Estudo da Anatomia de Thauma1.ituli

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NORMA CAMPOS SALGADO 
( _____________ _, 06205 
Macroanatomia, Microanatomia e Histologia dos sistemas re­
produtor e digestivo de Thauma1.i:t.Lu.i (ThawnaJ.ituli) :ta..unlU.l,.Ü.. 
(Férussac, l 822), T. (T.) magMÓ,Ú .. Lll> (Grate 1 oup, l 839) e 
T. (T.) a.c.fúftv., (Pfeiffer, 1852) (Mollusca, Gastropoda, 
Stylommatophora, Bul imul idae) 
Dissertação apresentada ã Coordenação 
de Pôs-Graduaçãn em Zoologia, da Uni­
versidade Federal do Rio de Janeiro, 
para obtençaõ do título de·Mestre em 
Ciências Biológicas (Zoologia). 
Rio de Janeiro 
� 
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7 
SALGADO, NORMA CAMPOS 
Macroanatomia, Microanatomia e Histologia dos sistemas 
reprodutor e digestivo de Tha.wna.6�LL6 (Thauma.6�) .t.a.u.­
nw..ü. (Férussac, 1822), T. (T.) magnióieM (Gratelou� 
1839) e T. (T.) aehiileli (Pfeiffer, 1852) (Mol lusca, 
Gastropoda, Stylommatophora, Bul imul idae) Rio de Janei 
ro. 
Tese : Mestre em Ciências Biológicas (Zoologia) 
1. 
4. 
1 • 
1 1 • 
Macroanatomia 
Malacologia 
Universidade 
Tftulo 
2. Microanatomia 3. Histologia 
5. Gast ropoda 6. Teses 
Federal do Rio de Janeiro 
COMISSÃO EXAMINADORA 
HUGO DE SOUZA·LOPES�{Presidente) 
HUGO EDISON BARBOZA DE REZENDE 
ALCEU LEMOS DE CASTRO 
Rio de Janeiro, 22 de novembro de 1983 
7 
7 
7 
1 1 
Trabalho realizado no Setor de Malacologia do Departamento 
de Invertebrados do Museu Nacional, Universidade Federal do 
Rio de Janeiro, Laboratório de Anatomia e Citopatologia do 
Hospital Universitário da Universidade Gama Filho e no De­
partamento de Anatomia Patológica e Apoio Clínico da Facul­
dade de Veterinária, Universidade Federal Fluminense. 
Orientador 
Professor Arnaldo Campos dos Santos Coelho 
1 
1 1 1 
"Se um dia os meus olhos não souberem mais enxergar a Deus, 
a culpa será minha. Por falta de cuidado dos olhos da fé, 
terei perdido aquela sensibilidade que sempre encontrei no 
contato com a natureza. 11 
Ao Luiz Heleno e aos meus filhos 
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CONTEODO 
RESUMO ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••.•••.••••••••• 
ABSTRACT .•••••••..••••••••..•..•.•....••••.•..•••••.••••.•......•..• 
AGRADECIMENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
1 NTRODUÇAO .•..•.••.••••..••••..•.•.........•...•..•.••••....•.•...•. 
MATERIAL 
MtTODOS 
RESULTADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
Macroanatomia, microanatomia e histologia: 
Sistema Reprodutor 
Ovoteste ••••..•.•. 
Canal Hermafrodita 
Complexo de 
Glândula de 
Fertilização 
Al bume 
Ovispermoduto 
Canal Deferente 
Complexo Peniano 
Vagina 
Poro Genital 
Sistema Digestivo 
DISCUSSAO 
Massa Buca 1 
Faringe 
Esôfago 
Estômago 
Intestino 
Glândulas anexas 
. . .. . . . . . . . . . . . 
. . . . . . . . .. . . . . . 
CONCLUSÕES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS 
IV 
V 
vi 
vii 
3 
5 
9 
9 
9 
12 
13 
17 
18 
26 
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36 
37 
37 
44 
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49 
52 
56 
69 
73 
7 
7 
J 
7 
V 
-RESUMO 
-Foram realizados estudos que evidenciassem ou nao, diferen 
ças nos sistemas reprodutor e digestivo de exemplares das espécies de 
ThaumaJ.ituó Martens, 1860, capturados em floresta e restingas do Estado do 
Rio de Janeiro. 
A terminologia utilizada baseou-se na microanatomia, histo 
logia, anatomia funcional e bibliografia. 
Pela macroanatonia do sistema reprodutor, as espécies estu 
dadas incluem-se no padrão dos representantes de Bul imulidae pela ausência 
de apêndices e a pequena variação morfológica externa. 
Microanatomia e histologia dos sistemas estudados, eviden­
ciaram diferenças que juntamente com os estudos da concha, rádula e mandí­
bula permitiram identificar e caracterizar Thauma1.itw., (Thauma1.itw.,) 
taunab.iü (Férussac, 1822) , Thauma1.itw., (ThaumaJ.itw.i) ma.gni�..i_c.w., (Grate 1 oup·, 
1839) e Thauma1.itw., (ThaumaJ.itw.i) a.dullv., (Pfe i ffer, 1852). 
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7 
íl 
7 
vi 
ABSTRACT 
Studies were carried out in order to determine the 
differences in the reproductive and digestive systems of· the various 
species of Tha.wnM.tul.i Martens, 1860, captured in forests and shoals of Rio 
de Janeiro State. 
The terminology used here derives from studies based on 
microanatomy, histology, functional anatomy, as well as from bibliographical 
references. 
According to the macroanatomy of their reproductive system, 
the species which were studied can be classified together which members of 
the Bulimulidae, due to the absence of appendices and to the fact that 
there is a l ittle variation in their external morphology. 
The microanatomy and the histology of the systems which 
were studied showed differences that together with the studies of the shel 1, 
radula and jaw made it possible to identify and to characterize Tha.umM.tu6 
(Tha.umM:tU6) :ta.u.na.M-Ü. (Férussac, 1 822), Tha.umM:tU6 (Thau.mM.tu6) magn.iM,c.U6 
(Grateloup, 1 839) e Thau.mM.tu6 (Thau.mM:tU6) ac.h<il.e.6 (Pfeiffer, 1 852)� 
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r 
V j i 
AGRADECIMENTOS 
Ao Professor �rnaldo Campos dos Santos Coelho, coordenador 
da Pós-Graduação em Zoologia e pesquisador do Museu Nacional da Universida 
de Federal do Rio de Janeiro, UFRJ, que na qualidade de orientador deste 
trabalho prestou valiosas colaborações. 
Ao Professor Jefferson Andrade dos Santos, Titular de Ana­
tomia Patológica da Faculdade de Veterinária, Universidade Federal Flumi-
nense, que com incansável paciência e boa vontade orientou nossos 
no campo da Histologia. 
passos 
A Luiz Heleno de Barros Salgado, pelo estímulo, incentivo 
e apoio em todos os momentos. 
Ao Professor José Maria de Barcellos, da disciplina de Ana 
temia Patológica da Faculdade de Medicina, Universidade Gama Filho, pelas 
atenções dispensadas e pelas condições oferecidas, para o desenvolvimento 
de nossas atividades. 
Ao Professor Hugo de Souza Lopes, pela orientação prestada, 
incentivo e entusiasmo com que acompanhou nosso trabalho. 
Ao Professor Hélcio Magalhães de Barros, bolsista do CNPQ 
do Setor de Malacologia DI/MN, pelo incansável auxílio na realização desta 
pesquisa e pela confiança demonstrada em partilhar conosco, sua experiên­
cia e conhecimentos em moluscos terrestres. 
Ao Professor Pedro Domingues Lanzieri, da disciplina de 
Histologia da Faculdade de Veterinária, da Universidade Federal Rural do 
Rio de Janeiro, pelos ensinamentos em Histologia que nos forneceram condi­
ções para esta pesquisa. 
Ao Professor Hugo Edi.,son Ba rboza de Rezende, da Uni ve rs ida­
de Federal Rural do Rio de Janeiro, pelas relevantes informações prestadas. 
Ao Corpo Docente do Curso de Pós-Graduação, em Zoologia, 
da Universidade Federal do Rio de Janeiro, pelas condições oferecidas para 
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7 
7 
7 
vii i 
obtenção do Grau de Mestre em Ciências Biológicas (Zoologia). 
A Professora Eliana de Fátima Mesquita, da Faculdade de Ve 
terinária, da Universidade Federal Fluminense e aos colegas e amigos do Se 
ter de Malacologia, do Museu Nacional, que nos auxiliaram nas capturas, es 
pecialmente Marcus Vinicius Menezes Ferreira. 
Ao Professor Rafael Peruzzo, do Colégio Estadual Henrique 
Lage, pela excelência dos desenhos do Sistema Digestivo. 
Aos histotécnicos Cid Morais e a Maria Lucia Alvares de 
Britto, pelo inestimável e incansável auxílio na realização das atividades 
histolqgicas. 
Ao citotécnico Rudyard Patto Monteiro pelo trabalho foto­
gráfico reali7.ad0 sobre as lâminas histológicas. 
A Marcos Antônio Lemos, da biblioteca do Museu Nacional, 
Universidade Federal do Rio de Janeiro, pela incansável colaboração. 
A Marciana Lima de Oliveira pelo trabalho datilográfico. 
Ao Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, 
ao Hospital Universitário, Universidade Gama Filho e a Faculdade de VeterJ.. 
nária, Universidade Federal do Rio de Janeiro, ondefoi elaborada esta pe� 
quisa. 
Finalmente, queremos agradecer a Geraldo Tostes Campos� meu 
pai, e a Everardo Marques dos Santos (.in memo!Úanl pelo incentivo apoio e 
confiança em nossa escolha profissional. 
7 
INTRODUÇAO 
A macroanatonia de Thawna6tU6 Martens, 1860, começou a ser 
estudada por PILSBRY ( 1901), quando localizou e identificou, descreveu e 
figurou o "longo pulmão, rim, intestino, ureter secundário e sistema geni­
tal" do que chamou no texto (pXX) de T. tau.noÁ.J.i-Ü. var. magni6,i..CU6. De po� 
se dos dados anatômicos, foi possível a Pilsbry afirmar a afinidade de 
ThawnMtu.6 com Bui..,únui..u.6, � e Ple..lwc.húUU6 e que a 11gen i tá 1 ia' 1 pos­
suí a características principais de "Bul imul ine11 • 
A seguir os trabalhos que se sucederam sobre o gênero e 
suas espécies, preocuparam-se sobretudo com os estudos da concha, notada­
mente da protoconcha. 
