BIOLOGIA (CITOLOGIA) - Unidade II - LIVRO TEXTO - Educação Física UNIP

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Unidade II
5 A COMUNICAÇÃO E O TRANSPORTE CELULAR
A membrana plasmática é a estrutura que delimita o meio interno e o externo de uma célula, é a 
interface entre a célula e o meio em que se encontra. Resumidamente, podemos relacionar as principais 
funções a seguir:
• Constitui uma barreira permeável seletiva que controla a passagem de íons e pequenas moléculas.
• Forma o suporte físico para a atividade ordenada das enzimas nela contidas.
• Possibilita o deslocamento de substâncias no citoplasma através da formação de pequenas vesículas.
• Realiza a endocitose e a exocitose.
• Possui receptores que interagem especificamente com moléculas do meio externo.
5.1 Estrutura da membrana plasmática
A membrana plasmática é uma bicamada de fosfolipídios que contém proteínas e envolve 
externamente a célula eucariótica. Seu tamanho varia de 0,008 a até 0,01 de um micrômetro (1 µm 
é a milésima parte do milímetro); portanto, a membrana plasmática só é perceptível no MET. Mantém 
contato íntimo com o citoplasma e também com alguns de seus componentes (o citoesqueleto).
 Observação
Para essa membrana, outras denominações já foram atribuídas, como 
membrana citoplasmática, celular, plasmalema e plásmica.
A estrutura dessa membrana é responsável pela sua capacidade de permeabilidade seletiva, afirmação 
que ainda é válida para muitas organelas citoplasmáticas de membrana.
O citoplasma possui uma matriz citoplasmática também denominada citossol. É formado por 
substância coloidal, a qual é aquosa e contém moléculas químicas simples e complexas, além das 
organelas citoplasmáticas, do citoesqueleto, de inclusões e pigmentos. No citoplasma, ocorre uma 
série de reações químicas vitais para o funcionamento celular. Também no citoplasma está o núcleo, 
que é o coordenador das atividades celulares. Portanto, a membrana plasmática envolve, protege, faz 
comunicações e realiza uma série de atividades, mantendo a integridade celular.
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Por ser a estrutura que separa o meio extracelular do intracelular, a membrana plasmática facilita e regula 
o transporte de substâncias para dentro e para fora da célula, através dos seus constituintes químicos.
A estabilidade dessa estrutura membranosa, como também das demais membranas que formam 
as organelas citoplasmáticas portadoras de membrana, como o retículo endoplasmático, é devida aos 
seus constituintes fosfolipídicos. Assim, as proteínas e os carboidratos presentes nessa membrana, 
desempenham funções como:
• receptar sinais químicos;
• transportar íons e moléculas para os meios intra e extracelular;
• formar complexos de aderências entre células e de aderências com moléculas extracelulares;
• realizar a comunicação com células adjacentes e com o meio extracelular através das 
proteínas integrinas.
Há proteínas que atravessam toda a espessura da membrana, comunicando moléculas extracelulares com 
moléculas intracelulares – são as proteínas transmembranas. A estrutura de bicamada de fosfolipídios (são 
moléculas anfipáticas) possui a cabeça polar hidrofílica, a qual possui afinidade por água e repele lipídios, e a 
sua porção alongada, que é hidrofóbica, de hidrocarbonetos repele água e possui afinidade por lipídios.
Figura 37 – Estrutura da membrana plasmática. Note a estrutura trilaminar observada na eletromicrografia
A seguir, um esquema molecular da membrana plasmática. Os depósitos de ósmio explicam a 
estrutura trilaminar da eletromicrografia, pois esse íon é usado para corar as laminadas de microscopia 
eletrônica. A taxa de colesterol é inversamente proporcional à fluidez de membrana.
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Figura 38 – Esquema molecular da membrana plasmática
5.2 Hipótese de mosaico fluido
O modelo de mosaico fluido corresponde à disposição das proteínas na bicamada lipídica. Essas 
proteínas são dinâmicas, porém muitas delas estão presas a outras moléculas do citoesqueleto celular, 
que também é formado por proteínas. Quando há uma comparação entre a membrana plasmática e 
a membrana das organelas de membrana, como as que formam o Golgi, entre outras, nestas, há uma 
quantidade maior de enzimas (proteínas simples). Na superfície externa da membrana plasmática, há 
hidratos de carbono (HC) ligados a lipídios e a proteínas, que constituem o glicocálice. Essa estrutura é, 
na realidade, uma extensão da membrana, e na sua constituição há porções de açúcar das moléculas de 
glicolipídeos, glicoproteínas e proteoglicanas.
Veja a seguir um esquema do experimento que demonstra a hipótese do mosaico fluído no qual se 
incubaram células de camundongo com anticorpos marcados com rodamina (fluorescência vermelha), os 
quais reagem com proteínas de membrana de células de camundongo, e incubaram‑se células humanas com 
anticorpos marcados com diacetato de fluorceína (fluorescência verde), os quais reagem com proteínas de 
membrana de células humanas. Promoveu‑se a fusão das células de camundongo com as células humanas, 
ambas já ligadas aos anticorpos. Após a fusão, em quarenta minutos, observou‑se que as proteínas do 
camundongo e as humanas estavam dispersas e misturadas ao longo da membrana plasmática.
Figura 39 – Esquema do experimento que demonstra a hipótese do mosaico fluído
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5.3 Comunicação celular
As células se comunicam entre si por sinais químicos (moléculas sinalizadoras) e por sinalização 
elétrica através da despolarização de membrana associada à alteração de permeabilidade, conferindo 
uma estabilidade funcional e coordenada entre os diversos tecidos, órgãos e sistemas. Toda a variedade 
de atividades metabólicas ocorrem de modo integrado, nenhuma é isolada e independente da outra.
Entre os diversos tipos condução de moléculas de sinalização química, os mecanismos mais conhecidos 
são os sistemas endócrino e a regulação parácrina. Mas é importante lembrar que existem mecanismos 
difusos internos e externos ao organismo que atuam conjuntamente e com igual importância na 
manutenção da homeostase:
[...] a capacidade de sustentar a vida está dependente da constância dos 
fluidos do corpo humano, e poderá ser afetada por uma série de fatores, 
como a temperatura, a salinidade, o pH, ou as concentrações de nutrientes, 
como a glicose, gases, como o oxigênio, e resíduos, como o dióxido de carbono 
e a ureia. Estes fatores em desequilíbrio (pela falta ou pelo excesso) podem 
afetar a ocorrência de reações químicas essenciais para a manutenção do 
corpo vivo. Para manter os mecanismos fisiológicos é necessário manter 
todos esses fatores dentro dos limites desejáveis (UNIVERSIDADE FEDERAL 
FLUMINENSE, [s.d.]b).
 Saiba mais
Acesse o site equipe do departamento de Fisiologia da Universidade 
Federal Fluminense, que tem uma página bem elaborada no endereço a seguir:
UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE (UFF). Fisiologia. [s.d.]a. Disponível 
em: <http://www.uff.br/WebQuest/index2.htm>. Acesso em: 8 jul. 2016.
Na sinalização endócrina, as moléculas são os hormônios, que são transportados pelo sangue e 
podem agir bem distantes dos locais onde foram produzidos. Já na sinalização parácrina, as moléculas 
produzidas agem bem próximas ao local de origem e são prontamente inativadas.
Cabe registrar que estas duas formas de sinalizações dependem de moléculas sinalizadoras e 
também dos receptores dessas moléculas, os quais se encontram tanto na membranaplasmática como 
nas organelas citoplasmáticas. A molécula sinalizadora liga‑se à proteína receptora, ativando uma 
rota de sinalização intracelular mediada por uma sequência de proteínas sinalizadoras; uma ou várias 
dessas proteínas interagem com uma proteína‑alvo, alterando‑a e levando, assim, a uma mudança no 
comportamento da célula.
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A captação de sinais é feita pela proteína G, que é uma proteína associada a receptores e que atua 
por modificação conformacional do receptor, que, por sua vez, ativa no complexo G –GDP a liberação 
da subunidade alfa, que atua sobre os complexos efetores. Outro exemplo é a fosfolipase C, que cliva 
um inositol‑fosfolipídeo do folheto citosólico da membrana plasmática, gerando dois fragmentos: o 
diacilglicerol, que permanece na membrana e auxilia na ativação da proteína quinase C, e o IP‑3 (inositol 
trifosfato), que é liberado no citosol e estimula a liberação do cálcio do reticulo endoplasmático. Portanto, 
o processo é altamente seletivo.
São formas de sinalização celular:
• Parácrina: as moléculas sinalizadoras são secretadas e podem ser levadas para longe, agindo em 
alvos distantes ou como mediadores locais.
• Sináptica: sinal químico chamado neurotransmissor. Esses sinais são secretados em junções 
celulares especializadas.
• Endócrina: essas células secretam suas moléculas sinalizadoras chamadas hormônios na corrente 
sanguínea, que se encarrega de transportá‑las para células‑alvo distribuídas por todo o corpo.
• Autócrina: célula que secreta moléculas sinalizadoras que se ligam aos seus receptores na própria 
célula. Por exemplo, quando uma célula decide seguir uma determinada rota de diferenciação, ela 
começa a secretar sinais autócrinos, o que reforça a sua decisão.
