a camada mais externa – atuará 
na formação da pele e do sistema nervoso.
Figura 15. Estrutura interna e externa do blastocisto. Em A, vemos a formação da blastocele e a posição dos trofoblastos e 
embrioblastos. Na parte externa (B), o blastocisto é revestido pela zona pelúcida. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
Local normal e anormal da implantação
Em uma gravidez normal, o óvulo é fecundado na trompa de Falópio, 
transforma-se em blastocisto e é transportado para a parede uterina, onde 
se implanta no endométrio. Porém, em alguns casos, o blastocisto pode “er-
rar o caminho” e se implantar em locais fora do útero, o que no geral leva o 
embrião à morte, pois causa uma forte hemorragia entre o primeiro e segun-
do mês de gravidez. 
Quando isso ocorre, dizemos que é uma gravidez ectópica ou extra 
uterina (Fig. 16).
Esse tipo de gravidez pode ser visto em diversas partes da cavidade abdo-
minal, entretanto, o mais comum é que ocorra na tuba uterina – gravidez tubá-
Blastocisto
A BCAVIDADE DO BLASTOCISTO (BLASTOCELE)
MASSA CELULAR INTERNA (EMBRIOBLASTO)
TROFOBLASTO
CAVIDADE DO BLASTOCISTO (BLASTOCELE)P\
MASSA CELULAR
INTERNA (EMBRIOBLASTO)
TROFOBLASTO
ZONA PELÚCIDA
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 110
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 110 10/09/19 12:50
Figura 16. Gravidez normal e gravidez ectópica. Representação de uma gravidez normal, com o embrião implantado 
corretamente; ao lado, uma gravidez ectópica, na qual o embrião se encontra implantado na cavidade abdominal, o 
que pode ser letal para seu desenvolvimento. Fonte: Shutterstock. Acesso: 11/03/2019.VAGINA
CÉRVIX
ENDOMÉTRIO
EMBRIÃO IMPLANTADO NORMALMENTE
INTESTINAL
ÍSTMICA
AMPULAR
INFUNDIBULAR
OVARIANA
PERITONIAL
ABDOMINAL
CERVICAL
OVÁRIO
FIMBRINA
TROMPA DE FALÓPIO
ÚTERO
GRAVIDEZ NORMAL GRAVIDEZ ECTÓPICA
Modificações endometriais, mecanismos e consequências 
da implantação
Internamente o útero é revestido pelo endométrio, um tecido muito vascula-
rizado e com glândulas que desempenham funções específi cas. Em resposta às 
alterações hormonais do corpo feminino, que se acentuam no período menstrual 
e na gravidez, esse tecido pode variar de 
espessura. Na menstruação, por exem-
plo, como há um aumento na produção 
de hormônios, o endométrio se expan-
de. Se ocorrer a fecundação, terá início 
a gravidez, caso contrário, o endométrio 
começa a se descamar, sangrar e a mu-
lher entra em período menstrual.
ria. O complicado é que esse tipo de gravidez se confunde facilmente com uma 
normal, por isso, não é fácil identifi cá-la e tratá-la a tempo.
É comum que ocorra um aborto espontâneo até o segundo mês de gesta-
ção, mas se o embrião se desenvolver, colocará em risco a vida da mãe, por isso 
é necessário que seja removido cirurgicamente.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 111
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 111 10/09/19 12:51
O endométrio é fundamental para a implantação do blastocisto, um vez que sua 
função é acolher e nutrir o embrião no início da gestação. Sem ele, não seria possível 
o transporte de nutrientes e oxigênio entre o feto e sua mãe durante os primeiros 
estágios da gravidez. Quando a placenta se desenvolve, passa a desempenhar esse 
papel, mas até que isso ocorra, o endométrio é o responsável por esta tarefa.
Em sua constituição, o endométrio apresenta duas camadas, uma chamada de 
funcional e a outra de basal. Durante a menstruação, a camada funcional, que 
fica ao redor da cavidade uterina, é expelida e reconstituída. Já a camada basal, 
localizada na parte intermediária do útero, fica encarregada de restaurar a cama-
da interna do útero após a menstruação e prepará-lo para possíveis gestações.
Ao longo da gravidez, os hormônios, geralmente secretados pela própria 
placenta, desempenham um papel fundamental, especialmente quatro deles 
– a progesterona, o estrogênio, o FSH e o LH. Todos são hormônios sexuais 
femininos secretados durante o ciclo menstrual, ou seja, ao longo da vida re-
produtiva da mulher. 
• Estrogênio: entre outras coisas, esse hormônio fica encarregado de pro-
mover e aumentar a elasticidade na parede do útero e do canal cervical, funda-
mental para o nascimento.
• Progesterona: sua principal função é promover o relaxamento da muscula-
tura do útero, para abrigar o bebê, conforme seu crescimento, e da pelve, para sua 
passagem na hora do parto. Atua também no aumento das mamas e da vagina.
• FSH – hormônio folículo estimulante: é produzido pela hipófise e se en-
carrega de estimular a secreção de estrogênio, responsável por promover a 
maturação dos folículos ovarianos. Além de regular o desenvolvimento, é res-
ponsável por determinar a puberdade e indicar o início da fase reprodutiva.
• LH – hormônio luteinizante: regula as atividades dos ovários e testículos, 
e também é produzido pela hipófise.
Observando a Fig. 17, é possível perceber que durante o mês o nível de 
hormônios varia consideravelmente nas duas semanas anteriores à ovulação 
– fase folicular. Nela, as taxas são bem baixas, contudo, por volta do 14° dia, 
no auge da ovulação, o LH, o FSH e o estrogênio aumentam. A progesterona é 
o hormônio predominante na fase lútea, que corresponde às duas semanas 
após a ovulação. Ainda na Fig. 17, observa-se um útero jovem e outro na fase 
de menopausa, quando a mulher interrompe a menstruação. 
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 112
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 112 10/09/19 12:51
As taxas dos hormônios estrogênio e progesterona decrescem conforme a 
idade (Fig. 17) e, proporcionalmente, diminuem as possibilidades de a mulher 
engravidar. A menopausa representa o fi m do período reprodutivo feminino, e 
ocorre entre os 48 e 51 anos. Nesse momento, os ovários passam a produzir es-
ses hormônios em quantidades bem baixas. O período de transição entre o fi m 
da fase reprodutiva da mulher e o término da menopausa se chama climatério.
Figura 17. Variações dos hormônios femininos durante o período menstrual e, ao fi m dele, na fase de menopausa, 
quando se encerra a fase reprodutiva feminina. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
A
B
DIAS
NÍVEL DE HORMÔNIO
FASE FOLICULAR FASE LÚTEA
OVULAÇÃO
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28
LH – HORMÔNIO LUTEINIZANTE
FSH – HORMÔNIO FOLÍCULO ESTIMULANTE
ESTROGÊNIO
PROGESTERONA
FASE LÚTEA
MENOPAUSA ESTROGÊNIO
PROGESTERONA
IDADE
20 30 40 50 60 70
NÍ
VE
IS
 D
E H
OR
M
ÔN
IO
Período das 2ª e 3ª semanas do desenvolvimento
embrionário
A segunda semana após a fertilização é crucial para o desenvolvimento em-
brionário, visto que é nesse período que blastocisto completa sua implantação 
na parede do útero.
Muitas coisas importantes acontecem e as células se modifi cam o tempo 
todo. Durante esse período, formam-se os discos embrionários, encarregados 
de originar as camadas reprodutivas.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 113
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 113 10/09/19 12:51
Modificações embrionárias e uterinas no período de 
implantação
As mais signifi cativas mudanças vis-
tas durante o período de implantação 
e gestação ocorrem no endométrio, 
tecido que reveste o útero. Como já 
aprendemos, sua espessura pode va-
riar conforme a quantidade de hormô-
nios femininos presentes na corrente 
sanguínea. Um endométrio atrofi ado, 
com menos de 6 mm de espessura, 
não é capaz de sustentar e manter o 
desenvolvimento do bebê, por isso, na 
gravidez, o ideal é que ele tenha cerca 
de 8 mm e esteja bem nutrido.
Problemas no endométrio, geral-
mente, são provocados pela falta do hormônio progesterona, mas também 
podem ser causados por uso excessivo de anticoncepcionais, lesões remanes-
centes de abortos, malformações no útero e curetagem – procedimento mé-
dico que tem a função de retirar material placentário ou do endométrio do 
útero (técnica usada principalmente para retirar restos que possam ter fi cado 
no útero após um aborto espontâneo). Se não forem retirados, esses “restos” 
podem causar infecções.
Origem, evolução e destino da linha primitiva e nó 
primitivo
Você se recorda de quando expliquei sobre gametogênese? Lembram da 
comparação entre embriões de diversas espécies? Se perceberam, todos apre-
sentam uma cauda em sua fase inicial de vida. É dessa região, na terceira semana 
após a gestação, que surge a linha primitiva. Na extremidade caudal, ocorre 
uma proliferação de células que migram para o disco embrionário, represen-
tando o início da gastrulação. Na extremidade cefálica, forma-se o nó primitivo.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 114
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 114 10/09/19 12:51
Formação e destino da ectoderma, endoderma e
mesoderma intraembrionário
Existem muitos detalhes do desenvolvimento embrionário. Infelizmente, 
não poderemos conhecer todos apenas nessa unidade, porém, sem exageros, 
é possível dizer que todas as estruturas do ser humano, apesar de sua com-
plexidade, se desenvolveram a partir de apenas três camadas germinativas: 
ectoderma, endoderma e mesoderma. Cada uma delas irá originar um órgão 
ou tecido específi co e sem elas não existiríamos.
As camadas germinativas se for-
mam durante a gastrulação por três 
processos distintos: a involução, que 
ocorre quando camadas de célula se 
enrolam e promovem a interiorização 
de camadas externas; a epibolia, mo-
vimento involuntário de células ecto-
dérmicas para camadas mais profun-
das a fi m de envolver o embrião; e a 
invaginação, processo de dobramen-
to das camadas de células para o interiorcom formação de cavidades.
Vamos, agora, saber o que cada uma das camadas germinativas é capaz de fazer:
Ectoderma
Dará origem à epiderme e estruturas anexas, como glândulas e pelos. For-
mará o esmalte dos dentes, revestimento das cavidades bucais e nasais, além 
da cloaca, orifício que forma o ânus em alguns animais. Além disso, participa da 
estruturação dos receptores sensitivos e sistema nervoso.
Endoderma
Forma o intestino primitivo, o epitélio do tubo digestivo, faringe, ouvido mé-
dio, tireoide, fígado, pâncreas, timo, revestimento interno do aparelho respira-
tório, da bexiga e da uretra.
Mesoderma
Entre as três camadas embrionárias, é a mais produtiva: atua na formação da 
notocorda, do mesenquima – tecido que constitui o sistema conjuntivo, respon-
sável pela sustentação do esqueleto e formação dos músculos da cabeça. Parti-
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 115
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 115 10/09/19 12:51
Formação da notocorda e do tubo neural: angiogênese 
x hematogênese
A estrutura da notocorda se forma a partir das células mesenquimais – pro-
venientes de um tecido chamado mesenquima – originárias do nó primitivo. Es-
sas células, que migram para a extremidade cefálica, formam um aglomerado 
celular entre o ectoderma e o endoderma do embrião (Fig. 18). 
Nesse mesmo local, forma-se uma fenda que dará início ao canal da notocor-
da e se estenderá até formar a placa notocordal. A notocorda é um eixo primitivo 
que defi ne simetricamente o embrião. Em torno dela se forma o esqueleto. 
Por volta do 18º dia após a fecundação, a notocorda induz a formação da 
placa neural e, posteriormente, do sulco neural mediano. Nesse sulco, existem 
pregas dos dois lados (pregas neurais), que se juntam para formar o tubo neu-
ral por volta da terceira semana. O tubo neural é uma estrutura primitiva que 
dará origem ao sistema nervoso central.
Figura 18. Posicionamento do endoderma, ectoderma e mesoderma. De cima para baixo, na primeira ilustração, 
observa-se um esboço de formação do tubo neural e, na sequência, o tubo neural e, já formado e com a notocorda 
abaixo. Na terceira ilustração, o tubo neural que se formou no início do desenvolvimento já aparece fechado. Fonte: 
Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019. (Adaptado).
ECTODERMA
FORMAÇÃO DO TUBO NEURAL
FECHAMENTO DO TUBO NEURAL
TUBO NEURAL FORMADO
MESODERMA
ENDODERMA
NOTOCORDA
TUBO NEURAL
cipa da formação do aparelho excretor e circulatório – coração, vasos e sangue. 
Está presente na constituição de parte da derme, alguns músculos voluntários e 
involuntários, na maior parte do sistema reprodutor e nas células germinativas.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 116
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 116 10/09/19 12:52
Durante o desenvolvimento embrionário, além de tudo o que já aprendemos, 
dois outros eventos são muito importantes, a angiogênese e a hematogênese.
A angiogênese é um mecanismo que ocorre em indivíduos adultos e constitui o 
desenvolvimento de novos vasos sanguíneos a partir de outros. É diferente da vascu-
logênese, que corresponde ao período de desenvolvimento de vasos sanguíneos na 
fase embrionária. Para que a angiogênese se processe, são necessários três passos: 
formação de botões vasculares (aglomerados de células) a partir do dobramento da 
membrana, migração de células endoteliais para essa região e a maturação delas.
A hematogênese abrange todas as etapas que compreendem a formação 
das células sanguíneas. É durante esse processo, também conhecido como he-
matopoese ou hematopoiese, que se desenvolvem os elementos fi gurados 
do sangue – plaquetas, leucócitos e eritrócitos. 
Essas células se formam a partir de células totipotentes que começam a se 
diferenciar até serem capazes de desempenhar funções específi cas, nesse caso, 
no sistema sanguíneo. Depois que ocorre o desenvolvimento embrionário, as cé-
lulas totipotentes, ou células-tronco, só podem ser encontradas na medula óssea.
Período entre a 4ª e a 8ª semana do desenvolvimento
embrionário
Na 4ª semana do desenvolvimento, o embrião se encontra fi rmemente im-
plantado na parede uterina e apresenta a forma de um disco composto por 
três camadas germinativas – ectoderma, mesoderma e endoderma – de cerca 
de 0,4 mm. É nesse período que também se forma o tubo neural, estrutura 
precursora do cérebro e coluna vertebral, órgãos fundamentais para a vida 
humana. Portanto, é uma fase crítica no desenvolvimento embrionário.
Dobramento do embrião no plano mediano horizontal
O dobramento do embrião no plano medial horizontal é um evento único 
no desenvolvimento embrionário, pois, somente depois que ele se inicia, o em-
brião começa a adquirir a forma do corpo. Como o embrião cresce muito rápi-
do para se expandir, confi gura-se em um disco com três camadas de células – o 
disco embrionário trilaminar. 
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 117
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 117 10/09/19 12:52
A velocidade de crescimento nas laterais desse disco atua de formas dis-
tintas, e faz com que ele se dobre no plano mediano, no sentido cabeça-cauda 
(cefálio-caudal) e no plano horizontal, dividindo transversalmente. Isso permi-
te que o embrião desenvolva sua estrutura peculiar e comece a assumir forma.
Derivados da camada germinativas
De maneira geral, o ectoderma se encarrega de produzir o revestimento 
externo do corpo, o sistema nervoso e os órgãos dos sentidos. O endoderma 
cuida dos revestimentos internos do tubo digestivo e formação de glândulas. O 
mesoderma se encarrega dos tecidos de sustentação, músculo e revestimento 
das cavidades do corpo.
De forma mais específi ca, o ectoder-
ma está presente na formação da retina, 
unhas, esmalte dos dentes, sistema ner-
voso central e periférico, cérebro, glân-
dulas mamárias, hipófi se, orelhas e no 
maior órgão do corpo humano, a pele. 
Isso mesmo, a pele é formada por teci-
dos, portanto, é considerada um órgão.
Além das funções já mencionadas, 
o endoderma embrionário participa 
também na formação do epitélio do 
tímpano, tuba auditiva e bexiga. Ori-
gina as glândulas tireoide, paratireoide e timo, o fígado e o pâncreas, assim 
como os revestimentos epiteliais do trato gastrointestinal e vias respirató-
rias. Já o mesoderma compõe os tecidos conjuntivos presentes nas carti-
lagens, os envoltórios do músculo liso, os vasos sanguíneos e linfáticos, o 
baço e a maior parte do sistema.
Controle do desenvolvimento embrionário
O desenvolvimento pré-natal no ser humano se divide em duas etapas: 
o período que vai da 1ª a 8ª semana de gestação – fase embrionária – e o 
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 118
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 118 10/09/19 12:52
período que vai da 9ª semana até o nasci-
mento – fase fetal. Em ambas as fases, a 
atuação de hormônios é fundamental 
tanto para a mãe quanto para o em-
brião. Alguns deles ajudam a contro-
lar as alterações do útero para receber 
e manter o bebê ao longo da gestação e 
desenvolver as mamas para a produção de leite. 
O hormônio beta-HCG, por exemplo, só é pro-
duzido pelo ovário quando há fecundação, 
por isso, sua presença no organismo femi-
nino está associada à gravidez. Em parceria 
com a progesterona, esse hormônio é muito 
presente durante o primeiro trimestre de gra-
videz, visto que juntos irão garantir a manuten-
ção do feto e embrião nesse estágio.
Aspectos do embrião da 4ª à 8ª semana
O desenvolvimento embrionário dos mamíferos é muito mais demorado do 
que nas outras espécies de vertebrados. Enquanto um rato nasce apenas três 
semanas após a fecundação, nós, seres humanos, precisamos de nove meses. 
Obviamente, o tempo de gestação é proporcional ao tamanho da espécie. Uma 
elefanta, por exemplo, que tem a gestação mais longa entre todos os animais, 
demora 22 meses para ter o fi lhote.
Nos dois primeiros meses após a fertilização até a 8ª semana, o embrião 
sofre modifi cações químicas, fisiológicas e estruturais até se tornar um feto. 
Após essa fase, desenvolve-se e aprimora seus sistemas até estar totalmente 
apto ao nascimento. Depois desse período, o próprio útero, pela ação de hor-
mônios, expulsa o bebê. Por isso que, em partos normais, alguns bebês não 
conseguem esperar chegar a maternidade para nascer.
Notem, na Fig. 19, o embrião nos dois primeiros meses de vida e o seu de-
senvolvimento do terceiro mês em diante, com todas as estruturas e membros 
externos já aparentes.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 119
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 119 10/09/19 12:52
Figura 19. Desenvolvimento embrionário mensal e aspectos do embrião ao longo dos nove meses de gestação. Fonte: 
Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
Placenta e membranas fetais
De acordo com o ambiente e as condições nas quais o embrião irá nas-
cer, são necessárias estruturas especiais de proteção e que ao mesmo 
tempo sejam capazes de nutrir o bebê ao longo de seu crescimento. A 
primeira a se formar é o âmnio, uma membrana que forma uma saco 
achatado e é preenchida por uma substância denominada líquido am-
niótico. Tem a finalidade de proteger o embrião contra choques e mantê-
-lo umedecido. Em algumas espécies, associadas ao âmnio existem ainda 
mais três membranas: o cório, o saco vitelino e alantoide. Um exemplo de 
espécie que possui essas membranas são as aves; as membranas apare-
cem em seus ovos.
A placenta é uma estrutura que permite a conexão da mãe com o bebê, 
pois é através dela que o fl uxo de sangue materno passa continuamente para 
o embrião. Os nutrientes e oxigênio saem dos vasos sanguíneos da mãe e são 
levados ao embrião; ao mesmo tempo, os resíduos metabólicos gerados por 
ele são levados no sentido contrário. A constituição da placenta pode variar de 
espécie para espécie. Ela pode ser difusa, com vilosidades dispersas – como 
em porcos e vacas –, discoidal – como em morcegos, roedores e o homem – ou 
zonária – como em gatos e outros carnívoros.