O estudo das partes moles voltou a ter importância com o 
trabalho de VAN MOL (i97i), ao descrever com base histológica o 11tractus 
genita. 111 de algumas espécies pertencentes as subfamílias Bul imul inae e 
Amphibul inae, entre elas ThawnMtu.6 �p. 
BREURE ( 1977, 1978 e 1979) ao estudas as espécies perten­
centes a este gênero, utilizou característi�as do sistema reprodutor para 
caracterizá-las. 
Simultaneamente, JURBERG ( 1978) e JURBERG, BARROS, GOMES & 
COELHO ( 1979) apre�entaram estudos da concha., rádula, mandíbula e anatô�i­
cos do sistema reprodutor de Thau.mMtu.6 (Thau.ma.õtu.6.) ac.W.i.u (Pfe i ffer, 
1852) e ThawnMtu.6 (ThawnMtu.6) tau.na.Á.,6,Ü, (Férussac, 1822) respectivamente 
e BARROS�ARAUJO, COELHO, LANZIERI e REZENDE, estudaram com bases na macroa 
natomia, microanatomia e histologia de espécies pertencentes a 
Bul imul i dae. 
família 
O sistema reprodutor dos gastrópodes tem sido muito mais 
estudado.anatômica e mais recente histologicamente, para a identificação 
dos Stylommatophora do que os demai.s sistemas. Entretanto isto não impede 
a confusão existente na terminologia encontrada na literatura, devido a 
aplicação. de nomes utilizados na morfologia do filo de Vertebrados e a di­
versidade de termos empregados para a mesma estrutura. 
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7 
l 
7 
2 
O sistema digestivo tem sido muito mais estudado nos molus 
cos hospedeiros intermediários e vetores de doenças, do que em moluscos 
terrestres, especialmente Bulimulidae, sendo analisados quase sempre, sob 
esses aspectos, sendo raras as contribuições em que é estudado macro e mi­
croanatômicamente como um todo. 
Pela observação dos sistemas estudados e interpretação dos 
dadcs em exemplares capturados no GrajaÚ e na Estrada de Furnas, Floresta 
da Tijuca, Município do Rio de Janeiro, e restingas do Estado do Rio de Ja 
neiro, foi possível levantar as semelhanças e diferenças, encontradas na 
macr_oanatomia, microanatomia e histologia entre as espécies de Tha.uma..6tU6 
(Tha.umcu,tub) tau.Yl.OÁÁÜ ( Férussac, 1822), Tha.uma6tU6 (Tha.uma..6tU6) ma.gn.in,i.c.U6 
(Grateloup, 1839) e Tha.uma..6-tub " (Tha.umcu,tU6) aQrúil<U (Pfeiffer, 1852). 
1 
7 
3 
MATERIAL 
Material estudado está depositado na Coleção de Moluscos 
do Setor de Malacologia, do Departamento de Invertebrados do Museu Nacio­
na 1 ( Co 1 . Mo 1 . M. N.) • 
T ha.umM.tu.6 ( T haumM .tUI.> ) .ta.u.nab.i .li. ( Fé r u s s a c , 1 8 2 2 ) B r a s i 1 , 
Estado do Rio de Janeiro, Município do Rio de Janeiro, Grajaú, Col. Mol. 
M.N. n? 70, 73, 100, 105, 1 13, 1 20 e 1 24, sete conchas, E.A. Martins, N.D. 
Santos, J.P. Machado F? & A.R.R. Barros cols., 06/VI 1 /44; GrajaÚ, Favela 
do Grajaú, Col. Mol. M.N. n? 04563, (lâm 1 -22), 3 exemplares adultos, N.C. 
Salgado, E.F. Mesquita & M.V.M. Ferreira, cols., 20/V/8 1 ; Col. Mol. M.N. 
n? 04564, (lâm 1 -22), 4 exemplares adultos, 2 jovens, N.C. Salgado, E.F. 
Mesquita & A.T. da Costa, cols., 05/Vl/81 ; Col,Mol. M.N. n? 04565, (lâm 
1-33), 3 exemplares adultos, l jovem, N.C. Salgado & L.H. Salgado, cols., 
07/X/81; Cal. Mol. M.N. n? 04566, (lâ� 1 -69), 2 exemplares adultos e 4 jo­
vens, N.C. Salgado, col., 09/Xl/8 1; Cal. Mal. M.N. n? 04567, (lâm 1 - 1 5), 4 
exemplares adultos, N.C. Salgado, E.F. Mesquita & M.V.M. Ferreira, cols., 
1 2/ 1 /82; Cal. Mal. M.N. n? 04568, (lâm 1-35), 2 exemplares adultos, N.C. 
Salgado, E.F. Mesquita & M.v.M: Ferreira, cols., 07/Vl/82; Col. Mol. M.N. 
n? 04569, (lâm 1-1 7), 4 exemplares adultos, 2 jovens, N.C. Salgado&L.H._B. 
Salgado, cols., 1 0/VI 1 1 /82. Ruínas de Vila Rica, Grajaú, Col. Mol. M.N. 
n? 3793, 14 exemplares, L.C.F. Alvarenga, H.M. Barros, C.N. Ricci, L.A.L. 
Gomes & P. Jurberg, cols., 24/IX/1975; Col. Mol. M.N. n? 04570� 1 exemplar 
adulto e 4 conchas, N.C. Salgado, E.F. Mesquita & M.V.M. Ferreira,20/V/81. 
T. (T.) magn,i.óic.UI.> (Gr-ateloup, 1 83§) Bras i 1 , Estado do_ Rio 
de Janeiro, Município do Rio de Janeiro, Tijuca, Estrada de Furnas, Col. 
Mol. M.N. n? 04571, (lâm 1-13), 2 exemplares adultos, 1 jovem, H.M.Barros, 
E.F. Mesquita & N.C. Salgado, cais., 03/X/80; Col. Mal. M.N. n? 04572, 
(lâm 1- 1 4), 1 exemplar adulto, Juca, col., 1 7/X/80; Col. Mel. M.N. n? 
04573, (lâm 1- 1 7), 2 exemplares adultos, N.C. Salgado, E.F. Mesquita & M. 
V.M. Ferreira, cols., 1 2/ 1 1 1 /8 1; Col. Mol. M.N. n? 04574, (lâm 1-40), 3 
exemplares, N.C. Salgado, E.F. Mesquita & M.V.M. Ferreira, cols., 
13/ 1 1 1 /82; Col. Mel. n? 04575, (lâm 1 -33), 3 conchas, N.C. Salgado, E.F. 
Mesquita & H.M. Barros, cols., 20/V/82, Jacarepaguã, Vargem Grande, Col. 
Mol. M.N. n? 04576, 2 exemplares e l concha, L.C. Gurken, 26/VI 1 /82; Guàra 
tiba, Serra das Pi abas, Col. Mol. M.N. n? 04577, 2 exemplares adultos e 2 
7 
7 
7 
4 
conchas, L. C. Gurken, col. , 1 0/X/82. 
T. (T. l ac.rúU.eli (Pfeiffer, 1 852) Brasi 1, Estado do Rio de 
Janeiro: Municfpio de S. Joio da Barra, Barra de ltabapoana, Col. Mol. M. 
N. n? 4578, 4 exemplares, L.C. F. Alvarenga, M. R. Sã & M. Alvarenga, cols. , 
1 2/X/82; Ponta do Caçador, Co). Mol. M. N. n? 4579, 3 exemplares, ·L. C. F. A..!._ 
varenga, M. R. Sã, M. Alvarenga, W. D. Bandeira, G. W. A. Nunhan & C. B. Castro, 
cols., 13/X/82; Municfpio de Macaé, Quissami, Col� Mol. M. N. n? 4580, (lâm 
1-38), l exemplar, L. C. Alvarenga, C. N. Ricci & M.R. sã, cols. , 16/1/82; 
Cabiúnas, Col. Mol. M.N. n? 458 1 , (lâm 1 -30), 2 exemplares adulto e jovem,. 
L. C. F. Alvarenga, C.N. Ricci & M.R. Sá, cols. , 17/ 1 /82; Municfpio de Cabo 
Frio, Búzios, pr. de Jeribã, Col. Mol. M. N. n? 4582, l concha, A. Vasconce 
los, col. , 1 5/11/82; Municipio de Marici, Ponta Negra, Col. Mol. M. N. n? 
3791, 1 4 exemplares, L-C .. F. Alvarenga, L. A. L. Gomes,. C .• N. Ricci & H. M. Bar 
ros, cols., X/1 975; Col. Mol. M. N. n? 3792, 1 2 exemplares adultos, 2 exem­
plnrP.s joveDs, 6 ovos, A. Coelho, L. C. F. Alvarenga, C.N. Ricci, H. M. Bar­
ros & L. A. L. Gomes, cols., Vl/ 1 977; Col. Mol. M. N. n? 4583, (lâm 1 - 1 5), 4 
exemplares adultos, 2 jovens, 1 0 conchas, N. C. Salgado, C. N. Ricci, M. R. 
Sã, 1 . Lepore & H. M. Barros, cols .• , 1 2/ 1 1 1 /82. 
1 
7 
7 
5 
MtTODOS 
As espécies de ThawnMtU6 estudadas foram capturadas no Es 
tado do Rio de Janeiro, em floresta, como na da Tijuca (ATALA, 1 966) sob 
pedras, manta e em muros e na restinga, em moitas densas como as descritas 
por DAU ( 1 960), no interior dos cones de bromélias e sob cactos (Figs. 53 
e 54). 
Para a escolha de exemplares adultos adotamos, para con-
chas, ao critério de espessamento do lábio externo da abertura, acrescent� 
mos as dimensões, textura e número de cicatrizes nas duas úl.timas voltas. 
Para a parte mole, o desenvolvimento do sistema reprodutor e cor amarelada 
(KUPPERS, 1979: NOO, ASO, MOO), volume e ausência de aderências para a 
glândula de albume. 
Animais adultos e jovens foram criados em terrários de 
substrato arenoso ou terra humosa, e alimentados com alface (LactuQa �a,t,,i_­
va L.), cenoura (VauQU6 QaJtOta L.), e os produtos comerciais, como ração 
balanceada para aves, farinha de ostra e sais decálcio. Os dois Últimos , 
visando o crescimento e resistência das conchas. 