• Elétrica: aqui, são gerados impulsos nervosos com alteração no potencial elétrico da membrana 
plasmática, pela entrada de íons sódio e saída de íons potássio. Esse processo é muito rápido 
quando comparado com processos de sinalizações químicas realizadas pelos hormônios, os quais 
são lentos.
Todos os processos no interior das células envolvem moléculas hidrossolúveis; logo, a membrana deve 
impedir que a água e outras moléculas fluam descontroladamente para dentro ou para fora das células.
Assim, a membrana mantém a integridade das células, função diretamente ligada a sua composição 
de fosfolipídeos. Esses fosfolipídios são denominados fosfatidilcolina, esfingomielina, fosfotidilinositol, 
fosfatidilserina e fosfatidoletanolamina. Todos são neutros, exceto a fosfatidilserina, que tem carga 
negativa, e quase sempre estão voltados para a face citosólica (interna). A assimetria dos fosfolipídeos 
das suas membranas plasmáticas é útil para distinguir células vivas de mortas. Quando as células animais 
sofrem uma morte celular programada, ou apoptose, a fosfatidilserina, que normalmente fica confinada no 
folheto citosólico na bicamada lipídica da membrana plasmática, é translocada para o folheto extracelular. 
A fosfatidilserina serve como um sinal para induzir células adjacentes a fagocitar e digerir a célula morta.
5.4 Transporte celular
Pela membrana, há transportes, isto é, ocorrem passagens entre os meios intra e extracelular. Esses 
transportes são classificados em passivo (quando há difusão de uma substância sem gasto de energia), 
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ativo (quando há gasto energético) e em massa (endocitose, que pode ser de material sólido, a fagocitose, 
e de material líquido, a pinocitose).
O transporte passivo é a passagem de pequenas moléculas e de íons, feitas a favor de um gradiente 
e sem gasto de energia, isto é, o acesso dessas moléculas e desses íons do lado de maior concentração 
para o lado de menor concentração, tendendo a produzir um equilíbrio por um processo físico sem gasto 
energético. Já o transporte ativo é realizado com ajuda das proteínas existentes na membrana, denominadas 
proteínas transportadoras. Nesse transporte de entrada ou de saída de material da célula, há gasto de 
energia proveniente da hidrólise de ATP (adenosina trifosfato ou trifosfato de adenosina). Aqui, o material/
substância pode ser transportado de um lado de menor concentração para o lado de maior concentração, 
isto é, contra o gradiente. Há ainda outra maneira de transporte pela membrana, denominado transporte 
facilitado. Esse tipo também se encontra na dependência de proteínas existentes na membrana plasmática, 
porém sem gasto de energia. É uma difusão que se processa a favor do gradiente, porém com velocidade 
maior quando comparado com o transporte passivo por difusão simples.
A endocitose (transporte de massa) é um processo em que as células transferem para o seu interior 
moléculas grandes e partículas (micro‑organismos) por meio da fagocitose e até da pinocitose, 
constituindo atividades endocíticas. A transferência de material do meio intra para o extracelular 
denomina‑se atividade exocítica – exocitose. Há mais atividades de fagocitose do que de pinocitose.
Conclui‑se que as passagens/transportes anteriormente descritas são dependentes, por exemplo, de 
proteínas de transporte, como a aquaporina, que permite a passagem da água. Proteínas carreadoras
[...] fixam a molécula a ser transportada, modificando‑a para facilitar 
o transporte. A presença de uma determinada proteína carreadora na 
membrana facilita a sua velocidade de passagem. Se comparado com o 
processo da difusão, este é muito lento; logo, transporte por membranas 
carreadoras é diferente de transporte por difusão.
O principal solvente encontrado na natureza é a água, considerada solvente universal, pois é 
dispersante e dispersora, desfazendo e dissolvendo os solutos. Portanto, a solução é constituída de um 
solvente mais um soluto. Substâncias que são dissolvidas em água são denominadas hidrossolúveis, e as 
que são dissolvidas em lipídios são lipossolúveis.
A seguir, serão descritos detalhadamente os diferentes tipos de transportes realizados pela membrana:
• O transporte passivo não requer consumo de energia e depende do gradiente de concentração 
(diferença de concentração entre os meios intra e extracelular). Há transporte passivo por difusão 
simples, por difusão facilitada e por osmose.
— Na difusão simples ocorre a passagem de soluto através da membrana plasmática, obedecendo 
a um gradiente de concentração, quando se tem um lado da membrana mais concentrado 
(hipertônico) do que o outro (hipotônico). O lado mais concentrado perde soluto para o menos 
concentrado, até que ocorra uma igualdade entre eles (isotônicos). Por difusão, temos a 
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passagem de substâncias hidrossolúveis, lipossolúveis e voláteis. Como exemplo, podemos citar 
O2, CO2, N2, benzeno, H2O e anestésicos.
— Já na difusão facilitada ocorre o mecanismo da difusão simples, mas com a participação de 
uma proteína de membrana que atua como proteína transportadora ou carreadora, denominada 
permease. Como exemplo de substâncias que são transportadas por difusão facilitada, pode‑se 
citar o transporte de alguns íons e aminoácidos.
— A osmose é um tipo de transporte passivo em que o gradiente de concentração não interfere. 
Nesse mecanismo de transporte, a membrana é permeável ao solvente e impermeável ao 
soluto. A passagem de solvente se dá do meio menos concentrado (hipotônico) para o meio 
mais concentrado (hipertônico), até que as concentrações dos meios fiquem iguais (isotônico).
• O transporte ativo requer consumo de energia que vem da quebra da molécula de ATP (adenosinatrifosfato ou trifosfato de adenosina), formando ADP (adenosina difosfato + fósforo). Ocorre 
contra o gradiente de concentração; aqui, o transporte do soluto é do meio menos concentrado 
para o meio mais concentrado.
A bomba de sódio (Na+) e potássio (K+) ocorre por transporte ativo. Na maioria das células, a 
concentração de sódio (Na+) no meio extracelular é maior que no meio intracelular e a concentração 
de potássio (K+) no meio intracelular é maior que no meio extracelular. No mecanismo da bomba de 
(Na+) e (K+), o transporte iônico ocorre através do canal iônico presente na proteína transmembrana e 
se dá contra o gradiente de concentração; o sódio (Na+) sai da célula e o potássio (K+) entra na célula.
O transporte em quantidade é denominado endocitose, ocorrendo três variações desse transporte: 
fagocitose, pinocitose e endocitose mediada por receptores.
O processo de fagocitose ocorre quando uma célula realiza o englobamento de partículas grandes 
ou elementos estranhos para a célula vindo do meio extracelular (material sólido). O reconhecimento 
do que vai ser fagocitado é feito através dos receptores de membrana presentes na célula fagocitária 
(células: macrófagos, certos tipos de leucócitos e osteoclastos).
Durante esse processo, ocorre a composição de projeções intracitoplasmáticas da membrana, criando 
os pseudópodos, que passam a envolver o material a ser fagocitado.
Nesse processo, participam os filamentos de actina do citoesqueleto celular, presentes no citoplasma 
e que são os responsáveis pela invaginação da membrana na forma de saco/vesícula, caracterizando a 
fagocitose, pois quando a invaginação possuir forma de tubo vesicular, ocorrerá a pinocitose (ingestão 
de material líquido).
O processo da fagocitose é mais comum; já a pinocitose ocorre em poucas células. A partir do 
englobamento, ocorre a formação de uma bolsa de membrana, contendo no seu interior o material 
fagocitado, o qual não entra em contato com o citoplasma. Com a fusão dos lisossomos primários, surge 
o vacúolo digestivo ou fagossomo.
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No processo de pinocitose, o material a ser englobado pela célula corresponde a gotículas de 
líquidos que, graças a projeções citoplasmáticas delgadas, são englobadas para formar bolsas ou 
vesículas (pinossomo) contendo esse material no seu interior. Em algumas células, como no macrófago 
e nas células endoteliais, dependendo do tamanho da projeção citoplasmática e da gota a ser absorvida 
(transportada), ocorrem os eventos de micropinocitose e macropinocitose.
A saída do material pela membrana (exocitose) pode ocorrer por secreção (quando o material foi 
elaborado pela célula) e por clasmocitose (resíduos de processos de endocitoses). Assim, à medida que a 
atuação dos lisossomos vai ocorrendo no interior da bolsa formada, o material interiorizado vai sendo 
quebrado em partículas menores para ser utilizado no citoplasma ou, então, para formar o corpo residual 
e ser eliminado da célula por clasmocitose.
No processo da endocitose mediada por receptores, o caso clássico é o processo de absorção 
do colesterol, tipo de lipídio importantíssimo para a fabricação de membranas celulares e de muitos 
esteroides, como cortisol e cortisona, entre outros. Na corrente sanguínea, há lipoproteínas (partículas 
de colesterol) de baixa densidade (LDL – lipídio + proteína). O LDL funciona como um “ligante”, isto é, se 
fixa num receptor existente na membrana plasmática e, após esse acoplamento, penetra para o interior 
da célula por endocitose. Se ocorrer problemas nesse mecanismo de recepção com as lipoproteínas, 
haverá aumento de lipídios na corrente sanguínea, principalmente se o hábito alimentar for incorreto, 
proporcionando, num futuro próximo, o acúmulo de colesterol no sangue, ou seja, placas de aterosclerose 
em vasos importantíssimos, que promovem a diminuição do fluxo sanguíneo e, em consequência final, 
morte de células, como é o caso do infarto agudo do miocárdio.