A Fig. 20 nos permite observar a estrutura do útero durante a gestação, 
o posicionamento da placenta e os envoltórios embrionários. Além disso, 
vemos sua conexão com embrião por meio do cordão umbilical.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 120
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 120 10/09/19 12:52
Figura 20. Estrutura e posicionamento da placenta em relação ao feto. Detalhe das vilosidades que auxiliam na irriga-
ção das estruturas e as conectam com o cordão umbilical. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 11/03/2019.
VILOSIDADES CORIÔNICAS
VEIA FETAL
ARTÉRIA FETAL
CORDÃO UMBILICAL
PLACA CORIÔNICA
ESPAÇOS INTERVILOSOS 
(LACUNAS)
ÚTERO
PLACA BASAL
Por fi m, vamos conhecer outra estrutura muito importante que se desen-
volve nesse período – o cordão umbilical –, um anexo embrionário exclusivo 
dos mamíferos, que atua como um canal de comunicação entre a placenta e o 
embrião. Trata-se de uma estrutura longa – daí seu nome – composta por uma 
substância coloidal em seu interior, uma veia e duas artérias. 
Além de fornecer nutrientes ao embrião, o cordão umbilical se encarrega 
igualmente das trocas gasosas, levando o oxigênio e retirando o gás carbônio. 
Por isso, para que o bebê abra suas artérias e comece a bombear sangue para 
o coração e pulmões por conta própria, o cordão umbilical é cortado no nasci-
mento. Isso também permite que se abra uma via aérea entre a boca do bebê 
e os pulmões, por onde irá passar o oxigênio. Por isso o bebê chora ao nascer, 
para desobstruir essas vias e ativar seus sistemas.
Definição, origem e constituição da placenta
Apesar das trocas de várias substâncias entre a mãe e o embrião – que ocorre 
principalmente por difusão ou osmose –, não há mistura entre o sangue deles. 
Na verdade, de início, o embrião não se desenvolve diretamente no útero, mas 
sim no interior do endométrio. Quando o feto se encontra nesse local, forma-se 
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 121
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 121 10/09/19 12:52
uma cápsula ao seu redor, que se expande até preencher toda a cavidade interna 
do útero. Nos seres humanos, o útero possui várias camadas, mas, quando ocor-
re a fecundação, certos tecidos de revestimento desaparecem. Isso permite uma 
melhoria considerável no fluxo de sangue materno nessa região.
A placenta tem origem a partir de modificações no córion (uma das mem-
branas que revestem o embrião), o que ocorre por volta da 12ª semana de ges-
tação. Quando ela está formada, pode pesar até 500 g e ter 20 cm de diâmetro, 
mas, quando o bebê nasce ela é expelida do corpo junto com ele. As dobras que 
ela possui – vilosidades – são irrigadas por vasos sanguíneos que chegam até o 
embrião pelo cordão umbilical.
Durante a gravidez uma grande quantidade dos hormônios estrogênio e 
progesterona é secretada pela placenta, e serão direcionados para o desen-
volvimento fetal.
Da mesma forma que a placenta pode transportar oxigênio, carboidratos, 
anticorpos e retirar excretas nitrogenadas e gás carbônico, ela também pode 
transmitir algumas doenças, por isso é necessário que a mãe tome vacinas e 
faça o tratamento pré-natal durante a gestação. As vacinas mais comuns são: 
rubéola, hepatite B, sífilis e vacinas contra outras doenças sexuais, isso porque 
essas doenças podem ser transmitidas da mãe para o bebê. A doença de Cha-
gas, transmitida pelo protozoário Trypanosoma cruzi, também pode ser trans-
mitida de mãe para filho através da placenta.
DICA
Para entender mais sobre o desenvolvimento humano, 
leia o livro Embriologia: desenvolvimento humano inicial, 
escrito por Martin Catala, publicado em 2003 pela editora 
Guanabara Koogan.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 122
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 122 10/09/19 12:52
Sintetizando
Neste módulo, imergimos em todas as dimensões da Embriologia. Inicia-
mos nossa jornada pelas divisões celulares – mitose e meiose –, aprendemos 
sobre a gametogênese, fertilização, clivagem e a importância da implantação 
do blastocisto na parede do útero.
A partir desse ponto, entramos em outro nível de conhecimento. Primeira-
mente, descobrimos como se forma o embrião, e depois, como ele se desenvol-
ve. Vimos que na 2ª e 3ª semana após a fertilização ocorrem muitas mudanças 
no organismo e no óvulo, e que novas estruturas se formam. Entre a 4ª e a 8ª 
semana, conforme o embrião cresce, órgão e sistemas começam a aparecer. 
Por fim, aprendemos sobre os anexos embrionários e a placenta. Estudamos 
sua composição e função, além dos riscos provocados pela malformação des-
ses elementos.
Ao considerar todo o conjunto de conhecimentos adquiridos nesta unidade, 
posso concluir que tivemos um aprendizado valioso sobre temas tão atuais e 
variados, que irão ser úteis em muitos momentos de nossa vida, já que tratam 
de conceitos que envolvem a origem e o desenvolvimento de nossa própria 
espécie. Aprender sobre métodos científicos que podem melhorar nossa con-
dição de vida é sempre muito importante.
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 123
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 123 10/09/19 12:52
Referências bibliográficas
ALBERTS, B. et.al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Porto Alegre: Art-
med, 2010. 
BARBIERI, M. R. Como surgem as células-tronco? Disponível em: . Acesso: 08 fev. 2019.
CARLSON, B. M. Embriologia humana e biologia do desenvolvimento. 5. 
ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014.
CATALA, M. Embriologia: desenvolvimento humano inicial. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2003. 
DE ROBERTIS, E. M. F.; HIB, J. Bases da biologia celular e molecular. 4. ed. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.
DUMM, C. G. Embriologia Humana: atlas e texto. Rio de Janeiro: Guanaba-
ra Koogan, 2006.
HIGA, S. Células-tronco: progressos científicos e futuro das pesquisas. Dis-
ponível em:estrutura 
celular
 Compreensão da organização 
estrutural das células procarióti-
cas e eucarióticas
 A diversidade e a semelhança 
entre as células
 Microscopia
 Conceito de microscopia
 Componentes do microscópio
óptico e suas funções
 Microscopias especiais
 Descrição dos princípios bási-
cos de microscopia eletrônica de 
transmissão e varredura
 Métodos empregados no estudo 
das células e tecidos
 Definição de técnica histológica
 Importância das técnicas de 
coleta de material biológico: 
espalhamento, estiraço, esmaga-
mento, corte histológico, decal-
que e montagem total
 Descrição das etapas envolvi-
das no processamento de ma-
terial biológico para análise ao 
microscópio óptico
 Técnicas citoquímicas empre-
gadas na localização de macro-
moléculas
 Biomembranas
 Definição e aspectos funcionais 
das biomembranas
 Composição lipídica e organi-
zação estrutural
 Fluidez e assimetria das bica-
madas lipídicas
 Composição proteica – aspec-
tos funcionais e considerações 
sobre os vários modos de asso-
ciação com a bicamada lipídica e 
com carboidratos
 Junções celulares: adesão célu-
la-célula e célula-matriz
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 12
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 12 10/09/19 11:54
Aspectos gerais da estrutura celular
Para começar, eu gostaria de perguntar a vocês: o que há de semelhante 
entre um orangotango da Indonésia, uma zebra africana e o mosquito trans-
missor da dengue, o Aedes aegypti, aqui no Brasil? 
Se você respondeu que não há nada semelhante, sinto muito, mas está enga-
nado! Todos os seres vivos, independentemente de sua origem, tamanho ou carac-
terística, possuem uma coisa em comum: são formados por células. Eles podem 
possuir apenas uma célula e serem denominados organismos unicelulares, ou pos-
suírem duas ou mais células e serem chamados de pluricelulares. Todos os seres vi-
vos, exceto os vírus, são formados por células, seja ele um elefante ou uma formiga. 
As células são as unidades estruturais dos seres vivos. Mas o que isso signi-
fi ca, na verdade? Bem, se nosso corpo fosse uma casa, as células seriam os tijo-
los usados na construção. Além disso, possuem a capacidade de se modifi car e 
se diferenciar, desempenhando uma grande variedade de funções.
O estudo das células é muito importante não só por ter proporcionado grandes 
avanços sobre o conhecimento da origem da vida, diversidade das espécies e corpo 
humano, mas também porque possibilitou a classifi cação de todos os seres vivos 
em cinco grandes grupos com base, principalmente, nas características celulares. 
Hoje em dia, contamos com alta tecnologia no nosso dia a dia; quase todo 
mundo tem um celular e uma máquina fotográfi ca à disposição. Porém, não po-
demos nos esquecer de que antigamente não era assim, por isso, as descober-
tas demoravam anos para acontecer e muitas coisas ditas em outras épocas 
foram reavaliadas e mudadas, mas nem por isso deixaram de ser importantes, 
pois constituíram os primeiros passos para tudo o que sabemos hoje.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 13
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 13 10/09/19 11:55
EXPLICANDO
Citologia ou Biologia Celular, como é chamada atualmente, é a área da 
Biologia que estuda as células, tanto em relação à sua estrutura, quanto a 
seu funcionamento e composição química. A Histologia é a ciência que es-
tuda todos os tecidos de animais e plantas. E a Embriologia é a ciência que 
estuda o desenvolvimento dos seres vivos desde o momento da fecundação 
e formação do zigoto (célula embrionária) até a formação dos órgãos.
Sabe as células-tronco? Aquelas que a gente escuta falar bastante no jornal 
e que têm sido utilizadas com muito sucesso na cura de doenças graves? Pois 
bem, essa técnica só é possível hoje em dia devido ao trabalho realizado em 
1958 por um estudante de doutorado, com sapos Xenopus leavis. Esse estu-
dante fez o transplante do núcleo entre células diferentes e obteve resultados 
impressionantes. Isso despertou sua curiosidade? Então, continue estudando 
para ter a oportunidade de entender melhor o quanto todas as células são 
incríveis e como dependemos delas. Mas, por enquanto, vamos voltar ao pas-
sado para entender como tudo começou. 
Desde 1665, quando o botânico inglês Robert Hooke descreveu pela primei-
ra vez a célula, outros botânicos e zoólogos desenvolveram várias pesquisas e as 
décadas seguintes foram de muitas des-
cobertas. Em 1838, Matthias Schleiden, 
um botânico alemão, observou a pre-
sença de células em vegetais e, em 1839, 
o zoólogo Theodor Schwann, também 
alemão, verificou que os animais são 
formados por células. 
A partir dessas informações, con-
cluíram que as células estão presentes 
em todos os seres vivos e publicaram 
trabalhos com ideias que serviram de 
base para a teoria celular, igualmente 
conhecida como teoria celular de Sch-
wann e Schleiden. No decorrer do século XIX, com o aumento das pesquisas, no-
vas descobertas foram sendo feitas e, a partir de então, uma nova e mais abran-
gente teoria celular foi formulada. Veja a seguir:
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 14
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 14 10/09/19 11:55
• A célula é a menor parte de um organismo vivo e tem capacidade e auto-
nomia para crescer e se reproduzir;
• Todos os seres vivos são formados por células (exceto os vírus);
• As reações de um organismo dependem do funcionamento das células, 
por isso, ela é considerada a unidade fi siológica de todos os seres vivos;
• Todas as células têm origem a partir de outra célula preexistente, que se 
divide e fornece material genético para as células-fi lhas.
Embora a célula seja a menor unidade viva, ela é altamente complexa e ex-
tremamente produtiva. Ela respira, se alimenta, produz substâncias, transpor-
ta materiais, elimina resíduos e se reproduz. Imagine, então, esse trabalho, se 
considerarmos que o ser humano possui cerca de 100 trilhões de células, com 
as mais variadas formas e funções, trabalhando sem parar. Parece uma fábrica, 
com vários setores e funcionários, não acha? E não deixa de ser uma boa com-
paração. A célula seria a fábrica e, as organelas, estruturas encontradas dentro 
delas, que desempenham funções específi cas, tais como os funcionários.
Antes de seguirmos adiante, observe a Tabela 1 sobre a composição quími-
ca da célula. Mas lembrem-se: apesar de esses elementos serem encontrados 
tanto na célula animal quanto na célula vegetal, eles variam em relação à quan-
tidade. Outra coisa para relembrar: as substâncias inorgânicas são formadas 
por moléculas pequenas e com poucos átomos, e as orgânicas, por moléculas 
complexas em que o elemento químico principal é o carbono (C).
TABELA 1. COMPOSIÇÃO QUÍMICA DAS CÉLULAS E IDENTIFICAÇÃO DOS
COMPOSTOS ORGÂNICOS E INORGÂNICOS
COMPOSTOS ORGÂNICOS COMPOSTOS INORGÂNICOS
Carboidratos
Lipídios
Proteínas
Vitaminas
Ácidos nucleicos (DNA e RNA)
Água – 75 a 85%
Sais minerais – 2 a 3%
CarboidratosCarboidratos
Ácidos nucleicos (DNA e RNA)
Carboidratos
Lipídios
Ácidos nucleicos (DNA e RNA)
Carboidratos
Lipídios
Proteínas
Ácidos nucleicos (DNA e RNA)
Carboidratos
Lipídios
Proteínas
Vitaminas
Ácidos nucleicos (DNA e RNA)
Lipídios
Proteínas
Vitaminas
Ácidos nucleicos (DNA e RNA)
Proteínas
Vitaminas
Ácidos nucleicos (DNA e RNA)
Vitaminas
Ácidos nucleicos (DNA e RNA)Ácidos nucleicos (DNA e RNA)Ácidos nucleicos (DNA e RNA)Ácidos nucleicos (DNA e RNA)Ácidos nucleicos (DNA e RNA)Ácidos nucleicos (DNA e RNA)
Água – 75 a 85%
Sais minerais – 2 a 3%
Água – 75 a 85%
Sais minerais – 2 a 3%
Água – 75 a 85%
Sais minerais – 2 a 3%
Água – 75 a 85%
Sais minerais – 2 a 3%
Água – 75 a 85%
Sais minerais – 2 a 3%
Água – 75 a 85%
Sais minerais – 2 a 3%
Água – 75 a 85%
Sais minerais – 2 a 3%Sais minerais – 2 a 3%Sais minerais – 2 a 3%
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 15
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 15 10/09/19 11:55
Figura 1. Estrutura e característicassua_escola_parte4.pdf>. Acesso em: 07 fev. 2019.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.
KARP, G. Biologia celular e molecular. 3. ed. Barueri: Manole, 2005.
NUSTAD, D. P.; SIMMONS, M. J. Fundamentos de genética. 2. ed. Rio de Ja-
neiro: Guanabara Koogan, 2001.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia Básica. 8. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2013.
WOLPERT, L. Princípios de Biologia do Desenvolvimento. Porto Alegre: Ar-
tes Médicas Sul, 2000. 
CITOLOGIA, EMBRIOLOGIA E HISTOLOGIA 124
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID3_A5.indd 124 10/09/19 12:52
4
UNIDADE
TECIDOS, ÓRGÃOS E 
SISTEMAS
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 125 10/09/19 11:55
Objetivos da unidade
Tópicos de estudo
 Reconhecer histologicamente os diversos tecidos que constituem os 
diferentes órgãos do corpo, bem como suas funções específicas;
 Identificar, na prática, a constituição histológica e citológica de órgãos e 
sistemas preparados para esses fins utilizando a microscopia;
 Compreender a morfofisiologia dos tecidos básicos e suas correlações com 
os órgãos anatômicos animais;
 Relacionar os conteúdos trabalhados com as aplicações clínicas.
 Formação do tecido epitelial
 Tecido epitelial
 Especializações da membrana
 Tecido conjuntivo
 Peles e anexos
 Tecido muscular
 Tecido cartilaginoso
 Tecido ósseo
 Sistema imunitário e órgãos 
linfoides
 Sangue periférico
 Tecido nervoso
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 126
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 126 10/09/19 11:55
Formação do tecido epitelial
Conforme aprendemos, o fi lo Chordata, ao qual pertencemos, divide-se 
em dois grupos: os protocordados e os vertebrados. Essa divisão se fundamen-
ta principalmente pela presença de notocorda e tubo nervoso dorsal, pelo 
menos na fase inicial de desenvolvimento, assim como na ocorrência de fendas 
branquiais na faringe. 
A notocorda representa o primeiro elemento de sustentação dos animais 
e, nos embriões, é vista como um bastão fi broso, gelatinoso, e que se estende 
do tubo digestivo à medula espinhal, ao longo do eixo do corpo. Nos proto-
cordados, a notocorda percorre todo o corpo do animal e persiste por toda a 
vida, enquanto nos cordados, ela aparece apenas na fase inicial de desenvol-
vimento, mas se transforma posteriormente na coluna vertebral. O mesmo 
ocorre com as fendas branquiais, que são orifícios encontrados na faringe do 
embrião para respiração e fi ltragem de alimentos. Elas permanecem nos pro-
tocordados por toda a vida, mas nos vertebrados, se fecham até desaparecer, 
conforme se desenvolvem.
Os cordados podem ocupar os mais diversos ambientes. Vivem em rios, na 
terra, no mar e no ar. São representados por uma enorme variedade de ani-
mais, desde minúsculos peixes, até os mamíferos de grande porte, como ele-
fantes. Essa expansão só foi possível graças a três inovações morfofi siológicas, 
que por mais que pareçam simples, representaram um enorme salto evolutivo 
para o grupo. São elas: epiderme pluriestratifi cada, ou seja, formada por vá-
rias camadas de células, esqueleto interno composto por ossos e cartilagem 
(nos protocordados só há cartilagem) e sistema circulatório fechado, em que 
o sangue é transportado dentro de vasos sanguíneos. 
Além disso, em mamíferos, o esqueleto vem com uma característica espe-
cial: a caixa craniana. Ela apoia as estruturas do rosto e protege o cérebro 
contra danos. Essas mudanças foram especialmente favoráveis para a disper-
são do grupo e colonização de novos habitats. Entre as espécies, os mamíferos 
possuem o sistema nervoso e muscular mais desenvolvido, lhes permitindo 
sobreviver e se reproduzir sob condições variadas e, muitas vezes, adversas. 
Além disso, conseguem manter sua temperatura corporal em equilíbrio – ca-
racterística chamada de homeotermia. Também possuem mecanismos de 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 127
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 127 10/09/19 11:55
economia de água muito eficientes, e um revestimento corporal formado por 
várias camadas de células para lhes proteger – os tecidos.
Sabemos que um organismo pluricelular é formado por diversos tipos de 
células, entretanto, para essas células constituírem um tecido, precisam ter 
estrutura e função semelhantes, além de estarem dispostas em conjuntos ou 
camadas. Todos os animais eucariontes, pluricelulares e heterotróficos são for-
mados por tecidos e pertencem ao grupo Metazoa, ou dos Metazoários. Nesse 
grupo, as células são capazes de se especializarem e formarem tecidos que 
respondem aos estímulos do ambiente. 
Apesar de o nosso tema de estudo ser os tecidos animais, é importante saber 
que as plantas também desenvolvem tecidos verdadeiros, além de órgãos que 
irão atuar em seu metabolismo. Muitos deles são semelhantes aos dos animais, 
todavia, eles recebem nomes diferentes. Os principais são: epiderme – tecido 
de revestimento, colênquima e esclerênquima – tecidos de sustentação, pa-
rênquima – tecido de preenchimento, e xilema e floema – tecidos de condução. 
Desse momento em diante, iremos nos aprofundar no ramo da Histologia, 
a ciência que estuda os tecidos biológicos. Poderemos conhecê-los detalhada-
mente, aprender muitas coisas interessantes sobre eles, e observar o quanto 
são especializados e funcionais. Mas, antes disso, é importante relembrar de 
algumas coisas para que seja possível compreender facilmente os próximos 
conteúdos. Primeiramente, deve-se recordar sobre as etapas do desenvolvi-
mento embrionário: segmentação, gastrulação e organogênese. Para enten-
dermos sobre a formação dos tecidos animais, precisaremos voltar a essas 
fases rapidamente e complementar alguns tópicos. 
A gênese do corpo e o início de seu funcionamento é algo fascinante. Como 
será que as células se especializam a ponto de se tornarem tão diferentes? 