Para evitar reaçao a manipulação e contração muscular que 
alterariam a textura do revestimento e a mu&culatura, diferentes técnicas 
foram testadas. Imersão em água ou soro fisiológico (0, 9% e 0, 4% NaCl em 
solução aquosa) em temperaturaa ambiente, a 6?C e a - 2?C, por 2 i 8 ho­
ras, e até 4 dias, apresentaram resultados negativos, pelo exc.esso. de hi­
dratação que comprime e desloca Órgãos, ocasionando distensão e rutura dos 
tecidos. Anestesia por Thionembutal a 0, 6% em soro fi�iolóqico, injetado 
em função do peso do animal, só passou a ser observada, após 3 aplicações 
intramusculares de 4, 6ml de Thionembutal, o simples retardamento de entra­
da na concha, indicava a necessidade de maior concentração da solução po­
dendo esta, todavia, acarretar alterações nos tecidos, devido i alta toxi­
dez. Flaxadil, relaxante muscular, injetado a 2mg por peso, na massa cefá 
1 ica provocou eliminação de grande quantidade de muco e maior retardamento 
para a safda da concha, técnicas retiradas de SCHALIE ( 1 953), THOME ( 1 975) 
e VALENTE & MOBRUM DE CARVALHO ( 1979) e modificadas. 
Para macroanatomia optamos pelo aquecimento lento até 60?C 
em solução fisiológica (0, 9 de NaCl em solução aquosa) durante 3 minutos 
7 
7 
6 
pela boa distensão da.região anterior do corpo animal, liberação da parte 
mole pela rutura da aderência do músculo columelar e manutenção da concha. 
Dissecção realizada com o material umedecido em soro fisio 
lógico, distendido e preso por alfinetes a placa de parafina. Iniciada 
com um corte ao longo da borda do manto, a partir do pneumóstoma para reb� 
ter a câmara pal ial e isolar posteriormente o reto. Para visualização e 
liberação do complexo peniano e parte inicial do sistema digestivo, efetu­
amos dois cortes paralelos na região cefálica, em direção aos tentáculos, 
liberando o tegumento externo e a membrana que constitui o assoalho da câ­
mara pal ial. Cuidamos, especialmente, em evitar a contração do complexo 
peniano, antes da separação do sistema reprodutor, prendendo na parafina, 
o tegumento, próximo ao bulbo bucal, e a região do músculo columelar, pró­
ximo ao Ovispermoduto. 
Para separar os sistemas reprodutor e dige�t!vc, comple-
tos, foi necessário isolar o intestino posterior e médio, afastar um pouco 
a glândula de albume e seccionar, transversalmente a glândula digestiva na 
região entre o ovoteste e o estômago. A região do canal hermafrodita, que 
se tangencia ao estômago é a melhor região para separar os dois sistemas 
sem rompê-1 os. 
O sistema digestivo 1 iberado, não apresentou outras difi­
culdades, para estudo, enquanto o reprodutor teve que permanecer distendi­
do mesmo dentro do líquido fixador, por algum tempo. 
Para a microanatomia e histologLa, as conchas foram frag­
mentadas, cuidadosamente, e os -animais' retirados permaneceram por um 
curto período, sobre a lâmina de parafina, para que se distendessem. Pos­
teriormente dissecados ou não, foram colocados em formol salino a 10% no 
mínimo 48 horas e em Bouin, por 8 horas. Os fragmentos a serem preparados 
pelas diversas técnicas histológicas foram obtidos, por seções transver­
sal, longitudinal e sagital. Desidratação pela série de alcoóis 50�GL, 
70�GL, 80�GL, 90�GL e lOO�GL e diafanização com dois banhos de xiloi, du­
rante 30 minutos e impregnação pela parafina fundida, em 2 banhos de 30 
minutos. Inclusão em parafina e corte em série, na espessura de 3 a 5 
micra. Colorações obtidas: Hematoxil ina de Harris - Eosina, Tricrômico de 
Gomori para fibras colágenas, elásticas e reticulares, PAS (ácido periódi­
co de Schiff) e Mucicarmin de Mayer para mucoproteína, PAS - amilase, para 
7 
7 
7 
gl icogênio, Fouchet para pigmento biliar, Perls para ferro, von Kossa para 
cálcio e Churunkian - Schenk para grânulos argirofílicos. Estas técnicas 
estão especificadas em BEHMER, TOLOSA & FREITAS NETO ( 1976), GUTIERREZ 
(1967) e LUNA ( 1982). Cortes em congelação e coloração pelo SUDAN 111 pa­
r a 1 i p í d eo s . 
Para a macroanatomia nos baseamos para o sistema reprodu­
tor, principalmente, nos trabalhos sobre Thaumcv.,tul.i de JURBERG ( 1978) e 
JURBERG, GOMES, BARROS & COELHO (1979) com algumas modificações e, sobre 
outros gastrópodes em BARROS-ARAUJO ( 1965, 1971, 1972, 1975a e 1975b), 
BARROS-ARAUJO & BREURE ( 1977), BREURE ( 1978), DUNCAN ( 1975), FRANC ( 1968), 
LEME ( 1980), REZENDE (1975) e SOLEM ( 1955). Para o sistema digestivo, em 
BONFATTI . ( 1980), CARR,IKER & BILSTAD ( 1946), FRANC ( 1968), LEME ( 1973), 
RUNHAM ( 1975) e SCOTT ( 1939). 
Para a microanatomia e histologia de ambos os sistemas nos 
baseamos em BARTH & JANSEN ( 1959), BONFATTI ( 1975-1980), CARRIKER & BILSTAD 
( 1 946), HOLM ( 1946), LANZIERI ( 1969), LANZIERI & ALMEIDA ( 1964), LANZIERI 
& REZENDE ( 1965 e 1971), MARCUZZI ( 1950), PAN ( 1958), QUATRINI & LANZA 
( 1964a, 1964b e 1965), REZENDE ( 1975), VALENTE & MOBRUM DE CARVALHO ( 1979) 
e VAN MOL ( 1971). 
Estudamos no sistema reprodutor : ov_oteste, cana 1 hermaf ro- .... 
dita, complexo de fertilização, .glândula de albume, ovispermoduto, comple­
xo peniano,.vagina e poro genital. No sistema digestivo : massa bucal, fa­
ringe, esôfago, estômago, intestino e glândulas anexas. 
Para a identif1cação das cores, nas peças anatômicas 
baseamos em KÜPPERS ( 1979). 
nos 
Estudos macroanatômicos, microanatômicos e histofógicos 
comparados, dos anima.is adultos, foram baseados na observação de pelo me­
nos 30 de cada espécie, preparadas pelas mesmas técnicas estruturais e sec 
cionadas nas mesmas regiões, baseando-nos para isso, em esquemas e código 
elaborados. Nas estruturas que apresentaram variações na macro e microana 
tomia (ovoteste, complexo de fertilização e canal deferente) as peças .fo­
.ram observadas e analisadas, seccionadas ou não, para evitar possíveis ru-
turas de aderências que poderiam levar à falsa interpretação. A 
do.s dados observados, montamos o QUADRO 1 . 
partir 
7 
7 
8 
Para a histologia nos baseamos em BLOOM & FAWCET (1969), 
DI FIORI, MANCINI & DE ROBERTIS (1979), JUNQUEIRA CARNEIRO (1979) e KISKER 
('1923). 
Partes moles foram estudadas e desenhadas sob lupa estere­
oscópica WILD MS e microscópio WILD M2O com câmaras claras acopladas. 
Foram utilizados os desenhos de JURBERG (1978) para T. 
;ta.u.nwil, JURBERG, GOMES, BARROS & COELHO (1979) para T. a.eMlle.6 com mo­
dificações na terminologia aplicada. Para T. magni6�c.w., utilizamos os de­
senhos realizados por Hélcio Magalhães Barros para a dissertação, ainda 
não concluída. 
Cortes histológicos foram observados com aumentos de 4Ox, 
2OOx, 25Ox, 4OOx e em imersão a l.OOOx, e fotografados em microscópio 
Leitz mod. Ortholux com ocular planocromãtica de lOx, filtro verde e obje­
tivas de 4x, lOx, 25x e 45x. 
7 
9 
RESULTADOS 
SISTEMA REPRODUTOR 
Com um plano de organização idêntico ao dos demais Bul imu-
1 idae o sistema reprodutor das espécies de ThawnM�Lló estudadas, está con� 
titufdo por: ovoteste, canal hermafrodita, complexo de fertilização, glân­
dula de albume, ovispermoduto, complexo peniano, vagina e poro genital 
(Figs. 1-9). 
OVOTESTE 
Constitufdo por numerosos folfculos alongados, com uma das 
extremidades cega, dispostos em cacho e reunidos ppr dutos sinuosos, de 
diâmetro regular. Formam grupos que estão embebidos na face interna da 
glândula digestiva, a partir da segunda volta do corpo, com disposição em 
roseta. De cada grupo, parte um canal que se une a outros, indo ter ao ca 
nal coletor que é curto, reto e de diâmetro maior. Conta-se número dife­
rente de agrupamentos de folfculos, nos diversos ovotestes (Fig. 3). 
Histologicamente os cortes longitudinal e transversal, 
apresentam formações predominantemente arredondadàs,-distintas, e revesti­
das de delicada membrana basal. A luz dos tubos são preenchidas com célu­
las arredondadas, perfeitamente separadas,pouco compactadas, comparáveis 
às célúlas de 1 inhagem seminal dos mamfferos. 
Cada folfculo é constitufdo por epitélio germinativo, dis­
posto quase sempre na periferia e sem continuidade, células em diversas fa 
ses de espermiogênese e ovogênese e delgada lâmina conjuntiva. Há. riqueza 
de elementos pelos diferentes folfculos formando massas mais ou menos den­
sas, variando o número de células adultas. Observando um folfculo, com 
maior aumento ou em imersão, notamos o predomfnio de células da 1 inhagem 
seminal na extremidade apical e no centro e, predomfnio de espermatozóides 
maduros, aglutinados, formando massas compactas do centro para 
(Figs. 20 e 22). 
a base 
Os gametas masculinos são bem visfveis graças a intensa ba 
j 
17 
1 O 
sofil ia de suas cabeças que contrastam com a forte eosinofil ia das caudas. 
