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MOTILIDADE DO TRATO GASTRINTESTINAL PRINCÍPIOS GERAIS DA MOTILIDADE DIGESTIVA 1) Para entender a motilidade, principalmente sua regulação, vamos lembrar da anatomia da parede do TGI Sobre a motilidade lembre do plexo submucoso, plexo mioentérico e das camadas de musculatura (majoritariamente lisa) que envolvem todo o trato digestivo 2) A musculatura lisa funciona como um sincício Sincício definição: massa multinucleada de citoplasma formada pela fusão de células originalmente separadas Apesar de não haver fusão de células a musculatura lisa do TGI possui diversas junções comunicantes As junções permitem movimento de moléculas importantes para a contração muscular entre uma fibra e outra o Eletrólitos podem atravessar essas junções, lembre que eletrólitos como cálcio são extremamente importantes para a contração muscular o Segundos mensageiros como cAMP também conseguem atravessar as junções comunicantes, moléculas de grande importância para a regulação da motilidade Por esse motivo a excitação de uma fibra, de uma camada como a longitudinal, permite a contração de outras fibras, até mesmo em outras direções 3) Atividade elétrica do músculo liso gastrintestinal Na musculatura lisa do TGI existe uma atividade elétrica intrínseca e quase contínua Representada por alterações no potencial de membrana que ocorrem com 2 padrões Ondas lentas o A maioria das contrações no TGI ocorrem de forma rítmica o A frequência das ondas lentas determina a frequência base das contrações em cada região do trato (variando de 3 a 12 contr./min) o A presença das ondas lentas acontece por interação entre as células musculares e verdadeiros marca-passos elétricos -> Células intersticiais de Cajal o Essas alterações nas células de Cajal ocorrem por canais iônicos que abrem periodicamente permitindo períodos de despolarização e repolarização que aparecem ciclicamente no gráfico o Observe que as ondas lentas não causam a contração muscular (até por não funcionar a partir de canais de cálcio e sim sódio), somente definem seu ritmo por possibilitar que determinados estímulos resultem mais facilmente em potenciais de ação Potenciais de pico o São potenciais de ação o Ocorrem quando o potencial de membrana se torna mais positivo que -40mv Por mais que o número em si não seja importante decorar, ajuda a observar o gráfico e entender o motivo das ondas lentas auxiliarem na contração, elas aproximam ciclicamente do limiar de ação. o Os picos ocorrem nas cristas das ondas lentas, visto que vai ser esse ponto que vai atravessar o limiar de ação o Os mecanismos excitatórios da motilidade atuam “levantando a base das ondas” fazendo com que as cristas atravessem facilmente o limiar de ação o Os mecanismos inibitórios da motilidade atuam “abaixando a base das ondas” fazendo com que as cristas tenham mais dificuldade de atravessar o limiar de ação Em resumo: mecanismos regulatórios atuam mudando o nível da linha de base do potencial da membrana em repouso o Os potenciais de ação, diferentemente dos encontrados nas fibras nervosas, ocorre por íons de cálcio + sódio, não somente de sódio, ambos são positivos e permitem a despolarização, porém como sabemos o cálcio tem grande importância na contração muscular Contrações rítmicas e tônicas o As contrações rítmicas funcionam pelos mecanismos elucidados acima, as tônicas não dependem das ondas lentas pois são contínuas e são causadas por: Potenciais de pico repetitivos contínuos – quanto maior a frequência, maior o grau de contração (letra A no gráfico) Hormônios ou outros fatores que provocam a despolarização parcial contínua da membrana muscular lisa (letra B no gráfico) Entrada contínua de íons cálcio no interior da célula CONTROLE NEURAL DA FUNÇÃO GASTRINTESTINAL 1) Sistema nervoso entérico Composto por dois plexos o Mais externo, localizado entre as camadas musculares externas chamado de Plexo mioentérico ou de Auerbach Controla principalmente a motilidade o Mais interno encontrado na submucosa chamado de Plexo submucoso ou de Meissner Controla principalmente as secreções Observe as ligações entre os plexos e as fibras Simpáticas e Parassimpáticas além dos Neurônios sensoriais que serão importantes mais a frente O estimulo do plexo mioentérico causa: o Aumento da contração