Algas Uma abordagem filogenética taxonômica e ecológica (Portuguese Edition) by Iara Maria Franceschini,

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A394 Algas [recurso eletrônico] : uma abordagem filogenética,
taxonômica e ecológica
/ Iara Maria Franceschini... [et al.] . – Dados eletrônicos. –
Porto Alegre : Artmed, 2010.
Editado também como livro impresso em 2010.
ISBN 978-85-363-2156-1
1. Algas. 2. Botânica. I. Franceschini, Iara Maria.
CDU 582.26/.27
/.27Catalogação na publicação: Renata de Souza Borges CRB-10/1922
2010
© Artmed Editora S.A., 2010
Capa: Mário Röhnelt
Preparação de original: Felicitas Hermany
Leitura final: Luana Janini Peixoto
Editora sênior – Biociências: Letícia Bispo de Lima
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IMPRESSO NO BRASIL
PRINTED IN BRAZIL
IARA MARIA FRANCESCHINI
Doutora pela Université Pierre et Marie Curie (Paris VI), especialidade: Sciences de
la Vie, Algologie, Paris, França. Atuou como Professora colaboradora no Programa
de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, RS,
e como Professora Adjunta do Departamento de Botânica da Universidade Federal
de Santa Catarina, SC. Presta consultoria ambiental no que se refere à identificação
de algas dulciaquícolas para colegas da área ficológica.
ANA LUIZA BURLIGA
Doutora em Ciências pelo Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade
Federal do Rio Grande do Sul, RS. Atuou como Professora do Centro de Ciências
Tecnológicas da Terra e do Mar da Universidade do Vale do Itajaí, Univali, SC. É
Consultora sênior de empresas nacionais em assuntos relacionados à ecologia de
algas perifíticas e planctônicas e indicação da qualidade das águas. Bolsista de Pós-
Doutorado pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico
(CNPq) na University of Colorado, Boulder, Estados Unidos.
BRUNO DE REVIERS
Doutor em Ciências. Professor do Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris,
no Département Systématique et Évolution, Unité Mixte de Recherche 7138, UPMC
(Paris VI), MNHN, CNRS, IRD, Paris, França.
JOÃO FERNANDO PRADO
Doutor em Ciências pelo Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade
Federal do Rio Grande do Sul, RS. Professor Adjunto do Departamento de Botânica
da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, RS.
SAHIMA HAMLAOUI RÉZIG
Doutora pelo Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, disciplina: Algologie,
Paris, França. Unité Ecosystèmes et Interactions Toxiques (USM 505/EA 4105),
Département Régulations, Développement et Diversité Moléculaire, MNHN, Paris,
França.
AUTORES
Ao Professor Pierre Bourrelly,
 à Professora Eny Corrêa Vianna,
a Rogério Machado Bueno,
a César Luiz Mendes Rodrigues
e Carmen Lidia Prado,
in memoriam
Este livro nasceu de um desejo de associar a arte e a ciência.
À priori, elas parecem ser antagonistas, mas, na verdade,
as relações entre ambas são múltiplas.
Filogenia, ecologia e taxonomia são sustentadas aqui
pelo jogo da policromia e da morfologia.
Alain Couté
Professor do Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, França
As águas continentais – o somatório de lagoas, lagos, arroios, rios, etc. – possuem
certamente dimensões bem mais modestas do que aquelas dos mares e oceanos,
mas representam uma massa de água considerável, cujo impacto no nível oceânico
é capital. Na verdade, a qualidade das águas marinhas depende em grande parte
daquela das águas doces que ali são lançadas. Conhecer a qualidade das águas
implica, entre outros aspectos, a identificação dos organismos que aí se desenvolvem.
Ora, as algas são os primeiros elementos da cadeia alimentar, rede trófica indispensá-
vel ao funcionamento e equilíbrio dos sistemas aquáticos, estando, assim, no centro
do debate eutrofização/poluição. A riqueza cromática das algas, especialmente a
força e a beleza do verde, a “cor da natureza”, mascara muito frequentemente os
efeitos indesejáveis decorrentes de sua proliferação. Um desses efeitos prejudiciais
diz respeito à liberação de toxinas efetuada por várias espécies algais – em particular
determinadas cianobactérias –, com consequências não-negligenciáveis para os ani-
mais aquáticos e, em muitos casos, para a saúde humana.
Este livro tenta integrar os conhecimentos referentes à taxonomia, ecologia e
filogenia das algas, trazendo uma abordagem nova e buscando suprir a lacuna
existente na literatura nacional sobre o tema.
Expressamos aqui nosso agradecimento ao Prof. Dr. Bruno de Reviers, que nos
honrou com sua presença como coautor, ao aceitar redigir o capítulo sobre filogenia
das algas. Aos professores do Departamento de Botânica da Universidade Federal
do Rio Grande do Sul (Ufrgs), Prof. Dr. Luís Rios de Moura Baptista, pela leitura de
vários capítulos e por preciosas sugestões, e Prof. Dr. Jorge Luiz Waechter, pelo
valioso auxílio na definição de termos do glossário. Ao Prof. Dr. Albano Schwarzbold,
professor do Departamento de Ecologia da Ufrgs, por sua importante contribuição
na leitura, nas sugestões e na correção de termos do glossário e dos capítulos refe-
rentes aos estudos ecológicos. Ao Prof. Dr. Alain Couté, pelo interesse e apoio, pela
transcrição da ideia original deste livro que, mais tarde, converteu-se em avant-
propos. Ao Me. Vagner Gularte Cortez, Doutorando pelo Programa de Pós-Graduação
em Botânica da Ufrgs, por ter amigavelmente revisado as chaves de determinação.
À Josie Lambourdière, técnica bióloga do MNHN, Département Systématique et
Évolution (Paris), pelo apoio amigável. Às bibliotecárias Gilca Maria Oliveira Santos,
PREFÁCIO
12
Maria Cristina Burger e Marisane Lovatto Odorizi, da Biblioteca Central da Ufrgs,
pela disponibilidade e eficiência na obtenção da bibliografia. À admirável artista
plástica, designer e arte-educadora Zoravia Bettiol, cujas aulas forneceram inspira-
ção para a ilustração deste livro.
IARA MARIA FRANCESCHINI
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INTRODUÇÃO | 17
Capítulo 1 NATUREZA E POSIÇÃO DAS “ALGAS” NA ÁRVORE
FILOGENÉTICA DO MUNDO VIVO | 19
Bruno de Reviers
Os três domínios do mundo vivo | 20
Origem e natureza compósita (quimérica) dos eucariontes | 21
Diversificação das linhagens de eucariontes | 22
Algas azuis (Cyanobacteria) e a fotossíntese oxigênica | 24
“Proclorofitas”: uma categoria particular de algas azuis com papel
ecológico muito importante nos oceanos | 25
As algas na árvore filogenética do mundo vivo: laços de parentesco
às vezes muito inesperados | 26
Linhagem Plantae | 27
Glaucophyta (algas glaucas) | 28
Rhodoplantae (algas vermelhas) | 28
Viridiplantae (plantas verdes) | 29
Chlorophyta | 30
Streptophyta | 31
Natureza quimérica das algas eucarióticas | 32
Origem cianobacteriana dos plastídios da linhagem Plantae | 32
Uma “proclorofita” poderia estar na origem do plastídio das algas verdes? | 33
“Bonecas russas” ou a explicação do paradoxo de determinados laços de parentesco | 34
Euglenophyceae (Excavata, Discicristata) | 35
Chlorarachniophyceae (Cercozoa, Rhizaria) | 35
Cryptophyta | 36
Picobiliphyta | 36
Haptophyta | 37
Ochrophyta (algas castanho-douradas) | 38
SUMÁRIO
14
Diatomophyceae ou Bacillariophyceae | 38
Bolidophyceae | 39
Parmophyceae | 39
Pelagophyceae | 39
Dictyochophyceae | 39
Pinguiophyceae | 40
Raphidophyceae | 40
Chrysomerophyceae | 40
Phaeothamniophyceae | 40
Aurearenophyceae | 40
Tribophyceae ou Xanthophyceae | 41
Schizocladiophyceae | 41
Phaeophyceae | 41
Eustigmatophyceae | 42
Synchromophyceae | 43
Chrysophyceae stricto sensu | 43
Dinophyta (Alveolata) | 43
Plastídios muito diversificados nas Dinophyta | 45
Sporozoa(Alveolata): algas? | 46
Vários genomas de origens diferentes nas algas | 46
Número de eventos de endossimbiose | 47
Plastídios da linhagem Plantae: provavelmente um único evento | 47
Plastídios das Euglenophyceae e das Chlorarachniophyceae:
verossimilmente dois eventos | 49
Plastídios das Cryptophyta, Haptophyta, Ochrophyta e Dinophyta:
uma controvérsia ainda viva | 50
Uma “linhagem vermelha” nos oceanos | 51
Participação das algas em diversas simbioses ou a busca da série
gigogne (encaixes múltiplos) | 51
Grupos de “algas” ainda desconhecidos | 52
Conclusão | 52
Capítulo 2 CLASSIFICAÇÃO | 59
Iara Maria Franceschini
Classificação filogenética: grupos monofiléticos, parafiléticos e polifiléticos | 59
Classificação das Cyanobacteria (Cyanoprokaryota) | 60
Classificação das algas verdes | 65
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Capítulo 3 DIVERSIDADE | 73
Iara Maria Franceschini
João Fernando Prado
Ana Luiza Burliga
Diversidade das cianobactérias | 74
Diversidade das algas verdes | 126
Capítulo 4 CHAVES DE DETERMINAÇÃO | 215
João Fernando Prado
Cianobactérias unicelulares e coloniais | 216
Cianobactérias filamentosas | 218
Algas verdes unicelulares e coloniais | 222
Algas verdes pseudofilamentosas, filamentosas e pseudoparenquimatosas | 228
Capítulo 5 ABORDAGEM DE GRUPOS FUNCIONAIS NOS
ESTUDOS DO PERIFÍTON E DO FITOPLÂNCTON | 233
Ana Luiza Burliga
Abordagem funcional: por que utilizá-la? | 233
Abordagem de grupos funcionais nos estudos do perifíton | 236
Abordagem de grupos funcionais nos estudos do fitoplâncton | 243
Reconhecimento e nomenclatura dos grupos funcionais | 245
Capítulo 6 PAPÉIS DOS NUTRIENTES E DOS PEIXES NA ESTRUTURA
DA COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA EM ECOSSISTEMAS
LÊNTICOS POUCO PROFUNDOS | 259
Sahima Hamlaoui Rézig
Introdução | 259
Papéis dos recursos e dos predadores na estrutura e no
funcionamento das redes tróficas pelágicas lacustres | 261
Papel dos recursos | 261
Papel dos predadores | 263
Interação recursos versus predadores | 265
16
Capítulo 7 RESPOSTAS MORFOLÓGICAS DAS ALGAS À PREDAÇÃO | 275
Sahima Hamlaoui Rézig
Introdução | 275
Defesas morfológicas das algas | 279
Capítulo 8 CONSIDERAÇÕES FINAIS | 285
Iara Maria Franceschini
GLOSSÁRIO | 295
ÍNDICE TAXONÔMICO | 321
ÍNDICE DE ASSUNTOS | 331
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17
A elaboração de um manual sobre “algas” exige, por parte de seus autores, não
apenas o conhecimento dos organismos abordados, mas o desejo de trazer ao alcance
de um grande número de estudantes, professores universitários, pesquisadores e
profissionais das áreas de monitoramento e controle da qualidade das águas infor-
mações atualizadas; além disso, deve fornecer a literatura-chave que lhes permitirá
encontrar facilmente o aprofundamento dessas informações.