As células da 1 inhagem espermatogênica são de forma e de diâmetro variá-
veis com núcleos esféricos, compactos ou não, purvurulento ou em crosta, 
até atingirem a forma característica de células maduras, espermatozóides, 
quando aparecem em grupos com suas cabeças mergulhadas em células nutrido­
ras ou reunidas em massas compactas, com disposição predominantemente lon­
gitudinal, nunca sozinhos. 
Ovulo proporcionalmente em menor numero, pode estar aderi­
do ã parede do ácino, por sua borda plana ou presente no seio da massa ce­
lular, quando se apresenta esférico. Célula volumosa com núcleo grande, 
claro e evidente membrana espessa e citoplasma apresentando certa polarida 
' 
de devido a diferença de concentração de material vitelínico, disposto ora 
sob a forma de microvacúolos 1 ipídicos, ora por granulaç�es acidófilas pro­
teicas (Fig. 2 1). 
Os dutos e pequenos canais que unem e agrupam os folículos 
e o canal coletor do ovoteste, apresentam a luz eriçada por elevações e de 
pressoes, de epitélio cilíndrico ciliado, com células de citoplasma claro, 
núcleos elípticos e basais, com membrana basal espessada por fibras muscu­
lares que a acompanham. Próximo ao canal hermafrodita, o canal coletor do· 
ovoteste se dilata, apresentando epitélio cúbico ciliado, de citoplasma 
claro e núcleos pequenos. 
Considerações: O numero de agrupamentos de folículos é bas 
tante variável nas diferentes espécies de Bul imul idae, citadas na 1 iteratu 
ra. BARROS ARAUJO ( 1 972) registrou 5 em Ano�toma oc;todentatu.m Fischer v�n 
Waldheim, 1807; JURBERG et all (1979) registraram 6 em ThawnMtw.i acfúilu 
(Pfeiffer, 1 852); JURBERG ( 1 978) 7 em ThawnMtw.i tau.na.,ú.,li (Férussac, 
1822); LANZIERI & REZENDE (1965 e 1 97 1) registraram 4 a 6 em BuU.rrrui.ul.i 
coJuunbaen6,U Pilsbry, 1 897 e 3 a 5 em P�otoglyptw., Mnaldoi Lanzieri e Re­
zende, 1 97 1 ; REZENDE ( 1 975) registrou 1 a 4 em V�ymaew., papy.Jta.cew.i (Mawe, 
1 823) e REZENDE, LANZIERI & INADA ( 1 972) registraram 3 a 4 em P�otoglyptw.i 
lopui (Rezende, Lanzieri & lnada, 1 972). Segundo SOLEM ( 1955) a variação 
parece ser individual em V�ymaew.i. 
Em cortes histológicos os folículos lembram tubos seminíf� 
ros de testículo de mamíferos, contendo em seu interior, células de 1 inha-
7 
7 
7 
11 
gem seminal. 
BARTH & JANSEN ( 1 959) chamaram atenção para a homologia 
existente entre espermatozóides e óvulo em relação ã célula nutridora, nos 
estudos sobre a gametogênese de Planorbídeos. 
Em exemplares jovens de ThawnM:tul.i encontramos nas paredes 
dos folículos, principalmente a interna, todos os estágios de evolução das 
células germinativas e no interior, massas pequenas de espermatozóides, na 
maioria dirigidas para o polo basal. 
Nos folículos do ovoteste de exemplares de T ha.umM:tul.i 
adultos, observamos óvulos de forma semi-esférica, enquanto aderidos ã pa­
rede fol icular, rodeados de células nutridoras do óvulo, como observaram 
BARTH & JANSEN ( 1 959). Com o desenvolvimento, a célula feminina despren­
de-se pelo polo basal; torna-se esférica e caminha para a base do folículo 
em direção aos dutos. 
Em todos os cortes histológicos, do ovoteste, so uma vez 
foi possível observar o óvulo próximo ao canal hermafrodita. 
Em A.túon atVt (Gmel in, 1 79 1 ), o grau de pigmentação do ov5!._ 
teste está correlacionado com o desenvolvimento da glândula, sendo o pig­
mento 1 i pofusc i na. (LUS IS, 1962). 
Exemplares adultos de Tha.umM�l.L6, apos dois anos de cati­
veiro, nao desovaram mais e não apresentaram óvulos nos folículos dos ovo­
testes examinados. 
PELLUET & LANE ( 1 96 1 ) justificaram a diferenciação de game 
tas produzidos pelo mesmo Órgão em Atu.,on -0uból.L6Cl.L6 (Draparnaud, 1 805) e A. 
ate/!., pela dependência de neurosecreção. Mais tarde, SMITH ( 1 966) con­
cluiu também em A. atVt, que a modificação na proporção do óvulo e esperm� 
tozóides era motivada pela variação de alta temperatura e baixa Umidade. 
Estas afirmações podem explicar a presença dos dois tipos de gametas no 
mesmo follculo e a dificuldade, para a observação de óvulos. 
Nos exemplares de Tha.umM:tul.i que estudamos, não encontra-
7 12 
mos variação, no numero de grupo fol iculares do ovoteste, dentro das espe­
cies, mas entre elas e no volume ocupado na glindula digestiva. T. (T.) · 
t.au.na,i,6,Ü possui 7 grupos e dimensões intermediárias entre as demais, T. 
(T.) magni6ic..u.6 com 5 tendo o ovoteste de maior volume e T. (T.) aelúí!.le.6 
com 6 sendo a menor glindula (QUADRO 1 ) . 
CANAL HERMAFRODITA 
Tubo longo, Único que apresenta grandes contrastes quanto 
ã constituição, forma e cor. Enovelado, em sua maior parte, tem percurso -
ligeiramente sinuoso, próximo ao canal coletor do ovoteste e em sua porçao 
basal. Há o predomínio de extensa área, rica em pigmentação que lhe confe 
re coloração castanha escura (KÜPPERS, 1979: N99, A20, M50) ou mesmo negra 
(KÜPPERS, 1979: N99, AOO, MOO) sobre a cor esbranquiçada das extremidades 
(Figs. 2-3) . 
Histologicamente, a seçao transversal, da região fortemente 
enovelada, mostra-nos várias luzes, circular e 
pre, nos animais adultos, por massas compactas 
des, dispostos em turbilhão ou irregularmente. 
elíptica, preenchidas sem­
acidófilas de espermatozói-
Epitél io cúbico ciliado 
com células de citoplasma homogêneo e acidófilo reveste internamente a luz 
do órgão. Em determinadas áreas, este epitélio se estratifica, os cílios 
desap�recem, as células aumentam de tamanho apresentando citoplasma vacuo­
lar, provido de material granular verde escuro e. núileo volumoso, quase 
sempre elíptico, de distribuição irregular. A membrana basal se espessa 
pela união de fibras elásticas, e acha-se circundada por feixes de fibras 
colágenas, dispostos longitudinalmente, sep�rados pelo mesmo tipo de fi­
bras, com disposição circular. Tênue limina conjuntiva envolve esta regi­
ã6, deixando perceber em um dos lados uma prega delgada que macroscopica­
mente é visível como um delgado fio, e que em estudos histológicos aprese� 
ta-se como uma camada de fibras conjuntivas (Figs. 23 e 24) . 
Considerações: LANZIERI ( 1966), ao estudar os aspectos mor­
fo-estruturais do sistema genital de Subu.Li.na octana. (Bruguiere, 1792) di� 
cordou de RIGBY ( 1 965), por este autor, ter comparado funcionalmente a vesí 
cula seminal de Suec.inea. pu.,tJc,,,ú., (Orbigny, 1846) a de mamíferos, justifica� 
do ser este órgão, estritamente glandular nestes animais. Em 1969, LANZIE 
RI por considerar impróprio o termo "vesícula seminal" substituiu-o por 
7 
13 
"cana 1 hermafrod i ta11 em VJz.!fYnae.i.v., papyll.ac.e.U6. 
DUNCAN (1958) em Phy-0a óontina-lw (Gmel in, 1791) , descre­
veu-o como um duto de pequeno calibre nas extremidades, com a porção medi� 
na dilatada,contendo, inúmeras evaginações laterais, provocadas por secre­
ção glandular que denominou "vesículas seminais". 
Observamos no canal hermafrodita das espécies de 
Tha.wnMtu.6 estudadas, uma delgada camada de tecido conjuntivo que envolve 
o orgao e que se espessa em um dos polos, provavelmente, com a final idade 
de reforçar e manter unidas as inúmerasdobras que compõem este canal. 
Observações histológicas realizadas em exemplares adultos 
e jovens, durante diversas fases do ano, demonstram a presença de massas 
compactas de espermatozóides, preenchendo toda a luz tubular, nos exempla­
res maduros. Estas observações concordam com as de DUNCAN (1958) e LINO 
(1973) para Phy-0a óonüna.Li..6 e He.Li.x poma.üa Linnaeus, 1758. O primeiro 
autor analisando cortes seriados do canal hermafrodita, observou que o ov� 
lo caminhava no interior da massa de espermatozóides, provavelmente com m� 
vimento amebóide já que é distituído de cílios. 
Nos trabalhos de DUNCAN ( 1958) e de RIGBY ( 1965) em 
Basommatophora e Stylommatophora respectivamente, encontramos .explicações 
e justificativas para a diversidade celular encontrada no canal hermafrodi 
ta .?e Tha.wnMtu.6. DUNCAN assinalou que em P. óontina-lw as protuberâncias 
da parede do duto são originadas por agregação de células glandulares e 
RIGBY em S. pCLVú.6, justificou o aspecto diferente das células epiteliais 
do revestimento interno, como sendo fases de secreção. 
Análises macro e microscópicas do canal hermafrodita, das 
espécies estudadas, indicaram variação nas dimensões e semelhanças na cons 
tituição desta estrutura. T. magnióic.u.6 possui o canal hermafrodita mais 
longo, largo e espesso e T. ac.lullu o menor (QUADRO 1 ) . 
COMPLEXO DE FERTILIZAÇÃO 
De forma cilíndrica alongada, e extremidade 1 ivre é uma·re 
gião bastante diversificada pela presença de vários canais e inúmeros túbu 
7 
7 
14 
los. Estende-se entre as porçoes mediana do canal hermafrodita e proximal 
do ovispermoduto estando comprimido, contra a glândula de albume, com a 
qual mantém Íntima relação no ponto, em que se aprofunda no tecido glandu­
lar, para receber o canal coletor da glândula. Compõe-se sucessivamente de: 
porção apical do canal hermafrodita, receptáculo seminal, saco de fertil i­
zação e canal coletor da glândula de albume, sendo envolvido por tecido co� 
juntivo, formando macroscopicamente um só conjunto (Figs. 2, 3 e 25). 