Como elas se diferenciam no momento certo? Como os tecidos desempenham 
funções tão elaboradas? E os órgãos, como se originam? São muitas as pergun-
tas, e iremos agora mesmo atrás de suas respostas.
Apesar de as duas primeiras etapas – segmentação e gastrulação – serem 
extremamente rápidas e não ultrapassarem cinco dias (Fig. 1), elas são muito 
importantes para o desenvolvimento embrionário, visto que são responsáveis 
pela formação das três primeiras camadas germinativas, que irão dar origem a 
todos os tecidos do corpo.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 128
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 128 10/09/19 11:55
Na segmentação, a primeira divisão da célula-ovo é vertical. Ela ocorre de for-
ma simétrica e de uma extremidade à outra. Nessa etapa, são originadas duas cé-
lulas que representam o lado direito e esquerdo do futuro embrião – os blastôme-
ros. Na sequência, ocorre uma outra divisão vertical perpendicular à primeira, que 
irá gerar quatro blastômeros, e outra horizontal, produzindo oito. As células que 
se formam possuem tamanhos desiguais, por isso, as menores, com menos vitelo, 
são designadas micrômeros, e as maiores, com mais vitelo, são os macrômeros. 
Na etapa seguinte, por volta do terceiro dia após a fertilização, acontecem 
mais duas clivagens, uma vertical e uma horizontal. Elas formam um aglomera-
do de células semelhante a uma amora, denominado mórula. Outras divisões 
ocorrem até que a porção interna da mórula comece a ser preenchida por líqui-
do e uma camada de célula se forme em torno da região, compondo uma pe-
quena esfera com uma cavidade em seu interior. A célula formada é a blástula 
e a cavidade em sua parte central, a blastocele.
Figura 1. Período inicial de desenvolvimento fetal. A ilustração mostra a estrutura do zigoto após 24 horas, a primeira 
divisão após 30 horas e a segunda, com 40 horas, quando são originadas quatro células. Em seguida, vemos oito 
células provenientes da terceira divisão, com cerca de 60 horas. Com 80 horas, a célula já se apresenta condensada,com várias células unidas, e recebe o nome de mórula. O blastócito se forma aproximadamente 100 horas após a 
fecundação. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019.
Zigoto
Estágio com
duas células
Estágio com
quatro 
células
Estágio com
oito células Blastocisto
Mórula24 horas
30 horas 40 horas
60 horas
80 horas
100 horas
Encerrada a segmentação, inicia-se a gastrulação. A camada de células da 
gástrula é irregular e, além disso, possui micrômeros na parte externa, que 
se dividem muito rápido e fazem com que os macrômeros sejam empurrados 
para a parte de dentro da blastocele. Assim, uma nova cavidade apenas com 
macrômeros se forma e a blastocele desaparece. O nome dessa nova cavidade 
é arquêntero, e ela se comunica com o exterior por uma fenda denominada 
blastóporo, que posteriormente dará origem ao intestino do animal.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 129
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 129 10/09/19 11:58
Enquanto o embrião se encontra nessa fase de blástula, possui apenas duas 
camadas de células ou folhetos embrionários: o ectoderma – proveniente dos mi-
crômeros, e o mesoderma – originado pelos macrômeros. A etapa que encerra a 
gastrulação é a formação do terceiro folheto embrionário – a endoderma –, que 
acontece a partir da diferenciação das células que permanecem revestindo inter-
namente o arquêntero (Fig. 2). Nessa fase, o embrião é constituído por dois grupos 
básicos de células, as mesenquimatosas e as epiteliais. As células mesenquima-
tosas se distribuem de forma isolada e atuam como unidades individuais, já as 
células epiteliais são muito unidas e, geralmente, formam camadas de células.
Os animais que desenvolvem três folhetos embrionários ao longo do desen-
volvimento embrionário chamam-se triblásticos, e os que têm apenas dois, 
como alguns animais marinhos, são denominados diblásticos. Quanto mais fo-
lhetos embrionários o animal possuir, mais evoluído ele será. Sendo assim, entre 
os animais, os poríferos (esponjas) são os mais primitivos, já que dispõem de 
apenas um folheto embrionário e não exibem tecidos e órgãos especializados.
Figura 1. Período inicial de desenvolvimento fetal. A ilustração mostra a estrutura do zigoto após 24 horas, a primeira 
divisão após 30 horas e a segunda, com 40 horas, quando são originadas quatro células. Em seguida, vemos oito 
células provenientes da terceira divisão, com cerca de 60 horas. Com 80 horas, a célula já se apresenta condensada, 
com várias células unidas, e recebe o nome de mórula. O blastócito se forma aproximadamente 100 horas após a 
fecundação. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019.
Células de
 pigmentos
Músculos
esqueléticos
Músculos
cardíacos
Músculos
lisos
Células 
vermelhas
do sangue
Células 
ósseas Óvulo Espermatozoide
Células do
 estômago
Células do
 pâncreas
Células do
 pulmão
Células da
pele
Neurônios do
cérebro
Ectoderma
Mesoderma Células germinativas
Ectoderma
GástrulaBlástulaZigoto
Endoderma
Endoderma
Mesoderma
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 130
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 130 10/09/19 12:01
Tecido epitelial
Agora que já aprendemos as bases estruturais e embriológicas da formação dos 
tecidos animais, podemos conhecer cada um deles e saber do que são capazes. A 
começar pelo responsável por revestir a superfície e cavidades do corpo, o teci-
do epitelial. Esse tecido possui pouca matriz extracelular, e suas células são muito 
próximas e justapostas, ou seja, distribuídas umas sob as outras. Apesar de ser um 
tecido de revestimento, as diversas glândulas do nosso corpo também se formam a 
partir do tecido epitelial. Como é um tecido avascularizado – que não possui vasos 
sanguíneos –, o tecido epitelial obrigatoriamente estará sempre apoiado sob um 
tecido conjuntivo, uma vez que sua nutrição será realizada através dele. 
O tecido epitelial subdivide-se em dois tipos principais: o tecido epite-
lial glandular e o tecido epitelial de revestimento. Além de suas funções 
de proteção, absorção e secreção, o tecido epitelial de revestimento também 
atua como um tecido sensorial, pois é capaz de reagir a estímulos externos e 
transmitir essas informações. Isso acontece porque as células desse epitélio 
possuem polaridade, ou seja, em um dos polos as células se direcionam para a 
superfície – região apical –, enquanto no outro polo – região basal –, elas estão 
voltadas para o tecido conjuntivo ao seu redor. 
O primeiro tecido que iremos estudar será o epitelial, que se forma a par-
tir de células mesenquemáticas do embrião. O mesênquima é um tecido em-
brionário de aspecto gelatinoso, composto por proteínas e água. Na maior 
parte das vezes, se origina da mesoderma, contudo, existem alguns casos em 
que ele se forma a partir da ectoderma. 
As células mesenquemáticas são indiferenciadas, então, conforme se mo-
difi cam, podem originar qualquer um dos tecidos conjuntivos, tecidos muscu-
lares, vasos sanguíneos e linfáticos. Além disso, as células não fi cam próximas 
umas das outras e podem migrar pela matriz intracelular. As fi bras reticulares 
também se apresentam de forma dispersa, e essas duas características asso-
ciadas fazem com que o mesênquima seja um tecido pouco denso. Os seres 
humanos exibem quatro tipos fundamentais de tecidos: o epitelial, o conjunti-
vo, o muscular e o nervoso. Todavia, eles podem apresentar variações e formar 
outros tecidos. Vamos conhecê-los?
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 131
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 131 10/09/19 12:01
Em relação à sua estrutura, o tecido epitelial apresenta cinco tipos de célu-
las e pode ser classificado de acordo com o formato apresentado por elas. As 
células epiteliais podem ser: pavimentosas ou escamosas, cúbicas, coluna-
res, ciliadas ou flageladas. A quantidade de camadas do tecido também é um 
fator de classificação, dessa forma, o epitélio pode ser simples, estratificado 
e pseudoestratificado.
Para ficar mais claro e fácil de entender, vamos estudar o tecido epitelial 
analisando cada critério individualmente. Os epitélios podem ser classificados 
de acordo com três fatores, como veremos a seguir:
A primeira classificação refere-se à forma das células nos tecidos, que 
os divide em: 
• Tecido epitelial cúbico: encontrado na retina, ductos, túbulos renais, 
ovários e em algumas glândulas, especialmente na parede dos folículos da 
tireoide. As células que compõem esse tecido têm o formato de cubo, por 
isso seu nome.
• Tecido epitelial pavimentoso ou escamoso: observado especialmen-
te na epiderme, mas também ocorre nos vasos sanguíneos, nos rins (cáp-
sula de Bowman) e mesotélio. Seu nome se deve ao fato de as células 
terem o formato achatado, semelhante à escamas. Na pele, esse tecido 
pode ser queratinizado.
• Tecido epitelial cilíndrico, colunar ou prismático: encontrado principal-
mente na mucosa do estômago, tubas uterinas e ductos biliares. As células 
desse tecido são retangulares e alongadas, semelhantes a colunas.
• Tecido epitelial de transição: esse tecido é restrito ao revestimento das 
vias urinárias, e possui várias camadas de células capazes de mudar de for-
ma, se esticar e contrair. Quando a bexiga está em repouso, as células têm 
a forma de um cubo, e quando ela se distende, assumem o formato colunar.
EXPLICANDO
Tanto o tecido colunar estratificado quanto o colunar escamoso estrati-
ficado possuem duas ou mais camadas de células, entretanto, de acordo 
com o local em que está, o tecido escamoso pode ter ou não queratina, 
uma proteína sintetizada por células específicas presentes no tecido 
epitelial de animais, usada em uma série de estruturas do corpo. Quando 
isso ocorre, o tecido é chamado de queratinizado.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 132
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 132 10/09/19 12:01
De acordo com a quantidade de camadas e disposição das células, o teci-
do epitelial pode ser dividido em quatro classes:
• Tecido epitelialsimples: possui apenas uma camada de células em con-
tato direto com a lâmina basal.
• Tecido epitelial estratificado: é formado por várias camadas de células 
justapostas, entretanto, somente a última camada mais interna está em 
contato com a lâmina basal.
• Tecido epitelial pseudoestra-
tificado: esse tecido apresenta-
-se irregular. Apesar de todas as 
células estarem ligadas à mem-
brana basal, elas possuem tama-
nhos distintos e os núcleos ficam 
em posições diferentes, fazendo 
com que pareçam várias cama-
das. Em alguns locais, como nos 
brônquios e traqueia, esse tecido 
pode ser revestido por cílios.
Por último, o tecido epitelial pode 
ser dividido conforme a função 
que desempenha:
• Tecido epitelial de revestimen-
to: nesse tecido existem poucos 
vasos e quase nenhuma substância entre as células. Suas camadas pos-
suem variações nas formas, e ele é responsável pela comunicação e troca 
de nutrientes entre o tecido epitelial e o conjuntivo adjacentes, além de iso-
lar o corpo contra a perda excessiva de água e ataque de microrganismos.
• Tecido epitelial glandular: especializado na secreção de substâncias 
através de glândulas, esse tecido é semelhante ao epitelial de revestimen-
to, porém, suas células são muito mais unidas e se distribuem em uma 
única camada.
Agora, provavelmente, foi possível compreender melhor as características 
dos tipos de tecido epitelial. Depois que a Fig. 3 for observada, certamente não 
restarão mais dúvidas.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 133
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 133 10/09/19 12:02
Figura 3. Ilustração representando a estrutura dos tipos de tecido epitelial presentes nos animais. Fonte: Shuttersto-
ck. Acesso em: 22/02/2019.
Tecido epitelial 
simples cúbico
Colunar estratificado Colunar estratificado 
não queratinizado
Cúbico estratificado Colunar 
pseudoestratificado Epitelial de transição
Colunar estratificado 
queratinizado
Epitelial simples 
colunar
Epitelial simples 
escamoso
Além das células do tecido epitelial que já conhecemos, existem dois tipos 
pouco comuns, só encontradas em determinadas partes do corpo, que são as 
ciliadas e flageladas.
A célula ciliada possui pequenas cerdas curtas e móveis ao seu redor, se-
melhantes a pelos, que lhes permitem direcionar o fluxo de fluidos e partículas 
para determinadas direções. Quando a célula necessita deslocar algum ma-
terial, todos os cílios se movimentam em conjunto, assim como o das células 
adjacentes, na mesma direção. Existe um grande número desse tipo de célula 
no aparelho respiratório, especialmente na traqueia, que ajudam a filtrar as 
partículas de poeiras aspiradas durante a respiração e limpam o muco nasal. A 
célula flagelada possui um ou mais prolongamentos – os flagelos –, geralmen-
te usados na locomoção, como acontece com os espermatozoides.
As células do tecido epitelial glandular desempenham funções muito espe-
cializadas, por isso, algumas organelas são vistas em maior quantidade, como 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 134
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 134 10/09/19 12:39
as mitocôndrias, o complexo de Golgi e o retículo endoplasmático. As glândulas 
se originam do tecido epitelial de revestimento, e se formam através da intensa 
proliferação de células que acabam invadindo o tecido conjuntivo aderido a ele. 
No novo tecido, a células começam a se diferenciar. Algumas mantêm uma co-
nexão com a superfície, e outras perdem o canal que as ligam ao meio externo. 
Essas células podem estar isoladas e serem simples, ou comporem um conjunto 
de células especializadas. Todas produzem substâncias denominadas secreções, 
que podem ser secretadas ou armazenadas pelo corpo. Algumas secretam hor-
mônios que ativam determinadas atividades metabólicas.
Quando as glândulas permanecem ligadas ao epitélio através de ductos são 
ditas exócrinas, e quando liberam suas secreções na corrente sanguínea e não 
possuem conexão com a superfície, endócrinas. Existem, ainda, as glândulas 
sudoríparas, que liberam suor para amenizar o calor da pele, fazendo a termo-
regulação. Observem a estrutura dos três principais tipos de glândulas na Fig. 4. 
Os mamíferos possuem glândulas muito interessantes, capazes de produzir 
alimento para o desenvolvimento de seu fi lhote. São as glândulas mamárias, 
que sintetizam o leite.
Figura 4. Ilustração representando os principais tipos de glândulas que se formam a partir do tecido epitelial. Observamos 
um glândula endócrina, sem conexão com o meio externo, uma glândula exócrina, com um canal conectando-a à superfície 
e, por último, uma glândula sudorípara, especializada na secreção do suor. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019.
Glândula endócrina Glândula exócrina Glândula sudorípara
Especializações de membrana
A fi m de desempenhar melhor suas funções, as células epiteliais têm a ca-
pacidade de se modifi car e alterar a estrutura de sua superfície. As estruturas 
mais comuns são as microvilosidades ou microvilos, que são invaginações da 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 135
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 135 10/09/19 12:40
membrana externa da célula que aumentam sua área de absorção. Um exemplo 
de célula que possui microvilosidades são as do intestino delgado e dos rins.
A formação de cílios e fl agelos também só é possível graças à especializa-
ções da membrana celular. No tecido epitelial, é possível encontrar estruturas 
semelhantes às microvilosidades chamadas estereocílios, porém, estas for-
mam ramifi cações mais longas e são encontradas nos epitélios do aparelho ge-
nital masculino, especialmente nos ductos, túbulo seminífero e no epidídimo. 
Outro mecanismo proporcionado por modifi cações na membrana são as 
junções celulares. As estruturas que se formam, além de assegurar que uma 
célula permaneça junto à outra e se comuniquem, também são responsáveis 
por vedar o espaço entre elas.
Tecido conjuntivo
O tecido conjuntivo tem origem a partir de células mesenquemáticas do 
embrião. Possui matriz extracelular abundante e sua principal característica 
é a grande variedade de células. É responsável por manter a coesão entre os 
tecidos e órgãos, e preencher o espaço entre eles. Devido à sua matriz extrace-
lular diferenciada e profusa, o tecido conjuntivo é apropriado para absorver 
impactos, atuando tanto na sustentação quanto no preenchimento. Além dis-
so, exibe uma grande elasticidade e resistência à tração. Ele penetra entre os 
tecidos e órgãos, conectando uma parte à outra, e também separa grupos de 
células, formando conjuntos – por isso, é chamado de tecido conjuntivo.
Diferente do tecido epitelial, no tecido conjuntivo as células se encontram mais 
dispersas e imersas em uma matriz extracelular formada por uma parte amorfa 
– água, sais minerais, proteínas, glicídios e polissacarídeos –, e uma parte fi brosa – 
fi bras elásticas, reticulares e colágenas. Outra diferença é que as células do tecido 
conjuntivo são mais diversifi cadas e, conforme o tipo de tecido, existem os adipó-
citos, que armazenam gordura na forma de triglicérides para fornecer energia; os 
leucócitos ou glóbulos brancos, que são responsáveis pela defesa do organismo; 
os fi broblastos, encarregados de produzir fi bras para a matriz extracelular; os plas-
mócitos, que atuam na produção de anticorpos; os macrófagos, que são incumbi-
dos de fagocitar os elementos estranhos que penetram no organismo e os mastóci-
tos, responsáveis por amenizar as reações alérgicas e infl amatórias do corpo (Fig. 5). 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 136
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 136 10/09/19 12:40
Em função de suas características e diversidade de células, que podem 
desempenhar uma variedade de funções, o tecido conjuntivo é vastamente 
disseminado pelo corpo, e pode ser visto executando funções distintas, por 
exemplo: transporte e defesa, através do sangue e da linfa; preenchimento, 
por meiodos três tipos de tecido conjuntivo; isolamento térmico e forneci-
mento de energia, com o tecido adiposo, e sustentação, através do tecido 
cartilaginoso e ósseo.
De acordo com as características e composição das células, e com a estrutu-
ra da matriz extracelular, o tecido conjuntivo se classifica em: tecido conjuntivo 
denso (modelado e não modelado), conjuntivo denso reticular ou linfoide, teci-
do elástico, tecido muscular, tecido ósseo, tecido cartilaginoso, tecido adiposo, 
tecido sanguíneo e hematopoiético.
Figura 5. Estrutura e constituição do tecido cartilaginoso com os tipos de célula que o compõem em detalhe. É possível 
observar as células de gordura, linfócitos, macrófagos e os capilares. São vistos também os melanócitos, as fibras 
reticulares, os mastócitos, as fibras elásticas e as colágenas. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019
Célula de
gordura
Fibra
reticular
Fibra
elástica
Fibra
colágena
Melanócito
Mastócito
Macrófago
Capilar
Linfócito
Devido à versatilidade do tecido conjuntivo, suas células precisam exercer 
muitas funções e algumas delas são transitórias e só aparecem em determina-
das situações, como em uma infecção, por exemplo. Já aprendemos os nomes 
dessas células e vimos como elas são, agora, vamos descobrir o que são capa-
zes de fazer pelo nosso organismo. Observe a Tabela 1 e perceba que elas são 
grandes aliadas da nossa saúde.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 137
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 137 10/09/19 12:41
TABELA 1. PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS E FUNÇÕES DAS CÉLULAS QUE
CONSTITUEM O TECIDO CONJUNTIVO
QUADRO 1. COMPETÊNCIAS PARA O PROFISSIONAL
TIPO DE CÉLULA CARACTERÍSTICAS
Fibroblastos
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
material intracelular.
Macrófagos
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Mastócitos
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
stituem a mucosa intestinal e dos pulmões.
Plasmócitos
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
propícios para a penetração de bactérias.
Leucócitos
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
Adipócitos Células responsáveis pela reserva energética do organismo (gorduras).
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
material intracelular.
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
material intracelular.
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
material intracelular.Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
material intracelular.
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
stituem a mucosa intestinal e dos pulmões.
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
stituem a mucosa intestinal e dos pulmões.
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
stituem a mucosa intestinal e dos pulmões.
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
stituem a mucosa intestinal e dos pulmões.
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
propícios para a penetração de bactérias.
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
stituem a mucosa intestinal e dos pulmões.
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
propícios para a penetração de bactérias.
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
stituem a mucosa intestinal e dos pulmões.
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
propícios para a penetração de bactérias.
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
Células responsáveis pela reserva energética do organismo (gorduras).