Figura 40 – Esquema que demonstra a pinocitose mediada por receptores e a identificação de endossomos (pequenas vesículas) a 
partir de proteínas de cobertura associadas à membrana
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5.5 As células em meios de diferentes concentrações
Há concentrações denominadas isotônicas, hipertônicas e hipotônicas (respectivamente, de mesma, com 
maior e com menor concentração de soluto). Portanto, quando esses termos são usados, deve‑se sempre 
inferir que são entre duas soluções. Homeostase é o equilíbrio entre concentrações do meio interno do 
organismo e o meio externo, não significando que esse equilíbrio seja isotônico, e sim que as concentrações 
sejam estáveis. Quando a homeostase é alterada, pode‑se afirmar que o organismo está doente.
Edemas são alterações dos tecidos por acúmulo de água, e a osmose pode ser um fator determinante 
na formação de edemas. Por exemplo, em subnutridos é comum a observação de regiões edemaciadas 
no corpo, o que ocorre devido às diferentes concentrações entre o sangue e os tecidos (conjuntos 
celulares). O sangue de um subnutrido é “ralo”, com baixas concentrações de nutrientes, enquanto os 
tecidos apresentam maior concentração, pois suas células contêm proteínas, lipídios etc. Portanto, a 
água sai do plasma sanguíneo por osmose e se acumula nos tecidos, formando o edema.
Hidratantes isotônicos apresentam a mesma concentração dos fluídos corporais humanos (próximo a 
0,9%). A velocidade de absorção de água não aumentará, uma vez que as concentrações são as mesmas 
– se fosse maior (hipertônica), promoveria a desidratação; se menor (hipotônica), seria rapidamente 
absorvida. A “vantagem” anunciada dos isotônicos é a reposição dos sais minerais (eletrólitos) ao 
organismo, porém, para que ocorra a reposição, o organismo deve estar sofrendo falhas nutricionais 
ou tratar‑se de um atleta de alto desempenho que perde excessivamente seus eletrólitos em atividades 
físicas. Portanto, ocorre um sério risco na ingestão desnecessária desse produto: a pressão arterial pode 
se elevar em decorrência da maior concentração sanguínea, que passou a ter maior pressão osmótica 
(capacidade de reter líquidos), e ainda pode ocorrer a formação de cálculos renais, devido à sobrecarga 
de sais que o rim passa a ter para eliminar o excedente.
Em 2003, médicos americanos (MacKinnon e Agre) ganharam o Prêmio Nobel de Química, pois 
descobriram os canais existentes na membrana plasmática que controlam o fluxo de água e de íons 
cálcio. Afirmam os pesquisadores que há, na membrana, canais específicos para entrada e saída de água 
e de íons: cálcio, potássio, sódio, cloro, entre outros. Esses canais são específicos, só reconhecem estes 
tipos de íons.
Proteínas canais são proteínas integrais que formam poros hidrofílicos, também chamados de canais 
iônicos. Para a criação dos poros, as proteínas apresentam‑se pregueadas, de maneira que os aminoácidos 
hidrófobos aparecem internamente, enquanto os hidrófilos compõem o revestimento interno do canal. 
A maioria das porinas é seletiva, permitindo a passagem de íons de acordo com o tamanho e a carga 
elétrica. Assim, para exemplificar, canais estreitos bloqueiam íons grandes, enquanto os canais com 
revestimento interno negativo atraem e permitem a passagem de íons positivos. A aquaporina é uma 
proteína que forma o canal que permite a passagem da água.
Veja a seguir desenhos de eritrócitos humanos em diferentes meios de concentração. No meio 
hipertônico (NaCl 1,5%), a célula se encontra crenada, totalmente desidratada; no meio isotônico (NaCl 
0,9%), a sua morfologia é mantida; e no meio hipotônico (NaCl 0,6% e 0,4%) ocorrem, respectivamente, 
turgescênciae hemólise.
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Figura 41 – Desenhos de eritrócitos humanos em diferentes meios de concentração
6 MOVIMENTAÇÃO CELULAR E CITOESQUELETO
Para a manutenção das organelas em locais predeterminados e da própria célula, o citoesqueleto 
estabelece, modifica e mantém a forma das células. É responsável pelos movimentos celulares 
como contração, pseudópodos, filopódios e deslocamentos intracelulares de ribossomos, organelas, 
cromossomos, vesículas e grânulos e pelo próprio tamanho (grande volume) das células dos eucariontes.
O interior celular está em constante movimento intracelular, como o transporte de organelas de um 
local a outro e a segregação dos cromossomos durante a mitose. É predominante e estruturalmente 
complexo em eucariontes.
O citoesqueleto é constituído de uma estrutura de três tipos de proteínas filamentosas: filamentos 
intermediários, microtúbulos e filamentos de actina, sendo a tubulina e a actina muito conservados 
durante a filogênese.
Os principais elementos são os microtúbulos, os microfilamentos de actina, os filamentos 
intermediários e as demais macromoléculas diversas que assumem funções diferentes conforme o tipo 
celular. Apenas os filamentos intermediários são estáveis, exercendo papel de sustentação.
Os deslocamentos de organelas e outras partículas são devido às proteínas motoras divididas em dois 
grupos: as dineínas e quinesinas, que causam deslocamentos em associação com os microtúbulos, e as 
miosinas, que podem formar filamentos e atuam em associação com filamentos de actina. A semelhança 
estrutural entre a miosina e a quinesina sugere uma origem evolucionária comum.
De maneira geral, os polímeros do citoesqueleto combinam resistência com adaptabilidade porque 
são constituídos de múltiplos protofilamentos – subunidades cordonais unidas em suas extremidades e 
uma a outra lateralmente. Tipicamente, podem se enrolar em hélice.
A perda adicional de uma subunidade de um protofilamento faz ou quebra um conjunto de ligações 
longitudinais e/ou um ou dois jogos de ligações laterais. Em contrapartida, a quebra do filamento 
composto no meio requer a quebra de uma série de ligações em diversos protofilamentos ao mesmo 
tempo. Essa diferença permite que o citoesqueleto resista à quebra térmica, enquanto as porções 
terminais são estruturas dinâmicas nas quais ocorre adição ou subtração de subunidades rapidamente.
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Outro tipo de interação proteína‑proteína, as subunidades dos filamentos do citoesqueleto são 
mantidas juntas por um grande número de interações hidrofóbicas e por fracas ligações não covalentes. A 
localização e os tipos de contatos entre subunidades são distintas entre os diferentes tipos de filamentos 
do citoesqueleto.
Os neurônios migram no embrião para localidades especiais utilizando mobilidade baseada na actina. 
Uma vez no local, emitem uma série de processos longos e especializados em receber sinais elétricos 
(dentritos) ou transmitir esses sinais para células‑alvo (axônios). Ambos os processos (neuritos) são 
preenchidos por microtúbulos, que são essenciais para sua estrutura e função.
Veja agora algumas fotomicrografias de fluorescência dos três tipos de filamentos do citoesqueleto 
em uma mesma célula (fiboblasto) que demonstram as distribuições e localizações características. Os 
três sistemas de fibras contribuem para a forma e os movimentos celulares.
Figura 42 – Fotomicrografias de fluorescência dos três tipos de filamentos do citoesqueleto em uma mesma célula (fibroblasto)
6.1 Microtúbulos
São rígidos, longos, tubulares, cilíndricos e constituídos pela proteína tubulina.
Um protofilamento de tubulina é formado por subunidades (α‑β‑heterodímeros) na mesma 
orientação do filamento, promovendo uma polaridade. Vários protofilamentos se unem para formar o 
microtúbulo com 13 subunidades distintas.
Estão presentes no citoplasma, com 25 nm de diâmetro e peso de 110 kD, tubulina α e tubulina β (5 
nm cada), presentes no citosol, que se juntam para formar dímeros (a molécula GTP da α‑tubulina está tão 
fortemente ligada, que pode ser considerada uma parte integral da proteína; já a β‑tubulina não está tão 
firmemente ligada). Em corte transversal, sua parede é constituída por 13 pares de dímeros. Estão em constante 
reorganização, havendo polarização dos dímeros em uma extremidade (extremidade +) e despolarização na 
outra (extremidade –). A polarização é mediada por Ca2+ (polarização rápida) e pelas proteínas associadas aos 
microtúbulos (Maps – microtubule‑associated proteins) para polarização mais durável.
Também formam o fuso mitótico durante a divisão celular.
Podem ser permanentes nos cílios e flagelos, com a região central bem organizada.