Porção Apical do Canal Hermafrodita: Por ser um tubo es­
branquiçado (KÜPPERS, . 1979: NlO, AJO, MOO), não pigmentado, de pequeno ca­
libre e percurso ligeiramente s1nuoso contrasta com a sua porção anterior. 
Em seu trajeto, vai até as primeiras grandes dobras do ovispermoduto e re­
torna, acompanhando o terço distal da glândula de albume indo abrir-�e, ju� 
to ao saco de fertilização e túbulos do receptáculo seminal (Figs. 2, 3 e 26). 
-
Em seçao transversal, histologicamente, apresenta-se como 
estrutura tubular de luz irregular, em virtude do eriçamento da mucosa, 
que está revestida por epitélio cilíndrico, ciliado com células de cito­
plasma acidÕfil� claro, núcleos volumosos, basófilos, elípticos e densamen 
te cromáticos e cílios longos. No interior das projeções papilares, além 
do tecido conjuntivo frouxo, observamos fibras musculares 1 isas que as su� 
tentam. Segue-se, uma camada muscular 1 isa circular com lacunas hemocél i­
cas, de permeio. 
Receptáculo Seminal: Ocupa a face interna e a maior par!e 
do tubo cilíndrico e esbranquiçado (KÜPPERS, 1979: Nl0, Al0, MOO) que cor­
re, paralelo à face côncava da glândula de albume. 
Análises histológicas, em série, em seções transversal e 
longitudinal, demonstram a existência de vár-ios túbulos, que terminam em 
níveis diferentes nas suas duas extremidades e em fundo cego 
(Figs. _27-30). 
na apical 
Em seção transversal, na região mediana, observamos·a luz 
com aparentemente 8 túbulos, revestida de epitélio cúbico ciliado, de cito 
plasma acidófilo, núcleos basais volumosos, densamente cromáticos e de cí-
1 ios bastante longos. Envolvendo os túbulos, há uma camada de tecido con-
juntivo que tem origem na periferia, tornando-se mais espessa, na região 
15 
que separa esta estrutura, do saco de fertilização. Na luz dos túbulos en 
contramos pequenos feixes de espermatozóides, orientados sempre em direção 
ã extremidade apical e muitas vezes com a cabeça mergulhada no epitélio. 
Saco de Fertilização: Estrutura digitiforme, de luz ampla, 
paralela ao receptáculo seminal, em sua base, e localizada entre este e o 
ponto de confluência da porção apical do canal hermafrodita. 
Estudos histológicos, de seções longitudinais, permitem 
acompanhar o trajeto do saco de fertil izaçãq, ao lado dos túbulos de maior 
calibre que compõem o receptáculo seminal. Observa-se, também o grande n_Q_ 
mero de lacunas no tecido que separa as duas formações, a presença de célu 
las glandulares, as lâminas, conjuntiva e muscular circular que as envol­
vem e, a dual idade do epitélio de revestimento interno que do lado vizinho 
à porção proximal do canal hermafrodita é cúbico simples, de cílios pequ! 
nos e do outro cilíndrico simples de cílios maiores (Figs. 28 e 30). 
Em seção transversal, em diferentes níveis, a luz se apre­
senta quase elíptica, ampla, diminuindo seu diâmetro somente na extremida­
de 1 ivre em alguns exemplares e com massa de espermatozóides. Como o nome 
atesta, o saco de fertilização é considerado local onde se processa a fu­
são dos. gametas. 
Canal coletor da Glândula de Albume: Origina-se a partir 
da confluência das grandes vias excretoras desta glândula, indo desaguar 
no tubo resultante da fusão do receptáculo seminal com o saco de fertiliza 
ção, próximo ao ovispermod�to� Este canal, distingue-se dos outros que 
compõem o complexo de fertilização por apresentar, cílios curtos e densos. 
Na sua luz, observa-se produto das células glandulares, da glândula de al­
bume (Fig. 28). 
Considerações: Há uma grande variação na disposição e nume 
ro de estruturas que compõem o complexo de fertilização nos diferentes gê­
neros da subclasse PULMONATA. Esta diversidade levou BAKER ( 1 945) apud 
PAN ( 1 958) a designar por "carrefour" em Hw.x poma;t:,úr, a dilatação local.!_ 
zada no final da glândula de albume, no ponto de união do canal hermafrodi 
ta com os tratos genitais masculino e feminino. 
SOLEM ( 1 955) descrevendo a genitál ia de V�ymaeuJ.i afirmou 
J 1 
1 6 
que o 1 1carrefour1 1 recebe dutos da glândula de albume e do canal hermafrodi 
ta. 
PAN ( 1 958) assinalou que não há distinção entre as estrut� 
ras do 1 1carrefour1 1 e do duto da glândula de albume, embora o primeiro pos­
sa ser apresentado como porção dilatada deste duto em AMVUJ.lonb-<.,6 
glab.tz.a..tui> (Say, 18 1 8) [ = BiomphalaJÚa glabtutta.] • 
VAN MOL ( 197 1 ) ao estudar a anatomia de Bul imul inae, des­
creveu e figurou o 1 1carrefour1 1 dividindo-o em 1 1 talon 1 1 e glândula de albu-
me. 
LEME ( 1973) ao comparar anatomicamente os Strophocheiloi­
dea indicou e figurou o que denominou saco glandular anexo, localizado na 
face central da glândula de albume cuj o duto, vai ter distalmente no 
1
1talon 1 1 • 
Foram vários os termos utilizados para designar a estrutu­
ra formada pelo receptáculo seminal e saco de fertilização. Pela localiza 
ção e função desempenhada ' 'Órgão ejaculador" acessório do canal deferente, 
por GRATIOLET ( 1850) em Hilix. ; pela semelhança com pequena haste 1 1talon ou 
diverticulum1 1 , por SAINT-SIMON ( 1853) e por MOQUIN-TANDON ( 1855) em HeLi.x.. 
Mais tarde, Ós termos 1 1talon 1 1 e 1 1ceco 1 1 foram usados principalmente na a·na­
tomia de Bul imul idae ; BARROS ARAUJO ( 1972 e 1973), BREURE ( 1978 e 1979), 
LANZIERI ( 1 969), LANZIERI & ALMEIDA ( 1964), LANZIER I & REZENDE ( 1965), RE­
ZENDE ( 1 975), REZENDE & LANZIERI ( 1963 e 1 964) ; REZENDE, LANZIERI & INADA 
( 1 972) e VAN MOL ( 1971). 
Para VAN MOL ( 1 97 1), os elementos constituintes do 1 1talon 1 1 , 
por variarem em numero e proporções, podem contribuir para fornecer crité -
rios que determinariam afinidades entr� os níveis taxonômicos mais altos. 
Ao corpo cilíndrico localizado na face côncava da glândula· 
de albume e composto de dois segmentos distintos, receptáculo seminal e sa 
co de fertilização, REZENDE ( 1 975) denominou "Complexodo Receptáculo" em 
Vnymaell6 papynaeell6. 
Desde cedo, o complexo de fertilização foi considerado se-
7 
7 
7 
1 7 
de da fertilização (ME I SENHE I MER, 1907), apud DUNCAN ( 1 975), afirmando o ú..!_ 
timo autor que se esta nao se processa exatamente no saco de fertilização, 
deverá ocorrer em sua vizinhança. 
das de 
Nossas 
FRETTER 
observações, deste 
( 1 962) , R I GBY ( 1 965) 
complexo, aproximam-se 
e VAN MOL ( 197 1 ), 
os espermatozóides orientados no mesmo sentido e encontrados no receptácu­
lo seminal dos Bul imul inae seriam exógenos, pertencentes a cutro indiví -
duo, transferidos pela cópula . Assim a função desta estrutura seria de l o 
cal de estocagem e espera da 1 iberação de óvulos que viriam para o saco de 
fertilização. 
Diversidade e pequenas dimensões deste complexo nao nos 
permitiram realizar uma análise comparativa satisfatória entre as espécies 
de ThaumM.t.u./2 estudadas. 
GLANDULA DE ALBUME 
Lobulada e acinosa, localizada na quarta volta do corpo do 
animal, abriga em sua face côncava, da porção mediana ã superfície 1 igada 
ao Ovispermoduto, o "Complexo de Ferti 1 ização 1 1 • No animal adulto, ocupa 
grande área da massa corporal sendo translúcida, gelatinosa, amarelada 
(KÜPPERS, 1 979: NOO, ASO, MOO), e praticamente 1 ivre, no jovem e p�quena, 
·fortemente sulcada, amarela (KÜPPERS, 1979: NlO, A30, MOO) ou castanha 
(KÜPPERS, 1979: N30, A40, M20), estando aderida aos Órgãos vizinhos (Figs. 
1 -3) . 
Por destruição de determinadas áreas · glandulares, podemos 
evidenciar o canal coletor, orientado para o conduto que é o prolongamento 
do receptác_u 1 o semi na 1 e saco de fert i 1 i zação . 
Histologicamente, em seçao transversal, apresenta caracte­
rísticas das glândulas tubulares, com células poligonais e amplas, de cit� 
plasma claro vacuolar, sendo que algumas mostram também massas densas, ho­
mogêneas e acidófilas, de natureza proteica. Os núcleos são volumosos, cón� 
pícuos e - predominantemente basais. Estas células repousam sobre uma mem -
brana basal bastante delgada, provida de núcleos em bastão. A lobulação é 
evidenciada, por septos conjuntivos que separando algumas dezenas de ác i -
7 
7 
l 
1 8 
nos, têm origem na fina cápsu l a de tecido conjuntivo que envo l ve a g l ându� 
l a. Os ácinos, apresentam l uz pequena, central e circu l ar envo l vida por 
cé l ulas comprimidas, de 1 imites pouco visíveis (Figs. 25, 3 1 e 32) . 
Longitudinal mente, em certas areas da glândula, observamos 
túbu l os de paredes simp l es e epitê l io de cé l u l as cúbicas com luz estreita 
que se di l ata em vários pontos, formando pequenas bo l sas preenchidas por 
material secretório, acidófil o e homogêneo em forma de massas circu l ares e 
de diâmetro variados. 