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Originam-se do mesênquima, atuam 
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
stituem a mucosa intestinal e dos pulmões.
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
propícios para a penetração de bactérias.
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
Células responsáveis pela reserva energética do organismo (gorduras).
nos fatores de crescimento, são responsáveis pela síntese de proteínas e produção de 
Essas célulasdesempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
stituem a mucosa intestinal e dos pulmões.
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
propícios para a penetração de bactérias.
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
Células responsáveis pela reserva energética do organismo (gorduras).
Essas células desempenham a função de defesa, realizam fagocitose e pinocitose, e são 
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
stituem a mucosa intestinal e dos pulmões.
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
propícios para a penetração de bactérias.
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
Células responsáveis pela reserva energética do organismo (gorduras).
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
propícios para a penetração de bactérias.
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
Células responsáveis pela reserva energética do organismo (gorduras).
derivadas dos monócitos, células vindas da medula óssea. Ajudam na cicatrização dos tecidos.
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
propícios para a penetração de bactérias.
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
Células responsáveis pela reserva energética do organismo (gorduras).
Células capazes de produzir histamina, uma substância que atua nas reações imunes e alér-
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
Células responsáveis pela reserva energética do organismo (gorduras).
gicas do organismo. Por isso, melhoram as infl amações e são capazes de expulsar parasitas 
do corpo. Existem dois tipos de mastócitos, os que estão no tecido conjuntivo, e os que con-
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
Células responsáveis pela reserva energética do organismo (gorduras).
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
Células responsáveis pela reserva energética do organismo (gorduras).
Os plasmócitos são células transitórias, encarregadas de produzir anticorpos. Não são muito 
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
Células responsáveis pela reserva energética do organismo (gorduras).
presentes no tecido conjuntivo, mas são abundantes em situações de infl amação ou locais 
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
Células responsáveis pela reserva energética do organismo (gorduras).
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
para o tecido conjuntivo e atuam na defesa do corpo contra microrganismos.
Células responsáveis pela reserva energética do organismo (gorduras).
Também conhecidas como glóbulos brancos, essas células se originam no sangue, migram 
Células responsáveis pela reserva energética do organismo (gorduras).Células responsáveis pela reserva energética do organismo (gorduras).
De acordo com as características das células e estrutura da matriz extrace-
lular, o tecido conjuntivo pode ser dividido em: tecido conjuntivo propriamen-
te dito e tecido conjuntivo frouxo. Os tecidos conjuntivos propriamente di-
tos podem ser encontrados em múltiplas partes do corpo. São formados por 
um circuito de fi bras pouco rijas, dis-
postas em várias direções, que fi cam 
inseridas, juntamente com as células, 
na matriz extracelular. Atuam susten-
tando e nutrindo os tecidos não vas-
cularizados próximos. 
Os tecidos conjuntivos frouxos 
são basicamente formados por fi bras 
elásticas, com enorme capacidade de 
se distender, fi bras colágenas, encon-
tradas na pele, tendões, ao redor de 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 138
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 138 10/09/19 12:43
músculos, nervos, cartilagem e ossos, que são altamente resistentes à tração, 
e fi bras reticulares, responsáveis por fazer a ligação entre o tecido conjuntivo 
e os outros tecidos, e prender a pele aos músculos adjacentes, estando presen-
tes nos vasos sanguíneos, pulmões e na parede dos intestinos.
Vamos observar o Diagrama 1 para sistematizar nossos estudos. Na sequên-
cia, serão estudados separadamente os tipos de tecidos conjuntivos especiais, 
mas antes, precisamos entender como eles se originam. Outra informação im-
portante é que o tecido conjuntivo denso ainda pode se dividir mais uma vez. Ele 
pode ser denso modelado, quando as células se apresentam de forma regular, 
ou denso não modelado, composto por célulasdistribuídas irregularmente.
DIAGRAMA 1. CLASSIFICAÇÃO DO TECIDO CONJUNTIVO DE ACORDO COM AS 
CARACTERÍSTICAS DA COMPOSIÇÃO DAS CÉLULAS
Em resumo, o Diagrama 1 nos diz que o tecido conjuntivo é responsável 
pela formação dos tecidos conjuntivos especiais e do tecido conjuntivo propria-
mente dito, que se subdivide em tecido conjuntivo denso e tecido conjuntivo 
frouxo. Os tecidos conjuntivos especiais são encarregados de produzir o tecido 
adiposo, o cartilaginoso, o ósseo, o hematopoiético e tecido sanguíneo.
Pele e anexos
A pele, ou tegumento, como também pode ser chamada, é o sistema de 
revestimento e proteção do corpo, que recobre toda a sua superfície. Nos pro-
tege contra as intempéries do meio ambiente, evita a perda de líquidos e que 
substâncias e microrganismos nocivos penetrem. Através das glândulas sudo-
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 139
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 139 10/09/19 12:43
ríparas e vasos sanguíneos, regula o calor corporal, e funciona como um siste-
ma de alerta em relação às mudanças externas, já que sua superfície é rica em 
terminações sensitivas e nervos sensíveis às alterações. 
O sistema tegumentar não está presente somente nos revestimentos ex-
ternos, ele envolve todas as estruturas internas também, inclusive substâncias 
líquidas. Por isso, a pele é considerada o maior órgão do corpo. 
A pele é composta por duas camadas, uma que se origina no ectoderma (a 
epiderme), e outra gerada a partir do mesoderma (a derme). A epiderme pode 
ser grossa ou fina, e sua espessura está relacionada ao local em que está. Por 
exemplo: a maior parte do corpo é recoberta por uma epiderme fina, porém, 
em locais de mais desgaste e atrito, como a sola dos pés, palma da mão e algu-
mas articulações, a pele é bem mais grossa.
Nos vertebrados, uma das camadas de revestimento do corpo é a derme, 
que apresenta-se estratificada e possui vários conjuntos de células, facilitando 
as trocas gasosas entre o tecido e o ambiente. As principais células da der-
me são os melanócitos, que sintetizam e secretam um pigmento chamado 
melanina, responsável pela coloração da pele. A derme é um tipo de tecido 
conjuntivo rico em fibras colágenas, elásticas, vasos sanguíneos, terminações 
nervosas, glândulas, entre outras estruturas. Localiza-se abaixo da epiderme 
e está aderida a ela. 
Nos mamíferos e nas aves, logo abaixo da derme, existe ainda uma terceira 
camada de tecido – a hipoderme ou tecido celular subcutâneo –, formada por 
tecido conjuntivo frouxo, rica em fibras e capaz de armazenar gorduras através 
das células especiais. Além de ser uma reserva de energia, as células de gordu-
ra servem como isolantes térmicos. Por isso, somente as aves e mamíferos são 
animais endotérmicos ou homeotérmicos, capazes de manter a temperatura 
interna do corpo em equilíbrio apesar das variações climáticas no meio em que 
se encontram. Essa terceira camada faz toda a diferença na manutenção da 
temperatura corporal, e apesar de não fazer parte da pele, a hipoderme serve 
para uni-la aos órgãos subjacentes.
A epiderme também exibe o epitélio estratificado, com células justapostas. 
A camada interna representa o estrato germinativo, uma região com intensa 
multiplicação celular. Isso faz com que as células mais velhas sejam pressiona-
das para a superfície. 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 140
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 140 10/09/19 12:43
Vamos conhecer as camadas da pele e suas estruturas analisando a Fig. 6.
Figura 6. Camadas da pele humana: epiderme (camada córnea e camada granular), derme (tecido conjuntivo) e hipo-
derme (tecido adiposo). No lado esquerdo da fi gura, há o detalhe das terminações nervosas, melanócitos, adipócitos, 
glândulas basais e sebáceas, e vasos sanguíneos. O estrato córneo é a camada mais externa da pele, que atua como 
uma barreira. É formada por queratina e células mortas. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019.
ADIPÓCITO
VEIAS SANGUÍNEAS
GLÂNDULA SEBÁCEA
CÉLULAS BASAIS
MELANÓCITO
TERMINAÇÃO NERVOSA LIVRE
EPIDERME
ESTRATO CÓRNEO
DERME
HIPODERME
CAMADA MUSCULAR
CURIOSIDADE
A melanina, além de dar pigmento à pele, é um excelente fi ltro solar, pois 
impede a entrada dos raios ultravioleta. Quando esse raios conseguem ultra-
passar essa barreira, o que raramente acontece, eles reagem com certas pro-
teínas presentes nas células epiteliais e produzem a vitamina D, fundamental 
para fortalecer os ossos. Alguns pesquisadores na área de Evolução tentam 
explicar as possibilidades de cor de pele na espécie humana com base na 
produção de vitamina D. A hipótese é a de que as pessoas submetidas a uma 
alta incidência solar, como as que vivem nas regiões tropicais, produzem mais 
vitamina D, por isso a pele é mais escura; enquanto as pessoas de regiões 
mais frias, produzem menos, por isso a pele é clara, e os raios solares podem 
penetrar com mais facilidade. Essa teoria só não se encaixa quando pensa-
mos nos esquimós, que apesar de viverem no gelo, possuem a pele morena.
A pele apresenta ainda estruturas anexas. São elas: os pelos, as unhas, as 
glândulas sudoríparas e as glândulas sebáceas. Os pelos podem ser vistos em 
quase toda a superfície do corpo, variam de cor, espessura ou comprimento, 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 141
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 141 10/09/19 12:45
e também apresentam-se distintos na espécie humana de acordo com sua re-
gião ou raça. Desempenham a função de proteção e auxiliam na dispersão do 
calor. O pelo é constituído por duas partes, uma que penetra na pele (a raiz) e 
outra de se projeta para a superfície (a haste). Na base da raiz, encontra-se o 
bulbo capilar, pelo qual emerge o folículo piloso, que irá dar origem ao pelo.
As unhas encontram-se sobre a superfície das falanges, implantadas em 
um sulco na pele chamado raiz. Abaixo da raiz, encontra-se uma região cha-
mada matriz, que produz as estruturas achatadas, flexíveis, de textura córnea 
e crescimento contínuo, chamadas unhas. Abaixo delas, há uma área alta-
mente irrigada em que existe uma rede de capilares, por isso, possuem a 
coloração rosada.
As glândulas podem ser simples, quando possuem apenas um ducto li-
gando-a à superfície, como a glândula sudorípara, ou compostas, quando os 
ductos se ramificam, como o pâncreas. A organização celular e a forma da por-
ção secretora da glândula servem de critério para classificá-las, como pode ser 
visto na Fig. 7. Elas podem ser tubulares, se a porção secretora apresentar o 
formato de um tubo, enoveladas, semelhantes a um novelo de lã, tubulares 
ramificadas ou acinosas, quando a porção secretora possui o formato arre-
dondado. Além disso, também poder ser compostas tubulares, acinosas ou 
apresentar as duas constituições e serem túbulo-acinosas.
Figura 7. Classificação das glândulas exócrinas conforme estruturação das células e da porção secretora ou alvéolo. 
Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019.
Glândula 
simples 
tubular
Glândula 
tubulosa simples 
enovelada
Glândula 
tubulosa simples 
ramificada
Glândula simples 
acinar ou 
alveolar
Glândula acinosa 
(alveolar) simples 
ramificada
As glândulas sebáceas distribuem-se por todo o corpo e se encarregam da 
lubrificação da pele e proteção contra microrganismos, já que em alguns casos, 
algumas secreções podem ter efeito bactericida. São formadas por uma região 
semelhante a uma garrafa – o alvéolo –, em que as secreções são sintetizadas por 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 142
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 142 10/09/19 12:47
um ducto que emerge desse local. Os alvéolos apresentam uma membrana ba-
sal formada por uma grande quantidade de células epiteliais e raramente estão 
sozinhos. Geralmente, se agrupam de dois a cinco alvéolos, mas uma glândula 
pode chegar a ter até 20 alvéolos agrupados. As glândulas sebáceas são muito 
abundantes no couro cabeludo e são elas que deixam nosso cabelo oleoso.As glândulas sudoríparas são formadas por ductos que atravessam a pele 
e estão conectados a estruturas arredondadas e esféricas, denominadas corpo 
da glândula. Se encarregam de excretar o suor, uma substância formada basi-
camente por cloreto de sódio, mas que também possui pequenas quantidades 
de ureia, fosfatos e sulfatos. A temperatura do ambiente e a umidade do meio 
infl uenciam diretamente na quantidade de suor que será secretado, mas esse 
aumento também pode ser provocado por atividades físicas ou situações de 
desconforto. As glândulas sudoríparas se distribuem por todo o corpo, contu-
do, são mais abundantes nas axilas, palma da mão e dos pés.
Para fi nalizarmos nosso estudo sobre o tecido conjuntivo e a pele, gostaria de 
lembrar que, assim como todas as células do corpo, as da pele também têm um 
tempo útil de atividade e, após esse período, começam a envelhecer. Nessa fase, a 
produção de colágeno, a proteína que sustenta a pele, diminui, assim como a de 
elastina, um tipo de fi bra que torna a pele elástica. Outro agravante é que a reno-
vação celular também ocorre de forma mais lenta, por isso a pele vai perdendo seu 
formato original e a epiderme fi ca enrugada, como poderemos observar na Fig. 8.
Figura 7. Classifi cação das glândulas exócrinas conforme estruturação das células e da porção secretora ou alvéolo. 
Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019.
CUTÍCULA
ELASTINA
A B
COLÁGENO
MÚSCULOS
CÉLULAS DE
GORDURA
EPIDERME
DERME
HIPODERME
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 143
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 143 10/09/19 12:48
As principais células responsáveis 
pela síntese de colágeno e elastina 
na pele são os fi broblastos, porém, 
conforme envelhecem, essas célu-
las fi cam achatadas e se transformam 
em fi brócitos. Por isso nossa pele vai 
perdendo o viço e se tornando fl ácida de 
acordo com a idade. A hipoderme também pode 
diminuir e fi car mais fi na e vulnerável com o 
tempo, reduzindo a sustentação e elastici-
dade da pele. Os vasos sanguíneos se enfra-
quecem, perdem capilaridade e têm difi culdade 
para nutrir as células da epiderme e eliminar as 
toxinas do metabolismo.
Tecido muscular
Exceto os organismos sésseis – como os corais, por exemplo –, que são im-
possibilitados de se mover e permanecem fi xos no mesmo local durante toda 
a vida, a maior parte dos animais é capaz de realizar uma série de movimentos 
complexos e se locomover sem problemas, o que só é possível graças a ajuda 
do sistema muscular. O tecido muscular desempenha uma série de funções 
no corpo humano, algumas delas essenciais à vida, como a respiração e os 
batimentos cardíacos. 
Existem três tipos de tecido muscular: liso, estriado e cardíaco. O tecido 
muscular liso, ou não estriado, atua involuntariamente e está presente nos 
vasos sanguíneos, no tubo digestivo e na parte interna de alguns órgãos, 
como o esôfago, o estômago e o útero. O tecido muscular estriado esque-
lético origina os músculos que se fi xam à estrutura óssea, por isso recebe 
esse nome. Possui contração voluntária e possibilita a movimentação do 
corpo. Por fi m, temos o tecido muscular estriado cardíaco, que forma a 
estrutura do coração. Nesse tecido, a contração é involuntária e atua pro-
movendo os batimentos cardíacos, responsáveis por bombear o sangue 
para todas as partes do corpo (Fig. 9).
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 144
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 144 10/09/19 12:48
Figura 9. Comparação entre o tecido muscular estriado cardíaco, o tecido muscular estriado esquelético e o tecido 
muscular liso, e órgãos onde eles são encontrados. Em detalhe, a estruturação as células nos diferentes tipos de teci-
dos. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019.
TECIDO MUSCULAR CARDÍACO TECIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO TECIDO MUSCULAR LISO
As células do tecido muscular – os miócitos –, são longas, possuem o formato 
fusiforme e se dispõem próximas umas das outras, geralmente formando fei-
xes. Também chamadas de fi bras musculares, apresentam a habilidade de se 
esticar e se retrair quando necessário, promovendo, assim, as contrações mus-
culares. Essa capacidade das células musculares se deve à participação de duas 
proteínas, a actina e a miosina, responsáveis por essa contração. Além disso, as 
células musculares apresentam minúsculas fi bras denominadas miofi brilas, e 
quando elas são estimuladas, se contraem e proporcionam o movimento.
Para que ocorra a contração muscular, dois fatores são fundamentais: a in-
tensidade do estímulo e a quantidade de fi bras musculares que foi acionada. A 
contração acontece quando o estímulo nervoso tem a capacidade de envolver um 
número signifi cativo de fi bras no processo. As substâncias neurotransmissoras 
atuam mediando as contrações, e fazem a ligação entre os neurônios e músculos.
Outra coisa interessante sobre as células do músculo, as fi bras musculares, 
é que muitas delas apresentam mais de um núcleo. Isso acontece porque essas 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 145
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 145 10/09/19 12:48
células são altamente ativas, consomem muito oxigênio em seu metabolismo e 
precisam sintetizar muitas substâncias para seu funcionamento, principalmen-
te as proteínas actina e miosina, encarregadas da contração muscular. Agora 
que já aprendemos sobre as fi bras musculares, que tal observarmos os deta-
lhes de sua estrutura? Vejam na Fig. 10!
Figura 10. Ilustração de uma fi bra de tecido muscular esquelético. Apresentam formato alongado, miofi brilas transpas-
sando a célula horizontalmente e a membrana sarcolema recobrindo-a. Observa-se a presença de múltiplos núcleos, 
que irão ajudar na síntese de RNA e proteínas, assim como mitocôndrias, que irão gerar energia para as atividades da 
célula. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019. ID
Núcleo Sarcolema Mitocôndria
Miofi brila
As fi bras musculares organizam-se em grupos, formam feixes e são envol-
vidas por uma camada densa de tecido conjuntivo. Esse tecido forma três ti-
pos de membranas diferentes: epimísio (membrana de tecido conjuntivo que 
envolve e protege o músculo), perimísio (membrana que recobre os feixes de 
fi bras musculares), e endomísio (membrana que envolve cada fi bra muscu-
lar isoladamente). Além disso, existe também o sarcolema, ou miolema, uma 
membrana que envolve as células do tecido muscular estriado e que também 
possui a capacidade de distender (Fig. 11).
Figura 11. Detalhe do corte anatômico de um músculo esquelético e das membranas que revestem os músculos. O en-
domísio, que recobre as fi bras musculares, o perimísio, que envolve o feixe de fi bras e o epimísio, ao redor do músculo. 
Em detalhe, o tendão, estrutura que liga os músculos aos ossos. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019.
MIOFIBRILAS SARCOLEMA
FEIXES
VASOS SANGUÍNEOS
TENDÃO
NÚCLEO
ENDOMÍSIO
PERIMÍSIO
EPIMÍSIO
OSSO
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 146
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 146 10/09/19 12:49
Os músculos estriados – o esquelético e o cardíaco –, como o próprio nome 
já diz, são compostos por estriações que se formam no citoplasma. Eles apre-
sentam um padrão de bandas claras e escuras, formado por proteínas que 
se alternam. O mesmo não acontece no tecido muscular liso, que não possui 
estriações. Como podemos ver, as características das fi bras musculares são o 
principal fator de classifi cação entre elas, então, vamos aprender um pouco 
mais sobre as peculiaridades de cada uma.
As fi bras musculares lisas são formadas por células sem estriações, alon-
gadas e com extremidades mais fi nas – células fusiformes. Já as fi bras mus-
culares estriadas cardíacas são formadas por células mais curtas, cilíndricas 
e com um ou dois núcleos em seu centro. Como essas células são pequenas, 
utilizam junções celulares para se conectarem umas às outras. Todas as células 
das fi bras musculares estriadas esqueléticas possuem a formade cilindros 
alongados, entretanto, a estrutura delas pode apresentar variações conforme 
o músculo que estão constituindo. Como as células das fi bras musculares es-
triadas cardíacas, as esqueléticas possuem mais de um núcleo, sendo que es-
tes não se localizam no centro, e sim próximo à membrana celular.