tônica ou tônus da parede do TGI o Aumento da intensidade das contrações rítmicas o Aumento do ritmo de contração o Aumento da condução de ondas excitatórias, aumentando a velocidade do movimento peristáltico o Não é inteiramente excitatório, possui alguns neurônios que secretam um transmissor inibitório (peptídeo intestinal vasoativo (VIP)) importante para a abertura de esfíncteres Por exemplo: uma onda peristáltica no esôfago que segue na direção caudal para levar o bolo alimentar ao estômago pode, no final, abrir o esfíncter esofágico inferior permitindo a passagem para o estômago Neurônios entéricos secretam alguns neurotransmissores o Acetilcolina o Noradrenalina o Peptídeo intestinal vasoativo o Óxido nítrico o Colecistoquinina o Serotonina o Dopamina o Substância P Alguns neurotransmissores foram deliberadamente excluídos por não afetar a motilidade ou não serem conhecidos suficientemente, a função de alguns dos apresentados será discutida posteriormente o No momento cabe citar por sua importância: Acetilcolina frequentemente excitatória Noradrenalina frequentemente inibitória, assim como a adrenalina que geralmente vem por via endócrina a partir da medula adrenal, lembre em uma situação de luta ou fuga a motilidade obviamente deve ser inibida 2) Controle autonômico do trato digestivo Estimulação parassimpática é excitatória ao TGI Dividem-se em cranianas e sacrais o Cranianas quase inteiramente nos nervos vagos, inervam o esôfago, estômago, pâncreas e um pouco menos os intestinos até a primeira metade do intestino grosso o Sacrais originam no segundo, terceiro e quarto segmentos sacrais da medula espinhal, inervam a porção distal do intestino grosso até o ânus, responsáveis principalmente pelos reflexos de defecação Estimulação simpática é geralmente inibitória ao TGI o Originam na medula espinhal entre os segmentos T5 e L2 o As fibras pós-ganglionares se espalham pelos nervos simpáticos pós- ganglionares para todas as partes do TGI. Os simpáticos inervam essencialmente todo o trato digestivo, em vez de serem mais extensos perto da cavidade oral e do ânus, como acontece com os parassimpáticos. o As terminações nervosas simpáticas secretam principalmente noradrenalina, explicando sua atividade majoritariamente inibitória 4) Fibras aferentes do TGI São fibras nervosas sensoriais, levam estímulos percebidos no trato digestório, como distensão, para os plexos e para outros gânglios externos ao TGI Esses neurônios podem ser estimulados por: o Irritação da mucosa intestinal o Distensão intestinal o Presença de substâncias químicas Podem causar excitação ou inibição dos movimentos ou secreções intestinais 5) O arranjo do sistema nervoso entérico e suas comunicações supracitadas permitem 3 tipos de reflexos gastrintestinais Reflexos totalmente integrados ao sistema nervoso entérico. o por exemplo, aqueles que controlam uma grande parte do peristaltismo, das contrações mistas, dos efeitos inibitórios locais e assim por diante. Reflexos do TGI para os gânglios simpáticos pré-vertebrais e, depois, de volta para o trato digestivo. o Esses reflexos transmitem sinais a longas distâncias para outras áreas do trato digestivo Sinais do estômago para causar a evacuação do cólon chamado de reflexo gastrocólico Sinais do cólon e do intestino delgado para inibir a motilidade do estômago (os reflexos enterogástricos) Reflexos do cólon para inibir o esvaziamento do conteúdo ileal no cólon (o reflexocolonoileal). 3.Reflexos do TGI para a medula espinhal ou tronco encefálico e depois de volta para o trato digestivo. o Reflexos do estômago e do duodeno para o tronco encefálico e de volta para o estômago – pelos nervos vagos – para controlar a atividade motora gástrica o Reflexos de dor que causam inibição geral de todo o trato digestivo o Reflexos de defecação que viajam do cólon e do reto até a medula espinhal e de volta para produzir as poderosas contrações colônicas, retais e abdominais necessárias para a defecação. o CONTROLE HORMONAL DA MOTILIDADE GASTRINTESTINAL Hormônio Estímulo para secreção Local de secreção Ação Na motilidade Colecistoquinina Proteína Gordura Ácido Células I do duodeno, jejuno e íleo Inibe o esvaziamento gástrico Motilina* Gordura Ácido Nervosa Células M do duodeno e jejuno Estimula a motilidade gástrica e intestinal