O Brasil, apesar de contar com um excelente quadro de especialistas em suas
universidades e institutos de pesquisa, apresenta, ainda, uma incipiente produção
de livros científicos na área da Ficologia. A publicação, em 2005, de Gêneros de algas
de águas continentais do Brasil: chave para identificação e descrições, trabalho organizado
pelos pesquisadores Carlos E. de M. Bicudo e Mariângela Menezes, é um bom exem-
plo: somente 20 anos após ter se esgotado Algas de águas continentais do Brasil: chave
para identificação de gêneros (Bicudo C.E.M.; Bicudo R.M.T. São Paulo: Funbec. 1970),
a segunda chave aparece, apesar de crescente demanda nesta área. Nem mesmo a
tradução de livros estrangeiros vem paliar a carência de literatura em língua portu-
guesa sobre o tema, pois o número de textos atuais de Ficologia que foram traduzidos
para o português é também muito restrito: 1 livro!
Algas: uma abordagem filogenética, taxonômica e ecológica enfoca organismos fre-
quentes no plâncton e no perifíton de diversos corpos d’água, como rios, arroios,
lagos, represas e açudes, entre outros, além daqueles que crescem sobre diferentes
tipos de solos, rochas, troncos de árvores e briófitas. Pretende-se que este livro seja
o primeiro de uma série, em que as euglenofíceas, os dinoflagelados e demais linha-
gens algais, componentes de um universo extremamente rico e diversificado, tam-
bém possam ser abordados.
Em Filogenia, é indicada a posição das “algas” na árvore filogenética do mundo
vivo, sua natureza compósita, seus laços de parentesco às vezes inesperados entre
os organismos, a origem dos plastídios e o que define os clados.
Classificação aborda sistemas atuais, refletindo os avanços da ciência e sua
constante evolução. Discute-se, aqui, a contribuição que métodos modernos de
análise, como o das sequências gênicas, vêm trazendo ao estudo dos laços de paren-
tesco entre esses organismos.
INTRODUÇÃO
18
Segue a Diversidade das cianobactérias e das algas verdes, com descrições
detalhadas de cada gênero, onde constam: características morfológicas e reprodu-
tivas, número aproximado de espécies, distribuição biogeográfica, hábitats, espécies
que produzem florações e as que são potencialmente tóxicas, quando for o caso.
Nas ilustrações de algumas espécies, são evidenciadas as estruturas celulares, o
que nem sempre é obtido por meio de fotomicrografias. A cor foi empregada para
assinalar ainda mais a beleza desses organismos. Com essas ilustrações, o aluno e/
ou o estudioso poderá mais facilmente chegar à identificação dos gêneros coletados.
Como tão bem assinala o saudoso Professor Pierre Bourrelly, em sua notável obra
Les Algues d’eau douce: “... não se deve esquecer que, em Ficologia, a iconografia é
fundamental, e pode-se dizer que a descrição de uma alga é, em suma, o complemen-
to de um bom desenho”. As chaves de determinação fornecidas, apesar de suas
limitações, representam também uma importante ferramenta na procura do correto
nome genérico.
Grupos funcionais trata da categorização de tipos de organismos definidos
por um conjunto de atributos semelhantes em relação às suas respostas às variações
ambientais.
Enfim, as Adaptações morfológicas das algas em resposta à ação dos nutrien-
tes e dos predadores são tratadas nos Capítulos 6 e 7.
Um Glossário foi elaborado a fim de complementar as informações contidas
na obra.
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TR
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“... It is appropriate to think of algae (along with land plants)
as a single type of organism: they are united by their
possession of a plastid, even though their nuclear
lineages are not monophyletic.”
(Delwiche, 2007)
As algas são frequentemente muito mal conhecidas do público em geral e, algumas
vezes, ainda permanecem objeto de noções bastante vagas por parte de numerosos
biólogos profissionais, que conhecem melhor as Embryophyta (“vegetais superio-
res”) e/ou os Metazoa (animais pluricelulares), julgados mais atrativos. A maioria
de nós já observou grandes algas litorâneas, mas poucas pessoas tiveram a ocasião
de admirar o magnífico espetáculo constituído pelas algas microscópicas, sem dúvida
mais numerosas, mas visíveis somente graças a um potente microscópio. As algas
C A P Í T U L O 1
NATUREZA E POSIÇÃO
DAS “ALGAS” NA ÁRVORE
FILOGENÉTICA DO
MUNDO VIVO
BRUNO DE REVIERS
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fascinam por sua beleza ou suas propriedades, exaltadas pelas publicidades em
dietética, cosmetologia ou talassoterapia, mas, na atualidade, são às vezes percebidas
como um prejuízo, devido às proliferações espetaculares que são capazes de formar,
ou mesmo como uma ameaça, quando essas proliferações são constituídas de mi-
croalgas tóxicas. As grandes algas bentônicas (associadas ao fundo), observadas à
beira-mar, as algas microscópicas que constituem o fitoplâncton (isto é, submetidas
ao movimento das massas d’água) e aquelas que colorem os velhos muros são da
mesma natureza? Aquelas que envolvem os sushis nos restaurantes japoneses, as
que consumimos na forma de cápsulas gelatinosas ou aquelas das quais encontramos
extratos em numerosos produtos industriais, são elas parentes próximas? A pesquisa
fezprogredir muito nossos conhecimentos sobre sua sistemática e tornou aparentes
relações de parentesco inesperadas em certos ramos da árvore filogenética do mundo
vivo. Para compreender a natureza das algas e sua posição na diversidade dos seres
vivos, é necessário, ao mesmo tempo, examinar esta diversidade e remontar às
origens mais longínquas da vida.
Os três domínios do mundo vivo
Duas categorias de células distintas são conhecidas nos seres vivos: as procarióticas
(ou micróbios), cujo material genético está contido diretamente na célula, e as
eucarióticas (todos os outros seres vivos), cujo material genético está contido em
um núcleo. Chatton (1925) foi o primeiro a estabelecer uma classificação na qual
esta distinção procariontes/eucariontes representava a primeira divisão do mundo
vivo. Esta divisão procariontes/eucariontes foi depois amplamente validada pelo
desenvolvimento da microscopia eletrônica, e a definição dos dois grupos foi moder-
nizada (Stanier; van Neal, 1962). As células dos primeiros não são compartimenta-
das (ausência de organelas e de retículo endoplasmático), e os cromossomos, circu-
lares, situam-se em uma zona central do citosol. Nos outros, as células são compar-
timentadas, e os cromossomos, lineares e providos de telômeros, estão contidos em
um núcleo envolto por uma dupla membrana; além disso, um citoesqueleto consti-
tuído de microtúbulos de tubulina e de microfilamentos de actina está presente. O
flagelo bacteriano, quando presente, é rígido e composto de uma única espécie
proteica (flagelina), e não flexível e composto de várias espécies proteicas (tubulina,
dineína, etc.) como no flagelo eucariótico. Os procariontes não têm fuso mitótico,
seus cromossomos estão ligados à membrana plasmática que exerce esse papel. Os
ribossomos procarióticos são menores (70S) do que os ribossomos eucarióticos (80S).
Os procariontes têm apenas uma parassexualidade (transferência de plasmídeos),
não ocorrendo nem gametas nem meiose. A partir de 1925, a visão do mundo vivo
mais geralmente admitida foi, portanto, durante muito tempo aquela de um mundo
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21
com três reinos: um reino bacteriano, um reino vegetal e um reino animal. Como
será visto mais adiante, esta visão não é absolutamente mais a nossa hoje em dia.
Os conhecimentos progrediram graças à evolução das técnicas; assim, mais ou
menos na metade dos anos 1970, utilizando um novo instrumento – a análise das
sequências gênicas –, um biólogo americano, Carl Woese, e colaboradores de Illinois
descobriram que o mundo vivo devia, de fato, ser percebido como constituído não
de dois, mas de três grandes tipos de organismos (Woese; Fox, 1977). Eles haviam
utilizado para isto as sequências de genes, que codificavam para a pequena subu-
nidade dos RNAs ribossômicos. Estes três conjuntos ou “domínios” são constituí-
dos, por um lado, de duas categorias de procariontes, as bactérias (Bacteria) e as
arqueas (Archaea), e, por outro, de uma categoria de eucariontes. As arqueas diferem
das bactérias especialmente pela presença de histonas (uma categoria de proteínas
associadas ao seu DNA), como nos eucariontes. Por outro lado, as bactérias têm
uma parede celular com mureína (perdida nos Mollicutes), que as arqueas não
possuem. As arqueas são conhecidas, sobretudo, por seus representantes capazes
de sobreviver em meios extremamente quentes (termófilos) ou extremamente
salgados (halófilos), ou ainda por produzirem gás metano (metanogênicos). Os
dois domínios de procariontes estão também tão distantes entre si como o estão
dos eucariontes; é a razão pela qual Woese, que os havia inicialmente batizado
“Eubacteria” e “Archebacteria”, passou a denominá-los “Bacteria” e “Archaea”
(Woese; Kandler; Wieelis, 1990), para bem demonstrar que não se tratavam de
duas subdivisões de uma mesma categoria de organismos.