No tecido muscular estriado, observam-se faixas transversais que se alter-
nam entre o mais claro e o escuro. Essas alterações de cor são provocadas pela 
disposição das proteínas actina e miosina ao formarem as miofi brilas. As faixas 
mais claras (banda I), são formadas por fi lamentos de actina, e a mais escura 
(banda A), por fi lamentos de miosina. Existe, ainda, uma faixa mais clara que 
a banda I, mas só é possível observá-la quando os músculos estão relaxados. 
Essa faixa chama-se banda H, e tende a desaparecer quando os músculos são 
contraídos. Inserida na banda I, existe uma faixa mais escura, a linha Z, que 
se repete ao fi m de ciclo, quando passa a se chamar sarcômero. As células se 
contraem todas as vezes que os sarcômeros se encurtam.
Tecido cartilaginoso
Lembre-se, agora, dos tecidos conjuntivos especializados que estudamos 
anteriormente. O tecido cartilaginoso é um deles! Apresenta a consistência 
fi rme, é muito resistente a choques e desempenha a função de suporte para 
os tecidos moles. Além disso, esse tecido é precursor do tecido ósseo, ajuda a 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 147
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 147 10/09/19 12:49
formar os ossos longos e minimiza o atrito entre os ossos, fazendo-os deslizar 
melhor nas articulações. Não possui vasos sanguíneos e nervos, e as células 
são separadas por uma matriz abundante.
As principais células que atuam no tecido cartilaginoso são os condro-
blastos, que produzem a cartilagem, uma substância elástica e firme formada 
principalmente por condrina. À medida que os condroblastos desempenham 
suas atividades e sintetizam a matriz, começam a reduzir sua atividade, dimi-
nuindo também seu volume. Nessa fase, passam a se chamar condrócitos. 
Essas células se encarregam da secreção de colágeno, síntese de proteínas, e 
estão presentes no centro da matriz cartilaginosa. Geralmente, se alojam em 
cavidades denominadas lacunas, que podem conter um ou mais condrócitos. 
As células condrogênicas são responsáveis por formar a matriz da cartila-
gem, apresentam o formato arredondado e, quando se diferenciam, originam 
os condroblastos. Perceba que, na ordem invertida, um tipo de célula se dife-
rencia dando origem a outras. Veja só: células condrogênicas se diferenciam 
e formam os condroblastos, que após certo tempo, também se diferenciam e 
formam os condrócitos.
De acordo com as necessidade do organismo, as cartilagens podem se dife-
renciar em três tipos: a cartilagem hialina, a elástica e a fibrosa. A cartilagem 
hialina é uma substância homogênea, translúcida, de coloração branco-azulada 
e que possui uma quantidade significativa de delgadas fibras colágenas em sua 
matriz, cerca de 40%. Essas fibras encontram-se associadas ao ácido hialurônico 
e a glicoproteína natural, a condronectina. É a mais comum no corpo humano. 
Pode ser encontrada no nariz, anéis da traqueia, nas terminações das costelas e 
articulações. Além disso, é a cartilagem que forma os embriões nos vertebrados. 
A cartilagem elástica é encontrada nos canais auditivos dos mamíferos e na 
estrutura da laringe, sendo formada por fibras de coloração amarelada, que, por 
sua vez, são formadas por fibrilas de colágeno aderidas ao pericôndrio. A cartila-
gem fibrosa, ou fibrocartilagem, conforme seu nome sugere, é formada basica-
mente por fibras. Possui menos células e matriz. É a mais resistente das três car-
tilagens, e ocorre entre os discos intervertebrais e articulações dos vertebrados.
A Fig. 12 exibe as diferenças entre as estruturas e disposição das células 
na cartilagem hialina, elástica e fibrosa. Vamos analisá-la e, assim, enriquecer 
nosso aprendizado.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 148
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 148 10/09/19 12:49
Figura 12. Diferenciação dos três tipos de cartilagem. Em A, observa-se a cartilagem hialina, constituída por células 
arredondadas, muita matriz intracelular e fi bras colágenas. Em B, está a cartilagem elástica, com células maiores 
e fi bras de colágeno. Em C, a cartilagem fi brosa, com poucas células e fi bras, e muita matriz. Fonte: Shutterstock. 
Acesso em: 22/02/2019.
A
CARTILAGEM HIALINA CARTILAGEM ELÁSTICA
B
CARTILAGEM FIBROSA
C
No mesênquima, local em que as car-
tilagens se formam, várias células mi-
gram para um mesmo local e formam 
um aglomerado de células chamado 
blastema, que dará origem à matriz 
cartilaginosa. A partir desse momento, 
as cartilagens se desenvolvem de duas ma-
neiras: pelo crescimento aposicional – formação 
de cartilagem por células oriundas do pericôn-
drio sobre outra cartilagem preexistente –, 
ou intersticial – promovida pela divisão de 
condrócitos no interior da cartilagem. Ambas 
as formas de crescimento são importantes, po-
rém, a aposicional se destaca, uma vez que, con-
forme a matriz enrijece, não é mais possível ocorrer 
o crescimento intersticial. Em alguns casos, lesões pequenas e leves podem ter 
recuperação por crescimento intersticial.
Como aprendemos, apesar de sua ampla distribuição por diversas partes 
do corpo e participação em vários sistemas, cada cartilagem está diretamente 
relacionada às funções que desempenha, como será possível observar na Fig. 
13. A cartilagem elástica nos pavilhões e condutos auditivos, a cartilagem hia-
lina, nas paredes das fossas nasais e a cartilagem fi brosa (ou fi brocartilagem), 
nas articulações dos ossos.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 149
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 149 10/09/19 12:49
Figura 13. Imagem relacionando o posicionamento dos condrócitos aos tipos de cartilagem. No lado esquerdo da 
ilustração, observa-se a cartilagem elástica, fl exível, com os condrócitos inseridos em lacunas e muitas fi bras elásticas 
na matriz. No meio, a cartilagem hialina, mais fl exível, com matriz abundante, os condrócitos alojados em lacunas e 
poucas fi bras. Por último, no lado direito da ilustração, a cartilagem fi brosa, menos fl exível e com muitas fi bras coláge-
nas. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019.
NARIZ E COSTELAS JOELHO E VÉRTEBRASORELHA
CARTILAGEM ELÁSTICA
MAIS FLEXÍVEL
CONDRÓCITO
NA LACUNA
FIBRAS ELÁSTICAS
NA MATRIZ
CARTILAGEM FIBROSA
MENOS FLEXÍVEL
FIBRAS COLÁGENAS
NA MATRIZ
CONDRÓCITO
NA LACUNA
CONDRÓCITO
NA LACUNA
MATRIZ
CARTILAGEM HIALINA
SEGUNDA MAIS FLEXÍVEL
Tecido ósseo
Nos vertebrados, os ossos começam a se formar e substituem as cartila-
gens presentes nas fases iniciais do desenvolvimento embrionário. Os ossos 
são constituídos por uma matriz orgânica densa, formada basicamente por co-
lágeno e minerais, principalmente o carbonato de cálcio. As células ósseas são 
os osteoblastos, que ao se tornarem maduros, se transformam nos osteóci-
tos. Existem muitos vasos sanguíneos conectando as células desse tecido, por 
isso, o osso, apesar de sua rigidez, é considerado um tecido vivo. Na verdade, é 
um dos tecidos que mais passa por modifi cação ao longo do desenvolvimento 
embrionário e humano.
O tecido ósseo é muito resistente e rígido. Tem a função de proteção e 
sustentação, é capaz de armazenar fosfatos e cálcio, e atua como um sistema 
de alavancas para movimentar os músculos. É formado pela matriz e células 
ósseas, como o periósteo – camada fi brosa interna que se encontra aderida 
ao redor dos ossos –, e o endósteo – uma camada constituída de osteoblastos 
e fi bras reticulares.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 150
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 150 10/09/19 12:49
Da mesma forma que ocorre com as cartilagens, ao longo do desenvol-
vimento, as células ósseas se diferenciam e se especializam, formando uma 
variedadede tipos de ossos, com composições e características diferentes e 
inerentes ao local em que estão e a função que irão desempenhar. Essas carac-
terísticas são usadas para classifi cá-los. Existem os ossos curtos, como os dos 
dedos, alongados, como nas costelas, laminares ou planos, iguais às placas 
cranianas, irregulares, como nas vertebras, e suturais, que são pequenos os-
sos presentes nas articulações. Além disso, há os ossos pneumáticos, que são 
ocos e leves, como o esfenoide. Também há os sesamóides, minúsculos ossos 
observados nos tendões, e os ossos longos, como o fêmur.
Entre todos, os ossos longos são os mais complexos e resistentes. Neles, o teci-
do ósseo é esponjoso e compacto, porém muito fi rme. Possuem a capacidade de 
crescer e se remodelar, e são divididos em três partes, a diáfi se – haste do osso, 
formada por tecido ósseo compacto e resistente –, a epífi se – correspondente às 
extremidades do osso, possui uma camada de osso esponjoso coberta por outra 
de osso compacto e cartilagem –, e a metáfi se – parte mais próxima da epífi se, na 
qual o osso começa a se expandir. Observe a Fig. 14 e identifi que as estruturas.
Figura 14. Ilustração das partes que formam um osso. No exemplo, temos um osso longo, um dos mais completos e com áreas 
distintas de crescimento. Verifi ca-se as extremidades do osso (epífi ses) e a parte central (diáfi se). Ao longo do osso, existem áre-
as mais densas e compactas no centro, e próximo das pontas, espaços com osso esponjoso. O periósteo também encontra-se 
presente revestindo o osso, assim como a placa de crescimento. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019.
CARTILAGEM ARTICULAR
PERIÓSTEO
EPÍFISE EPÍFISEDIÁFISE
OSSO COMPACTO
PLACA DE CRESCIMENTO
OSSO ESPONJOSO
Agora, vamos conhecer um pouquinho as células do tecido ósseo, a come-
çar pelos osteócitos, células que se desenvolvem no interior da matriz óssea e 
se alojam em lacunas para realizarem suas funções. Os osteoblastos atuam re-
duzindo a parte orgânica da matriz óssea e mineralizando-a, pois são capazes 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 151
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 151 10/09/19 12:49
de reter grandes concentrações de fosfato de cálcio. Os osteoclastos são célu-
las móveis, muito ramifi cadas, multinucleadas, e capazes de produzir enzimas 
que digerem os ossos. 
Na Fig. 15, é possível observar os três tipos de células: os osteoblastos na 
fase em que formam o osso, os osteócitos, constituídos pelos osteoblastos, e 
os osteoclastos, capazes de “quebrar” o tecido ósseo, remodelando-o.
Figura 15. Estrutura interna de um osso e os três tipos de células que são encontradas no tecido ósseo: osteoblastos, 
osteócitos e osteoclastos. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019.
OSTEOBLASTO
OSTEÓCITO
OSTEOCLASTO
SÍNTESE DE OSSOS
MEDULA
MATRIZ
OSTEÓCITO
OSTEOCLASTO
OSTEOBLASTO
ÓSTEON OU SISTEMA
DE HAVERS
OSSO
COLÁGENO
VASO SANGUÍNEO, VASO 
LINFÁTICO E NERVO
SE FORMAM
DOS OSTEOBLASTOS
REMODELAM O 
TECIDO ÓSSEO
O tecido ósseo é altamente especializado. Enquanto a matriz se mineraliza e 
fornece rigidez ao osso, o colágeno proporciona fl exibilidade. Essa dinâmica faz 
com que os ossos se remodelem e mantenham suas atividades durante toda 
a vida, contudo, conforme vamos envelhecendo, acontece o mesmo que nos 
outros sistemas: o tecido ósseo vai reduzindo sua funcionalidade.
Ao longo da vida de um indivíduo, ocorre um aumento gradativo das subs-
tâncias minerais nos ossos, ao mesmo tempo em que há uma diminuição dos 
materiais orgânicos. Isso fortalece os ossos e faz com que os jovens tenham 
um esqueleto mais resistente, e os ossos nas pessoas idosas sejam mais que-
bradiços. Isso também afeta a sustentação, por isso o corpo tende a se curvar 
para a frente conforme a idade. Esse desgaste pode comprometer também 
a proteção de órgãos vitais, como a caixa torácica e a medula óssea. Sendo 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 152
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 152 10/09/19 12:50
assim, além de cuidarmos da nossa saúde quando jovens, consumindo alimen-
tos ricos em cálcio, como verduras, devemos fazer a reposição desse mineral 
quando fi camos mais velhos. Analisando o Gráfi co 1, podemos avaliar a taxa de 
perda óssea no decorrer dos anos entre homens e mulheres.
CURIOSIDADE
O auge do sistema ósseo ocorre por volta dos 35 anos, mas logo a partir 
dos 40 anos, começamos a perder massa óssea intensamente.
GRÁFICO 1. REPRESENTAÇÃO GRÁFICA DO DECRÉSCIMO DA MASSA ÓSSEA COM A IDADE 
EM HOMENS E MULHERES DO NASCIMENTO ATÉ POR VOLTA DOS 100 ANOS
DIMINUIÇÃO DA MASSA ÓSSEA COM A IDADE EM HOMENS E MULHERES
0
FASE DE
CRESCIMENTO
FASE DE
CONSOLIDAÇÃO
PERDA RÁPIDA
DE OSSOS
PERDA GRADUAL
DE OSSOS
HOMENS
MULHERES COM REPOSIÇÃO
DE ESTROGÊNIO
MULHERES SEM REPOSIÇÃO
DE ESTROGÊNIO
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
MASSA ÓSSEA
IDADE (EM ANOS)
EST
ROGÊNIO
Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019.
Sistema imunitário e órgãos linfoides
O sistema imunitário também é conhecido por sistema imunológico ou 
sistema autoimune. Esse sistema é constituído por conexões complexas en-
tre uma série de moléculas, células e órgãos, e atua no combate a doenças e 
agressões do meio externo. A imunidade pode ser adquirida por meio de va-
cinas ou por estratégias de defesa do próprio organismo, que envolvem uma 
série de processos químicos, biológicos e físicos. 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 153
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 153 10/09/19 12:50
Todas as infecções que acometem o organismo são combatidas pelo sistema imu-
nitário. Se um agente patológico penetra no corpo, logo ele é identificado e atacado 
por células especializadas: os neutrófilos, basófilos, eosinófilos, linfócitos B, lin-
fócitos T, células NK (natural killer), monócitos e macrófagos. Contra a invasão de 
microrganismos, os neutrófilos e linfócitos são as células mais eficientes e atuantes.
Geralmente, ouvimos que os leucócitos, os glóbulos brancos do sangue, 
são as células de defesa do organismo, e na verdade são mesmo. Então, por 
que eles não foram citados até agora e não aparecem na Fig. 16? Isso acontece 
porque os leucócitos são células que ficam “em trânsito”: algumas horas estão 
nos tecidos, em outras, na corrente sanguínea, se locomovendo para locais em 
que possa haver infecção. Na verdade, quase todas as células que participam 
do sistema imunitário são tipos de leucócitos, dividas em: granuloso (basófi-
los, neutrófilos e eosinófilos) e agranulosos (linfócitos e monócitos). 
Antes de observar a Fig. 16 com as representações dos leucócitos, vamos 
conhecer suas funcionalidades:
Neutrófilos: são as principais células de defesa contra fungos e bactérias. 
Atuam fazendo a fagocitose desses organismos e representam mais de 60% 
dos leucócitos que circulam pelo corpo. Chegam a viver, em média, quatro dias 
quando estão no tecido conjuntivo, atuando contra algum agente infeccioso, 
mas geralmente, vivem apenas algumas horas em outras situações.
Basófilos: células muito atuantes em casos de inflamações prolongadas, 
como sinusites e rinites, e em alergias. Produzem a heparina, um anticoagu-
lante muito potente, e a histamina, que é uma substância vasodilatadora.
Eosinófilos: essa células, além de controlar processo inflamatório, são ex-
tremamente eficientes na defesa contra parasitas, especialmente de vermes de 
corpo cilíndrico – helmintos –, como as lombrigas. 
Linfócitos B: formados por células oriundas da medula óssea, são respon-
sáveis pela produção de anticorpos. Quando a substância ou corpo estranho 
– os antígenos –, penetram nas células, elas se multiplicam, se diferenciam e a 
maior parte se transforma em plasmócitos. O restante irá gerar novas células 
B, que ficarão “arquivadas” no sistema imunitário. Isso é muito útil, pois uma 
vez que adquirimos determinada doença contagiosa, como o sarampo ou a 
catapora, ficamos imunes e podemos ter contatos posteriores com a doençada célula procarionte representada por uma bactéria. O material genético apresen-
ta-se espalhado pelo citoplasma e não possui membrana limitante isolando-o. Distribuídos pelo citoplasma, podem ser 
vistos os ribossomos, único tipo de organela celular presente nesse tipo de célula. Na extremidade, o fl agelo, um tipo 
de estrutura locomotora.
Compreensão da organização estrutural das células 
procarióticas e eucarióticas
Já sabemos que os organismos podem possuir uma ou mais células e serem 
chamados de uni ou pluricelulares. Agora, chegou a hora de dar o próximo pas-
so e aprender sobre os dois tipos de células: as procariontes e as eucariontes. 
As células procariontes são mais primitivas. Elas não têm o núcleo defi ni-
do e não possuem a maioria das organelas celulares. Já as células eucariontes 
têm uma membrana delimitando o núcleo, que pode ser chamada de cariote-
ca, membrana nuclear, invólucro nuclear ou cariomembrana. Essas células são 
bem mais complexas e possuem todas as organelas celulares.
Os procariontes são organismos unicelulares e sua célula é muito menor do 
que as dos eucariontes. Entretanto, todas as células procariontes, mesmo não 
possuindo núcleo ou organelas, são protegidas por uma parede celular. Nesse 
grupo, podemos encontrar todas as bactérias e outros organismos unicelula-
res denominados arqueas ou arqueobactérias.
Os procariontes apresentam pequenos fi lamentos em sua superfície denomina-
dos fl agelos ou cílios, que são utilizados para locomoção. Além disso, algumas bac-
térias, como o exemplo ilustrado na Fig. 1, possuem ainda estruturas denominadas 
fímbrias ou pilus que as ajudam no momento da reprodução, permitindo que uma 
bactéria fi que aderida à outra e possibilitando a troca de material genético entre elas.
Pilus
Flagelo
Nucleoide (DNA)
Membrana plasmática
Ribossomo
Cápsula
Parede celular
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 16
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 16 10/09/19 11:55
Como vocês puderam observar na Fig. 1, as células procariontes não apre-
sentam o núcleo isolado. A cromatina, que forma o material genético, está 
espalhada pelo citoplasma, onde também estão os ribossomos, responsáveis 
pela produção de proteínas. 
Todo esse material é envolvido por um conjunto de membranas, além de 
uma camada mais externa formada por polissacarídeos (um tipo de açúcar) e de 
consistência pegajosa, chamada cáp-
sula. Nos procariontes, a cápsula aju-
da na fixação em diversas superfícies, 
a evitar a perda de água e, no caso de 
procariontes parasitas, protege contra 
o sistema imunológico do hospedeiro.
Logo abaixo da cápsula, caso ela es-
teja presente, fica a parede celular. Tra-
ta-se de uma membrana rígida que ga-
rante o formato da célula, protege seu 
interior e controla a entrada de água. 
Os antibióticos utilizados para o trata-
mento de infecções bacterianas em hu-
manos e animais atuam especificamente contra a parede celular das bactérias.
Por último, mas não menos importante, vem a membrana plasmática, que 
ajuda a definir as bordas das células e permite que ela interaja de forma con-
trolada com o ambiente.
Uma coisa interessante é que, apesar de serem muito primitivos, os orga-
nismos procariontes foram os primeiros a habitar e colonizar a Terra. Estudos 
fósseis indicam a presença de procariontes em nosso planeta há mais de 3,5 
bilhões de anos, e muitos cientistas defendem a teoria de que todas as formas 
de vida existentes hoje tiveram origem a partir de um ancestral procarionte. 