GIP Proteína Gordura Carboidrato Células K do duodeno e jejuno Diminui a motilidade gástrica, retardando o esvaziamento * Secretada durante o jejum ciclicamente responsável por criar ondas de motilidade chamadas de complexos mioelétricos interdigestivos que se movem pelo estômago e intestino a cada 90 minutos, sua secreção é inibida após a ingestão de alimentos MOVIMENTOS FUNCIONAIS DO TRATO GASTRINTESTINAL 1) Movimentos propulsivos ou peristaltismo Fazem com que o alimento avance ao longo do TGI na direção boca -> ânus Requer um plexo mioentérico ativo Aparecimento de um anel contrátil que avança Ocorre contração na região do anel e relaxamento na porção que o bolo alimentar vai passar Geralmente ocorre como resposta à distensão em qualquer ponto no esôfago, estômago e intestino delgado o O alongamento da parede intestinal estimula o sistema nervoso entérico a contrair a parede 2 a 3 cm atrás desse ponto e um anel contrátil aparece, iniciando o movimento peristáltico Fortes sinais nervosos parassimpáticos podem provocar um forte peristaltismo Irritação química ou física do revestimento epitelial pode também iniciar o peristaltismo Lei do intestino o O peristaltismo tem uma tendência a seguir na direção anal enquanto se extingue rapidamente na direção oral o Se dá pelo fato do plexo mioentérico estar polarizado na direção anal o O intestino relaxa vários centímetros a jusante em direção ao ânus chamado de relaxamento receptivo o que facilita o seguimento do bolo alimentar na direção anal 2) Contrações segmentares ou movimentos de mistura Mudam em diferentes partes do trato digestivo Em algumas partes do TGI os movimentos peristalticos são os responsáveis por realizar a mistura, principalmente quando há um esfíncter bloqueando a passagem Pode ocorrer por contrações constritivas intermitentes locais que ocorrem em regiões separadas por poucos centímetros "triturando" e "misturando" o conteúdo PROPULSÃO E MISTURA DOS ALIMENTOS NO TRATO ALIMENTAR Agora que entendemos os principios gerais da motilidade vamos entender como ela acontece em cada porção específica do trato gastrintestinal, visto que exigências de mistura e de propulsão são bastante diferentes em cada região. 1) Deglutição • A deglutição pode ser dividida em • Estágio voluntário que inicia o processo da deglutição ◦ Alimento é voluntáriamente comprimido pela pressão da língua no palato e empurrado pelo movimento da língua em direção à faringe ◦ A partir desse momento a deglutição passa a ser quase inteiramente automática e normalmente não é interrompida • Estágio faríngeo que é involuntário e corresponde à passagem do alimento pela faringe até o esôfago ◦ O bolo de alimento, na faringe, estimula as áreas de receptores epiteliais da deglutição os impulsos desses receptores passam para o tronco encefálico onde iniciam série de contrações musculares faríngeas automáticas, explicadas a seguir: ▪ O palato mole é empurrado para cima evitando o refluxo do alimento ▪ As cordas vocais da laringe se aproximam vigorosamente, e a laringe é puxada, para cima e para frente epiglote fecha a laringe ▪ Esse movimento pra cima da laringe também puxa e dilata a abertura do esôfago ▪ Esfíncter esofágico superior, que entre as deglutições permanece contraido, relaxa ▪ toda a parede muscular da faringe se contrai, iniciando na parte superior e, então, a contração progredindo para baixo, nas áreas mediais e inferior da faringe, o que impulsiona o alimento por peristaltismo para o esôfago. • Estágio esôfagico responsável por transportar o alimento da faringe ao estômago ◦ Peristaltismo primário ▪ Continuação da onda peristaltica que iniciou na faringe, percorre todo o comprimento do esôfago até o estômago em cerca de 8 a 10 segundos ▪ Caso o peristaltismo primário não consiga mover todo o alimento são necessárias ondas peristalticas secundárias ◦ Peristaltismo secundário ▪ Resultam da distensão do próprio esôfago pelo alimento retido ▪ Diferentemente das primárias continuam até o completo esvaziamento do esôfago ▪ Como elas são deflagradas? • Circuitos neurais intrínsecos do sistema nervoso mioentérico • Reflexos iniciados na faringe e transmitidos por fibras aferentes para o bulbo retornando ao esôfago por fibras nervosas eferentes. 