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Um cílio possui parte central constituída de dois microtúbulos (axionema) circundados por nove 
duplas de microtúbulos. Nas duplas, o microtúbulo A é complexo e possui 13 subunidades + dois braços de 
dineína. O microtúbulo B possui dois ou três subunidades comuns com microtúbulo A. Quando ativados 
na presença de ATP, os braços de dineína ligam‑se ao microtúbulo adjacente, encurvando os microtúbulos.
Há um par de centríolos com ângulo reto entre si, com 150 nm de diâmetro por 200 a 500 nm 
de comprimento, próximos ao aparelho de Golgi, chamados de centrossomo ou centro celular. São 
constituídos de nove trincas de microtúbulos unidos por pontes proteicas. O microtúbulo A é complexo, 
com 13 subunidades; já os microtúbulos B e C têm subunidades de tubulina em comum.
Os centríolos são enigmáticos. Na maioria das células animais, residem nos centrossomos, um 
complexo macromolecular que organiza o sistema de microtúbulos. Os centríolos mãe e filho possuem 
um comportamento diferente. Algumas horas após a divisão celular, os centríolos vagam pelo corpo 
celular separado da mãe por muitos micrômetros. A motilidade gradualmente diminui até parar, 
coincidindo com o início da duplicação de DNA no núcleo.
Ao redor dos centríolos, encontramos centenas de estruturas em forma de anel compostas de 
γ‑tubulina, e cada uma serve como ponto de partida ou centro de nucleação para o crescimento do 
mictrotúbulo. Os centríolos não possuem papel na nucleação dos microtúbulos no centrossomo (a 
γ‑tubulina é suficiente).
A concentração de αβ‑tubulina livre é pequena. Por esse motivo, para haver formação de 
microtúbulos, é necessária uma concentração elevada de αβ‑tubulina livre. Já o alongamento de 
microtúbulos pré‑existentes é rápido.
Em algumas células, o centrossomo não contém centríolos e é constituído de material amorfo, 
de onde se originam os microtúbulos. O centrossomo é MTOC (microtubule organizing center). São 
constituídos de material amorfo onde se dispõem 27 microtúbulos em nove feixes, cada um com 
três microtúbulos paralelos presos entre si. Os corpúsculos basais onde se inserem os cílios e flagelos 
apresentam a mesma estrutura.
As drogas que interferem na dinâmica dos microtúbulos são:
• A ureia, que despolimeriza os microtúbulos.
• A colchicina (alcaloide), vincristina e vimblastina, que paralisa a mitose na interfase e se combina 
especificamente com dímeros de tubulina, impedindo a adição de novas tubulinas à extremidade 
+ (polimerizadora), de modo que a extremidade – (despolimerizadora) continua e o microtúbulo 
desaparece.
• O taxol (alcaloide), que acelera a formação de microtúbulos e os estabiliza, impedindo a existência de 
tubulina livre no citoplasma para formar as fibras do fuso mitótico – consequentemente,a mitose 
também não ocorre. Esse é o princípio de algumas drogas utilizadas no tratamento do câncer.
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Há constante troca entre os dímeros de tubulina do citoplasma e os dímeros polimerizados dos 
microtúbulos, havendo formação e dissoluções permanentes. Há capacidade das moléculas de tubulina 
hidrolizarem GTP. Cada dímero livre de tubulina contém uma molécula de GTP fortemente ligada que é 
hidrolizada à GDP (continua fortemente ligada, mas não tanto), logo após uma subunidade ser adicionada 
a um microtúbulo em crescimento. As moléculas de tubulina associadas ao GTP se ligam de modo eficaz 
na parede do microtúbulo, enquanto as moléculas que possuem GDP exibem uma configuração distinta 
e se ligam mais fracamente uma à outra.
Quando a polimerização ocorre rapidamente, moléculas de tubulina são adicionadas ao fim do 
microtúbulo mais facilmente do que o GTP que elas carregam é hidrolizado, assim a porção final do 
microtúbulo em formação possui subunidades de tubulina‑GTP, chamada de capuz GTP. Nessa situação, 
como o microtúbulo somente pode se despolimerizar pela perda de subunidades da sua extremidade 
livre, o crescimento do microtúbulo continuará. Como o processo químico se dá ao acaso, pode ocorrer 
que a tubulina da extremidade livre do microtúbulo hidrolize seu GTP antes que uma nova tubulina seja 
adicionada, assim o terminal será constituído de uma tubulina‑GDP, e uma vez iniciada a despolarização, 
ela tenderá a continuar e o microtúbulo começará a retrair rapidamente, podendo até desaparecer.
As tubulinas liberadas ficam como estoque no citoplasma (num fibroblasto, cerca de metade das 
tubulinas se encontram dessa forma), disponíveis para o crescimento de microtúbulos. As moléculas 
de tubulina no reservatório trocam seu GDP por GTP, tornando‑se novamente competentes para serem 
adicionadas a outro microtúbulo que esteja na fase de crescimento.
Numa célula normal, como consequência da instabilidade dinâmica, o centrossomo (ou centro 
organizador) está continuamente emitindo novos microtúbulos num padrão exploratório em diferentes 
direções e os retraindo. Entretanto, o microtúbulo poderá se estabilizar pela adição de outra molécula 
ou estrutura celular que impeça a despolimerização da tubulina. O centrossomo pode ser comparável 
a um pescador que lança sua linha em diversas direções e, quando não é fisgada, é recolhida depressa, 
mas se é fisgada, a linha permanece no local, segurando o peixe para o pescador.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 43 – Desenho demonstrando a dinâmica da formação dos microtúbulos
Os microtúbulos organizam o interior da célula. As células são capazes de modificar dinamicamente 
seus microtúbulos para diferentes objetivos:
• Mitose: a princípio os microtúbulos se tornam mais dinâmicos, alternando entre formação e 
desintegração mais frequentemente que os microtúbulos do citoplasma. Isso permite que se 
desassociem rapidamente e criem os fusos mitóticos.
• Morfologia celular: a célula é especializada com uma determinada estrutura fixa, de modo 
que a instabilidade dos microtúbulos é suprimida por proteínas que se ligam no término dos 
microtúbulos e os estabilizam para a manutenção da forma celular.
• Polarização celular: por exemplo, célula nervosa, com o axônio de um lado e os dendritos de 
outro (os microtúbulos do axônio apontam para a mesma direção com a terminação + apontada 
para o terminal axônico. Células secretoras geralmente mantêm o Golgi em direção ao local de 
secreção. A polarização é decorrente dos microtúbulos, mantendo organelas em determinados 
locais e direcionando o tráfego de movimento entre uma parte da célula e outra.
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Influenciam a distribuição de membrana nos eucariontes através de proteínas motoras associadas a 
microtúbulos.
As proteínas motoras se ligam aos filamentos de actina ou aos microtúbulos, utilizam energia 
derivada da hidrólise do ATP e trafegam sobre o filamento em uma direção. Podem também aderir a 
outros componentes celulares e transportar suas cargas ao longo dos filamentos.
São duas grandes famílias: as dineínas, que geralmente se movem em direção ao terminal + dos 
microtúbulos (para longe do centrossomo), e as quinesinas, que se movem em direção ao terminal – 
(em direção ao centrossomo). As duas possuem duas cadeias pesadas e várias cadeias leves. Cada cadeia 
pesada forma uma cabeça globular, que interage com o microtúbulo de maneira estéreo específica. Elas 
são ATP dependente e “caminham” pelo microtúbulo.
O aparelho de Golgi e RE dependem dos microtúbulos para sua localização e posicionamento 
intracelular. Com o desenvolvimento da célula, o RE cresce e a quinesina aderida do lado de fora da 
membrana do RE o puxa para fora ao longo dos microtúbulos, alongando‑o como uma rede. A dineína 
puxa o Golgi na direção contrária para dentro em direção ao núcleo. Se as células forem tratadas com 
drogas que inibem o crescimento dos microtúbulos, as organelas mudam de local.
Os cílios são prolongamentos longos com motilidade presentes nas superfícies de algumas células 
epiteliais. Com 5 a 10 µm de comprimento por 0,25 µm de diâmetro, são envolvidos por membrana plasmática 
e contêm dois microtúbulos centrais cercados por nove pares de microtúbulos periféricos unidos entre si. 
Estão inseridos nos corpúsculos basais, que são estruturas eletrondensas presentes no ápice das células, sob 
a membrana (análoga aos centríolos). Exibem rápido vaivém, movimento que em geral é coordenado e gera 
uma corrente de fluído ou de partículas numa determinada direção. Além disso, utilizam ATP.
Uma célula da traqueia pode ter 250 cílios (mais de um bilhão por cm2). Eles são constituídos por 
um feixe de microtúbulos paralelos envoltos por membrana. Nos mamíferos, são presentes na árvore 
respiratória (deslocam o muco e partículas a ele aderidas) e oviduto (deslocam o oócito). Nos protozoários, 
podem ser utilizados para locomoção e alimentação.