Podemos dizer, sem exagero, que os procariontes dominam a Terra e vivem 
em praticamente todos os lugares: da superfície do planeta às profundezas do 
mar, e até mesmo no nosso corpo. Pode ser que essas informações causem 
espanto, porém, isso não é necessário. Nem todas as bactérias causam mal e 
algumas são até benéficas para o funcionamento e equilíbrio do nosso organis-
mo. Um ótimo exemplo disso é o que costumamos chamar de “flora bacteria-
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 17
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 17 10/09/19 11:56
na”. Trata-se de um conjunto de bactérias que habita o nosso corpo e nos ajuda 
na recuperação de energia através de um processo chamado fermentação.
Lembra-se da comparação entre uma estrutura celular e uma fábrica? Toda 
fábrica precisa de combustível e matéria-prima para funcionar. O mesmo ocor-
re com a célula, não importa o seu tamanho ou característica. Todas as células 
precisam de energia para desempenhar suas atividades, e essa regra vale tanto 
para os procariontes quanto para os eucariontes. 
Sendo assim, vamos observar dois conceitos importantes para o nosso 
aprendizado sobre a forma de obtenção de energia pelos organismos:
• Organismos autotróficos: seres vivos capazes de produzir o seu próprio 
alimento por meio da fotossíntese e quimiossíntese (Exemplo: plantas, algas e 
algumas bactérias);
• Organismos heterotróficos: seres vivos que obtêm sua energia se alimen-
tando de outros seres vivos, pois não são capazes de produzir seu próprio ali-
mento (Exemplo: animais e seres humanos).
A célula eucariótica é muito mais completa e complexa, então, se fôssemos 
comparar a célula procariótica a uma casa, ela teria um único cômodo. Já a 
célula eucariótica, seria uma luxuosa mansão com direito até a piscina e salão 
de festas. Essa vantagem, de “ter vários ambientes em uma única célula”, faz 
com que essas células sejam maiores e permite que realizem funções que as 
células procarióticas não são capazes de realizar. A célula eucarionte possui 
muitas organelas e, algumas delas, são limitadas por membranas, que formam 
compartimentos para a realização de funções especializadas.
O núcleo dessas células é limitado por uma membrana que protege o mate-
rial genético, algo que facilita muito na hora da divisão celular. Essa membrana 
se chama carioteca, como já explicado, e por isso esses organismos são deno-
minados eucariontes. Esse nome vem do latim (eu = verdadeiro; cario = núcleo e 
ontos = ser) e significa que, do ponto de vista biológico, somente os eucariontes 
possuem um núcleo verdadeiro.
Na Fig. 2, que representa uma célula eucarionte, a carioteca, também chama-
da de membrana nuclear, pode ser vista no centro da célula, em roxo, ao redor 
do núcleo, e as organelas dispostas de forma organizada por todo o citoplasma. 
Logo na sequência, iremos aprender também sobre as organelas, então, 
vamos aproveitar essa oportunidade para conhecê-las.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 18
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 18 10/09/19 11:56
Figura 2. Representação esquemática da célula eucarionte com todas as organelas. A fi gura orienta a posição de cada 
estrutura no interior da célula, com detalhe do núcleo ao centro e da carioteca revestindo-o. Entre as organelas, é possível 
ver o citoplasma e a membrana plasmática na parte externa da célula. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 30 jan. 2019.
Em relação à reprodução, o processo realizado pelas células eucariontes 
é mais demorado, entretanto, muito mais efi ciente. Enquanto os organismos 
procariontes se reproduzem de forma assexuada, sem que haja a necessidade 
de células reprodutivas, chamadas gametas, os eucariontes utilizam células es-
peciais na reprodução. Nos seres humanos, o gameta feminino é o óvulo e, o 
masculino, o espermatozoide. 
Esse tipo de reprodução é muito mais vantajosa, pois permite a troca de 
material genético entre as espécies. Isso não ocorre na reprodução assexuada, 
que gera organismos totalmente iguais aos seus antecessores. Além disso, a 
reprodução dos eucariontes possibilita a evolução dos organismos e aumenta 
suas chances de sobrevivência em relação às mudanças do ambiente. 
As células procariontes se reproduzem por meio da divisão celular, através 
de um processo chamado fi ssão binária. Esse processo, além de ser rápido, não 
necessita dos gametas. Como não ocorre troca de material genético, as células-sem que sejamos infectados novamente.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 154
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 154 10/09/19 12:50
Linfócitos T: se originam de células que migram da medula óssea para o 
timo, sendo encarregadas de fornecer imunidade às células. São ativas na de-
fesa contra algumas bactérias, vírus e fungos.
Células NK (natural killer): essas células, chamadas de “matadoras natu-
rais”, são tipos de linfócitos especializados em destruir células de tumores e 
microrganismos resistentes. Em ataques virais, essas células induzem o vírus à 
morte antes que sejam capazes de se replicar. Se formam na medula óssea e, 
em relação às outras do sistema imunitário, são células relativamente grandes.
Monócitos: são células que se originam na medula óssea e migram pela 
corrente sanguínea. Quando se instalam nos tecidos, iniciam o processo de 
diferenciação e se modificam em macrófagos, células especializadas na defesa 
dos tecidos contra o ataque de organismos patogênicos.
Macrófagos: células encontradas nos tecidos, encarregadas de realizar a fa-
gocitose de microrganismos e restos celulares. Se originam dos monócitos, são 
ricas em lisossomos, atuam nos processos infecciosos, possuem pseudópodes 
e capacidade de se locomover.
Figura 16. Características e tipos de células do sistema imunitário. Detalhe dos basófilos, neutrófilos e eosinófilos com 
grânulos em seu interior, e os linfócitos e monócitos agranulados. As estruturas vista na superfície dos linfócitos T, B e 
células NK auxiliam na fixação dessas células ao agente patogênico. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019
Neutrófilo
Linfócito T
Eosinófilo
Linfócito B
Basófilo
Células NK
Monócito
Macrófago
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 155
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 155 10/09/19 12:51
De acordo com o tipo de agente patológico e infecção, o sistema imunológi-
co pode responder de duas maneiras: através de uma resposta imune inata, 
e imediatamente ativar as células encarregadas de defender o organismo, ou 
por uma resposta imune adaptativa, que, geralmente, só é ativada quando 
a primeira não foi eficiente ou quando a ação precisa ser mais específica. Des-
de que nascemos, contamos com uma defesa natural, a resposta imune inata, 
e conforme vamos crescendo, só a aprimoramos. Conforme vamos tomando 
contato com certos agentes patogênicos, nosso organismo desenvolve defesas 
contra ele, que vão sendo “arquivadas” ao longo de nossa vida. Graças a isso, a 
capacidade e eficiência do sistema imunológico, não ficamos doentes o tempo 
todo, apesar de estarmos constantemente sujeitos à ação de patógenos.
Apesar de representarem a principal linha de defesa do organismo, não são 
só as células que participam desse sistema. Existem também as barreiras físicas, 
como os pelos e a pele. Os pelos no nariz, por exemplo, impedem, ou pelo menos 
dificultam, a entrada de corpos estranhos e microrganismos durante a respiração. 
Outra alternativa são as barreiras fisiológicas, que atuam de forma dife-
rente, impedindo que o agente patológico se estabeleça, caso ele tenha conse-
guido penetrar no corpo. A temperatura corporal é um exemplo desse tipo de 
resposta. Quando nosso corpo reage a processos inflamatórios ou infecciosos, 
geralmente temos febre, que além de ser um sinal de alerta indicando que há 
algo de errado conosco, é uma forma de ataque ao patógeno. 
Os órgãos linfoides dividem-se em primários – medula óssea e timo –, e 
secundários – baço, apêndice, tonsilas e adenoides, linfonodos ou gânglios lin-
fáticos. Atuam na filtragem do sangue, eliminação de partículas residuais e mi-
crorganismos, produção de células hemopoéticas e maturação dos linfócitos. 
A medula óssea é formada por células e fibras reticulares, possui a função 
de sustentação e produção de novas células sanguíneas por meio do processo 
de hematopoiese ou hemocitopoiese. O timo é uma glândula responsável pela 
maturação da células T, e o baço é um órgão localizado no lado esquerdo do ab-
dômen, muito vascularizado, e que participa da resposta autoimune adaptativa. 
Os gânglios linfáticos, ou linfonodos, consistem em pequenas cápsulas 
fibrosas espalhadas pelo corpo, que produzem anticorpos e combatem as in-
fecções. As adenoides são estruturas originadas dos linfócitos, que revestem a 
garganta e cavidades nasais; e as tonsilas, também conhecidas como amígda-
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 156
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 156 10/09/19 12:51
las, são estruturas ricas em leucócitos, localizadas na base da faringe. O apên-
dice liga-se à primeira porção do intestino grosso e consiste em uma pequena 
vesícula de formato tubular, com aproximadamente 10 cm de comprimento. 
Uma coisa pela qual muitas pessoas passam é a infl amação dos gânglios linfá-
ticos ou linfonodos, o que popularmente é chamado de íngua. Quando eles estão 
em intensa atividade devido à uma infecção, geralmente incham e fi cam doloridos.
Figura 17. Representação do corpo humano destacando os órgãos linfoides que participam do sistema autoimune. Em 
evidência: linfonodos, apêndice e medula óssea. No lado oposto, tonsilas e adenoides, timo, baço e algumas partes do 
tecido epitelial. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019.
LINFONODOS
TONSILAS E ADENOIDES
TIMO
BAÇO
PARTES DE TECIDOS
APÊNDICE
MEDULA ÓSSEA
LINFONODOS
TONSILAS E ADENOIDES
TIMO
BAÇO
PARTES DE TECIDOS
APÊNDICE
MEDULA ÓSSEA
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 157
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 157 10/09/19 12:51
Sangue periférico
É considerado sangue periférico todo o sangue que circula pelo corpo e 
transporta nutrientes para os diferentes órgãos e sistemas. É considerado dis-
tinto daquele que circula no sistema linfático, medula óssea, baço e fígado, já 
que nessas áreas corre um outro tipo de sangue, mais especializado. Além de 
seu papel na nutrição, o sangue periférico atua transportando os resíduos me-
tabólicos e no sistema imunitário, pois é pelo sangue que as células de defesa 
são levadas até as infecções.
A células que o constituem o sangue periférico encontram-se dispersas no 
plasma – a parte líquida do sangue –, e através dele são transportadas para 
diversas partes do corpo. Apesar de sua composição celular ser variada, sem 
dúvida, os glóbulos vermelhos, hemácias ou eritrócitos são as células san-
guíneas mais conhecidas. Os glóbulos brancos, ou leucócitos, que já vimos no 
sistema imunitário, também fazem parte do sangue periférico, assim como as 
plaquetas, ou trombócitos. Contudo, somente os leucócitos podem ser consi-
derados células verdadeiras, já que as plaquetas não são células completas, e 
sim fragmentos de citoplasma vindos da medula óssea, e as hemácias perdem 
seu núcleo antes de migrarem para a circulação sanguínea. Notem que as dife-
renças entre as estruturas das células sanguíneas na Fig. 18 são bem evidentes.
Figura 18. Células que formam o sangue periférico. No centro da ilustração, em azul, observa-se as plaquetas ou 
trombócitos. Também se veem os glóbulos vermelhos, ou eritrócitos, e os leucócitos ou glóbulos brancos. Fonte: 
Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019.
Plaquetas
(trombócitos)
Células vermelhas
do sangue (eritrócitos)
Glóbulos brancos
(linfócitos)
Plaquetas
(trombócitos)
Células vermelhas Glóbulos brancos
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 158
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 158 10/09/19 12:51
Glóbulos vermelhos, hemácias ou eritrócitos são células que se ligam ao 
oxigênio e se encarregam de transportá-lo pelo corpo. Possuem ferro em sua 
composição e sua estratégia de defesa é a capacidade que possuem de se de-
gradar na presença de radicais livres ou agente patológicos para destruí-los 
junto com elas. Os leucócitos, como já sabemos, atuam no sistema imunitário 
e nos protegem contra doenças. 
No combate a fungos, bactérias, parasitas e reação alérgica, atuam os eo-
sinófi los, basófilos e neutrófi los. Os monócitos, linfócitos e macrófagos reali-
zam a fagocitose de materiais estranhos e produzem mais células T, B e NK. As 
plaquetas, ou trombócitos, são células muito pequenas, formadas na medula 
óssea, mas apesar disso, desempenham papéis complexos. Elas são responsá-
veis pelos processos químicos que regulam o equilíbrio do corpo e participam 
da coagulação sanguínea.
O sangue periférico desempenha um papel fundamental para a manutenção 
do equilíbrio do corpo, por isso, quando há algum problema com ele, são neces-
sárias transfusões de sangue até que a circulação se restabeleça. É constituído 
de uma parte líquida – o plasma, que equivale a 55% do sangue –, e outra sólida 
– os elementos fi gurados, que correspondem às células sanguíneas e 45% do 
sangue. Desses 45%, apenas 4% representam os leucócitos e 0,01% as plaquetas. 
O restante é formado exclusivamente por glóbulos vermelhos. Para entender 
adequadamente os constituintes do sangue periférico, observe a Fig. 19.
Figura 19. Representação das estruturas e composição do sangue periférico. Observa-se uma seta representando o 
plasma (55%), a parte fl uida do sangue, na qual as células se encontram. Ao centro, se veem as plaquetas, que são 
as células sanguíneas menos numerosas (0,01%), e ao lado, os glóbulos vermelhos (41%), as mais abundantes. Os 
glóbulos brancos, ilustrados na parte inferior da fi gura, equivalem a 4% das células sanguíneas. Fonte: Shutterstock. 
Acesso em: 22/02/2019.
Plasma
(Cerca de 5%)
Plaquetas
(0,01%)
Células vermelhas do sangue
(Cerca de 41%)
Glóbulos brancos do sangue
(Cerca de 4%) Linfócito Basófi lo Eosinófi lo Monócito Neutrófi lo
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 159
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 159 10/09/19 12:51
Tecido nervoso
Para que organismos complexos, como os seres humanos, possam ter seus 
órgãos e sistemas funcionando em harmonia, é necessário que haja um “centro 
de comando”. Na célula, é o núcleo que se encarrega dessa tarefa, contudo, em 
processos mais elaborados, é o sistema nervoso, com a ajuda de outros siste-
mas, que realiza esse trabalho. Por isso, a presença de um sistema nervoso e 
o grau de complexidade dele é um dos principais critérios para a classifi cação 
dos seres vivos, dividindo-os em mais ou menos evoluídos.
O sistema nervoso é constituído por vários órgãos e se encarrega de realizar 
muitas tarefas diferentes, por isso se subdivide em: sistema nervoso central, 
formado pela medula espinhal, que percorre todo o canal da coluna vertebral 
e o encéfalo, alojado no crânio; e sistema nervoso periférico, composto pelos 
gânglios e nervos, que se distribuem por todo o corpo.
As células do tecido nervoso são os neurônios, que apresentam formas va-
riadas, seja entre espécies diferentes, ou na mesma espécie. Os neurônios têm 
um corpo celular alongado, núcleo aparente e prolongamentos na superfície 
chamados dendritos e axônios, responsáveis por transmitir os impulsos nervo-
sos às células ao redor (Fig. 20). O nome “nervo” é dado ao conjunto de axônios.
Como as outras células, os neurônios possuem citoplasma e núcleo, na parte 
que corresponde ao corpo celular. Os dendritos são fi lamentos formados pelo 
prolongamento do citoplasma, que recebem sinais de outros neurônios, já o axô-
nio é constituído por um único fi lamento longo e com poucas ramifi cações. 
Geralmente, o axônio é envolvido pela membrana plasmática, mas em alguns 
casos, ele pode apresentar uma segunda membrana – a bainha de mielina. Essa 
bainha é formada por células especiais e de aspecto achatado, que recobrem o 
axônio – as células de Schwann. Os axônios recebem impulsos dos dendritos e 
os transmitem para outras células. No tecido nervoso, é possível observar tam-
bém um outro tipo de célula – os gliócitos ou células glia –, que participam da 
composição da bainha de mielina e ajudam a nutrir os neurônios. 
As conexões fi rmadas entre um neurônio e outro são denominadas sinap-
ses ou impulsos nervosos. Essas conexões também podem ocorrer entre 
os neurônios e o tecido muscular, acionando algum movimento, ou entre os 
neurônios e uma glândula, quando é necessário liberar algum mediador quí-
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 160
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 160 10/09/19 12:51
mico na corrente sanguínea. Os mediadores químicos são chamados de neu-
rotransmissores, e quando são liberados, promovem a despolarização da 
membrana dos neurônios e se processa o impulso nervoso. Quando os neuro-
transmissores alteram a carga elétrica da membrana, dizemos que houve mu-
dança em seu “potencial de ação”, porém, quando essas substâncias deixam 
de ser fornecidas, os impulsos nervosos são interrompidos, os neurônios se 
despolarizam e tem início o período potencial de repouso.
Figura 20. Ilustração representando a conexão do neurônio com o tecido muscular. Os dendritos, o axônio, a camada 
de mielina, as junções neuromusculares e as fi bras musculares podem ser vistas em detalhe. Os locais em que as fi bras 
nervosas sofrem constrição, em azul, são chamados de nódulos de Ranvier. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 22/02/2019.
Dendrito
(Coletam sinais)
Axônio
(Transmite sinais)
Junção neuromuscular
Mielina
Fibras musculares
Como já aprendemos, a membrana plasmática é altamente polarizada e ener-
gizada, o que ocorre pela distribuição irregular de íons na parte interna e externa 
da célula. Enquanto um lado apresenta carga positiva, o outro está negativo. Na 
célula nervosa, quando ela se encontra em repouso, a carga elétrica é mais baixa, 
mas basta ela ser estimulada para esse potencial aumentar exponencialmente.
Os neurônios podem variar de acordo com a função que desempenham 
e, considerando sua forma, se dividem em quatro tipos: os neurônios unipo-
lares, que possuem apenas um axônio, os bipolares, com um axônio e um 
dendrito, os multipolares, que apresentam mais de dois prolongamentos e 
representam a maioria dos encontrados em nosso corpo, e os neurônios pseu-
dounipolares, com apenas um prolongamento que se divide, originando um 
axônio e um dendrito.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 161
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 161 10/09/19 12:51
Sintetizando
Nesse momento, devemos comemorar por estarmos concluindo a Unidade 
4 e também a disciplina. Espero que tenham aprendido todos os conteúdos de 
forma satisfatória e que estejam aptos para aplicá-los, sem dificuldade, no coti-
diano de suas vidas profissionais. A nossa última etapa foi valiosa e gratificante, 
pois foi possível nos dedicarmos exclusivamente aos estudos histológicos e co-
nhecer todos os tipos de tecidos animais, desde os básicos e estruturais, como 
o epitelial e o conjuntivo, até os mais complexos, como o muscular e nervoso.
Para entender o corpo como um todo, o primeiro passo foi conhecer o teci-
do epitelial, como ele atua no revestimento do corpo, forma a pele, suas cama-
das e seus anexos. Em seguida, nosso aprendizado sobre o tecido conjuntivo 
nos fez entender como o corpo se sustenta e realiza atividades e funções tão 
complexas. Depois, quando conhecemos o tecido muscular e cartilaginoso, 
percebemos como as contrações musculares produzem o movimento e como 
as cartilagens fazem tudo trabalhar precisamente e sem atritos.
Por fim, entendemos o quanto o tecido sanguíneo é fundamental para 
o corpo, não só para realizar as trocas gasosas, mas também por participar 
das atividades do sistema imunitário, encarregado da defesa do organismo. 
Entendemos, finalmente, depois de todos os nossos estudos, que nada seria 
possível sem o sistema nervoso, pois é ele o responsável pelo comando que 
irá fazer tudo funcionar.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 162
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 162 10/09/19 12:51
Referências bibliográficas
CORMARK, D. H. Fundamentos de Histologia. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2003.
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologiaem cores. 2. ed. Rio de Janei-
ro: Elsevier, 2007.
GENESER, F. Histologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.
JUNQUEIRA, L. C. Biologia estrutural dos tecidos: Histologia. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2005.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de Ja-
neiro: Guanabara Koogan, 2012.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 10. ed. Rio de Janeiro: Gua-
nabara Koogan, 2004.