Origem e natureza compósita
(quimérica) dos eucariontes
Graças à genômica, sabemos de agora em diante que uma parte dos genes dos
eucariontes (os genes ligados aos mecanismos de replicação, transcrição e tradução
do DNA) é de origem arqueana, enquanto uma outra parte (genes do metabolismo),
esta última em maior proporção, é de origem bacteriana (Rivera et al., 1998). Os
eucariontes seriam, portanto, oriundos de uma parceria (cuja natureza exata perma-
nece ainda especulativa) entre essas duas categorias de procariontes. Foi também
possível demonstrar que o ancestral comum de todos os eucariontes atuais se asso-
ciou com uma bactéria α-púrpura, há mais de dois bilhões de anos. Esta bactéria
púrpura evoluiu em uma organela celular onde se efetua a oxidação dos produtos
nutritivos, finalizando na produção de gás carbônico e no aprovisionamento de
energia química: a mitocôndria, verdadeiro centro energético da célula. Este processo
de associação interna é denominado endossimbiose. Existe uma dezena de cenários
hipotéticos, mais ou menos complexos, explicando a origem dos eucariontes (Reviers,
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2002, p. 96-97; López-García et al., 2006, e as referências indicadas por esses au-
tores). Estes modelos podem ser reconduzidos esquematicamente a dois tipos de
cenários: ou 1) uma arquea (ou um organismo mais ou menos eucariótico derivado
de uma arquea) associou-se com uma bactéria púrpura (a futura mitocôndria), ou
2) uma parceria (fusão, simbiose, etc.) entre uma arquea e uma bactéria precedeu
a associação com a bactéria α-púrpura. Pensou-se inicialmente que os primeiros
eucariontes eram desprovidos de mitocôndrias, e Cavalier-Smith (1983a, 1983b)
havia denominado esses organismos Archezoa. As filogenias antigas que deixavam
supor a existência de tais arquezoários sofriam de uma distorção metodológica
agora bem conhecida sob o nome de atração de ramos longos; elas foram depois
refutadas. (A atração de ramos longos é o reagrupamento artefatual de sequências
gênicas muito divergentes em relação ao restante dos dados, podendo esta divergên-
cia resultar tanto de uma evolução recente e rápida como de uma lenta acumulação
de eventos evolutivos ao longo do tempo, o que falsifica a análise.) Hoje está bem
estabelecido que o ancestral comum de todos os eucariontes possuía uma mitocôn-
dria e um aparelho de Golgi, uma vez que pôde ser demonstrado que todos os
eucariontes aparentemente desprovidos de uma ou duas dessas organelas ao menos
retiveram as funções destas, conservando seus genes; às vezes possuem ainda uma
estrutura derivada da organela original (Reviers, 2002, p. 94-95; Dacks; Walker;
Field, 2007). A mitocôndria, pela utilização do dioxigênio, graças à via metabólica da
respiração, provavelmente conferiu uma vantagem ecológica crucial aos primeiros
eucariontes, impedindo assim a acumulação de radicais livres no seu citoplasma, e
permitiu sua sobrevivência em uma atmosfera que se tornou progressivamente oxi-
dante há cerca de 2 a 2,3 bilhões de anos (Alberts et al., 1990; Knoll, 1999).
Diversificação das linhagens de eucariontes
As grandes linhagens de eucariontes teriam divergido rapidamente entre si, há cerca
de -1.259 a -950 Ma, segundo os mais recentes dados de relógio molecular (Douzery
et al., 2004). Este cálculo não está em contradição com os dados fósseis. Com efeito,
o registro fóssil de alga vermelha incontestavelmente mais antigo (Bangiomorpha) foi
encontrado em sedimentos datados entre -1.267 e -723 Ma (Butterfield; Knoll;
Swett, 1990; Butterfield, 2000). Não é fácil determinar em que ordem essas grandes
linhagens divergiram. Atualmente, são reconhecidas seis linhagens que podem,
talvez, ser reagrupadas para formar apenas quatro (Burki et al., 2007; Hackett et
al., 2007) (Fig. 1.1). Os Opisthokonta (principalmente Eumycota + Metazoa) e os
Amoebozoa formam a linhagem dos Unikonta, assim denominados porque normal-
mente são providos de um único flagelo. Os Jakobidae, Metamonada, assim como
os Discicristata (principalmenteHeterolobosea, Kinetoplastida e Euglenophyceae,
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um conjunto caracterizado pela presença de mitocôndrias cujas cristas são achatadas,
discoides e providas de um estreitamento basal, o que lhes conferiu seu nome)
constituem a linhagem dos Excavata (cujo nome vem da presença de uma cavidade
que lhes permite se nutrir). As Glaucophyta (algas glaucas), Rhodoplantae (algas
vermelhas) e Viridiplantae (plantas verdes, agrupando as algas verdes e as
Embryophyta) constituem a linhagem Plantae. Os Alveolata (principalmente os
Dinophyta, Sporozoa, também denominados Apicomplexa, e Ciliata) constituem o
táxon-irmão dos Stramenopiles ou Heterokonta (conjunto que reagrupa as algas
castanho-douradas ou Ochrophyta e numerosos organismos heterótrofos como,
por exemplo, os Oomycetes). Os Rhizaria reagrupam os Radiolaria, Foraminífera e
Cercozoa e seriam aparentados ao ramo que reagrupa os Alveolata e os Strameno-
piles. As Haptophyta e as Cryptophyta constituem uma linhagem (Rice; Palmer,
2006; Patron; Waller; Keeling, 2006; Patron; Inagaki; Keeling, 2007; Burki et al.,
2007, Hackett et al., 2007) cuja posição permanece incerta, mas que parece próxi-
ma do ramo que reagrupa os Rhizaria e o conjunto Alveolata mais Stramenopiles.
Figura 1.1
As grandes linhagens de eucariontes.
Realizada essencialmente a partir dos resultados de Burki e colaboradores (2007) e Hackett e colaboradores
(2007). A posição das Katablepharidophyta é deduzida dos resultados de Okamoto e Inouye (2004) e a das
Picobiliphyta dos resultados de Not e colaboradores (2007). Os traços cheios simbolizam laços de parentesco
bem sustentados pelas análises, enquanto os traços em pontilhado indicam laços que permanecem ainda
hipotéticos.
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Okamoto e Inouye (2004) mostraram que as Katablepharidophyta, organismos
flagelados heterótrofos que apresentam semelhanças com as Cryptophyta, são es-
treitamente aparentadas a estas. Not e colaboradores (2007) descreveram uma nova
linhagem de organismos, as Picobiliphyta, que parecem, elas também, estreitamente
aparentadas às Cryptophyta. Shalchian-Tabrizi e colaboradores (2006) também
demonstraram que o gênero Telonemia, composto de microorganismos flagelados
fagotróficos marinhos, constituía uma linhagem próxima das Cryptophyta.
Na árvore filogenética do mundo vivo, só uma categoria de “algas” é de natureza
bacteriana: as cianobactérias (Cyanobacteria ou Cyanophyta), também denominadas
“algas azuis” ou “algas procarióticas”. Todas as outras algas pertencem aos eucariontes.
Algas azuis (Cyanobacteria) e a fotossíntese oxigênica
As cianobactérias, com cerca de 150 gêneros e 2.000 espécies, possuem clorofila a
(e não bacterioclorofila) e realizam, pois, a fotossíntese oxigênica. A presença deste
pigmento é o caráter derivado (inovação evolutiva) compartilhado pelas cianobac-
térias, próprio deste grupo e que o define (uma sinapomorfia). No passado, sendo
os únicos seres vivos suscetíveis a produzir dioxigênio, as cianobactérias estiveram
na origem da presença do dioxigênio na atmosfera e, portanto, da vida aeróbia no
nosso planeta. Há cerca de 2,5 bilhões de anos, a atmosfera tornou-se assim perigo-
samente oxidante, eliminando provavelmente toda a vida incapaz de se adaptar
(ver anteriormente, A origem e a natureza compósita [quimérica] dos eucariontes).
Mas o oxigênio não teve apenas este aspecto agressivo; a presença protetora dos
raios UV do dioxigênio (O
2
) e do ozônio (O
3
) na atmosfera (associada à presença
prévia ou ao aparecimento de outros mecanismos de proteção contra essas radiações)
também permitiu a colonização progressiva de meios menos profundos, depois
terrestres. A cor, geralmente azul, das cianobactérias é devida a pigmentos acessórios
azuis e às vezes vermelhos (as ficobilinas), que mascaram a cor verde da clorofila.