Os microtúbulos são um pouco diferentes dos encontrados nas células. Cada um dos pares de 
microtúbulos (nove) são constituídos por um microtúbulo A (inteiro) com um microtúbulo B (um 
pouco maior, que se encaixa como uma orelha no A). Encontramos ainda raios radiais, uma bainha 
interna que envolve o par de microtúbulos centrais (ambos inteiros e separados entre si). Entre os nove 
pares encontramos uma ligação de nexina. Cada um dos microtúbulos possui um braço interno e um 
externo de dineína ciliar, como se aproximando o microtúbulo adjacente. Essas dineínas fazem contatos 
periódicos com o microtúbulo adjacente e se movem ao longo dele na presença de ATP, produzindo a 
força para o batimento ciliar. Outros tipos de proteínas atuam para ancorar e ligar aos microtúbulos 
juntos e converter o movimento de deslocamento produzido pelas ligações de dineínas.
Os flagelos são mais longos e, em geral, se apresentam individualmente. Nos vertebrados, encontra‑se 
apenas no espermatozoide, sendo um por células. É diferente do flagelo bacteriano, embora ambos 
sejam feixes de nove pares de microtúbulos em círculo (fundidos) com um par central (separados).
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A proteína dineína tem atividade ATPásica. Ela forma um par de braços ligados aos microtúbulos dos 
pares periféricos. É a interação entre a dineína e os túbulos vizinhos, que acarreta num deslizamento 
entre pares vizinhos e promove a torção de toda estrutura,gerando o movimento ciliar ou flagelar.
Nos axônios os microtúbulos estão orientados na mesma direção, com o terminal – apontando 
para o corpo celular. Não há um microtúbulo cobrindo todo o axônio, há uma série de sobreposições 
de microtúbulos paralelos de poucos µm que fazem o transporte pelo axônio mais rápido. Nos 
dendritos, a polaridade dos microtúbulos é mista. Há muitas proteínas transportadoras de vesículas 
específicas, e elas são necessárias nos terminais axônicos, onde as sinapses são construídas e 
mantidas (são produzidas exclusivamente no corpo celular). Muitas mitocôndrias, grande número 
de proteínas específicas de transporte de vesículas e precursores de vesículas sinápticas realizam 
sua longa jornada (em neurônios longos) na direção anterógrada. São conduzidas por proteínas 
da família das proteínas motoras kinesinas (movem‑se um metro/dia), muito mais rápido que 
por difusão (levaria oito anos para uma mitocôndria percorrer a mesma distância). O transporte 
retrógrado pelo axônio acontece pela dineína.
A estrutura dos axônios depende dos microtúbulos e também dos filamentos de actina e 
filamentos intermediários. Os filamentos de actina se orientam no córtex do axônio, logo abaixo 
da membrana plasmática, e as proteínas baseadas na actina, como a miosina V, são também 
abundantes. Filamentos intermediários especializados das células nervosas fornecem o suporte 
estrutural mais importante para o axônio.
Os microtúbulos reforçam a direção final do crescimento do cone. Microtúbulos paralelos logo 
abaixo do cone de crescimento estão em constante expansão e encolhendo por uma instabilidade 
dinâmica. Sinais adesivos guias estão relacionados de alguma forma com o final dinâmico dos 
microtúbulos; assim, os microtúbulos dilatando‑se na direção correta são estabilizados contra o 
desmantelamento. Dessa forma, um axônio rico em microtúbulos é deixado para trás, fazendo o 
cone seguir sua viagem.
Dendritos são em geral muito mais curtos que os axônios, e sua função é mais receber sinais que 
enviá‑los. Os microtúbulos nos dendritos são paralelos uns aos outros, mas suas polaridades são mistas. 
Todavia, os dendritos são resultantes da atividade do cone de crescimento. Expandindo‑se sozinhos 
por seus próprios caminhos, os cones de crescimento nas extremidades de ambos, dendritos e axônios, 
criam uma morfologia intricada e altamente individual de cada célula neuronal madura. Dessa forma, o 
citoesqueleto fornece o mecanismo para construção de todo sistema nervoso, assim como o suporte e 
estabilização do fortalecimento das suas partes.
A imagem a seguir mostra uma eletromicrografia da porção apical de uma célula epitelial ciliada. 
Os cílios aparecem seccionados longitudinalmente e, no detalhe, seccionados transversalmente. As 
pontas de setas indicam microtúbulos dispostos longitudinalmente. A ultraestrutura ciliar de nove 
pares de microtúbulos em disposição circular em torno de um par central é facilmente evidenciada 
no detalhe à esquerda.
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Figura 44 – Eletromicrografia da porção apical de uma célula epitelial ciliada
6.2 Microfilamentos de actina
É muito abundante no músculo e constitui 5‑30% das proteínas totais do citoplasma. Forma o 
córtex medular, camada imediatamente abaixo da membrana plasmática, que reforça a membrana 
e participa dos movimentos da célula (por exemplo, fagocitose). São moléculas muito conservadas 
filogeneticamente.
A actina nos eucariontes se concentra, em geral, em uma camada logo abaixo da membrana 
plasmática, chamada de córtex celular. Os filamentos de actina estão ligados por proteínas de ligação 
da actina, formando uma rede que suporta a superfície celular externa e fornece resistência mecânica. 
Nos eritrócitos, são responsáveis pela forma discoide da célula. De maneira geral, o córtex celular é mais 
espesso e complexo, sendo capaz de uma série de movimentos e formas.
Muitas células rastejam na superfície em vez de nadarem por cílios ou flagelos à procura de alimento, 
como as amebas carnívoras e células do sangue, que percebem moléculas difusíveis relacionadas com 
bactérias, migram, fagocitam e destroem (por exemplo, neutrófilos e macrófagos).
Os neutrófilos (leucócitos granulócitos) migram em direção a uma infecção bacteriana. Proteínas 
receptoras de membrana permitem que os neutrófilos percebam concentrações muito baixas de 
peptídios N‑formilados que derivam das proteínas bacterianas (percebem diferenças de concentração 
de 1%), ocorrendo uma polimerização de actina nas proximidades dos receptores, que são estimulados 
quando os receptores se ligam ao estímulo. Essa reposta de polimerização de actina depende da família 
monomérica Rho de GTPases. Como resposta, a célula estende um prolongamento em direção ao sinal, 
que indiretamente causa uma reorientação do maquinário gerador de tração, e o corpo da célula segue 
seu “nariz” e se move em direção ao sinal atrativo.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
A direção da migração celular pode também ser influenciada por sinais químicos aderidos à matriz 
extracelular ou na superfície das células. Receptores a esses sinais podem causar adesão celular em 
adição à polimerização de actina direcionada. A maioria das migrações de células animais em longas 
distâncias, incluindo o crescimento da crista neural e crescimentos neuronais através de cones, depende 
da combinação de sinais difusíveis e não difusíveis.
São instáveis como os microtúbulos, mas podem formar estruturas estáveis, como no músculo ou 
nos microvilos do epitélio intestinal. Além disso, são associados com um grande número de proteínas 
que se ligam à actina.
Figura 45 – Dinâmica da conversão da actina G em actina F; as regiões que promovem polimerização (+) 
e despolimerização (‑) permitem o movimento do filamento
Podem se contrair (músculos das células), emitir prolongamentos, como nos fibroblastos, ou formar 
o anel que se contrai durante a divisão celular.
São flexíveis, sendo formados por uma estrutura quaternária fibrosa composta de actina F (7 nm de 
diâmetro), constituída de duas cadeias em espiral de filamentos compostos de actina G, lembrando um 
colar de pérolas. Estão arranjados em forma de hélice, que completa um giro a cada 37 nm. Possuem 
ainda polaridade com um terminal + e um –. É bastante flexível e em geral menor que os microtúbulos, 
e a quantidade (comprimento total) de filamentos de actina na célula é cerca de 30 Xs de microtúbulos. 
Raramente estão isolados nas células: é comum vários filamentos de actina se agregarem para formar 
feixes mais espessos.
Os filamentos de actina podem crescer pela adição de actina G nas terminações, sendo mais rápida 
na terminação + que na –.
Um filamento de actina puro, como um microtúbulo, é muito instável e pode se desmontar por ambos 
os lados. Cada actina G possui um ATP fortemente ligado, que é hidrolizado à ADP após ser incorporado à 
actina F. A hidrólise reduz a força da ligação (como nos microtúbulos) e reduz a estabilidade do polímero. 
A hidrólise de nucleotídeos promove a despolimerização, ajudando a desmantelar os filamentos de 
actina após serem formados.
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As citocalasinas combinam com actina e impedem a polimerização, e faloidinas combinam 
externamente com filamentos de actina, estabilizando‑os. Ambas são extraídas de fungos e interferem 
nos movimentos celulares, o que ocorre mais em células não musculares.
Os filamentos de actina, após formados, duram alguns minutos. O equilíbrio entre os filamentos 
de actina e a reservade actina G são essenciais para a sua função. Cerca de 5% da proteína total de 
uma célula animal é actina; cerca de metade está na forma de filamentos (actina F), e o restante, no 
citosol (actina G). A célula possui pequenas proteínas, como timosina (que mantém a actina G como 
reserva até ser necessária) e profilina. Elas se ligam à actina G no citosol, impedindo que eles se unam às 
terminações da actina F, e assim regulam a polimerização da actina. Há muitas outras proteínas que se 
une à actina na célula. A maioria se liga à actina F e controla o comportamento do filamento.