As grandes vias excretoras são revestidas de mucosa marcan 
temente pregueada sendo seus e l ementos epite l iais, constituídos de cé l u l as 
cubóides, de citop l asma c l aro, providas de núi l eos basais, medianamente 
cromáticos que se dispõe ora 1 inearmente, ora em ag l omerados desordenados. 
Estas vias confluem p�raum único duto. coletor da glându l a (Fig. 28) . 
Considerações: Esta g l ândula apresenta variações ao l ongo 
do seu desenvolvimento, época do ano e atividade reprodutiva do mo l usco, 
quanto ao tamanho, consistência e cor. 
SM ITH ( 1966) ana l isando a maturaçao desta estrutura em 
Alúon a.:te.Jl. descreveu e figurou três estágios: tubu l ar simples, tubu l ar com 
posto e maduro. No Ú l timo estágio as cé l u l as apresentam-se rep l etas de 
grânu l os po l igonais de secreção. · Em nossas observações, foi possível iden 
tificar os estágios tubu l ar composto e maduro. 
Para DUNCAN (1975 ) l ogo após a fertil ização, o ovo e envo l 
vida pe l a secreção nutritiva da g l ându l a de a l bume. 
Aná l ises macro e microanatômicas, não evidenciaram varia­
ções estruturais na g l ându l a de albume, das espécies de Thaumcv.,,tw., estuda­
das. 
OVISPERMODUTO 
Conduto longo e pregueado irregu l armente que se estende da 
porção basa l da g l ându l a de a l bume, até a vagina (Figs. 1 -3). 
Variações macro e microanatômicas e histo l ógicas permitem 
7 
1 9 
identificar as quatro estruturas que o compõe : útero, próstata, oviduto e 
espermateca. 
I 
Otero: conduto de cor esbranquiçado (KÜPPERS, 1979 : NlO, 
A20, M I O) e fracamente pregueado nas extremidades no animal adulto, se 
apresenta com intensa pigmentação castanha (KÜPPERS, 1 979 : NSO, A60, MSO) 
com pregas acentuadas, estendendo-se do complexo de fertilização ao ovidu­
to (Fig s. l -3) . 
Em seção transversal os cortes histológicos apresentam, nos 
diferentes níveis anal isados,luz elíptica e eriçada por projeções e revesti_ 
da por epitélio cilíndrico simples, ciliado, com células de citoplasma ba­
sófilo claro, núcleos elípticos, dispostos em paliçada e pobremente cromát.!._ 
cos. Estas células s�o baixas e o comprimento dos cTl ios não ultrapassa a 
metade de sua altura. Na região mais dilatada, próximo à glândula de alb� 
me, abaixo do epitélio, predominam células volumosas, de disposiç-ão irreg� 
lar, citoplasma basófilo claro, granuloso, e estriado longitudinalmente. 
Seguem-se células de citoplasma claro para cinza-rosado com granulações 
azuis, que reagiram positivamente ao PAS. e, núcleos densamente cromáticos 
e quase sempre centrais, formando a glândula de Muco (Fig. 3 1 ). O epité -
1 io que recobre esta árJa glandular, é exatamente provido de células cal i­
ciformes. Nos outros n 1veis observados, em seção transversal, as células 
continuam volumosas mas de citoplasma nitidamente acidófilo e finamente 
granular. Em maior aum�nto, é visível , o delgado prolongamento que parti� 
do das células abrem-se na luz do órgão. Entre as células observamos teci 
do conjuntivo de permeio, representado por fibras colágenas, células e la-
cunas, do envoltório externo. A camad� muscular que se segue e espessa, 
intercalada por feixes formando uma túnica circular interna e outra longi­
tudinal externa. 
O canal que acompanha as primeiras dobras uterinas, obser--
vado em seçao longitudinal, possui trajeto largo e sinuoso, com revestimen 
to cúbico simples podendo apresentar massas extremamente densas de esperm� 
tozóides, dispostos em turbilhão. Esta estrutura apresenta a seguir uma - -
extensa prega formada pela parede uterina que divide a luz do orgao, impe� 
feitamente, em duas regiões, cavidade uterina e canal espermático, tendo a 
próstata acoplada a um dos lados. O canal é revestido por epitélio cilín-
drico simpl es, em certos trechos, apresentando áreas com células cúbicas 
7 
7 
20 
contendo cílios longos. Em sua porção proximal, há um agrupamento de célu 
las glandu l ares, sub-epiteliais ou intercalando-se com o epitélio que se 
destaca por sua intensa basofil ia, citoplasma contendo granulações intensa 
mente azuis, PAS +, e núcleos volumosos e densamente cromáticos, consti­
tuindo uma pequena área granular, denominada "glândula vestibular" (Fig. 
3 2 ) . 
Próstata: massa lobulada, de cor branco leitosa (KÜPPERS, 
1 979: N20, A I O, MOO), justaposta ao longo do útero que avançando de manei­
ra irregular sobre suas dobras, afila-se na extremidade basal. Õrgão gla� 
dular, tubuloso, tem suas unidades separadas por tabiques conj untivos que 
partindo do envoltório externo, se ramificam para o interior com o 
aspecto ao longo de seu percurso (Figs. 33 e 34). 
mesmo 
Histologicamente em seção transversal, mostra-nos aglomer� 
dos bem definidos, de células glandulares em forma de pirâmides truncadas. 
No centro de cada adenômero, a luz circular é 1 imitada por pequenas célu­
las alongadas com núcleos el ípticos, fortemente cromáticos constituindo um 
envoltório que parece fazer parte da parede um túbulo (Fig. 35). O cito­
plasma da volumosa célula glandular, que forma a massa da maior parte de 
toda a próstata, se apresenta eosinófilo, com aspecto granuloso. Observa­
doem maior aumento, permite distinguir, formações circulares homogêneas, 
em torno dos grânulos, que por serem fortemente eosinófilos contrastam com 
o citoplasma amorfo claro, aprisionado em seu interior (Fig. 36). O nu­
cleo e volumoso, esférico, basal e rico em cromatina. A secreção da glân-
dula e lançada diretamen�e no canal espermático pelos 
das células. 
túbulos que parte 
Após . as estruturas descritas seguem-se fibras do tecido 
conjuntivo, lacunas hemocél icas e duas camadas musculares, circular e lon­
gitudinal. 
Oviduto: tubo simples e longo que se estende ao Útero a va 
gina, dilatado na conexão com o canal da espermateca (Figs. 1 -3). 
Histologicamente, em seção transversal, apresenta luz elí.e_ 
tica eriçada por pregas que são revestidas de epitélio cilíndrico simples 
cil i ado, com células de citoplasma acidófilo claro e núcleos em bastão, ba 
7 
2 1 
sais, dispostos em paliçada e fortemente cromáticos . Delgada camada de te 
ciclo conjuntivo e fibras musculares acompanham o revestimento interno . Se 
gue-se uma espessa camada sub-epitelial de células glandulares que através 
de dutos, lançam seu produto na luz do Órgão possuindo citoplasma acidófi­
lo e granuloso e núcleo central. Toda esta estrutura glandular é envolvi­
da, por duas túnicas de fibras musculares 1 isas com disposição circular e 
longitudinal respectivamente. 
Em seção longitudinal observamos, na passagem do Útero pa­
ra o oviduto, a substituição das células localizadas aba lxo do epitélio de 
revestimento interno por um córion de tecido conjuntivo frouxo e fibras 
musculares I isas . A luz do Órgão mantém, formato elíptico e menor diâme­
tro em relação ao do útero. 
Espermateca: estrutura ovalada ou esférica, volumosa, es­
branquiçada (KÜPPERS, 1979: NlO, AlO, MlO), localizada próximo a uma das 
faces do rim, e com sua base encostada ao intestino, glândula digestiva e 
aorta, estando aderida a estes Órgãos, por uma delgada camada de tecido 
conjuntivo e fibras musculares . No animal adulto, seu conteúdo é consti­
tuído de uma massa de cor castanha-escura (KÜPPERS, 1979: N8O, A99, M6O)ou 
vermelha (KÜPPERS, 1979: A5O, M9O, COO) que contrasta com a coloração ama­
relada (KÜPPERS, 1979: NOO, A5O, MOO), encontrada no animal jovem. Nas es 
pécies de Tha.umM:tu6 estudadas, a espermateca une-se ao oviduto por um tu­
bo longo, de calibre variado, apresentando na região mediana uma constric­
ção, seguindo depois afilado até a espermateca . Aderido ao ovispermodutó 
por delgada lâmina de tecido conjuntivo, contorna-o em seu trajeto final, 
antes de se abrir n·a éspermateca (Figs . 1-3) . 
Histologicamente, em seçao transversal, a espermateca apr� 
senta-se circular ou elíptica, com luz ámpla, devido a pequenas ondulações 
da mucosa que é revestida de epitélio cilíndrico simples ciliado, com cél� 
las altas de citoplasma vesiculoso, acidófilo e núcleos elípticos, basófi-
los e dispostos em paliçada. A membrana basal e bem evidente, espessada 
por fibras conjuntivas que a acompanham . Abaixo desta lâmina, aparece tec_!_ 
do conjuntivo frouxo, lacunar, entremeado de feixes de fibras muscul.ares 
1 isas com disposição circular . Na lüz da espermateca, observamos niassas CO,!!! 
pactas de espermatozóides em turbilhão e espermatozóides isolados, substâ� 
eia basófila, PAS +, material de aspecto necrótico e delgadas formações la 
7 
7 
7 
22 
minares, eosinÓfilas, constituídas de material amorfo. 
Seccionado em diferentes níveis, o canal apresenta luz cir 
cular, eriçada por papilas e criptas , revestidas por epitélio cilíndrico 
simples ciliado, com células altas de 1 imites pouco precisos, citoplasma 
eosinófilo, pouco denso, vesiculoso , núcleos elípticos, basais e fortemen­
te cromáticos. A porção apical das células apresenta cílios longos e pla­
nura estriada. Observamos também, massas alongadas fortemente basófilas, 
PAS +, secretadas por células glandulares, sub-epiteliais. Córion consti­
tuído de fibras conjuntivas colágenas , células mucíparas, lacunas e fibras 
musculares que sobem pelo interior das papilas. A túnica muscular que a 
princípio, apresenta-se entremeada por fibras do tecido conjuntivo · têm 
seus feixes espessados mais próximos, com disposição circular. Segue-se 
outra, constituída de feixes de fibras com disposição longitudinal e um 
delgado envoltório conjuntivo. 