Suas reservas glicídicas são formadas por grãos citoplasmáticos de um composto
próximo do amido. O aparelho vegetativo é unicelular, colonial ou filamentoso. As
cianobactérias não possuem nunca células flageladas. Suas paredes celulares são
constituídas de mureína, característica das bactérias, e são recobertas por uma mem-
brana lipopolissacarídica externa (o que as faz bactérias de tipo Gram
–
, isto é, não
tomam a coloração de Gram). As cianobactérias possuem muitas vezes um envoltório
mucilaginoso comum a várias células. Elas estão amplamente distribuídas nos oce-
anos temperados e tropicais, no picoplâncton (< 3 µm), mas também no nano-
plâncton (até 20 µm), e contribuem com uma parte importante, talvez mesmo a
mais importante, da produção primária. O microplâncton (20-200 µm), localizado
principalmente nas águas costeiras, contém sobretudo diatomáceas e dinofitas. As
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cianobactérias estão presentes em todos os meios: dulciaquícola (das geleiras às
fontes quentes), marinho (mesmo nas salinas), terrestre (até nos desertos, no inte-
rior de algumas rochas ou nas poeiras domésticas). Elas possuem a capacidade de
formar simbioses com numerosos organismos; em particular, 8% dos liquens resul-
tam de uma associação com algas azuis. As cianobactérias constituem assim sim-
bioses com diversos grupos vegetais (Trichormus nas folhas de Gunnera – planta
com folhas muito grandes, frequente nos jardins públicos – ou Anabaena nas frondes
de Azolla – uma pequena pteridófita aquática –; Nostoc nas raízes de Cycas – uma
Cycadaceae – e nos tecidos dos Anthoceros – uma pequena briófita talosa) ou ani-
mais (em particular, nas esponjas e ascídias). Em Geosiphon (Zygomycetes em sim-
biose com um Nostoc), os dois parceiros podem ser cultivados separadamente; este
não é o caso de numerosas simbioses. As cianobactérias são capazes de metabolizar
o nitrogênio gasoso de nossa atmosfera. Elas podem assim enriquecer os meios,
habitualmente oligotróficos como recifes de corais. Trichodesmium é planctônico e
pode produzir blooms extensos, formando rastos castanho-alaranjados na superfície
dos oceanos tropicais e subtropicais; é provavelmente o fixador de nitrogênio atmos-
férico mais importante em alto-mar. O papel de fixador de nitrogênio exercido
pelas algas azuis simbióticas das Azolla possui assim um impacto econômico não
negligenciável na Ásia, nas zonas de arrozais; essas cianobactérias têm, com efeito,
seu potencial fertilizante consideravelmente multiplicado quando estão em simbiose
com aquela pteridófita. Nas lojas de produtos dietéticos, as Spirulina, cianobactérias
tradicionalmente consumidas no Tchad (norte da África) e no México, são vendidas
em forma de pó ou de cápsulas gelatinosas, em razão de sua riqueza (45-60%) em
proteínas de boa qualidade nutricional. As cianobactérias são responsáveis por flora-
ções às vezes espetaculares e, em certos casos, tóxicas (toxinas com ação neuromuscu-
lar). Elas estão entre os primeiros seres vivos que apareceram na terra: fósseis incon-
testáveis de 2,7 bilhões de anos são conhecidos, mas essas bactérias seriam talvez
ainda mais antigas – algumas cianobactérias avançam a cifra de 3,5 bilhões de anos.
“Proclorofitas”: uma categoria particular
de algas azuis com papel ecológico muito
importante nos oceanos
Três gêneros de cianobactérias particulares, distintos de outros pela presença de
clorofila b além da clorofila a, ausência de ficobilinas e disposição dos tilacoides
(em grupos de dois, ao invés de estarem isolados), foram denominados “procloro-
fitas”. Um quarto gênero, Acaryochloris, contém clorofila d além da clorofila a. Esta
categoria de organismos é muito importante para os oceanógrafos. Com efeito, a
exploração da vida nos oceanos com o auxílio de microscópio eletrônico, mais ou
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menos no final dos anos 1970, e depois com a citometria de fluxo, conduziu à
descoberta do picoplâncton (< 3 µm) edas minúsculas algas que ele contém, assim
como àquela do menor organismo vivo conhecido (0,6 µm): Prochlorococcus, uma
“proclorofita”. Prochlorococcus foi descoberto por uma equipe do Massachussetts
Institute of Technology, no mar de Sargaço, a 120 m de profundidade. Esta ciano-
bactéria poderá se revelar um dos organismos fotossintéticos mais abundantes do
planeta! Essa descoberta dá seguimento àquela de abundantes populações de
Synechococcus, cianobactéria unicelular de cerca de 1 µm de diâmetro, menos distri-
buída que Prochlorococcus, mas cujas concentrações são consideráveis: até 1,5 milhão
de células por mililitro de água do mar. Synechococcus vive de preferência na superfície
nas zonas relativamente ricas em sais nutritivos e bem iluminadas. Prochlorococcus,
por sua vez, é particularmente adaptado às zonas oligotróficas e pouco iluminadas.
Populações deste táxon vivem em profundidades (até 200 m) e são geneticamente
distintas das observadas em superfície. O componente procariótico do picoplâncton
está praticamente reduzido a esses dois gêneros. Em compensação, os eucariontes
picoplanctônicos foram depois descobertos, sendo muito diversificados e estando
distribuídos na maioria dos Phyla; isto faz dos oceanos um dos maiores reservatórios
de espécies novas. O picoplâncton é a categoria de organismos mais abundante nos
oceanos. Sua descoberta permitiu resolver um enigma: a quantidade total de clorofila
medida em alto-mar era, até então, incompatível com o fraco número de microalgas
observadas, pois a abundância do microplâncton diminui consideravelmente desde
que se deixam as águas da plataforma continental. A presença inexplicável dessa
clorofila correspondia de fato a essas minúsculas algas, que as técnicas daquela época
não permitiam observar. A comprovação dessa vida abundante e insuspeitada sub-
verteu a concepção dos sistemas ecológicos de alto-mar, considerados até então co-
mo vastas extensões desérticas, pobres em sais nutritivos e, portanto, incompatíveis
com a proliferação do fitoplâncton. Os oceanos (71% da superfície do globo) repre-
sentam 40 a 50% da produção primária planetária, isto é, 50 bilhões de toneladas de
carbono. Mais de 90% dessa produção provêm das zonas dominadas pelo picoplâncton,
cujo primeiro organismo foi descoberto há menos de 30 anos! É, portanto, importante
continuar a exploração e a descrição da biodiversidade desses ambientes.
As algas na árvore filogenética do mundo vivo:
laços de parentesco às vezes muito inesperados
Além das Cyanobacteria, que fazem parte das bactérias, 10 grupos de algas euca-
rióticas estão disseminados em várias linhagens da coroa de divergência: 1) as
Chlorophyta (uma parte das algas verdes) e as “estreptoficofitas” (a outra parte
das algas verdes que constitui, com as Embryophyta – isto é, as briófitas, as samam-
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baias no sentido amplo e as plantas com sementes –, o grupo das Streptophyta); 2)
as Rhodoplantae (algas vermelhas); 3) as Glaucophyta (algas unicelulares com
plastídios verde-azulados); 4) as Cryptophyta (unicelulares flagelados com plastídios
de cores variadas); 5) as Picobiliphyta (algas unicelulares picoplanctônicas, descober-
tas em 2007 e ainda muito mal conhecidas); 6) as Euglenophyceae (unicelulares
flagelados, incolores ou com plastídios verdes); 7) as Chlorarachniophyceae (amebas
ou ameboflagelados com plastídios verdes, que pertencem à divisão dos cercozoá-
rios); 8) as Haptophyta (com plastídios castanho-dourados, majoritariamente unice-
lulares – são um componente importante do plâncton marinho); 9) as Ochrophyta
(14 classes de algas com plastídios castanho-dourados, como, por exemplo, as dia-
tomáceas ou as algas pardas), que pertencem à grande linhagem dos Heterokonta
ou Stramenopiles; 10) as Dinophyta (algas incolores ou providas de plastídios de
cores variadas, majoritariamente planctônicas, unicelulares e flageladas).
Todos esses organismos não têm, muitas vezes, qualquer laço de parentesco
entre si, mas, por razões ligadas à história das ciências, foram durante muito tempo
reagrupados em um mesmo conjunto – as “algas” – que se sabe, hoje, ser completa-
mente artificial. Com efeito, foi visto que os seres vivos reunidos sob o nome de
“algas” compreendem tanto bactérias (as cianobactérias) como organismos euca-
rióticos muito diversificados. Entre estes últimos se encontram, por exemplo, as
euglenofíceas: algas unicelulares flageladas aparentadas aos Kinetoplastea (dos
quais os tripanossomos responsáveis pela doença do sono, transmitida pela mosca
tsé-tsé, e mal de Chagas, transmitido pelo barbeiro, são um exemplo). Citam-se
também as dinofitas, algas que fazem parte da linhagem dos Alveolata, que com-
preende os esporozoários (parasitas como, por exemplo, o agente do paludismo) e
os ciliados (como o paramécio), ou, ainda, as Chlorarachniophyceae, amebas e
ameboflagelados fotossintéticos classificados entre os Cercozoa, organismos simila-
res, mas não fotossintéticos, com exceção de Paulinella chromatophora. No entanto,
o hábito de falar das “algas” e da disciplina consagrada ao seu estudo, a ficologia
(do grego phycos, alga) continua a se perpetuar por comodidade. A classificação das
“algas”, parcialmente bioquímica, permanece ainda amplamente fundamentada
em características como a natureza e a localização dos pigmentos (clorofilas, fico-
bilinas, carotenos e carotenoides), dos carboidratos de reserva (próximos ou do
amido ou da laminarina) ou da disposição dos tilacoides (sistema de membranas
situado no interior dos plastídios, que contém os pigmentos).
Linhagem Plantae
Esta linhagem compreende o que costumamos denominar “vegetais superiores”,
isto é, as Embryophyta, assim como as algas verdes, as algas vermelhas e algas
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unicelulares pouco conhecidas, mas muito importantes para o estudo da evolução:
as Glaucophyta.
O reino Plantae subdivide-se, pois, em três subreinos: 1) Biliphyta, com a divisão
Glaucophyta; 2) Rhodoplantae, com as divisões Cyanidiophyta e Rhodophyta; e 3)
Viridiplantae (= Chlorobionta ou Chloroplastida), com as linhagens Chlorophyta e
Streptophyta (Cavalier-Smith, 1981; Saunders; Hommersand, 2004).
Glaucophyta (algas glaucas)
As glaucofitas formam um pequeno grupo de algas unicelulares verde-azuladas
(elas possuem apenas clorofila a e ficobilinas azuis), às vezes coloniais, incluindo
três gêneros e 14 espécies de água doce. Esta cor está na origem de seu nome –
glauco significando cor verde-azulada. Suas reservas glicídicas são formadas por
grãos citoplasmáticos de um composto próximo do amido. Elas apareceram provavel-
mente um pouco após a coroa de divergência dos eucariontes. Seus plastídios apre-
sentam a particularidade de possuírem uma membrana que contém mureína (pepti-
deoglicano das paredes bacterianas).
Rhodoplantae (algas vermelhas)
Enumeram-se cerca de 700 gêneros de algas vermelhas e estima-se, geralmente,
seu número de espécies entre 4.000 e 6.000. As algas vermelhas são quase todas
marinhas: conhecem-se apenas uns 20 gêneros de água doce. Certas algas vermelhas
marinhas podem viver em profundidades onde a luz quase não penetra, como as
algas crostosas calcificadas observadas a -268 m de profundidade nas Bahamas.