 Lembrete
O citoesqueleto de actina pode regular o comprimento, a localização, 
a organização e o comportamento dinâmico das células. A atividade dos 
filamentos de actina pode ser regulada por sinais extracelulares, permitindo à 
célula reorganizar seu citoesqueleto em resposta ao ambiente.
6.3 Citoesqueleto de uma fibra muscular estriada
Em uma fibra muscular, os microfilamentos de actina estão entre os miofilamentos e a associação 
deles com os miofilamentos de miosina é a peça fundamental para o movimento de contração muscular.
Actina e miosina compõem 55% das proteínas do músculo estriado. A associação dos miofilamentos 
de actina e miosina forma uma família e hidrolisa ATP, que fornece energia para o movimento ao longo 
do filamento de actina em direção à teminação –. Há muitas subfamílias, sendo as miosinas I e II as mais 
abundantes. A miosina I é encontrada em todas as células e é a mais simples, pois possui apenas uma 
cabeça e uma cauda. A cabeça interage com o filamento de actina, que possui a atividade de hidrolisar 
o ATP, e assim a miosina se move sobre o filamento de actina em direção à terminação +, transportando 
a vesícula a ela ligada sobre o filamento de actina em ciclos repetitivos. A cauda pode também se ligar 
à membrana plasmática e modificar a forma desta.
Os feixes de miofilamentos formam as miofibrilas, que possuem 1‑2 µm de diâmetro, e nessas 
estruturas estão os sarcômeros (de 2,5 µm de comprimento), com um padrão repetitivo que dá o aspecto 
estriado à célula. Sua composição é de filamentos de actina e miosina II (ou filamentos grossos), que são 
posicionados centralmente no sarcômero. São as unidades contráteis do músculo.
Os principias miofilamentos são distribuidos da seguinte forma:
• Actina G (globular), com 5,6 nm de diâmetro.
• Actina F (fibrosa), hélice dupla de actina G polimerizada com sítio de ligação para miosina.
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• Tropomiosina, molécula cordonal, fina, polarizada e rígida, com 40 nm de comprimento e duas 
cadeias em forma de α hélice enroladas, que se encaixa na hélice de actina (actina F), cobrindo 
sete actinas G e impedindo que as cabeças de miosina se associem com o filamento de actina.
• Troponina, que possui três subunidades:
— TnT, que liga na tropomiosina;
— TnC, com afinidade por Ca++ no fim da molécula, que muda sua forma após a ligação Ca2+ e 
causa o deslocamento da molécula de tropomiosina, expondo o sítio de ligação da actina com 
a miosina; e
— TnI, que cobre o sítio de ligação.
• Miosina, que, dividida em meromiosina leve (filamentosa) e meromiosina pesada (atividade 
ATPásica), combina com a actina na banda H para fora. Forma um bastão com 2‑3 µm de diâmetro 
por 20 µm de comprimento PM 500.000 enrolado em hélice. Cada filamento de miosina apresenta 
cerca de 300 cabeças e cada uma pode se ligar a um filamento de actina numa velocidade de 15 
µm/s, o suficiente para um sarcômero passar do estado distendido (3 µm) para completamente 
contraído (2 µm) em menos de um décimo de segundo.
• Titin, uma molécula elástica que muda sua forma à medida que o sarcômero contrai ou relaxa, 
ligando o disco z à miosina.
• Tropomodulina, que se liga à terminação – do filamento de actina, estabilizando, e o lado + se 
ancora no disco Z (Cap Z) – por isso, são muito estáveis. Permite que a fibra muscular se recupere 
após ter sido estirada em excesso.
• Disco Z, que também contém α‑actina.
• Nebulina, que determina o tamanho de cada filamento. É uma proteína com 35 aa repetitivos 
compondo a actina. A nebulina move‑se do disco Z para a terminação – de cada filamento de 
actina, atuando como uma “régua molecular” para dizer o tamanho do filamento.
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Veja as imagens a seguir:
Figura 46 – Desenho esquemático demonstrando a organização de uma fibra muscular e sua unidade funcional, o sarcômero
Figura 47 – Desenho esquemático demonstrando os principais miofilamentos encontrados no citoesqueleto 
de uma fibra muscular e do sarcômero
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
O desenho a seguir ilustra o Modelo de Huxley (Prêmio Nobel em 1963). A contração muscular 
obedece à Teoria dos Filamentos Deslizantes. Segundo esse modelo, quando ocorre a contração, os 
miofilamentos de actina e miosina não se encurtam nem se esticam; eles deslizam uns sobre os outros 
de maneira que os filamentos de actina se aproximam, diminuindo a faixa H. Observando a figura 
que segue, notamos que a banda A não altera suas dimensões durante a contração e o relaxamento, 
enquanto a banda I diminui de comprimento na contração e aumenta no relaxamento:
Figura 48 – Desenho ilustrando o Modelo de Huxley
Como os únicos contatos observáveis entre os miofilamentos são as pontes laterais, que partem 
dos miofilamentos de miosina, admite‑se que tais pontes sejam as responsáveis pelo deslizamento, 
deslocando‑se os filamentos de actina em relação aos de miosina. Se a proteína miosina de um 
músculo for relativamente dissolvida, a faixa A desaparece. Assim, demonstra‑se que os filamentos 
grossos sejam constituídos de miosina e que os filamentos finos, na sua maior parte, sejam constituídos 
da proteína actina.
Como já observado, moléculas de proteína actina são globulares (actina G), polimerizam‑se e 
criam fios enrolados, dois a dois, em forma de hélice (actina F). No sarcômero, associam‑se a esta mais 
duas proteínas, denominadas troponina e tropomiosina. A miosina cria bastonetes longos com uma 
extremidade dilatada, lembrando um taco de golfe. Há a formação de uma ponte entre a miosina e 
a actina, ocasionando a contração muscular. Na contração muscular, as “cabeças” da miosina de um 
filamento grosso encaixam‑se aos receptores da actina (filamento fino), dobrando‑se e ocasionando o 
deslizamento desses filamentos de actina, o que lembra o movimento de uma “engrenagem de dentes” 
e encurta o sarcômero.
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Unidade II
Figura 49 – Esquema demonstrando o mecanismo de ligação entre a actina e a miosina e a contração do sarcômero
A contração se inicia quando o músculo esquelético recebe o sinal do sistema nervoso. O sistema 
desencadeia um potencial de ação na membrana sarcoplasmática, em ms viajam até os túbulos T 
(transversos), que estendem o sinal pelas membranas plasmáticas ao redor de cada miofibrila. O sinal 
elétrico é então retransmitido ao retículo sarcoplasmático, um grupo de vesículas achatadas ao redor 
de cada miofribila, que armazena Ca2+ e, em resposta à excitação, libera o Ca2+ no citosol através de 
canais iônicos que se abrem. O íntimo contato entre os túbulos T e o retículo sarcoplasmático permite 
que a despolarização que progride pelos túbulos T atue diretamente nos grandes canais de liberação 
de Ca2+, que o liberam no sarcolema através de um mecanismo aberto por proteínas transmembrana 
sensíveis à voltagem.O Ca2+ liga ao TnC e o complexo miosina ATP é ativado, formando ponte entre a cabeça de miosina 
e a subunidade de actina G. Assim, ATP → ADP = Pi + E, e esta ativação deforma a cabeça da miosina, 
que aumenta a curvatura e empurra a actina ligada, promovendo a contração muscular.
 Observação
Como o sinal da membrana plasmática é passado dentro de milisegundos 
para todos os sarcômeros da célula, todas as miofibrilas da célula se 
contraem ao mesmo tempo.
O aumento do Ca2+ no citosol cessa assim que o sinal nervoso para, porque o Ca2+ é rapidamente 
bombeado de volta para o retículo sarcoplasmático por uma série de bombas de Ca2+. As concentrações 
de Ca2+ voltam ao normal e as moléculas de troponina e tropomiosina movem‑se de volta a sua posição 
original, onde bloqueiam a ligação entre actina e miosina.
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Quando a fibra muscular está relaxada, a actina se encontra bloqueada pela troponina. No momento 
em que o Ca++ está disponível e se liga à unidade TnC da troponina, ocorre alteração da configuração 
espacial das três subunidades de troponina, que, por sua vez, empurra a molécula de tropomiosina mais 
para dentro do sulco da hélice de actina, expondo os sítios de ligação dos componentes globulares de 
actina, de modo que estas ficam livres para interagir com as cabeças de miosina. A ponte entre a cabeça 
de miosina e a subunidade de actina G ganha atividade ATPásica (ATP → ADP = Pi + E). A consequente 
liberação de energia promove a deformação da cabeça da miosina, que aumenta curvatura e empurra 
a actina ligada a ela. Assim, ocorre o deslizamento da actina sobre a miosina. As pontes antigas só se 
desfazem depois que a miosina se une a uma molécula de ATP, fazendo com que a cabeça de miosina 
volte à sua posição normal, o que inicia um novo ciclo.
A remoção do Ca++ é realizada por transporte ativo. Sem ATP, o complexo actina/miosina fica estável, 
determinando o estado de rigor mortis, que é caracterizado pela rigidez muscular do estado cadavérico.