Em alguns exemplares de ThaumMtU6 observamos, em seçao 
longitudinal, espermatóforos na luz do canal com massa de espermatozóide e 
material laminar fortemente acidófilo mais concentrado no polo basal que , 
em certa porção, torna-se mais delgado envolvendo ou separando massas de 
espermatozóides em diversos sentidos. 
Considerações: Terminologia e função do ovispermoduto va­
riam muito segundo os · diversos autores. 
Pelas observações microscópicas, na luz do ovispermoduto , 
em diferentes épocas do ano, de exemplares adultos e jovens, constatamos 
haver massa de espermatozóides dirigidas para os diferentes polos deste Ó.!:_ 
gão, de acordo com o exemplar e época, fato este que pode ser considerado 
como indicador da presença de espermatozóides exógenos, do parceiro, e en­
dógenos do próprio indivídao, segundo VAN MOL ( 1 97 1 ). 
Ovos examinados, durante dois anos, de animais em cativeiro 
nem sempre se apresentaram fecundados. 
Por ser via condutora de gametas e ovos, porção secretora 
de envoltórios do ovo e de líquido prostático e pelo predomínio da massa 
uterina, · optamos pelo termo 1 1ovispermoduto 1 1 para denominar este orgao. 
7 
7 
7 
7 
l 
23 
Segundo SCOTT ( 1 939) o termo 1 1espermo-oviduto 1 1 que util i­
zou para descrever anatomicamente este orgao em StJtophoeheÁ.1.Uf.i 
lo�enü.z.la.n.M (Doering, 1876) foi criado por BECK ( 1912) ao descrevê-lo em 
"Bll.Li.n1U6 .óp. " . SCOTT (op cit. ) identificou no "Útero ou espermo-oviduto11 , 
uma ampla cavidade pregueada, duto feminino, e uma goteira [ = canal] que 
seria o sulco espermático ou prostático por acompanhar a glândula com esse 
nome. 
Para SOLEM ( 1955) o espermoviduto é constituído por útero, 
massa esbranquiçada e retorcida e próstata, massa amarelada de tecido gla.!:!_ 
du 1 ar. 
LANZIERI & REZENDE ( 1 965) descreveram detalhadamente o 
ovispermoduto de BÚLimM eofl.Úmbaen6,ú., Pilsbry, 1 897, indicando variações 
na estrutura microscópica do útero, representadas por diferenças na dispo­
sição e tamanho de cílios, do epitélio de revest i mento da luz tubular e, 
basofilia das células glandulares que se dispõem ao longo do ovispermodu -
to. 
Cortes histológicos demonstraram haver no Útero e na pros­
tata predomínio de células glandulares em sua constituição que os tornam 
sujeitos ã variações funcionais, responsáveis pelas alterações observadas 
em suas paredes, durante os períodos reprodutivos, representados por tume 
fação e variação na cor. 
Macroscopicamente, o ovispermoduto, na vizinhança da glân­
dula de albume a comprime, dando a i�pressão de que penetra. através de 
suas paredes para receber 6 canal resultante da junção de todas - as estrut� 
ras que compoem o complexo de fertilização. O exame histológico, entreta.!:!_ 
to, nos mostra que os envoltórios conjuntivos, dessas duas estruturas, não 
sao interrompidos demonstrando haver somente, uma estreita relação de vizi 
nhança. 
SMITH ( 1 966) descreveu os estágios de maturação do sistema 
reprodutor de A. atvr. e afirmou serem os dutos, masculino e feminino, sép� 
rados por uma prega longitudiral e unidos por células epiteliais. 
Na descrição microscópica do útero de Su.eunea meJÚ<Üonal,ú., 
7 
--, 
24 
Orbigny, 1 846, é registrado por LANZ I ERI ( 1965) a presença de "pequena re­
gião em forma de goteira que não é dotada de células glandulares como a 
que existe na parede uterina restante". 
Nos estudos histológicos e histoquímicos da próstata de 
Vlttjma.e.w., pa.py1ta.c.e.w., (Mawe, 1823), LANZIERI ( 1969) é o primeiro a afirmar a 
separação dos trajetos para o qvoe espermatozóides, no ovispermoduto des­
te Bulimulidae. 
Para LEME ( 1973) a separação dos dutos femininos e mascul i 
nos, nos Stylommatophora se dá mais abaixo do que nos Basommatophora onde 
a fenda [ = canal espermático ] surge na vizinhança da glândula de albume. 
No estudo anatômico sobre Sul imul idae, VAN MOL ( 1971 ) de­
monstrou existir três áreas glandulares no ovispermoduto: glândulas do mu­
co, vestibular e prostática. Em Thauma..6.t.UJ.i .6 p. e Bu.Lúnw., .6 emicin.c..t.UJ.i 
Pilsbry, 1897, a glândula do muco assume grande importância, apresentando­
se sob dois aspectos diferentes, na mesma célula : citoplasma preenchido de 
secreçao com finas granulações fortemente azuis e citoplasma cinza-rosado. 
Reduzida a algumas células sub-epiteliais com citoplasma fortemente basóf_!_ 
lo, a glândula vestibular, acha-se confinada, nos exemplares das duas espé 
cies citadas, ao canal espermático, próximo ã junção dos ácinos pros'táti­
cos. Na glândula prostática as células que constituem os ácinos possuem 
citoplasma espumoso, de cor cinza-claro com trama cinza-rosado e núcleo ba 
sal. (VAN MOL, 1 97 1 ). 
Conhecida também por "receptáculo seminal" por HOLM, 
(1946) ou "bursa copulatrix" como usada por LEME ( 1974) na descrição origi­
na 1 de Gon.yo.6.t.om_w., in..6u..la/Ú.6 consideramos a esperma teca um anexo do ov is -
permoduto, relacionada intimamente com o trato genital feminino, por estar 
unida diretamente ao oviduto. 
SCOTT ( 1 939), citou diferentes termos pelo qual este anexo 
era conhecido e assinalou que preferiu utilizar o termo 1 1espermateca1 1 para 
o mais característico dos anexos sexuais, já que nao existia homologia 
nem analogia, que justificassem o emprego de termos anatômicos pertencen­
tes a vertebrados. Por terem sido encontrados espermatóforos na espermat� 
ca de outras espécies SCOTT (op cit. ) concluiu que este diverfícúlo · é uti­
lizado para receber os produtos sexuais do outro indivíduo, em fecundação 
25 
çruz_ada. 
Podendo variar na forma, a espermateca apresenta constitui 
ção histológica seme l hante entre os Basommatophora e Sty l ommatophora. Se­
ções anatômicas e histo l ógicas realizadas por HOLM (1946) em L. -6.:ta.gna.Lú.i 
apne.J.iha (Say, 1818) e por OUNCAN ( 1958) em P. óon.tina.Lú.i para os Basomotó­
foros e por JURBERG et a l l ( 1979) em T. ach,ille.J.i, por JURBERG ( 1978) em T . 
.ta.un.a,u.,..U., por LANZIER I & REZENOE ( 1965) em B . conumbaeM,Í,.6 , por REZENOE 
(1975) em V. papynaceU6 e por SOLEM ( 1955) em VnymaeU6 entre os Esti l omató 
foros, não apresentaram variações. 
LEME ( 1974) justificou a substituição do termo espermateca 
por 11bursa copu l atrix11 e canal da 11bursa copulatrix1 1 em G. iM ulaJU-6 LEME, 
· 1974, por aceitar as justificativas de LINO ( 1973) em H. poma..ü.a. 
REZENOE ( 1975) assinalou a presença de es�ermatóforos no 
canal da espermateca de V. papy�aceU6, descrevendo-o histologicamente, fi-
gurando-o e chamando atenção para a seme l hança com a figura 
por SOLEM (1955) em V. hulcoho-6 (Pfeiffer, 184 1). LANZIERI 
apresentada 
& REZENOE 
( 197 1) pesquisaram polissacarídeos no espermatóforo de V. papynaceU6 des­
creveram esta formação como um 11cartucho11 que encerra espermatozóides e 
substância amorfa eosinófi l a. Observamos em ThaumM�U6 , espermatóforos com 
as mesmas características assina l adas para as duas espécies citadas de 
V�ymaeU6 . 
Na l uz da espermateca de muitos pu l monados e encontrada 
uma substância pigmentar verme l ha de função desconhecida, segundo OUNCAN 
(.1975) e que observamos, também em ThaumM�. SMITH (1955) e LINO ( 1973), 
sugeriram, por estudos histoquímicos do conteúdo e epitél io interno da es­
permateca, de H. pom� que esta substância pigmentar, possui função de 
digestão para o excesso de espermatozóides. 
Pe l a macroanatomia e microanatomia dos componentes do ovis 
permoduto, das espécies de ThaumM�U6 estudadas, só observamos diferenças 
na forma da espermateca, de exempl ares adultos, sendo que em T. (T. ) 
.ta.una,Í,.6,Ü, apresenta-se ova l ada, em T. ( T. ) magni6iCU6 ovalada mais a l onga­
da, com uma constricção no polo basa l e em T. ( T. ) ach,ille.J.i esférica . No 
ponto de inserção com o cana l da espermateca este sofre uma di l atação brus 
ca em T. (T.) ach,illu que contrasta com a dilatação l enta, nas duas 
.7 
26 
outras espécies de Tha.umMtul.i estudadas (Figs. 7-9, QUADRO 1 ). 
CANAL DEFERENTE 
Tem origem, na união de duas pequenas pregas do canal es­
permático, na porção distal do ovispermoduto, logo abaixo da próstata (Fig. 
37). A princípio, seu trajeto e interno, aflorando logo após, para correr 
aderido à parede do oviduto, até a junção deste com o complexo peniano. 
Nesta região, sobe ao longo da bainha muscular do pênis, dobra-se sob sua 
parte 1 ivre, descendo paralelo até sua base para subir, novamente, ao lon­
go �o falo, oposto a sua entrada. Penetra na porção 1 imite do ep f falo com 
o flagelo, onde após curto trajeto vai abrir-se na luz do primeiro. Em to 
do o seu percurso este canal está aderido às estruturas anexas por delgada 
lâmina conjuntiva (Figs. 1 -3). 
Em T. (T. ) ta.unwü este cana 1 apos dobrar-se sobre a ba i 
nha muscular do falo, forma uma alça ampla, na região basal do falo, de 
continuação reta (Fig. 4). 