KIERSZENBAUM, A. L. Histologia e biologia celular: uma introdução à patolo-
gia. Rio de janeiro: Elsevier, 2004.
SOBOTTA, J. Atlas de Histologia. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 163
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID4_A5.indd 163 10/09/19 12:51-fi lhas são exatamente idênticas à célula-mãe. Já as células eucariontes podem 
se reproduzir por mitose e gerar as células do corpo (somáticas), tais como as 
células sanguíneas, neurônios, da pele, entre outras, ou por meiose, originando 
as células sexuais ou gametas.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 19
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 19 10/09/19 11:56
Para fi nalizar o tema, vamos comparar a célula procariótica e a célula eu-
cariótica vegetal e animal observando a Fig. 3. Compreenderam as diferenças 
entre elas em relação à estrutura e características? 
Figura 3. Diferenças e semelhanças entre a célula procariótica e eucariótica. (A) célula vegetal, com um grande vacúolo 
no centro e cloroplastos distribuídos pelo citoplasma. (B) célula animal, com formato mais arredondado. (C) bactéria 
representando os organismos procariontes. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 30 jan. 2019.
A
C
B
C
Nós já tivemos a oportunidade de conhecer os tipos de célula e algumas de 
suas estruturas. Mas, agora, vamos conhecer mais sobre as organelas, as quais 
citei anteriormente.
De início, precisamos saber que todas as organelas celulares se encontram 
dispersas no citoplasma, uma substância com aspecto gelatinoso formada por 
compostos orgânicos e inorgânicos dissolvidos em água.
Núcleo
A célula é uma estrutura poderosa, mas não seria nada sem o núcleo, pois 
é nele que se encontram os genes (DNA), responsáveis não só pela transmis-
são de características hereditárias, como também pelo controle das ativida-
des celulares. Está presente em todos os organismos eucariontes, ou seja, nas 
plantas e animais. É formado pela carioteca (Fig. 4), que já conhecemos, pela 
cromatina, nucléolo, cromossomos e poros nucleares. Existe também o nucleo-
plasma, uma espécie de citoplasma do núcleo, presente em seu interior.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 20
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 20 10/09/19 11:56
Retículo endoplasmático
Essa organela pode ser vista tanto em animais quanto em plantas. Existem 
dois tipos de retículo endoplasmático, o liso e o rugoso. O retículo endoplasmá-
tico rugoso (RER) recebe esse nome porque possui vários ribossomos aderidos 
à sua parte externa (Fig. 5), mas ambos são constituídos por um conjunto de 
dobras membranosas que formam cavidades onde ocorrem a síntese de várias 
biomoléculas, além de seu transporte pela célula. As proteínas produzidas por 
essas organelas são enviadas para as cavidades internas, “empacotadas” e di-
recionadas ao Complexo de Golgi para serem secretadas. O retículo endoplas-
mático liso (REL) sintetiza outras substâncias, como lipídios, e ajuda a processar 
e quebrar substâncias tóxicas para a célula.
Ribossomos
Apesar de serem pequenos, os ribossomos têm uma grande responsabi-
lidade, pois são eles que fazem a leitura e interpretação das mensagens vin-
das do DNA. A partir dessas informações (que funcionam como uma “receita 
de bolo”), os ribossomos produzem proteínas. Essa organela é encontrada em 
bactérias, animais e plantas, e é a única organela presente nos procariontes.
Figura 4. Na ilustração, observa-se o núcleo, centro de informação de todas as células. Geralmente, está localizado no 
centro da célula, sendo formado pela cromatina, cromossomos, nucléolo na parte interna e carioteca em seu exterior. A 
membrana nuclear, ou carioteca, é formada por poros nucleares que permitem as trocas metabólicas entre o núcleo e as 
outras partes da célula.
Nucléolo
Cromossomos
Poros nucleares
Cromatina
Carioteca
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 21
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 21 10/09/19 11:56
Figura 5. O retículo endoplasmático pode ser liso (REL) ou rugoso (RER), quando possui ribossomos aderidos às suas 
membranas, como visto na fi gura. É possível verifi car também seu posicionamento na célula, sempre ao redor do núcleo. 
O retículo endoplasmático liso (ou agranular) aumenta a superfície intracelular e auxilia na produção de lipídios, enquanto 
o retículo endoplasmático rugoso atua na síntese de proteínas.
Retículo 
endoplasmático
rugoso
Retículo 
endoplasmático
liso
Poro nuclear
Núcleo
Nucléolo
Ribossomo
Complexo de Golgi ou Golgiense
Presente em animais e plantas, o Complexo de Golgi (Fig. 6) é formado por 
uma pilha de sacos achatados e pequenas vesículas arredondadas. Tem a função 
de processar e empacotar as substâncias produzidas pelo retículo endoplasmá-
tico e, depois disso, enviá-las para três caminhos diferentes: para a membrana, 
para fora da célula, ou para os lisossomos a fi m de abastecê-los de enzimas.
Figura 6. Complexo de Golgi, ou Golgiense, é uma organela celular formada por uma série de membranas dobradas umas so-
bre as outras, das quais se desprendem pequenas vesículas contendo proteínas que são levadas para outras partes da célula.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 22
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 22 10/09/19 11:56
Mitocôndria
Todas as organelas são muito importantes, mas sem dúvida a mitocôndria 
é uma das mais fundamentais. Existem até pesquisadores que elaboram uma 
teoria, relacionada a elas, que defende que tenham se originado a partir de 
uma célula procariótica (Fig. 7). 
Vamos entender melhor? Através de um tipo de alimentação chamado fago-
citose, uma célula eucariótica ingeriu uma célula procariótica que estava pre-
sente no meio que a circundava. Em vez de ser digerida, ela se adaptou, passou 
a viver em harmonia com sua “predadora” e no decorrer de milhares de anos, 
deu origem aos cloroplastos e mitocôndrias. 
Para explicar tudo isso, foi criada a Teoria da Endossimbiose. As mitocôn-
drias têm papel fundamental na vida da célula, são responsáveis pela respira-
ção celular e produzem energia para a célula por meio da quebra de cadeias de 
carbono (como as cadeias da glicose, que é um tipo de açúcar). Além do mais, é 
a única que possui DNA e consegue se autoduplicar.
Figura 7. As mitocôndrias apresentam o formato semelhante a um feijão e a quantidade dessas organelas na célula 
pode variar conforme suas atividades. Em sua cavidade, formada por membranas (cristas mitocondriais), existe uma 
solução viscosa denominada matriz mitocondrial, que possui grânulos, ribossomos e o DNA mitocondrial, que possibili-
ta que essas organelas se dupliquem.
Membrana interna
Membrana externa
Ribossomos
Partículas
sintetizadoras 
de ATP
Espaço
intermembranoso
Grânulos
Matriz
Cristas
DNA
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 23
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 23 10/09/19 11:56
Centríolos
Essas organelas participam da divisão celular. Estão presentes nos animais 
e ausentes na maioria das plantas. Lembram-se das estruturas locomotoras 
dos organismos procariontes, conhecidas como cílios e fl agelos? São os cen-
tríolos que ajudam na formação desses apêndices. Vamos observar a Fig. 8.
Figura 8. (A) os centríolos, ao contrário das outras organelas, não possuem membrana. São pouco visíveis ao microscópio 
e só puderam ser melhor estudados após a invenção do microscópio eletrônico. São formados por nove trios de fi bras 
compostas por proteínas, os microtúbulos, que se arranjam em forma de cilindros. Em (B), dois centríolos se unem, dando 
origem à uma estrutura denominada centrossoma ou centro celular. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 30 jan. 2019.
A BA
Lisossomos
Os lisossomos (Fig. 9) são pequenas bolsas que armazenam enzimas ori-
ginadas no Complexo de Golgi. Possuem a função de realizar a digestão in-
tracelular, digerindo açúcares, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos. Quando a 
membrana do lisossomo se rompe, as enzimas são liberadas, e o material que 
entra em contato com elas é digerido. É uma organela comum nos animais e 
pouco frequente nas plantas.
Figura 9. Os lisossomos apresentam a forma cilíndrica, são envoltos por uma membrana de bicamada lipídica e possuem 
pequenos grânulos com enzimas digestivas que atuam na digestão celular.
Membrana
Mistura deenzimas hidrolíticas
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 24
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 24 10/09/19 11:56
Peroxissomos
São organelas bem parecidas com os lisossomos, mas sua função é degra-
dar as moléculas de peróxido de hidrogênio (água oxigenada), um composto 
tóxico formado pelo metabolismo celular. Estão presentes em protozoários, 
fungos, animais e plantas, e ajudam na desintoxicação do organismo. Nos se-
res humanos, são muito abundantes nas células do fígado e dos rins. Vamos 
conhecê-lo na Fig. 10. 
Cloroplastos
Podemos conhecer o formato do cloroplasto na Fig. 11. São organelas exclu-
sivas das plantas, porém, como são muito pequenos, com tamanho variando 
entre 4 µm e 7 µm, só podem ser vistos adequadamente com o auxílio de um 
microscópio eletrônico. 
Internamente, possuem uma série de estruturas achatadas e circulares 
agrupadas como uma pilha de moedas, que se chamam tilacoide (a clorofi la 
fi ca fi xada à sua membrana). O conjunto de tilacoides, a “pilha de moedas”, 
denomina-se granum, ou grana, no plural.
Dentro do cloroplasto, um granum se liga a outro por meio de uma rede de 
dobras achatadas semelhantes a discos, denominadas lamelas. Elas se esten-
dem por toda a organela (também chamadas de membrana tilacoide). Além 
disso, possuem mais duas membranas, uma que os reveste externamente, e 
outra logo abaixo, a membrana interna.
Figura 10. Os peroxissomos são muito parecidos com os lisossomos, porém, produzem enzimas diferentes (especial-
mente a catalase). Também possuem uma membrana protetora e o formato esférico.
Membrana
simples
Membrana
simples
Enzimas
e catalase
Peroxissomo
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 25
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 25 10/09/19 11:56
Figura 11. Os cloroplastos são responsáveis pelo processo de fotossíntese e assim como as mitocôndrias, possuem DNA, 
RNA e ribossomos. Essas organelas, juntamente com os tilacoides, fi cam imersas em uma solução semelhante ao citoplas-
ma chamada estroma. A pilha formada por um tilacoide em cima do outro é denominada granum.
Tilacóides
Granum
Estroma
Não é realmente espantoso saber que estruturas tão pequenas podem fazer 
tantas coisas? Além disso, sabe-se que as células, ao longo de sua vida, podem 
se diferenciar e se modifi car, adquirindo uma grande diversidade de formatos e 
funções. Antes de continuar, vamos analisar o que aprendemos até agora.
A diversidade e a semelhança entre as células
A maioria das células eucarióticas é composta por três partes: núcleo, cito-
plasma e a membrana plasmática. Entretanto, a célula animal e a vegetal apre-
sentam algumas organelas distintas que desempenham funções especiais.
TABELA 2. COMPARAÇÃO ENTRE AS CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS
PROCARIONTES E EUCARIONTES
CÉLULAS PROCARIONTES CÉLULAS EUCARIONTES
Bactérias, cianobactérias e arqueas Animais e plantas
Formados por uma única célula Formados por mais de uma célula
As únicas organelas que possuem são os ribossomos
Possuem várias organelas que desempenham papéis 
especiais na célula
Ausência de envoltório nuclear. Os cromossomos 
fi cam em contato com o citoplasma
Presença de uma membrana envolvendo o núcleo, 
chamada de carioteca
Ausência de citoesqueleto e pouca variação no formato Presença de citoesqueleto
Multiplicação por fi ssão binária Multiplicação por mitose e meiose
Bactérias, cianobactérias e arqueasBactérias, cianobactérias e arqueasBactérias, cianobactérias e arqueas
Formados por uma única célula
As únicas organelas que possuem são os ribossomos
Bactérias, cianobactérias e arqueas
Formados por uma única célula
As únicas organelas que possuem são os ribossomos
Bactérias, cianobactérias e arqueas
Formados por uma única célula
As únicas organelas que possuem são os ribossomos
Ausência de envoltório nuclear. Os cromossomos 
Bactérias, cianobactérias e arqueas
Formados por uma única célula
As únicas organelas que possuem são os ribossomos
Ausência de envoltório nuclear. Os cromossomos 
Bactérias, cianobactérias e arqueas
Formados por uma única célula
As únicas organelas que possuem são os ribossomos
Ausência de envoltório nuclear. Os cromossomos 
Ausência de citoesqueleto e pouca variação no formato
Bactérias, cianobactérias e arqueas
Formados por uma única célula
As únicas organelas que possuem são os ribossomos
Ausência de envoltório nuclear. Os cromossomos 
fi cam em contato com o citoplasma
Ausência de citoesqueleto e pouca variação no formato
Bactérias, cianobactérias e arqueas
Formados por uma única célula
As únicas organelas que possuem são os ribossomos
Ausência de envoltório nuclear. Os cromossomos 
fi cam em contato com o citoplasma
Ausência de citoesqueleto e pouca variação no formato
Formados por uma única célula
As únicas organelas que possuem são os ribossomos
Ausência de envoltório nuclear. Os cromossomos 
fi cam em contato com o citoplasma
Ausência de citoesqueleto e pouca variação no formato
Formados por uma única célula
As únicas organelas que possuem são os ribossomos
Ausência de envoltório nuclear. Os cromossomos 
fi cam em contato com o citoplasma
Ausência de citoesqueleto e pouca variação no formato
Multiplicação por fi ssão binária
As únicas organelas que possuem são os ribossomos
Ausência de envoltório nuclear. Os cromossomos 
fi cam em contato com o citoplasma
Ausência de citoesqueleto e pouca variação no formato
Multiplicação por fi ssão binária
As únicas organelas que possuem são os ribossomos
Ausência de envoltório nuclear. Os cromossomos 
fi cam em contato com o citoplasma
Ausência de citoesqueleto e pouca variação no formato
Multiplicação por fi ssão binária
As únicas organelas que possuem são os ribossomos
Ausência de envoltório nuclear. Os cromossomos 
fi cam em contato com o citoplasma
Ausência de citoesqueleto e pouca variação no formato
Multiplicação por fi ssão binária
As únicas organelas que possuem são os ribossomos
Ausência de envoltório nuclear. Os cromossomos 
fi cam em contato com o citoplasma
Ausência de citoesqueleto e pouca variação no formato
Multiplicação por fi ssão binária
Possuem várias organelas que desempenham papéis 
Ausência de envoltório nuclear. Os cromossomos 
fi cam em contato com o citoplasma
Ausência de citoesqueleto e pouca variação no formato
Multiplicação por fi ssão binária
Formados por mais de uma célula
Possuem várias organelas que desempenham papéis 
Ausência de citoesqueleto e pouca variação no formato
Multiplicação por fi ssão binária
Animais e plantas
Formados por mais de uma célula
Possuem várias organelas que desempenham papéis 
Ausência de citoesqueleto e pouca variação no formato
Multiplicação por fi ssão binária
Animais e plantas
Formados por mais de uma célula
Possuem várias organelas que desempenham papéis 
Presença de uma membrana envolvendo o núcleo, 
Ausência de citoesqueleto e pouca variação no formato
Multiplicação por fi ssão binária
Animais e plantas
Formados por mais de uma célula
Possuem várias organelas que desempenham papéis 
Presença de uma membrana envolvendo o núcleo, 
Ausência de citoesqueleto e pouca variação no formato
Animais e plantas
Formados por mais de uma célula
Possuem várias organelas que desempenham papéis 
Presença de uma membrana envolvendo o núcleo, 
Animais e plantas
Formados por mais de uma célula
Possuem várias organelas que desempenham papéis 
especiais na célula
Presença de uma membrana envolvendo o núcleo, 
Formados por mais de uma célula
Possuem várias organelas que desempenham papéis 
especiais na célula
Presença de uma membrana envolvendo o núcleo, 
Formados por mais de uma célula
Possuem várias organelas que desempenham papéis 
especiais na célula
Presença de uma membrana envolvendo o núcleo, 
chamada de carioteca
Formados por mais de uma célula
Possuem várias organelas que desempenham papéis 
especiais na célula
Presença de uma membrana envolvendo o núcleo, 
chamada de carioteca
Presença de citoesqueleto
Multiplicaçãopor mitose e meiose
Possuem várias organelas que desempenham papéis 
especiais na célula
Presença de uma membrana envolvendo o núcleo, 
chamada de carioteca
Presença de citoesqueleto
Multiplicação por mitose e meiose
Possuem várias organelas que desempenham papéis 
Presença de uma membrana envolvendo o núcleo, 
chamada de carioteca
Presença de citoesqueleto
Multiplicação por mitose e meiose
Possuem várias organelas que desempenham papéis 
Presença de uma membrana envolvendo o núcleo, 
chamada de carioteca
Presença de citoesqueleto
Multiplicação por mitose e meiose
Possuem várias organelas que desempenham papéis 
Presença de uma membrana envolvendo o núcleo, 
Presença de citoesqueleto
Multiplicação por mitose e meiose
Presença de uma membrana envolvendo o núcleo, 
Presença de citoesqueleto
Multiplicação por mitose e meiose
Presença de uma membrana envolvendo o núcleo, 
Presença de citoesqueleto
Multiplicação por mitose e meioseMultiplicação por mitose e meioseMultiplicação por mitose e meiose
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 26
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 26 10/09/19 11:56
Vocês já sabem que tanto as células animais quanto as células vegetais são 
eucarióticas, e que apresentam atributos em comum. Mas, como já disse, elas 
são diferentes em alguns aspectos. Para começar, as células animais são arre-
dondadas, podendo também ter formato irregular. Já as células vegetais, são 
mais retangulares e possuem forma fi xa. As células animais são menores e 
aumentam de tamanho ao se multiplicar, e as células vegetais crescem simples-
mente aumentando o tamanho de suas células. 
Isso ocorre da seguinte maneira: ambas as células possuem uma estrutura 
chamada “vacúolo”, responsável pelo armazenamento de água. Na célula animal, 
os vacúolos são pequenos, mas as vegetais possuem um vacúolo central que 
ocupa cerca de 90% da célula. Dá para armazenar muito líquido no vacúolo das 
células vegetais, e é por meio desse recurso que elas aumentam de tamanho.
Só as células vegetais possuem cloroplasto, as organelas responsáveis pelo 
conhecido processo de fotossíntese. A parede celular também só é encontrada 
nas células vegetais; ela é formada por celulose e tem a função de revestimento 
e resistência. Os lisossomos são encontrados apenas nas células animais, as-
sim como os centríolos. Entretanto, alguns grupos de plantas, como as briófi tas 
(musgos) e a pteridófi tas (samambaias), possuem centríolos.
Microscopia
Como são estruturas muito peque-
nas, o estudo das células só pôde se 
desenvolver após a invenção do mi-
croscópio, em 1590, pelo fabricante de 
lentes holandês Zacharias Janssen. Por 
volta de 1665, o cientista inglês Robert 
Hooke construiu um microscópio mui-
to simples, iluminado apenas por uma 
vela, mas que aumentava a imagem 
cerca de 270 vezes. Esse microscópio o 
fez perceber algo muito interessante. 
Ao observar fi nas lâminas de corti-
ça, verifi cou um grande número de es-
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 27
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 27 10/09/19 11:58
paços vazios separados por uma membrana que lembrava um favo de mel, aos 
quais chamou de célula, palavra diminutiva do latim que signifi ca “cavidade”. 
O que ele não sabia é que tinha observado tecido vegetal morto, que as di-
visões eram formadas pela parede celular presente nas células vegetais e que 
as cavidades vazias foram deixadas pelas células que morreram.
EXPLICANDO
A cortiça é um material utilizado na produção de rolhas de garrafa, quadro 
de avisos, suporte de copos e outras coisas. Ela é retirada da casca de 
algumas árvores e formada por tecido morto.
Atualmente, as universidades, hospitais, centros de pesquisa e até colégios pos-
suem diversos microscópios. Mas tente imaginar as difi culdades do uso do microscó-
pio por cientistas no ano de 1665, em pleno século XVII. Foi dessa maneira que os mi-
croscópios proporcionaram avanços incalculáveis em diferentes campos da ciência.