Essas algas possuem pigmentos acessórios azuis e vermelhos; estes últimos, domi-
nantes, mascaram a cor da clorofila a. Suas reservas glicídicas são formadas por
grãos citoplasmáticos de um composto próximo do amido. As algas vermelhas ja-
mais possuem células flageladas. Uma estrutura que coloca em relação os citoplas-
mas de duas células – a sinapse – constitui um caráter morfológico próprio deste
grupo, mas que, no entanto, está ausente em vários grupos de divergência antiga.
As algas vermelhas têm geralmente tamanho médio (alguns milímetros a algumas
dezenas de centímetros). Elas raramente são unicelulares, quase sempre filamentosas,com os filamentos se agregando muitas vezes em pseudoparênquima para formar
lâminas ou tiras. São as únicas macroalgas que possuem representantes parasitas
obrigatórios heterótrofos e, entre estes últimos, mais de 85% são adelfoparasitas, isto
é, parasitas estreitamente aparentados a seu hospedeiro. O mais antigo registro fóssil
de algas vermelhas data de um período situado entre -1.267 bilhões de anos e -723
milhões de anos. As algas vermelhas são classificadas em uma (Rhodophyta) ou
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duas (Cyanidiophyta e Rhodophyta) divisões, segundo diferentes autores, e cinco
classes: Cyanidiophyceae (alguns organismos unicelulares de meio termal ácido),
Compsopogonophyceae, Rhodellophyceae, Bangiophyceae (da qual faz parte, por
exemplo, o gênero Porphyra) e a classe Florideophyceae, que reagrupa a grande
maioria das Rhodophyta. Esta última classe é claramente definida por uma dupla
sinapomorfia: a presença de filamentos gonimoblásticos e de tetrásporos no ciclo
de reprodução.
As algas vermelhas contêm carragenanas (extraídas de gêneros como Chondrus,
Kappaphycus ou Mastocarpus) ou ágares (extraídos de gêneros como Gelidium ou
Gracilaria), utilizados como espessantes ou geleificantes. As carragenanas são
utilizadas como geleificantes na indústria agroalimentar, seja nas sobremesas lácteas
(cerca de 45%), pois seu poder geleificante é particularmente elevado com o leite,
seja em carnes (cerca de 30%), sobremesas e molhos, ou ainda em cosméticos. Os
principais países produtores de carragenanas são a Dinamarca e os Estados Unidos.
Esses coloides são produzidos quase exclusivamente a partir de algas importadas
das Filipinas e da Indonésia. Os ágares formam, na água quente, após resfriamento,
geis muito resistentes, termorreversíveis. Os ágares não geleificam no leite. Perto
de 60% das aplicações do ágar são agroalimentares (coberturas e glacês de bolos,
doces geleificados, etc.). O ágar também é utilizado como instrumento de laboratório
(gel de eletroforese em agarose, gelose para microbiologia) e em farmácia (laxante
suave, emulsificador, espessante, agente de dispersão de comprimidos); é então
utilizado quase exclusivamente o ágar extraído dos Gelidium, de melhor qualidade
do que aquele das Gracilaria. O Japão e a Coreia são os principais países produtores
de ágares. O Chile é o primeiro fornecedor de algas produtoras de ágares, seguido
da China e da Indonésia. Algumas algas vermelhas são consumidas diretamente
pelo homem: Porphyra (nori, constituindo a folha que envolve os sushis), cuja aqua-
cultura é perfeitamente dominada no Japão; e Palmaria palmata (dulse), na Europa
e na América do Norte. As rodofitas calcificadas (Corallinales) exercem um papel
de cimentação indispensável à constituição e à sobrevivência dos recifes de coral.
Duas espécies de Corallinales, Lithothamnion corallioides e Phymatolithon calcareum,
constituem um sedimento marinho, o maërl, explorado por ser utilizado como adubo
calcário. Devido à sua microestrutura alveolada, algumas Corallinales podem ser
utilizadas na constituição de pequenas próteses ósseas.
Viridiplantae (plantas verdes)
As plantas verdes (Viridiplantae, Chlorobionta ou Chloroplastida) compreendem
as Embryophyta e as algas verdes. Elas se caracterizam pela presença das clorofilas
a e b e de reservas constituídas de amido intraplastidial. São os únicos vegetais a
possuírem amido no interior de seus plastídios, esta característica sendo uma sinapo-
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morfia que os define, do mesmo modo que a presença de certas estruturas estreladas,
visíveis ao microscópio eletrônico de transmissão, na zona de transição de seus
flagelos, quando estes estão presentes. O aparelho vegetativo das algas verdes apre-
senta uma enorme variedade de níveis de organização, desde indivíduos unicelula-
res, flagelados ou não, até indivíduos de estrutura muito complexa. Elas são encon-
tradas em quase todos os meios. As algas verdes eram já bem diversificadas no
Cambriano, e alguns fósseis de Dasycladales estão presentes no Pré-Cambriano, o
que leva a supor que elas teriam talvez aparecido antes dessa época, um pouco
depois das algas vermelhas.
Chlorophyta
As Chlorophyta são atualmente subdivididas em quatro classes. As Prasinophyceae
contêm um pouco mais de 20 gêneros de organismos unicelulares, tanto marinhos
como de água doce. É um conjunto heterogêneo, que deveria ser subdividido em
várias classes (oito, mais as Pedinophyceae, que lhes são aparentadas) (Viprey et
al., 2008), para que a classificação seja coerente com a filogenia. É neste grupo que
se encontra o menor organismo eucariótico conhecido: Ostreococcus tauri (0,8 µm de
diâmetro). As Ulvophyceae lato sensu, com cerca de 110 gêneros e 950 espécies, são
essencialmente marinhas e bentônicas, exceto alguns representantes terrestres;
são muitas vezes de tamanho médio. As Ulvophyceae também deveriam ser subdivi-
didas em várias classes. As Chlorophyceae reagrupam cerca de 350 gêneros e 2.500
espécies, sobretudo microscópicas e de água doce. As Trebouxiophyceae contêm
em torno de quinze gêneros de algas unicelulares, filamentosas ou em forma de
pequenas lâminas, unicamente dulciaquícolas, subaéreas ou simbiontes de liquens.
Na Ásia, determinadas espécies de clorofitas marinhas ou de águas salobras são
cultivadas para a alimentação humana. Clorelas são assim propostas para a alimen-
tação humana em lojas especializadas. A astaxantina extraída da alga verde
Haematococcus é utilizada para colorir a carne de peixes em cativeiro. Certas algas
marinhas bentônicas, quando fora de sua área de distribuição natural, tendem, em
alguns casos, a se tornar invasoras. Em geral, a espécie introduzida acaba por se
integrar sem dano ao ecossistema acolhedor, mas existem alguns exemplos mais
preocupantes, dentre os quais figuram Caulerpa taxifolia e, mais recentemente,
Caulerpa racemosa, no mar Mediterrâneo. Certas algas marinhas habitualmente ben-
tônicas podem sobreviver na fase pelágica, depois se propagar por fragmentação e
se tornar fonte de marés verdes, castanhas ou vermelhas, prejudiciais para a imagem
turística de algumas regiões. Nas zonas costeiras europeias, as mais conhecidas são
as marés verdes da região da Bretanha, na França (em particular nas baías de
Lannion e de Saint-Brieuc), ou da laguna de Veneza, na Itália. A clorofita unicelular
incolor Prototheca é responsável por uma patologia cutânea de animais de caça,
gado, cães e gatos, que pode afetar seres humanos quando enfraquecidos ou imu-
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nodeficientes. Cephaleuros e Stomatochroon são clorofitas frequentes nas folhas de
espécies de interesse econômico, como chá, café ou plantas ornamentais; essa pre-
sença pode ter consequências econômicas nefastas, devido ao impacto que essa
infecção pode acarretar na produtividade ou na aparência desses vegetais. Certas
clorofitas (Dasycladaceae) estão na origem dos carbonos. O gênero Botryococcus,
conhecido desde o Carbonífero, produz naturalmente hidrocarbonetos: junto com
outras algas, ele está na origem de depósitos de petróleo e betumes.
Streptophyta
As Streptophyta contêm várias classes de algas verdes, que constituem as “estrep-
toficofitas” (streptophycean algae, em inglês), bem como as embriófitas. As “estrepto-
ficofitas” representam cerca de 10.000 espécies (Hall; Delwiche, 2007) (o número
de Zygnematophyceae é muito difícil de ser estimado se for levado em conta, em
particular, o número de sinônimos e da possível diversidade críptica); e as embrió-
fitas, por sua vez, compreendem mais de 300.000 espécies. As Mesostigmatophyceae
contêm um único gênero, Mesostigma. A posição exata deste pequeno organismo
unicelular flagelado de água doce ainda é debatida: ou ele constituiria uma linhagem
suplementar mais antiga do que o conjunto Streptophyta + Chlorophyta, ou ele se
situaria na base das Streptophyta. AsChlorokybophyceae compreendem a alga
subaérea Chlorokybus atmophyticus (constituída de aglomerados de células em uma
mucilagem) e, talvez, o gênero Spirotaenia (Gontcharov; Melkonian, 2004). As
Klebsormidiophyceae contêm ao menos dois gêneros: Klebsormidium e Entransia e
talvez certas espécies de Stichococcus e de Raphidonema. O aparelho vegetativo de
Klebsormidium é constituído de filamentos não ramificados; as espécies deste gênero
vivem na água doce e em condições subaéreas. As Zygnematophyceae, com mais
de 50 gêneros e mais de 10.000 espécies, reagrupam algas verdes unicelulares ou
filamentosas caracterizadas por perda total de flagelos, com gametas ameboides e
reprodução por conjugação. As mais conhecidas são as desmidiáceas (algas unice-
lulares de formas espetaculares, com contornos celulares frequentemente muito
recortados e simetria bilateral) e as Spirogyra (algas filamentosas, com seu plastídio
espiralado característico). As Coleochaetophyceae são constituídas de ao menos
dois gêneros: Coleochaete e Chaetosphaeridium e, talvez, Awadhiella e Chaetotheke; são
algas de água doce que possuem apêndices em forma de pelos hialinos com uma
bainha basal bem marcada. As Charophyceae incluem seis gêneros (Chara,
Lamprothamnium, Lychnothamnus, Nitella, Nitellopsis e Tolypella) e cerca de 100 espécies.