2) Relaxamento receptivo do estômago • Todo o estômago e, em menor extensão, até mesmo o duodeno relaxam quando a onda peristáltica atinge a porção inferior do esôfago • A onda de peristaltismo que vinha do esôfago literalmente causa uma onda de relaxamento no estômago, causada por neuronios inibidores mioentéricos 3) Esfíncter esofágico inferior • Nas condições normais, permanece tonicamente contraído evitando refluxo de conteúdo gástrico • Quando a onda peristáltica da deglutição desce pelo esôfago, ocorre o "relaxamento receptivo" do esfíncter esofágico inferior. • Acalasia = Condição na qual o esfíncter esofágico inferior não relaxa de forma satisfatória 4) Funções motoras do estômago • A motilidade do estômago está relacionada com ◦ Armazenamento ▪ Quando o alimento distende o estômago inicia um reflexo vasovagal para o tronco encefálico e de volta para o estômago ▪ Esse reflexo reduz o tônus da parede muscular do corpo do estômago de modo que a parede se distende, acomodando mais alimento ▪ Isso acontece para manter a pressão baixa no estômago conforme chega mais alimento ◦ Mistura ▪ Ondas de mistura • Enquanto houver alimento no estômago, ondas peristalticas fracas são criadas na porção media e superior da parede gástrica e se movem em direção ao antro, resultado do ritmo elétrico básico ▪ Retropulsão • À medida que as ondas constritivas progridem do corpo para o antro, ganham intensidade, gerando potente potencial de ação peristáltica, formando anéis constritivos que forçam o conteúdo na direção do piloro. • Como o piloro está fechado, ocorre retropulsão misturando vigorosamente o conteúdo gástrico. ◦ Esvaziamento ▪ Promovido por intensos peristaltismos em direção ao piloro • As ondas de mistura na parte media e superior que antes eram fracas se tornam 6x mais fortes • A medida que o estômago esvazia elas começam mais proximalmente • Quando o tônus pilorico é normal cada onda força varios ml's de quimo ao duodeno realizando uma função chamada de "Bomba pilórica" ▪ Controlado pelo tônus do esfíncter pilórico • O grau de constrição do piloro aumenta ou diminui, sob a influência de sinais tanto do estômago como do duodeno ▪ Fatores gástricos que promovem o esvaziamento • Aumento do volume alimentar no estômago ◦ Dilatação causa reflexos mioentéricos que aumentam a bomba pilórica ao mesmo tempo que inibem o piloro • Hormônio gastrina ◦ Intensifica a atividade da bomba pilórica ▪ Fatores duodenais são poderosos na inibição do esvaziamento • Reflexos nervosos enterogástricos inibitórios ◦ A chegada do quimo no duodeno resulta em um reflexo que pode ocorrer diretamente pelo sistema nervosoentérico do duodeno para o estômago ◦ Inibem a bomba pilórica e aumentam o tônus do esfíncter pilórico ◦ Fatores que podem desencadear esses reflexos ▪ Grau de distensão do duodeno ▪ Irritação da mucosa duodenal ▪ Grau de acidez do quimo ▪ Presença de produtos da digestão de proteínas • Feedback hormonal ◦ Colecistocinina (CCK) ◦ liberada pela mucosa do jejuno em resposta a substâncias gordurosas no quimo. ◦ Bloqueia o aumento da motilidade gástrica causado pela gastrina 5) Movimentos do intestino delgado • Divide-se em contrações de mistura e contrações propulsivas por mais que todos os movimentos causam um grau de mistura e propulsão • Contrações de mistura ou de segmentação ◦ Iniciada pela distensão da parede intestinal pelo quimo ◦ São contrações concêntrica espaçadas ao longo do intestino ◦ Ocorrem alternando entre pontos distintos dividindo sempre o quimo ao meio ◦ As ondas lentas que causam as contrações de segmentação, porém essas contrações não são efetivas sem a excitação de fundo do plexo nervoso mioentérico • Peristalse no intestindo delgado (movimentos propulsivos) ◦ Podem iniciar em qualquer porção do intestino delgado, se movem em direção ao ânus ◦ Velocidade média do quimo de apenas 1cm/min levando 3 a 5 horas para chegar à válvula ileocecal ◦ Pode ser controlado por sinais nervosos e hormonais ▪ Distensão na parede do duodeno ▪ Reflexo gastroentérico -> distensão na parede do estômago envia sinais para iniciar o peristaltismo intestinal pelo sistema nervoso entérico ▪ Gastrina, CCK, insulina, motilina e serotonina intensificam a motilidade intestinal e são secretados em diversas fases do processamento alimentar ▪ Secretina e glucagon inibem a motilidade do intestino delgado ◦ Essa