Figura 50 – Desenho e eletromicrografias de transmissão de sarcômeros relaxados e contraídos
Veja a seguir um desenho dos miofilamentos finos de actina e tropomiosina e da troponina. Quando 
o cálcio se liga na troponina, ela sofre alteração de sua conformação molecular e desloca a tropomiosina; 
consequentemente, o sítio de afinidade da actina pela miosina é exposto, permitindo que o braço de 
meromiosina pesada se ligue na actina.
Figura 51 – Desenho dos miofilamentos finos de actina e tropomiosina e da troponina
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Unidade II
Veja agora um desenho do modelo esquemático do ciclo contrátil da actino‑miosina. O movimento 
do filamento fino pela energia gerada na cabeça de miosina ocorre como resultado entre a ligação de 
um ciclo mecânico que envolve ancoramento, movimento e desancoramento da cabeça e um ciclo 
químico que abrange ligação, hidrólise e liberação de ATP, ADP e Pi (fósforo inorgânico). Nesse modelo, 
os dois ciclos iniciam‑se no item 1, com a ligação do ATP na fenda da cabeça de miosina, causando o 
deasancoramento da cabeça no filamento da actina. As hidrólises da ligação do ATP (item 2) energizam 
a cabeça, causando ligação fraca com o filamento de actina (item 3). A liberação de Pi causa um forte 
ancoramento da cabeça de miosina com o filamento fino do centro e a força rítmica (item 4), que move 
o filamento fino ao centro do sarcômero. A liberação do ADP (item 5) regula o estágio para outro ciclo.
Figura 52 – Desenho do modelo esquemático do ciclo contrátil da actino‑miosina
 Lembrete
O aumento da quantidade de miofilamentos em uma fibra muscular 
promove hipertrofia muscular; já o aumento de fibras musculares promove 
hiperplasia muscular, esta ocorrendo principalmente na infância.
6.4 Filamentos intermediários
Os filamentos são chamados de intermediários por estarem entre os diâmetros da actina e da miosina. 
São mais estáveis que os microtúbulos e que os filamentos de actina. Não participam da contração 
celular nem nos movimentos de organelas. São abundantes em células que sofrem atrito (epiderme), 
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onde se prendem os desmossomos, nos axônios e em células musculares, e ausentes em células de 
multiplicação rápida (culturas e embriões) e nos oligodendrócitos (produtoras de mielina).
Um tipo está presente na lâmina nuclear, logo abaixo da membrana nuclear interna. Outros tipos 
se estendem através do citoplasma, fornecendo à célula resistência mecânica, pois resistem a grandes 
forças tensoras. São os mais duráveis dos três (resistem a salinas concentradas e detergentes não iônicos). 
Encontram‑se no citoplasma da maioria das células animais, formando uma rede através do citoplasma, 
circundando o núcleo e se estendendo até a periferia da célula.
Em geral, ancoram‑se nas junções celulares como desmossomos, dentro do núcleo (lâmina nuclear) 
que fornece estrutura à carioteca. Também protegem as células de estresse mecânico.
São como cordas trançadas juntas, fornecendo resistência à tensão. Formam ligações em meio 
às α hélices entre as espirais, proporcionando grande resistência ao estiramento. Nos fibroblastos, os 
filamentos intermediários são constituídos de proteína vimetina.
O monômero proteico do filamento intermediário consiste de um domínio em bastão central com 
regiões globulares nas extremidades. Pares de monômeros se associam para formar dímeros, e pares 
de dímeros se associam para formar tetrâmeros. Os tetrâmeros se empacotam juntos por suas porções 
terminais e se associam em uma formação em hélice, contendo oito grupos de tetrâmeros que geram o 
filamento intermediário.
São exemplos de filamentos intermediários:
• Queratina: exclusiva das células epiteliais, são mais de 30 tipos, formados da combinação de 
diferentes subunidades de queratina, em geral de uma extremidade da célula epitelial a outra 
e ancorados nos desmossomos, associando‑se lateralmente com outro compartimento celular 
através de seus domínios da cabeça e caudas globulares. Esses arranjos distribuíram o estresse 
entre todas as células.
• Vimetina e filamentos relacionados à vimetina: tecido conjuntivo, células musculares e células 
de suporte do sistema nervoso (neuroglia).
• Neurofilamentos: nas células nervosas, no corpo celular e dos prolongamentos dos neurônios.
• Lâmina nuclear A, B e C: reforçam a carioteca (intranuclear) das células animais.
Muitos filamentos intermediários são posteriormente estabilizados e reforçados por proteínas 
acessórias que se ligam transversalmente em feixes de fibras (por exemplo, plectina).
A vimetina, por exemplo, liga os filamentos intermediários aos microtúbulos, aos filamentos de 
actinas e a estruturas adesivas dos desmossomos.
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Os envelopes nucleares são apoiados por uma rede de filamentos intermediários. Formam a rede 
bidimensional de filamentos intermediários chamada de lâmina nuclear na face interna da carioteca, 
que fornece local de ligação para as cromatinas contendo DNA. São constituídos de lamin, desfazem‑se e 
se reorganizam a cada divisão celular, quando o envelope nuclear se desfaz e se forma nas células‑filhas.
A dissociação da lamin é controlada pela fosforilação e desfosforilação da lamin pela proteína 
quinase. Após a fosforilação da lamin, as ligações entre os tetrâmeros se enfraquecem e o filamento 
desintegra. No final da mitose, a desfosforilação causa areorganização da lamin.
 Resumo
A membrana plasmática é a estrutura que delimita o meio interno e 
o externo de uma célula, é a interface entre a célula e o meio em que se 
encontra. Resumidamente, as principais funções são formar uma barreira 
permeável seletiva que controla a passagem de íons e pequenas moléculas; 
formar o suporte físico para a atividade ordenada das enzimas nela 
contidas; possibilitar o deslocamento de substâncias no citoplasma através 
da formação de pequenas vesículas; realizar a endocitose e a exocitose; e 
possibilitar a comunicação celular através dos receptores que interagem 
especificamente com moléculas do meio externo.
A membrana plasmática é uma bicamada de fosfolipídios que contém 
proteínas e envolve externamente a célula eucariótica. A estrutura dessa 
membrana é responsável pela sua capacidade de permeabilidade seletiva, 
afirmação que também é válida para muitas organelas citoplasmáticas de 
membrana. Há proteínas que atravessam toda a espessura da membrana, 
comunicando moléculas extracelulares com moléculas intracelulares – são 
as proteínas transmembranas. A estrutura de bicamada de fosfolipídios 
(são moléculas anfipáticas) possui a cabeça polar hidrofílica, a qual possui 
afinidade por água e repele lipídios, e a sua porção alongada, que é 
hidrofóbica, de hidrocarbonetos repele água e possui afinidade por lipídios.
O modelo de mosaico fluido corresponde à disposição das proteínas 
na bicamada lipídica. Essas proteínas são dinâmicas, porém muitas delas 
estão presas a outras moléculas do citoesqueleto celular, que também 
é formado por proteínas. As células se comunicam entre si por sinais 
químicos (moléculas sinalizadoras) e por sinalização elétrica através da 
despolarização de membrana associada à alteração de permeabilidade, 
conferindo uma estabilidade funcional e coordenada entre os diversos 
tecidos, órgãos e sistemas.
Entre os diversos tipos condução de moléculas de sinalização química, os 
mecanismos mais conhecidos são os sistemas neuroendócrino e a regulação 
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parácrina. Na sinalização endócrina, as moléculas são os hormônios, que 
são transportados pelo sangue e podem agir bem distantes dos locais onde 
foram produzidos. Já na sinalização parácrina, as moléculas produzidas 
agem bem próximas ao local de origem e são prontamente inativadas.
As formas de sinalização celular são:
• parácrina: as moléculas sinalizadoras são secretadas e podem ser levadas 
para longe, agindo em alvos distantes ou como mediadores locais;
• sináptica: sinal químico chamado neurotransmissor. Esses sinais são 
secretados em junções celulares especializadas;
• endócrina: essas células secretam suas moléculas sinalizadoras 
chamadas hormônios na corrente sanguínea, que se encarrega de 
transportá‑las para células‑alvo distribuídas por todo o corpo;
• autócrina: célula que secreta moléculas sinalizadoras que se ligam aos 
seus receptores na própria célula. Por exemplo, quando uma célula 
decide seguir uma determinada rota de diferenciação, ela começa a 
secretar sinais autócrinos, o que reforça a sua decisão;
• elétrica: na qual são gerados impulsos nervosos com alteração no 
potencial elétrico da membrana plasmática, pela entrada de íons 
sódio e saída de íons potássio.
Pela membrana, há transportes, isto é, ocorrem passagens entre os meios 
intra e extracelular. Esses transportes são classificados em passivo (quando 
há difusão de uma substância sem gasto de energia), ativo (quando há gasto 
energético) e massa (endocitose, que pode ser de material sólido, a fagocitose, 
e de material líquido, a pinocitose). Há transporte passivo por difusão simples, 
por difusão facilitada e por osmose. O transporte ativo requer consumo de 
energia que vem da quebra da molécula de ATP (adenosina trifosfato ou 
trifosfato de adenosina), formando ADP (adenosina difosfato + fósforo). 