Possuem uma arquitetura muito elaborada, com eixos principais apresentando al-
ternância de nós e entrenós, paredes muitas vezes calcificadas e órgãos reprodutores
particulares; seus espermatozoides lembram os das briófitas. As Charophyceae são
geralmente consideradas como o grupo mais próximo das embriófitas (Karol et al.,
2001), mas certos estudos de sequências gênicas indicam que outras classes seriam
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mais próximas daqueles vegetais, não existindo um consenso a este respeito (ver as
referências indicadas por Hall e Delwiche, 2007, p. 159). As espécies de Chara têm a
reputação de afastarem as larvas de mosquitos. Essas algas exercem também um
papel ecológico importante, como local de desova de peixes de água doce. Formando
densas populações nas coleções de água, têm, além disso, a propriedade de aglomerar
partículas em suspensão, tornando as águas mais claras. Os zigotos fósseis (“girogo-
nitos”) das Charophyceae são utilizados em estudos paleobiogeográficos. As grandes
células internodais das Charophyceae (que atingem até 15 cm de comprimento) são
muito utilizadas em estudos fisiológicos e biofísicos das membranas e paredes.
Natureza quimérica das algas eucarióticas
Outro evento de endossimbiose, comparável àquele que conduziu à presença de
mitocôndrias nas células eucarióticas, mas, desta vez, com uma cianobactéria, se
produziu no ancestral da linhagem Plantae (comum às Embryophyta, algas verdes,
Rhodoplantae e Glaucophyta). A cianobactéria simbiótica evoluiu então em plastí-
dio, a organela na qual se efetua a fotossíntese. Nos plastídios (como nas mitocôn-
drias), a parede bacteriana desapareceu progressivamente ao longo da evolução, prova-
velmente porque a cianobactéria se encontrou em um meio osmoticamente estável.
Ainda que reduzida, a parede com mureína é, no entanto, ainda observável em torno
dos plastídios das Glaucophyta. A composição em lipídios das membranas indica
que o duplo envoltório do plastídio corresponde às duas membranas da cianobacté-
ria original. A membrana interna corresponde à membrana plasmática da cianobac-
téria, e a membrana externa, à sua membrana lipopolissacarídica (ver o item referente
às cianobactérias, supracitado). A cianobactéria que deu origem ao plastídio saiu,
pois, do vacúolo de fagocitose para se instalar no citosol da célula hospedeira.
Origem cianobacteriana dos
plastídios da linhagem Plantae
Está, de agora em diante, bem demonstrado que o plastídio da linhagem Plantae é
derivado de uma cianobactéria endossimbiótica (Reviers, 2002). Suspeitou-se disso,
inicialmente, porque essas organelas se assemelham às bactérias e se dividem por
bipartição. A microscopia eletrônica veio confirmar esta observação. Com efeito, os
ribossomos do citoplasma são maiores do que os dos plastídios e dos procariontes,
com uma velocidade de sedimentação superior de 80S contra 70S; a ultraestrutura
dos plastídios e das cianobactérias é muito próxima, com a presença de tilacoides e
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de um genoma circular. A bioquímica também corroborou substancialmente. O
tamanho dos RNAs ribossômicos plastidiais é o mesmo que aquele dos procariontes,
mas menor do que o dos eucariontes. A parede com mureína das cianobactérias é
ainda observável nos plastídios das Glaucophyta, e os lipídios, bem como numerosas
proteínas das membranas dos plastídios, são de origem bacteriana. A fisiologia
também deu sua contribuição, colocando em evidência que, nos plastídios, a possibi-
lidade de incorporar ácidos aminados nas proteínas é inibida pelos antibióticos,
como o cloranfenicol e outros inibidores específicos dos procariontes (estreptomi-
cina, tetraciclinas). Além disso, a fotossíntese oxigênica é própria das cianobactérias
e dos plastídios. No plano da biologia celular, os ribossomos dos plastídios são capazes
de utilizar os RNAs de transferência bacteriana para sua síntese proteica; além disso,
os plastídios conservaram a maquinaria molecular de bipartição das cianobactérias.
Enfim, a confirmação final foi trazida pela análise das sequências gênicas e pela
genômica, que convergiram amplamente para esta demonstração.
Um organismo flagelado provavelmente capturou uma cianobactéria e, ao invés
de digeri-la, estabeleceu uma associação simbiótica com ela. Talvez esse flagelado
formasse simbioses simples com cianobactérias ou as consumisse. Uma outra hipó-
tese seria de que a cianobactéria tivesse infestado uma população de flagelados.
Essa hipótese seria crível para a mitocôndria, pois as Rickettsia, bactérias patogênicas
próximas do ancestral das mitocôndrias, se instalam diretamente no citosol celular.
Por outro lado, não se conhece, atualmente, nenhuma cianobactéria que tenha
este comportamento e, além disso, a presença de fosfatidilcolina na camada externa
da membrana externa do plastídio supõe a permanência de um fagossomo antes
da instalação no citosol. Com efeito, este lipídio é típico das membranas do retículo
endoplasmático das células eucarióticas e foi provavelmente inserido durante a
permanência da cianobactéria no fagossomo. A cianobactéria ancestral provavel-
mente possuía as clorofilas a e b, assim como os pigmentos azuis e vermelhos. A
clorofila b e o pigmento vermelho foram perdidos nas Glaucophyta, o que explica
sua coloração verde-azulada (clorofila a + pigmentos azuis). A clorofila b foi perdi-
da nas algas vermelhas, onde o pigmento vermelho domina, o que explica sua
coloração (clorofila a + pigmentos azuis + pigmentos vermelhos dominantes). Os
pigmentos vermelhos e azuis foram perdidos nas plantas verdes, que são coloridas
apenas pelas clorofilas a e b.
Uma “proclorofita” poderia estar
na origem do plastídio das algas verdes?
Os plastídios das Glaucophyta e das Rhodoplantae possuem tilacoides isolados e
mais ou menos concêntricos, com ficobilissomos e contendo somente clorofila a,
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como a maioria das cianobactérias. As Viridiplantae, ao contrário, têm os tilacoides
empilhados em grupos de dois ou mais, não apresentam ficobilissomos e possuem
as clorofilas a e b, como certas cianobactérias: as “proclorofitas”. Ao contrário do
que poderia parecer intuitivamente lógico, o plastídio das Viridiplantae (com cloro-
filas a + b e tilacoides empilhados) não é, em particular, aparentado de nenhuma
“proclorofita” conhecida. Com efeito, essas “proclorofitas” não são aparentadas
entre si (elas não formam um grupo monofilético), e o clado formado pelosplastídios
não é diretamente aparentado de nenhuma dentre elas (Turner, 1997). A clorofila
b não parece ter sido adquirida separadamente nas “proclorofitas” e nas Viridiplantae;
Tomitani e colaboradores (1999) mostraram efetivamente que a enzima que permite
a passagem da clorofila a à clorofila b nas Viridiplantae é homóloga àquela das
“proclorofitas”. A cianobactéria que deu origem aos plastídios teria, pois, possuído as
clorofilas a e b, esta última tendo sido perdida nas algas vermelhas e nas Glaucophyta,
exceto se for considerado que o gene da enzima tenha sido oriundo de uma trans-
ferência lateral posterior à aquisição de um plastídio contendo apenas a clorofila a,
como propuseram Chen e colaboradores (2005). Isto necessitaria, no entanto, que as
Viridiplantae fossem fagotróficas (Cavalier-Smith, 2007); ora, a fagotrofia, longe de
ser frequente no grupo, só é conhecida em uma Micromonadophyceae (O’Kelly, 1992).
“Bonecas russas” ou a explicação do paradoxo
de determinados laços de parentesco
Em certas linhagens da coroa de divergência dos eucariontes, parece que alguns
organismos fotossintéticos e não fotossintéticos podem ser aparentados: por exem-
plo, as Euglenophyceae (clorofiladas) e os tripanossomos (parasitas não clorofila-
dos), já mencionados anteriormente. A explicação desse paradoxo é que, nos grupos
fotossintéticos pertencentes a outras linhagens que não a linhagem Plantae, certas
algas eucarióticas unicelulares vermelhas ou verdes originaram, depois, elas próprias,
simbioses que se perenizaram. Essas endossimbioses com algas eucarióticas são ditas
secundárias (Gibbs, 1981), uma vez que a alga eucariótica implicada já é o resultado
de uma endossimbiose (dita primária) com uma cianobactéria. O plastídio é, pois,
aqui, derivado de uma alga eucariótica. Vários eventos de endossimbioses secundárias
foram assim produzidos. Nas Cryptophyta, Haptophyta e Ochrophyta, uma alga ver-
melha simbiótica evoluiu em plastídio. Nas Euglenophyceae e Chlorarachniophyceae,
produziu-se também um evento de endossimbiose secundária, mas com uma alga
verde pertencente às Chlorophyta. Nas Cryptophyta e Chlorarachniophyceae, os
restos do citoplasma e do núcleo, respectivamente de uma alga vermelha e de uma
alga verde, são ainda observáveis. Esse núcleo residual, denominado nucleomorfo,
contém ainda um genoma muito reduzido que pôde ser estudado – ele possui, com
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efeito, cromossomos eucarióticos, lineares e providos de telômeros. O compartimento
que contém os restos de citoplasma é denominado compartimento periplastidial e,
nas Cryptophyta, encontram-se aí grãos de amido, normalmente presentes no
citoplasma das algas vermelhas. A análise das sequências gênicas confirmou ampla-
mente a origem endossimbiótica secundária desses plastídios.
Euglenophyceae (Excavata, Discicristata)
Segundo os autores, esta classe contém de 40 a 50 gêneros e entre 650 e 1.050
espécies. São algas unicelulares, flageladas, raramente coloniais. As Euglenophyceae
são providas de uma estrutura pericelular característica, denominada película, cons-
tituída de bandas proteicas, flexíveis ou não, situadas sob a membrana plasmática.
Quanto mais estreitas as bandas proteicas, mais flexível é a película. As bandas
proteicas da película podem eventualmente ser soldadas. Alguns gêneros, como
Trachelomonas, têm uma teca rígida, denominada lórica, impregnada de sais minerais.