peristalse não apenas avança o quimo para a junção ileocecal mas também distribui ele na mucosa para ser melhor absorvido ◦ Ao chegar à válvula ileocecal, o quimo fica retido até que a pessoa faça outra refeição ◦ Ao fazer outra refeição o reflexo gastroileal intensifica o peristaltismo no ileo forçando o quimo ao ceco do intestino grosso • Surto peristaltico ◦ Irritação intensa da mucosa intestinal, como ocorre em casos graves de diarréia infecciosa, pode causar peristalse intensa e rápida ◦ percorrem longas distâncias no intestino delgado, em questão de minutos, varrendo os conteúdos do intestino para o cólon para aliviar do quimo irritativo. Válvula ileocecal ◦ Normalmente permanece levemente contraido retardando o esvaziamento do conteúdo do íleo para o ceco ◦ Como descrito antes reflexo gastroileal intensifica o peristaltismo no ileo e força seu conteúdo ao ceco • Controle por feedback do esfíncter ileocecal ◦ Distensão do ceco esfíncter ileocecal contrai com maior tônus e peristaltismo ileal é inibido ◦ Qualquer irritação no ceco retarda o esvaziamento ◦ Apendicite pode causar paralisia parcial do íleo e espasmo intenso no esfíncter ileocecal 6)Movimentos do cólon ◦ São normalmente lentos e são, assim como do intestino delgado, divididos em Mistura e propulsivos ◦ Movimentos de mistura ou haustrações ▪ Constrições segmentadoras circulares que ocorrem no intestino grosso ▪ As tênias do cólon tambem se contraem, o que combina contrações circulares com longitudinais ▪ causa partes que não estão sendo contraidas a "inflarem" formando haustrações ▪ O fato de ocorrer lentamente auxilia na absorção de água ◦ Movimentos propulsivos ou movimentos de massa ▪ É um tipo modificado de peristaltismo ▪ Um anel constritivo ocorre, em resposta à distensão ou irritação, em um ponto no cólon ▪ Rapidamente em regiões mais distais ao anel constritivo as haustrações desaparecem ▪ Segmento passa a se contrair como unidade, impulsionando o material fecal em massa para regiões mais adiante no cólon. ▪ O processo se repete, porém dessa vez em uma região mais adiante ◦ Reflexos gastrocólicos e Duodenocólicos iniciam os movimentos de massa ▪ Resultam da distensão do estômago e do duodeno ▪ A irritação do cólon também pode iniciar intensos movimentos de massa. 7)Defecação • O reto permanece a maior parte do tempo vazio por dois mecanismos ◦ Presença de um esfíncter fraco na junção entre o cólon sigmoide e o reto ◦ Presença de uma angulação aguda nessa região • Assim que o movimento de massa consegue forçar as fezes para o reto, imediatamente surge a vontade de defecar com contração reflexa do reto e relaxamento dos esfíncteres anais • O que evita a passagem de fezes pelo ânus? ◦ Constrição tônica do esfíncter anal interno composto por musculatura lisa e do esfíncter anal externo composto por musculo estriado voluntário ◦ Subconscientemente o esfíncter anal externo é mantido contraido a menos que sinais conscientes inibam a constrição • Reflexos da defecação ◦ Responsáveis por iniciar a defecação ◦ Reflexo intrínseco ▪ Mediado pelo sistema nervoso entérico na parede do reto ▪ Distensão da parede do reto desencadeia sinais aferentes pelo plexo mioentérico que iniciam ondas peristalticas no cólin descendente sigmoide e no reto ▪ Fezes são empurradas em direção ao reto ▪ Quando essa onda peristaltica chega ao ânus o esfíncter anal interno relaxa ▪ Caso o esfíncter anal externo esteja conscientemente relaxado ocorre a defecação ◦ Reflexo parassimpatico ▪ Esse reflexo é responsavel por tornar o reflexo intrinseco que era fraco em intenso por estimulação por vias parassimpaticas estimulatórias ▪ O sinal nervoso que vem do reto com fezes chegam na medula espinhal e retornam ao cólon descendente, sigmoide, reto e ânus intensificando as ondas peristalticas e relaxando o esfíncter anal interno ▪ O fato desse sinal não ser intrinseco ao TGI permite que ele inicie outros efeitos • Inspiração profunda • Fechar a glote • Contrair os músculos da parede abdominal ▪ Forçando o conteúdo fecal para o reto e, juntamente com o relaxamento voluntário do esfíncter anal externo permite a defecação REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS HALL, J.E.; HALL, M.E. Guyton & Hall - Tratado de Fisiologia Médica.
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