Ocorre contra o gradiente de concentração; aqui, o transporte do soluto é do 
meio menos concentrado para o meio mais concentrado.
O processo de fagocitose ocorre quando uma célula realiza o 
englobamento de partículas grandes ou elementos estranhos para a célula 
vindo do meio extracelular (material sólido). No processo de pinocitose, o 
material a ser englobado pela célula corresponde a gotículas de líquidos que, 
graças a projeções citoplasmáticas delgadas, são englobadas para formar 
bolsas ou vesículas (pinossomo) contendo esse material no seu interior. 
Há concentrações denominadas isotônicas, hipertônicas e hipotônicas 
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(respectivamente, de mesma, com maior e com menor concentração de 
soluto). Portanto, quando esses termos são usados, deve‑se sempre inferir 
que são entre duas soluções.
Para a manutenção das organelas em locais predeterminados e da 
própria célula, o citoesqueleto estabelece, modifica e mantém a forma 
das células. É responsável pelos movimentos celulares, como contração, 
pseudópodos, filopódios e deslocamentos intracelulares de ribossomos, 
organelas, cromossomos, vesículas e grânulos e pelo próprio tamanho 
(grande volume) das células dos eucariontes. Os principais elementos são 
os microtúbulos, os microfilamentos de actina, os filamentos intermediários 
e as demais macromoléculas diversas que assumem funções diferentes 
conforme o tipo celular.
Apenas os filamentos intermediários são estáveis, exercendo papel de 
sustentação. Um protofilamento de tubulina é formado por subunidades 
(α‑β‑heterodímeros) na mesma orientação do filamento formado, 
criando assim uma polaridade. Vários protofilamentos se unem para criar 
o microtúbulo com 13 subunidades distintas. Os microtúbulos organizam 
o interior da célula. As células são capazes de modificar dinamicamente 
seus microtúbulos para diferentes objetivos, tais como a separação dos 
cromossomos na divisão celular, a forma celular, a polarização celular e 
o movimento intracelular, extracelular e celular. Os microfilamentos de 
actina são abundantes nos músculos e constituem 5‑30% das proteínas 
totais do citoplasma. Formam o córtex medular, camada imediatamente 
abaixo da membrana plasmática, que reforça a membrana e participa dos 
movimentos da célula (por exemplo, fagocitose). São moléculas muito 
conservadas filogeneticamente. Com a miosina, compõem 55% das 
proteínas do músculo estriado. A associação dos miofilamentos de actina 
e miosina forma uma família e hidrolisa ATP, que fornece energia para o 
movimento ao longo do filamento de actina em direção à teminação –. Há 
muitas subfamílias, sendo as miosinas I e II as mais abundantes.
A miosina I é encontrada em todas as células e é a mais simples, 
pois possui apenas uma cabeça e uma cauda. A cabeça interage com o 
filamento de actina, que possui a atividade de hidrolisar o ATP, e assim a 
miosina se move sobre o filamento de actina em direção à terminação +, 
transportando a vesícula a ela ligada sobre o filamento de actina em ciclos 
repetitivos. A contração se inicia quando o músculo esquelético recebe o 
sinal do sistema nervoso. O sistema desencadeia um potencial de ação na 
membrana sarcoplasmática e em ms viajam até os túbulos T (transversos), 
que estendem o sinal pelas membranas plasmáticas ao redor de cada 
miofibrila. O sinal elétrico é então retransmitido ao retículo sarcoplasmático, 
um grupo de vesículas achatadas ao redor de cada miofribila, que armazena 
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Ca2+ e, em resposta à excitação, libera o Ca2+ no citosol através de canais 
iônicos que se abrem. O íntimocontato entre os túbulos T e o retículo 
sarcoplasmático permite que a despolarização que progride pelos túbulos T 
atue diretamente nos grandes canais de liberação de Ca2+, que o liberam no 
sarcolema através de um mecanismo aberto por proteínas transmembrana 
sensíveis à voltagem. Os filamentos são chamados de intermediários por 
estarem entre os diâmetros da actina e da miosina. São mais estáveis que os 
microtúbulos e que os filamentos de actina. Não participam da contração 
celular nem nos movimentos de organelas. São abundantes em células que 
sofrem atrito (epiderme), onde se prendem os desmossomos, nos axônios 
e em células musculares, e ausentes em células de multiplicação rápida 
(culturas e embriões) e nos oligodendrócitos (produtoras de mielina).
 Exercícios
Questão 1 (Enade, 2005). Hemácias humanas foram imersas em duas soluções das substâncias I e 
II, marcadas com um elemento radioativo, para estudar a dinâmica de entrada dessas substâncias na 
célula. Os resultados estão apresentados no gráfico a seguir:
Figura 53
Com base nesses resultados, pode‑se concluir que as substâncias I e II foram transportadas para 
dentro da célula, respectivamente, por:
A) Transporte ativo e difusão passiva.
B) Difusão facilitada e difusão passiva.
C) Difusão passiva e transporte ativo.
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D) Fagocitose e pinocitose.
E) Osmose e difusão facilitada.
Resposta correta: alternativa A.
Resolução do exercício
Substância I – A passagem dessa substância para o interior celular (incorporação) pode ser analisada 
em dois momentos distintos: (1) quando a concentração do meio externo é inferior a 2 dpm.10‑3/cm3 
e (2) quando essa concentração é superior a esse valor.
No momento 1, a taxa de incorporação acompanha proporcionalmente a elevação da concentração 
da substância I no meio externo, o que indica que, até que seja atingida a concentração exterior de 2 
dpm.10‑3/cm3, a entrada da referida substância nas células ocorre sem nenhum tipo de impedimento, 
um padrão semelhante ao descrito anteriormente para a substância II. No entanto, a partir da 
concentração de 2 dpm.10‑3/cm3, a taxa de incorporação da substância estabiliza‑se em torno de 
500 dpm/106cel/h, permanecendo nesse patamar mesmo nas mais elevadas concentrações externas 
da substância. Portanto, no momento 2, passa a existir uma restrição à entrada da substância I, que 
continua a ser incorporada, porém a uma taxa limitada e constante.
Se considerássemos apenas o momento 1 da curva, poderíamos afirmar que o fenômeno ocorrido 
era a difusão simples, na qual a elevação da concentração externa da substância gera uma incorporação 
equivalente (transporte desimpedido, seguindo o gradiente de concentração). Porém, a limitação 
verificada no momento 2 da curva sugere que a passagem da substância I não ocorre de modo 
desimpedido, o que nos permite deduzir que essa substância não atravessa a membrana plasmática pela 
bicamada lipídica, apesar do caráter passivo do transporte registrado no primeiro momento do gráfico. 
Desse modo, a explicação mais plausível é a de que o transporte da referida substância ocorre com o 
auxílio de proteínas. Logo, trata‑se de um fenômeno de difusão facilitada, uma vez que é um fenômeno 
passivo e executado por proteínas carreadoras de membrana.
Assim, o comportamento da curva apresentada no gráfico pode ser explicado da seguinte forma: antes 
de a concentração exterior da substância I atingir o valor de 2 dpm.10‑3/cm3, havia uma quantidade 
livre de carreadores suficiente para promover a passagem dessa substância pela membrana de modo 
eficiente. Entretanto, quando a concentração se tornou muito elevada, todos os carreadores ficaram 
ocupados por moléculas da substância I, fazendo com que a taxa de incorporação dessa substância 
atingisse um valor máximo e constante, registrado pelo platô que marca o momento 2 do gráfico. Nesse 
caso, costuma‑se dizer que a proteína carreadora está saturada.
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BIOLOGIA (CITOLOGIA)
Figura 54 
Substância II – A reta que representa o ocorrido com a substância II indica uma perfeita correlação 
entre a concentração da referida substância no meio externo e sua taxa de incorporação celular: quando 
a concentração no meio externo é baixa, a incorporação é baixa; quando a concentração extracelular 
é alta, a incorporação é igualmente elevada. Isso revela que a substância II tem livre passagem do 
meio externo para o meio interno através da membrana plasmática das células e segue o gradiente 
de concentração. Essa passagem sem restrições sugere que o mecanismo pelo qual a substância 
II é incorporada à célula é a difusão simples ou passiva, ocorrida através da bicamada lipídica. Nas 
demais modalidades de transporte, há a participação de proteínas de membrana, as quais atuam 
como carreadoras de substâncias ou formadoras de canais, o que impõe limitações de diversos graus à 
passagem de substâncias.
Figura 55 
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Unidade II
Questão 2 (UFRGS). As células animais para a produção de energia necessitam de oxigênio, enzimas 
e substrato. Em relação ao processo de produção de energia, considere as afirmações a seguir:
I – A fosforilação oxidativa ocorre nas mitocôndrias.
II – Na fase aeróbia, ocorre alta produção de ATP.
III – A glicólise possui uma fase aeróbia e outra anaeróbia.
É(são) correta(s):
A) Apenas a afirmativa I.
B) Apenas a afirmativa II.
C) Apenas as afirmativas I e II.
D) Apenas as afirmativas II e III.
E) Todas as afirmativas.
Resolução desta questão na plataforma.