Os flagelos, geralmente em número de dois, excepcionalmente quatro, são inseridos
na invaginação situada no polo anterior da célula; frequentemente, só um flagelo
emerge. Numerosas euglenofíceas são incolores, fagotróficas ou saprófitas osmotró-
ficas. O núcleo, mesmo na interfase, contém cromossomos condensados, visíveis
em microscopia óptica, como nas dinofitas. A pigmentação é a mesma das algas
verdes, uma vez que seu plastídio é derivado de uma clorofita. Por outro lado, sua
substância de reserva não é o amido das algas verdes, mas grãos de um glicano
diferente, próximo daquele presente nas Haptophyta e Ochrophyta, denominado
paramilo (paramylon, para os anglófonos). As euglenofíceas são dulciaquícolas, ma-
rinhas ou de águas salobras; também podem ser encontradas em solos úmidos ou
lodos. Certas espécies vivem no intestino de batráquios ou parasitam determinados
copépodes de água doce. A época de sua divergência é desconhecida. A perda do
plastídio em algumas Euglena, em função das condições de cultura, faz deste gênero
um material de primeira ordem para o estudo da diferenciação do plastídio e dos
mecanismos da fotossíntese. As migrações verticais rítmicas diárias de algumas
espécies estão sob o controle de um relógio biológico; elas são, pois, utilizadas no
estudo dos ritmos circadianos.
Chlorarachniophyceae (Cercozoa, Rhizaria)
São descritos cinco gêneros e nove espécies de Chlorarachniophyceae (Ishida;
Yabuki; Ota, 2007). São organismos unicelulares, ameboides com pseudópodes fi-
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lamentosos, imóveis ou flagelados. As células flageladas possuem um só flagelo. A
nutrição se dá por fagotrofia e/ou fotossíntese. Como as euglenofíceas, e pelas mes-
mas razões (seu plastídio é uma alga verde endossimbiótica), sua pigmentação é a
mesma das algas verdes. A substância de reserva é próxima do paramilo das eugleno-
fíceas. Até o presente, todas as espécies descritas são marinhas. A maioria é bentôni-
ca; no entanto, as espécies do gênero Bigelowiella compreendem organismos flagelados
planctônicos. As Chlorarachniophyceae não têm fósseis conhecidos; além disso, sua
estrutura não permitiria a identificação destes, caso eles existissem. Em compensação,
fósseis de Euglypha, um gênero de cercozoário, são conhecidos desde o Eoceno.
Cryptophyta
Geralmente avaliadas com cerca de 200 espécies, estas algas unicelulares possuem
dois flagelos, semelhantes ou não, e uma invaginação celular anterior. O revestimen-
to celular (“cutícula” ou “periplasto”) é constituído de uma camada interna de
placas muito pequenas supostamente proteicas, retangulares ou poligonais, e de
uma camada externa de placas e/ou de escamas situadas sobre a membrana plas-
mática. Nos ângulos dessas placas e na invaginação anterior encontram-se trico-
cistos. Estes tricocistos contêm estrutura em forma de fita espiralada e podem se
descarregar de maneira explosiva, o que produz o recuo brusco da alga; trata-se,
talvez, de um meio de defesa que permite evitar a captura. As criptofitas possuem
as clorofilas a e c, assim como pigmentos acessórios vermelhos, substituídos por
azuis em um grupo de espécies. Sua substância de reserva é formada de grãos de
uma substância próxima do amido, herdada da alga vermelha que está na origem
de seu plastídio. As criptofitas são marinhas ou dulciaquícolas, com a mesma repre-
sentação do grupo nos dois meios. Nas Cryptophyta e Chlorarachniophyceae, o
núcleo vestigial da alga eucariótica que originou o plastídio, qualificado de nucleo-
morfo, assim como restos de citoplasma, ainda é observável; esses grupos de algas
se tornaram, pois, modelos de estudo privilegiados do processo de endossimbioses
sucessivas.
Picobiliphyta
As Picobiliphyta são organismos picoplanctônicos marinhos, descobertos por Not e
colaboradores, em 2007. Elas contêm uma organela que, excitada pela luz azul,
apresenta autofluorescência laranja, a qual é característica dos plastídios que pos-
suem ficobilinas (pigmentos característicos de certas algas, como as Cyanobacteria,
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Glaucophyta, Cryptophyta e Rhodoplantae). Elas contêm também uma segunda
organela, localizada perto do plastídio, que se colore pelo DAPI como o núcleo;
poderia, portanto, tratar-se de um nucleomorfo – organela conhecida somente nas
Cryptophyta e Chlorarachniophyceae. A análise das sequências moleculares as situa
na proximidade das Cryptophyta.
Haptophyta
As Haptophyta agrupam cerca de 80 gêneros e300 espécies, compreendendo, em
sua grande maioria, organismos unicelulares, biflagelados, planctônicos e marinhos,
caracterizados pela presença de um haptonema (apêndice mais ou menos longo,
situado entre os dois flagelos), o qual pode ser muito curto ou mais de 10 vezes
mais longo do que o corpo celular. Seu papel seria de detectar obstáculos e capturar
e transportar presas. As haptofitas podem passar por uma fase não flagelada, que
pode ser unicelular ou colonial. Elas são formadas por dois grupos de organismos
bem distintos do ponto de vista estrutural: os representantes da classe Pavlovophyceae,
providos de dois flagelos desiguais; e os da classe Prymnesiophyceae, com dois,
excepcionalmente quatro, flagelos iguais ou subiguais. O plastídio tem coloração
amarelada devido aos carotenoides que mascaram as clorofilas a e c. A substância
de reserva é semelhante ao paramilo das euglenofíceas, mas é solúvel e está contida
em vacúolos.
As proliferações de haptofitas exercem grande influência no ciclo do enxofre
em meio oceânico: ao liberarem produtos voláteis contendo enxofre, que irão se
oxidar na atmosfera, elas podem originar chuvas ácidas e exercer influência, via
iniciação de nuvens com alto poder refletor, sobre certos fenômenos climáticos. Os
representantes da ordem Coccolithophorales também desempenham papel impor-
tante no ciclo do carbono oceânico. Trata-se de uma ordem de haptofitas cujos
organismos têm o corpo celular recoberto por escamas calcificadas, denominadas
cocolitos. Os depósitos de carbonato de cálcio resultantes da sedimentação dos co-
colitos são o principal constituinte da cré, formada no final do Cretáceo (95-63
Ma), período durante o qual se imagina que esses organismos tenham atingido sua
máxima abundância e diversidade. As falésias de cré do Pays de Caux (noroeste da
França) ou do sul da Inglaterra permitem mostrar a importância da biomassa que
podem constituir as florações de haptofitas e quantidades de carbono envolvidas
na sua formação. As Coccolithophorales fósseis são importantes indicadoras mi-
cropaleontológicas. Certas proliferações de algas microscópicas (em especial hap-
tofitas ou dinofitas) podem provocar, indiretamente, uma grande mortalidade ani-
mal, como consequência de anoxia local provocada pela sedimentação de uma abun-
dante mucilagem e por sua degradação bacteriana. Algumas haptofitas produzem
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toxinas que podem provocar a mortalidade maciça de peixes ou de outros organismos
marinhos, tendo, pois, um impacto econômico não negligenciável. Haptofitas e ou-
tras microalgas são cultivadas em grande escala, em aquacultura: por um lado, para
alimentar os primeiros estádios larvais de crustáceos ou de peixes, e, por outro, para
criar camarões e rotíferos destinados, eles próprios, a servir de alimento nas criações.
Ochrophyta (algas castanho-douradas)
Como todos os Stramenopiles (também denominados Heterokonta), estas algas
são definidas pela presença de células flageladas (células vegetativas, zoósporos ou
gametas) heterocontes, isto é, que possuem dois tipos de flagelos: um flagelo plu-
moso (do grego, stramen = pluma), que ondula e puxa a célula para a frente, e um
flagelo mais rígido, não plumoso, que, por seus batimentos, provoca as mudanças
de direção. A pigmentação é do tipo daquela descrita para as haptofitas, do mesmo
modo que as reservas. O plastídio possui a particularidade de ter uma lamela perifé-
rica de três tilacoides, situada sob a membrana plastidial – a sinapomorfia das
Ochrophyta (Reviers, 2003, 2006). As ocrofitas teriam aparecido no final do Per-
miano, e estão subdivididas em 16 classes.
Diatomophyceae ou Bacillariophyceae
As diatomáceas representam cerca de 250 gêneros e de 10.000 a 12.000 espécies
atuais; conhecem-se também numerosas diatomáceas fósseis. São organismos uni-
celulares, providos de estrutura periférica silicosa bivalve complexa – a frústula –,
apresentando bandas conectivas. Às vezes, as células estão reunidas, formando
colônias ou pseudofilamentos. As diatomáceas são desprovidas de flagelos (exceto
o espermatozoide de certas espécies da ordem Centrales, que possui um único fla-
gelo), mas aquelas que apresentam rafe (fenda longitudinal disposta na frústula
de um grande número de formas da ordem Pennales) podem se mover sobre um
substrato, excretando substâncias mucilaginosas. A mucilagem induz a adesão ao
substrato, e uma série de microfibrilas situada na região da rafe está envolvida nos
movimentos. Um outro fenômeno de mobilidade nas diatomáceas corresponde à sua
capacidade de se enterrarem periodicamente nos sedimentos. Elas estão amplamente
distribuídas na natureza, pois estão aptas a colonizar todos os meios aquáticos. Depois
das bactérias, são provavelmente os organismos aquáticos de maior distribuição.
O acúmulo de frústulas fósseis constituiu sedimentos silicosos conhecidos sob
os nomes de diatomitos, kieselguhr, terra de diatomáceas, entre outros, utilizados
industrialmente, em particular como filtro, abrasivos, isolantes, etc. A diatomácea
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Haslea ostrearia é empregada no esverdeamento de ostras; o pigmento que origina a
coloração é a marenina. As diatomáceas são utilizadas como bioindicadores da qua-
lidade das águas continentais (assim como as associações de desmídias), em medici-
na legal, no diagnóstico de afogamentos, e na reconstituição de paleoambientes
(como os zigotos fósseis de diversas algas), entre outros vários usos.
Bolidophyceae
Esta classe foi criada para o enquadramento do gênero Bolidomonas, que contém
duas espécies: uma delas, Bolidomonas pacifica, proveniente do oceano Pacífico equa-
torial; e a outra, B. mediterranea, conhecida do mar Mediterrâneo. São pequenos
organismos flagelados picoplanctônicos marinhos, com menos de 2 µm, autótrofos,
que se deslocam muito rapidamente (de onde seu nome “bólides”).