Conceito de microscopia
A microscopia envolve todos os conceitos, técnicas, equipamentos e estru-
turas voltadas ao uso do microscópio. 
Seu objetivo é obter imagens amplia-
das que possibilitem a visão de deta-
lhes que não poderíamos ver a olho 
nu. Para isso, utiliza-se uma série de 
instrumentos, que variam dos mais 
simples, como a lupa e o microscópio estereoscópico, aos mais complexos, 
como os microscópios eletrônicos, que utilizam três parâmetros para gerarem 
suas imagens: aumento, resolução e contraste.
Componentes do microscópio óptico e suas funções
O microscópio óptico (MO) emite um feixe de luz que atravessa a amostra 
em direção às lentes objetivas, que projetam a imagem aumentada. São cons-
tituídos de uma parte óptica e outra mecânica: a parte óptica é formada pelas 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 28
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 28 10/09/19 12:02
lentes oculares, lentes objetivas, espelho, condensador e diafragma, e a mecâ-
nica pelo charriot, coluna ou braço, revólver, tubo ou canhão, platina, parafuso 
macrométrico e parafuso micrométrico. 
Pode parecer que é muita coisa, mas, conhecendo esses componentes, 
você verá que é tudo muito simples. Vamos analisar a Fig. 12. 
Lentes oculares
É um sistema de lentes que for-
nece a primeira ampliação da ima-
gem. O microscópio pode ter um ou 
dois sistemas; os antigos possuem 
apenas um, enquanto os modernos 
apresentam sempre dois. Normal-
mente, as oculares aumentam a ima-
gem por um fator de dez vezes e, de 
acordo com o alcance da lente, pode 
ampliar a amostra em 100, 400 ou 
1.000 vezes. 
Lentes objetivas
Em geral, os microscópios contêm três ou quatro lentes objetivas que permi-
tem uma visualização muito mais avançada, possibilitando análises minuciosas. 
Mesmo os menores detalhes podem ser capturados pelas lentes objetivas, espe-
cialmente se for uma lente de imersão em óleo, que tem uma ótima resolução.
Espelho
Trata-se de uma lâmpada que fornece luz para clarear a lâmina. Tem esse nome 
porque antigamente usava-se um espelho para refletir a luz no lugar da lâmpada.
Condensador 
É a parte do microscópio responsável por concentrar a luz da lâmpada, dire-
cionando os raios luminosos para o objeto de observação.
Diafragma
Essa peça permite o controle da intensidade e tamanho do foco de luz pro-
jetado sobre a lâmina. 
Charriot
É uma peça anexada ao microscópio, que oferece precisão na movimenta-
ção da lâmina.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 29
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 29 10/09/19 12:02
Braço ou coluna 
Estrutura central do microscópio, que sustenta o conjunto de peças e man-
tém a estabilidade do aparelho. Essencial para a maioria dos procedimentos.
Tubo ou canhão
Parte que fi ca logo abaixo das lentes oculares e serve para sustentá-las na 
posição adequada.
Revólver
As lentes objetivas fi cam presas a uma peça giratória chamada revólver. 
Na troca de uma lente objetiva para outra, o correto é manusear o revólver e 
jamais forçar as lentes, pois elas são muito sensíveis.
Platina
Também chamada de mesa, a platina é uma peça retangular que serve de 
suporte para a lâmina. Após a lâmina estar diretamente encaixada, a platina 
pode ser movimentada para cima, para baixo e para os lados a fi m de obter o 
melhor posicionamento e foco da imagem.
Parafuso macrométrico
Serve para regular a altura da platina e encontrar o foco da imagem, embo-
ra sob um ajuste mais grosseiro.
Parafuso micrométrico 
Também tem relação com a altura da platina, todavia, permite a obtenção 
de um foco refi nado da imagem, proporcionando maior riqueza de detalhes.
Figura 12. Imagem da estrutura do microscópio contendo seus componentes ópticos e mecânicos.
1 - Lente ocular 2 - Tubo ou canhão
3 - Revólver ou tambor
4 - Objetivas
6 - Platina ou mesa
12 - Charriot
7 - Condesador
com diafragma
8 - Lâmpada embutida
9 - Pé ou base
5 - Braço ou coluna
10 - Parafuso
macrométrico
11 - Parafusomicrométrico
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 30
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 30 10/09/19 12:02
Microscopias especiais
De acordo com a análise necessária e o tipo de amostra, é possível usar 
uma série de técnicas especiais de microscopia, como será possível ver na 
sequência. Veja, nas Figs. 13 e 14, as belas imagens que podem ser geradas 
através dessas técnicas.
Microscopia de campo claro
É a técnica mais comum, usada nos exames citológicos, histológicos e análise 
de microrganismos. Nessa técnica, o feixe de luz passa através da amostra em 
diferentes índices de refração e é captado pelas lentes objetivas. Por isso, é in-
dicado corar a amostra para obter maior contraste e uma imagem mais precisa.
Microscopia de campo escuro
Da mesma forma que ocorre com a microscopia de campo claro, o feixe de 
luz atravessa a amostra e ela é captada pelas lentes objetivas, só que, nesse 
caso, o fundo é escuro. Essa técnica utiliza apenas a luz refl etida pelas estrutu-
ras na amostra, destacando essas partes no fundo escuro. É ideal para amos-
tras que apresentam pouco contraste, como alguns exames de urina, bacterio-
lógicos e de amostras frescas que não podem ser coradas.
Microscopia de contraste de fases
Essa técnica é uma das mais usadas para a análise de células vivas, organelas 
celulares, cortes de tecidos fi nos, diagnóstico de tumores, exames parasitológi-
cos, entre outros. Através de um sistema de lentes, esse tipo de microscópio uti-
liza o mesmo princípio do microscópico óptico, ou seja, um feixe de luz atravessa 
a amostra gerando diferentes índices de refração: as áreas mais escuras repre-
sentam as partes mais densas da amostra e, as mais claras, as menos densas.
Microscopia de contraste interferencial
Nesse tipo de análise, é possível observar e avaliar as propriedades de ma-
teriais biológicos, especialmente das células, desde que elas estejam coradas e 
fi xadas. O microscópio diferencial de interferência foi criado a partir do micros-
cópio de contraste com o objetivo de quantifi car a massa dos tecidos e gerar 
imagens com aparência 3D.
Microscopia de polarização
Para essa análise, é usado um tipo de microscópio que possui dois fi ltros 
especiais chamados de polarizador e analisador. O primeiro está localizado en-
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 31
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 31 10/09/19 12:02
tre a amostra e a fonte de luz, e o segundo, entre as lentes objetivas e oculares. 
Como esses fi ltros transformam a luz e ocasionam uma dupla refração, essa 
técnica é muito indicada na análise de minerais, mas também pode ser empre-
gada em análises biológicas.
Microscopia de fl uorescência
Esse tipo de microscópio utiliza a capacidade vista em algumas moléculas 
de emitir luz fl uorescente sob a ação de raios ultravioletas. As moléculas com 
essa propriedade, como a vitamina A, quando expostas a esses raios, emitem 
luz em um comprimento de onda visível no aparelho. É uma técnica muito usa-
da para detectar antígenos ou anticorpos, identifi car fi bras nervosas e estudar 
as junções intercelulares.
Figura 13. Em (A), lâmina histológica com amostra de tecido do fígado detalhando as células hepáticas (hepatócitos) 
e seus núcleos, observadas no microscópio óptico. Em (B), corte histológico de tecido humano observado no micros-
cópio óptico. As duas amostras foram coradas para evidenciar as estruturas e organelas. Fonte: Shutterstock. Acesso 
em: 30 jan. 2019.
BA
Descrição dos princípios básicos de microscopia ele-
trônica de transmissão e varredura
Ao contrário dos microscópios ópticos que usam lentes de vidro, os eletrô-
nicos usam feixes de elétrons para fazer com que a amostra reaja e também 
emita elétrons. Dessa maneira, é possível coletar e amplifi car esses sinais, mo-
dular a intensidade do feixe e gerar uma imagem com pontos ligeiramente bri-
lhantes. Outra diferença é que o material precisa ser desidratado e preparado 
para esse tipo de análise. Sendo assim, não é possível observar material vivo 
nesses microscópios.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 32
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 32 10/09/19 12:41
Conseguiu acompanhar? Basta lembrar que amostras até 0,2 µm podem 
ser vistas no microscópio óptico, e as menores que isso, só no eletrônico.
EXPLICANDO
Existem estruturas que são tão pequenas ou detalhadas que é impossível 
observá-las no microscópio óptico. Para visualizá-las, utilizamos o mi-
croscópio eletrônico, que consegue ampliar um objeto até mais de 50.000 
vezes, conforme o modelo. Como as células são muito pequenas e as 
estruturas contidas nelas menores ainda, elas são medidas em micrôme-
tros (µm), o equivalente à milionésima parte do metro. Algumas organelas 
celulares são menores que 0,2 µm, e só podem ser vistas com o micros-
cópio eletrônico. Estas são medidas em nanômetros (nm), o equivalente à 
bilionésima parte de um metro.
Figura 14. Mosca de fruta (Drosophila melanogaster) em imagens feitas no microscópio eletrônico de varredura. Em 
(A) é possível ver a lateral do corpo e detalhes da cabeça, como seu aparato bucal. Em (B) observa-se apenas o olho 
em maior aumento. Fonte: Shutterstock. Acesso em: 30 jan. 2019.
BA
Existem dois tipos de microscópio eletrônico, o de transmissão e o de var-
redura. Na microscopia eletrônica de transmissão (MET), o feixe de elétrons 
atravessa a superfície da amostra e gera imagens detalhadas, porém, para que 
isso ocorra, essa amostra deve ser cortada em fatias muito fi nas, geralmente 
utilizando uma lâmina de diamante para o corte (Fig. 15A). É uma técnica muito 
empregada para análise de estruturas celulares e gera uma imagem em 2D. Na 
microscopia eletrônica de varredura (MEV), o feixe de elétrons varre a superfí-
cie da amostra de um lado ao outro e por isso recebe esse nome (Fig. 15B). O 
resultado dessa técnica é uma fi el imagem em 3D.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 33
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 33 10/09/19 12:43
Figura 15. Zeiss Libra Microscópio Eletrônico de Transmissão 120 (A) e Microscópio Eletrônico de Varredura Leo 
1430VP acoplado à sonda de raio-X EDS (B). Ambos pertencentes ao Núcleo de Microscopia e Microanálise-NMM da 
Universidade Federal de Viçosa, Minas Gerais. Fonte: SERRÃO, 2018.
BA
Métodos empregados no estudo das células e tecidos
Lembram-se de que logo no início da unidade foi explicado sobre as ciências 
que estudam as células, os tecidos e o desenvolvimento embrionário? A partir 
dos avanços tecnológicos, muitos cientistas fi caram interessados em conhecer 
mais detalhes das células e tecidos. Por isso, foram se aprimorando e desen-
volvendo novas técnicas.
Definição da técnica histológica
A técnica histológica engloba todos os procedimentos necessários à pre-
paração de tecidos e lâminas para observação no microscópio. Existem vários 
métodos para estudos de tecidos, entretanto, o mais utilizado é o preparado 
histológico permanente (lâmina histológica). O estudo de tecidos pode ser rea-
lizado in vitro, ou seja, em laboratório, utilizando tecidos vivos (biópsia) ou te-
cidos mortos (necropsia). Existem muitas vantagens na pesquisa com células 
vivas, contudo, esse material não pode ser estudado detalhadamente e nem 
preservado por muito tempo, por isso a necessidade da preparação de lâminas 
permanentes, especialmente em pesquisas em longo prazo.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 34
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 34 10/09/19 12:45
Importância das técnicas de coleta de material 
biológico: espalhamento, estiraço, esmagamento, corte 
histológico, decalque e montagem total
Espalhamento
Também chamada de “semeadura por espalhamento”, essa técnica é usada 
principalmente para quantifi car o crescimento microbiano. É feito em placa de 
Petri, contendo um meio de cultura, geralmente a base de ágar, uma substância 
gelatinosa extraída de algas marinhas vermelhas. O inóculo, uma suspensão 
com uma concentraçãolimitada de microrganismos, é espalhado cuidadosa-
mente pela superfície da placa e, em alguns dias, eles se desenvolvem e for-
mam grandes colônias. A contagem é feita por amostras, e consideram a quan-
tidade de células em 1 ml, se o material for líquido, ou 1 g, se for sólido.
Estiraço
Essa técnica consiste em espalhar uma gota do material biológico sobre 
uma lâmina de microscópio e tem como principal fi nalidade a observação da 
morfologia celular. Para evidenciar as estruturas, é necessário corar o material 
primeiro. O esfregaço de sangue também é conhecido como distensão sanguí-
nea ou extensão sanguínea. Quando é solicitado um hemograma do paciente, 
é feito um esfregaço com uma gota de sangue para estimar o número e aspec-
tos das células sanguíneas.
Esmagamento
Método usado quando o material 
é muito denso ou apresenta grumos. 
A amostra deve ser depositada entre 
duas lâminas e delicadamente pressio-
nada. Em seguida, o material precisa ser 
espalhado e uma lamínula colocada por 
cima. Essa técnica separa as células e 
melhora a visualização no microscópio.
Corte histológico
Pode ser usado em diversos tipos 
de amostra, desde que seja possível o 
corte da estrutura escolhida. É muito 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 35
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 35 10/09/19 12:47
simples, basta ter um bisturi para cortar o tecido em camadas bem fi nas, quase 
transparentes, colocar a lâmina, a lamínula, pressionar suavemente e observar 
no microscópio.
 Decalque
Esse método, conhecido também como imprint ou claps, consiste na remoção 
de células superfi ciais. Pode ser aplicado por contato de superfície, em cortes e 
lesões. Necessita apenas de uma lâmina, tem uma resposta rápida. Pode com-
plementar exames microscópicos e auxiliar em diagnósticos. A amostra é colhida 
pressionando uma lâmina higienizada sobre um fragmento de tecido ou órgão 
entre 1 cm e 2 cm e, em seguida, o excesso de sangue deve ser removido com 
papel absorvente. É muito usado em exames de necropsia e lesões cutâneas.
Montagem total
Depois de preparar o material, chegou a hora de montar a lâmina! Um pe-
queno corte da amostra deve ser depositado sobre a lâmina e, dependendo da 
técnica utilizada no preparo, uma gota de corante ou até mesmo água deve ser 
pingada antes de cobrir com a lamínula.
Descrição das etapas envolvidas no
processamento de material biológico para
análise ao microscópio óptico
O objetivo dessas técnicas, além da preservação do material, é deixar a 
amostra o mais próximo possível de seu estado natural em vida. Por isso, é 
importante seguir um protocolo de preparação que envolve algumas etapas.
Para preparar uma lâmina histológica, observe esses oito passos:
Coleta de material
Consiste na coleta da amostra e é a primeira etapa do processo.
Fixação
Etapa muito importante para a preparação de uma boa lâmina, pois além 
de inibir a autólise (destruição celular), preserva os vários componentes das 
células e tecidos. Imediatamente após a coleta, antes de o material ser fi xado 
na lâmina, ele deve ser imerso no fi xador, que irá matar as células e endurecer 
o tecido. Isso favorece a coloração e diferenciação das estruturas no momento 
da observação. Os fi xadores mais usados são o formol e o líquido de Bouin.
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 36
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 36 10/09/19 12:47
Desidratação
Ocorre a retirada da água dos tecidos através da imersão da amostra em álcool 
etílico, acetona, éter, clorofórmio ou outros compostos químicos. O mais usado 
é o álcool etílico. Mas, para evitar lesões no tecido, deve ser empregado em con-
centrações crescentes de 70%, 80%, 90% e 100%. Essa técnica, além de ajudar a 
endurecer o tecido, favorece a penetração de parafina durante a inclusão.
Clarificação 
Conhecida também como diafani-
zação, trata-se de uma técnica muito 
interessante, pois deixa os tecidos 
quase transparentes. Como a parafina 
não se mistura nem com a água e nem 
com o álcool, é usado um solvente que 
funciona para ambos. Quando o teci-
do é imerso nesse solvente, geralmen-
te o xilol, que é um agente clarificador, 
a parafina e o álcool são removidos e 
isso deixa o tecido mais claro, favore-
cendo a observação de determinadas 
estruturas. Além disso, esse procedi-
mento protege a lâmina contra a ação 
de microrganismos.
Inclusão 
Esse processo, também denominado impregnação, consiste em preparar o 
material para o corte. Após a primeira etapa e remoção total da parafina e xilol 
usados antes, o tecido é submerso em parafina líquida, que penetra nos poros 
vazios deixados pela água e gordura. Em seguida, a amostra é colocada em 
parafina fundida (em torno de 45 ºC) e levada para a estufa até que ocorra todo 
o processo de impregnação. Ao ser retirada da estufa, a parafina endurece, 
formando um bloco rígido que pode ser cortado em finas camadas. 
Corte 
O corte das amostras é realizado por um instrumento especial chamado mi-
crótomo. Por isso, essa etapa também é chamada de microtomia. Ele pode ser 
regulado para cortes que podem variar de 1 µm a 50 µm, entretanto, na micros-
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 37
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 37 10/09/19 12:48
copia óptica, os cortes mais utilizados são de 4 µm de espessura. Perceberam 
porque é necessário preparar o tecido e colocá-lo em um bloco de parafi na? Se 
isso não fosse feito, não seria possível cortá-lo em fatias.
Colocação
Após a microtomia, os cortes devem ser colocados sob uma lâmina de vidro 
e passar pelo processo de coloração, a fi m de evidenciar as estruturas da célula. 
Os corantes utilizados são solúveis em água e o mais comum é uma mistura de 
hematoxilina, um corante obtido da casca de uma árvore chamada Pau-Cam-
peche, e eosina, também conhecida como azul de metileno. Para corar uma 
célula de forma adequada, o método mais indicado é o de coloração sucessiva 
do citoplasma e núcleo. Após isso, fi nalmente chega a hora de montar a lâmina. 
Montagem 
Nessa etapa, antes de colocar a lamínula sob a amostra, é necessário desidra-
tar o tecido uma última vez, em concentrações crescentes de álcool. Depois, já 
com o tecido sob a lâmina, é necessário pingar uma gota de xilol e comprimir (de-
licadamente) a lamínula sobre o corte. Nos cortes de parafi na, ao invés do xilol, é 
indicado usar o Bálsamo do Canadá, uma substância produzida a partir da resina 
de uma árvore da América do Norte chamada abeto balsâmico (Abies balsamea).
Agora que vocês já sabem preparar o material para observar no microscópio 
óptico, que tal mais uma dica? Uma técnica muito usada nos laboratórios, que ajuda 
a preservar o material na lâmina por mais tempo, é fi xar a lamínula à lâmina com 
esmalte incolor nas bordas. Isso vai evitar que entre ar, água ou microrganismos.
Técnicas citoquímicas empregadas na localização 
de macromoléculas
As técnicas citoquímicas são empregadas para localizar macromoléculas 
específi cas dentro da célula. Através de uma centrifugação diferencial, as or-
ganelas são isoladas da célula, o que possibilita um estudo mais aprofunda-
do. São usadas especialmente em pesquisas sobre o diagnóstico e tratamen-
to de doenças. 
As células geralmente usadas no laboratório são oriundas de meios de cul-
tura, pois desta forma elas podem ser mantidas vivas e fornecer um grande 
número de amostras. 
CITOLOGIA, HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 38
SER_PODO_CitoEembrioHistolo_UNID1_A5.indd 38 10/09/19 12:48
A Citoquímica estuda a composição química e processos moleculares que 
ocorrem dentro da célula e entre as células; é um ramo da Biologia Celular 
e pode ter enfoque bioquímico ou morfológico. Emprega técnicas de Histo-
logia, principalmente na coloração de tecidos. As técnicas mais comuns são 
a cromatografi a em coluna, capaz de separar macromoléculas celulares, e a 
eletroforese, que identifi ca essas macromoléculas com base nos compostos 
químicos da