Parmophyceae
As Parmophyceae contêm apenas três gêneros e menos de 10 espécies. Essas algas
são recobertas por cinco a oito placas silicosas. São organismos unicelulares imóveis,
nanoplanctônicos marinhos, ainda muito pouco conhecidos. Ocorrem em abundân-
cia principalmente no plâncton das águas de regiões antárticas e da região subártica
do oceano pacífico.
Pelagophyceae
As Pelagophyceae são constituídas de 10 gêneros e em torno de 15 espécies de
algas unicelulares autótrofas, imóveis, móveis por flagelos, coloniais ou filamentosas,
marinhas ou de água salobra, planctônicas ou bentônicas, reagrupadas em duas
ordens bem distintas: Pelagomonadales e Sarcinochrysidales.
Dictyochophyceae
Esta classe reagrupa vários tipos de organismos. Os silicoflagelados (ordem
Dictyochales) são algas unicelulares, em sua maioria fósseis, providas de exoes-
queleto silicoso tubular, constituindo um importante indicador estratigráfico nos
sedimentos marinhos. Seus esqueletos silicosos são conhecidos desde a metade do
Cretáceo (há cerca de 120 Ma). São conhecidos em torno de 20 gêneros fósseis; as
Dictyochales atuais contêm apenas o gênero Dictyocha, fototrófico estrito, planctônico
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e marinho. A ordem Rhizochromulinales é representada apenas por Rhizochromulina
marina, um organismo ameboide marinho, fotossintético, que vive em poças litorâneas
do mar Mediterrâneo. A ordem Pedinellales, por sua vez, compreende uma dezena de
gêneros e 27 espécies marinhas, de água doce ou salobra, sendo planctônicas ou ben-
tônicas, autótrofas, mixotróficas ou fagotróficas. Certas espécies possuem um “pé”
ou “pedicelo”: estrutura intracelular de complexidade comparável à de um haptonema.
Pinguiophyceae
A classe Pinguiophyceae é composta de organismos unicelulares, móveis ou não,
às vezes coloniais, contendo apenas cinco gêneros monoespecíficos. Sua principal
característica éser excepcionalmente rica em ácidos graxos ômega 3. Essas algas
são estritamente marinhas, planctônicas ou bentônicas.
Raphidophyceae
As Raphidophyceae compreendem nove gêneros de algas unicelulares flageladas,
dulciaquícolas ou marinhas, desprovidas de estigma, parede ou escamas, possuindo
estruturas ejetáveis (tricocistos).
Chrysomerophyceae
As Chrysomerophyceae formam um agrupamento provavelmente artificial, consti-
tuído por uma dezena de espécies marinhas bentônicas, coloniais ou filamentosas,
podendo ser plurisseriadas ou mais ou menos em forma de tubo ou saco.
Phaeothamniophyceae
A classe Phaeothamniophyceae contém uma quinzena de gêneros de água doce, às
vezes com representantes em água salobra, de talos filamentosos, coloniais ou uni-
celulares imóveis.
Aurearenophyceae
A classe Aurearenophyceae foi criada para a alga unicelular marinha Aurearena
cruciata, recentemente descoberta por Kai e colaboradores (2008). Como o gênero
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Synchroma (ver classe Synchromophyceae, a seguir), esta alga possui um plastidoma
particular. Cada plastídio, provido de um pirenoide, é envolto por três membranas,
e o conjunto é circundado por uma quarta membrana que tem continuidade com o
retículo endoplasmático e com a membrana nuclear. Os plastídios são desprovidos
da lamela periférica característica das Ochrophyta. A análise das sequências gênicas
coloca esta classe na proximidade das Phaeothamniophyceae.
Tribophyceae ou Xanthophyceae
Esta classe é constituída de cerca de 90 gêneros e 600 espécies morfologicamente
muito diversificadas. Entre as formas sifonadas, são comuns as Vaucheria que, a
olho nu, lembram muito as algas verdes filamentosas; elas se distinguem facilmente
destas por não possuírem amido, o que pode ser evidenciado pela ausência de reação
com lugol. Os fósseis de Tribophyceae são raros; são conhecidas Vaucheria fósseis
que datam do Mioceno, Pleistoceno e Holoceno.
Schizocladiophyceae
A classe Schizocladiophyceae foi criada bem recentemente para uma alga há pouco
descrita (Schizocladia; Kawai et al., 2003), que é muito próxima das Phaeophyceae.
Phaeophyceae
As Phaeophyceae ou algas pardas formam um grupo muito homogêneo, que engloba
cerca de 1.800 espécies distribuídas em 285 gêneros (Reviers; Rousseau; Draisma,
2007). Sua morfologia apresenta uma grande diversidade; suas dimensões variam
consideravelmente, ocorrendo desde organismos microscópicos até talos gigantes
(as maiores algas conhecidas são as algas pardas pertencentes ao gênero Macrocystis,
cujos talos podem atingir 40 m, e mesmo 60 m, e crescer 45 cm por dia), mas elas
não são unicelulares. Sendo majoritariamente marinhas, elas vivem quase sempre
fixas sobre rochas, ou são epífitas; no entanto, os sargaços flutuantes constituem
o mar de Sargaço, e o gênero Pylaiella pode sobreviver na fase pelágica e originar
marés castanhas. As Phaeophyceae ocorrem desde em regiões equatoriais e tropicais
até em regiões subpolares, mas é nas regiões frias que elas apresentam maior diver-
sidade, tanto em número de espécies como em variedade de tipos morfológicos.
São conhecidos fósseis de algas pardas, mas os mais antigos não podem ser atribuí-
dos com certeza a essas algas; seu surgimento é, portanto, difícil de datar com
precisão.
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Em escala mundial, a importância econômica das algas pardas está ligada princi-
palmente ao seu uso direto na alimentação humana, sobretudo na Ásia. No Japão,
Laminaria japonica é consumida sob o nome de kombu. Trinta por cento da coleta
provêm da natureza, o resto de culturas. Após a coleta, os talos são estendidos ao sol
para secar; depois, são fervidos até apresentarem cor verde. As algas são em seguida
salgadas e embaladas para serem utilizadas como condimento. Na Europa, Laminaria
saccharina e L. digitata são às vezes vendidas sob o mesmo nome de kombu. Os japoneses
também apreciam uma outra alga parda, Undaria pinnatifida, comercializada sob o
nome de wakame. Contrariamente ao kombu, esta alga provém inteiramente de cultu-
ras. Ela também é fervida, salgada e seca. Durvillaea, uma alga parda que atinge 10 m
de comprimento e vários centímetros de espessura, é um alimento tradicional na
América do Sul e na Nova Zelândia. Nos países ocidentais, a importância econômica
das algas pardas resulta dos usos industriais dos alginatos. Esses polímeros são
utilizados como suporte em biotecnologias, agente complexante, radiodescontami-
nante ou como invólucro biológico. São também utilizados como curativo interno
em gastrenterologia, servem para tomar impressões dentárias ou como aditivo para
diversos produtos. São empregados em setores de atividades tão variadas como na
indústria petroquímica, na impressão ou na impermeabilização de tecidos, no invólu-
cro de eletrodos de solda ou na indústria alimentar. A partir dos anos 1990, pesquisas
mostraram que extratos de algas contêm moléculas oligossacarídicas, reconhecidas
pelas células das plantas, que regulam seu crescimento, seu desenvolvimento e sua
resistência a agentes patogênicos (de onde, às vezes, sua qualificação de “vacinas”),
mas seu modo de ação permanece pouco conhecido. A riqueza em iodo das algas
pardas, em particular das Laminariales, faz delas um meio natural de luta contra a
insuficiência da tireoide. As Laminariales são assim utilizadas como fonte de iodo
pelos chineses há 1.500 anos. A riqueza em fibras das algas pardas facilita o trânsito
intestinal e permite, também, que sejam utilizadas como “quebra-fome”, sendo
indicadas em certos regimes de emagrecimento, na forma de cápsulas gelatinosas ou
de hóstias. Em ginecologia, varetas talhadas em estipes de Laminariales ainda são
utilizadas para dilatar o colo do útero: elas aumentam de volume ao se reidratarem,
graças à propriedade das suas mucilagens de absorverem grande quantidade de água.
As algas, em especial as algas pardas, são utilizadas em talassoterapia, sob a forma de
cataplasmas ou de banhos quentes, tônicos, estimulantes e remineralizantes.
Eustigmatophyceae
As Eustigmatophyceae englobam oito gêneros e cerca de 15 espécies de organismos
unicelulares, cocoides, às vezes coloniais, dulciaquícolas ou marinhos. Os plastídios
são desprovidos da lamela periférica característica das Ochrophyta. Seus zoósporos
têm forma alongada característica.
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Synchromophyceae
A classe Synchromophyceae foi criada para a alga unicelular marinha Synchroma
grande, recentemente descoberta por Horn e colaboradores (2007). Synchroma grande
é uma alga ameboide arredondada que produz uma lórica e possui longos filípodes.
Os filípodes de várias células podem fusionar, formando uma rede que permite a
captura de outros organismos unicelulares, como bactérias ou diatomáceas. A divi-
são vegetativa das células resulta na formação de duas células-filhas: uma permane-
ce na lórica, substituindo a célula-mãe, e a outra se diferencia em uma alga ameboide
fusiforme que se desloca. Nenhuma fase flagelada é conhecida. O plastidoma é
complexo, composto de vários plastídios, cada um contendo um pirenoide e sendo
envolto por duas membranas, com o conjunto também limitado por duas membra-
nas. Os plastídios são desprovidos da lamela periférica característica das Ochrophyta.
Chrysophyceae stricto sensu
Esta classe é composta de cerca de 1.000 espécies, distribuídas em cerca de 200
gêneros. As espécies têm a particularidade de formar cistos endógenos silicosos, de
natureza zigótica, que constituem uma fase de resistência e de repouso. As crisofíceas
são microscópicas, sobretudo unicelulares, solitárias ou coloniais, às vezes filamen-
tosas. As células podem ser nuas, providas de uma fina parede, ou estar contidas em
uma lórica de composição química variável. Em sua maioria, são dulciaquícolas, livres
ou fixas, mas existem táxons marinhos; muitas espécies preferem águas não poluí-
das frias ou temperadas.