Em T. (T . ) ac.rúll.eó, o cana 1 deferente apos dobrar-se sob 
a bainha muscular quase em sua base, ·forma uma alça estreita, contornando 
o falo, de continuação espiral (Fig. 5). 
Em T. (T. ) magnióic.Uó o trajeto forma também uma simples 
alça diferindo por ser mais estreita, de continuação reta (Fig. 6 ) . 
Cortes histológicos seriados, em seção transversal, demon� 
tram ao nível do oviduto, que a luz do canal deferente é circular, eriçada 
por expansão papiliforme e _revestida por espitélio cilíndrico simples, c..!_ 
1 iado, com células de citoplasma acidófilo claro e núcleos elípticos, for­
tement� cromáticos e basal s, e c fl ios longos. Delgada camada de tecido 
conjuntivo, precede as duas túnicas de fibras musculares 1 isas, com dispo­
sição circular e longitudinal, sistema de lacunas e envoltório conj untivo 
externo. Ao nível do complexo peniano, a luz torna-se elíptica, mais am­
pla, revestida por epitélio con-st'i.:tuldu de células menores, sendo que em a_!_ 
gumas porções, apresenta-se cúbico, com cílios longos pequenos, citoplasma 
basófilo claro, núcleos circulares, cromáticos basais e dispostos em pal i-
çada. Pelos cortes em série, observa-se a penetração do canal deferente 
7 
7 
2 7 
no ep i falo , sua aprox i mação e desembocadura na luz des se orgao . 
Cons i derações: O termo canal deferente é apl i cado na anat� 
m i a dos pulmonados para des i gnar a estrutura tubular i solada que conduz so 
mente espermatozó i des do canal espermát i co ao ep i falo . 
SOLEM ( 1955) ut i l i zou-o no mesmo sent i do em Vnymaew., ao 
af i rmar que era um longo tubo un i ndo o sulco sem i nal ao ep i falo . 
REZENDE (1975) além de descrevê-lo anatôm i ca e h i stolog i c� 
mente em V. papylW..eelU> ass i nalou que seu menor compr i mento em relação ao 
Órgão copulador mascul i no tem por função forçar a flexão na altura do falo 
prox i mal e ep í falo . 
A função do canal deferente ser i a de condutor dos esperma-
tozó i des para o pên i s, sendo este fato conf i rmado pela d i reção da 
dos cíl i os . (BAYNE, 1967 apud . DUNCAN, 1975) . 
bat i da 
J URBERG et a i 1 ( 1979) e J URBERG ( 1978) em T . (T. ) aeh.,é,Uv., 
e T. (T. ) ta.una.Ã.,,6,Ü, dão como or i gem do canal deferente o f i m da próstata, 
que segue depo i s i nternamente por um trecho curto, tornando-se externo, ao 
nível do ov i duto, onde segue paralelamente . 
Macro e m i croscop i camente é o trajeto do canal deferente, 
ao nível da ba i nha muscular, que apresenta d i ferenças ma i s marcantes: em 
T. (T. ) .t.a.u.na.Ã.,,6,Ü, nesta reg i ão forma uma ampla alça, em T. (T. ) magrú6�C111.i 
a dobra formada ébem ma i s estre i ta e em T. (T.) aefú.Lte.1:, forma uma alça· 
correndo pela parede i nterna da ba i nha muscular, contornando depo i s o pe­
n i s em esp i ral (F i gs . 4-6, QUADRO 1 ) . 
No ponto c i tado o canal defe�ente está ader i do i s 
da ba i nha muscular e do pên i s por delgada lâm i na conjunt i va o que 
seu deslocamento . 
COMPLEXO PEN IANO 
paredes 
i mpede 
Predom i nantemente muscular, tubular e de cor esbranqu i çada 
(KÜPPERS, 1979: NlO, AlO, MOO) f i xado em sua porção ap i cal ao a s soalho da 
7 
7 
7 
28 
câmara pal ial, pelo músculo retrator do pênis, estendendo-se até a vagina 
(Figs. 1 -3). 
Observado externamente é um tubo que varia de diâmetro mas 
a dissecção e os estudos em série, de seções transversais e longitudinais, 
demonstram diversidade em determinadas áreas no que se refere a existência 
e número de pregas longitudinais e estruturas glandulares. 
Fibras musculares e sistema de lacunas, presentes em todo 
o complexo peniano, desempenham importante papel na contração e evag i nação 
do pênis, durante a cópula. Este sistema lacunar se caracteriza, por apr.!:_ 
sentar malha fina, constituida por c�lulas e fibr�s do tec l do conjuntivo 
que delimitam espaços ovais ou irregulares contendo, muitas vezes, uma 
subst ância que se cora de rosa claro pela Eosina. 
Está constitu ido de: músculo retrator do falo, flagelo, 
epifalo, falo e bainha muscular do falo. 
Nas espécies de Tha.wna6tU6 estudadas, o complexo peniano 
apresentou variações no comprimento e espessura sendo o de T. (T. ) 
magnióiCl.Ló o mais desenvolvido e o de T. (T. ) aeh,illv., o menos desenvolvi­
do. No que se refere a microanatomia e histologia as variações apresenta­
das estão 1 igadas a variação funcional. 
Músculo Retrator do Falo 
Lâmina homogênea, delgada e esbranquiçada (KÜPPERS, 1979, 
NlO, A40, MOO), fixado por uma das extremidades ao assoalho da câmara pa­
lia i onde se intrega ao retrator do pé, _um dos três ramos do músculo colu­
melar. Por sua extremidade oposta se ·insere ao flagelo, quase lateralmen­
te ao seu ápice (Figs. 1 -3). 
Cortes histológicos em seçao longitudinal, demonstram que 
no ponto de união com o flagelo os feixes do músculo retrator se separam 
envolvendo-o lateralmente, com maior ·espessura do lado esquerdo (Fig. 38 ) . 
Em seção transversal, apresenta-se como uma massa muscular compacta de fi­
bras longitudinais, reunidas em feixes por tênue lâmina conjuntiva. O en­
voltório externo é muito delgado, constitu ido por tecido conjuntivo de ce-
7 
29 
l ulas com limites pouco precisos e núcleos grandes e alongados. Longitudi_ 
nalmente, seus feixes muscu l ares ao encontrar o flagelo próximo ao 
passam a acompanhar este Órgão unilateralmente (Fig. 38) . 
Flagelo 
ápice 
Orgão tubular curto em relação ao complexo peniano, digiti_ 
forme e de extremidade cega em sua porção apical onde se prende ao músculo 
retrator do pênis, e de calibre aumentado, em seu 1 imite oposto, que é sem 
pre o ponto de encontro com epifalo e o canal deferente (Figs. 1-38 e 38 ) . 
A luz do flagelo. aumenta de diâmetro lentamente para a região basal, possu 
indo as paredes internas, 4 i 6 pregas longitudinais que variam na altura 
e disposição. 
Em seção transversal, os cortes histológicos apresentam 
luz c i rcular ou elíptica, eriçada por papilas e depressões que estao reves 
tidas por epitélio cilíndrico, simples, com células de citoplasma acidófi­
lo, mais denso na periferia, com núcleos elípticos, fortemente cromáticos 
e med i anos. Há nesta região e sob o epitélio, grande quantidade de célu­
las volumosas, de citoplasma vacuolar, basófilo, de reação PAS +, abrindo­
se individualmente na luz do orgao. Observamos também, em uma pequena 
á rea situada no ápice de uma grande prega, cuja extremidade apresenta-se 
encurvada, bem evidente, um tufo de cíl ias longos e eretos, voltados para 
o centro da luz do Órgão (Fig. 39). Tecido conjuntivo frouxo vascular e 
fibras musculares lisas sustentam o epitélio, ascendendo no interior das 
papilas. Segue-se a mucosa, espessa camada muscular com predomínio de fi­
bras de orientação circular, entremeadas de fibras, com disposições longi-
tudinal e transversal e, lacunas esparsas. A túnica muscular externa · , e 
const i tuída por fibras dispostas longitudinalmente, apresentando lacunas 
esparsas no lado oposto a inserção do músculo retrator do pênis. 
Epifalo 
De comprimento igual ao flagelo, diferindo deste por seu 
diâmetro e estruturas internas apresenta-se bem delimitado, pela invagina­
ção do canal deferente no complexo peniano e em sua porção apical , e, pela 
proeminente dilatação da região inicial do falo, em sua porção basal. 
I nternamente apresenta 8 pregas longitudinais bem mais es-
3 0 
pessas do que as do flagelo, que. na região próximo a desembocadura do ca­
nal deferente, tornam-se mais curtas e convergentes (Figs. 40 e 4 1 ). 
Histologicamente, em seção transversal, ao longo do epifa­
lo observamos, luz deslocada para um dos polos e eriçada por fortes elev� 
ções, que muitas vezes, na região distal chegam a obliterá-la. Na porção 
apical o epitélio de revestimento é cilíndrico simples, ciliado, de célu­
las de contornos não muito visíveis, de citoplasma acidófilo, núcleos elí.e, 
tices, basais e fortemente cromáticos. Tecido conj untivo frouxo, vascu­
lar, constituído por várias lacunas e fibras musculares lisas, com orienta 
ção circular e longitudinal formam uma trama ocupando grande área da se­
ção, indo de um polo ao outro. Acompanhando a cavidade principal do epif� 
lo separada deste, em certas áreas, pelo sistema lacunar e fibras muscula­
res, há uma glândula acinosa, próximo ao canal deferente. Em seção longi­
tudinal observamos numerosos tGbulos cilíndricos e ramificados que o cons­
tituem, com células ciliadas de citoplasma espumoso e núcleos basais, elí_e, 
ticos e fortemente cromáticos, contendo alguns material acidófilo em sua 
luz. 
O canal deferente que penetra no epifalo, em sua região 
apical, desemboc3 na luz do Órgão, através de uma goteira sinuosa, apos um 
curto trajeto descendente. 
O revestimento epitelial da porção distal do epifalo dife­
re da anterior, pela altura das células e por apresentar no citoplasma su­
pranuclear, granulações acidófilas. 
Todo o Órgão é envolvido por uma espessa camada muscu l ar 
dupla de espessura aproximadamente igual. Na interna, apesar de fibras de 
disposição variável, predominam fibras circulares e na externa, fibras de 
disposição helicoidal e longitudinal. 
Fa l o 
Tubular e dilatado em sua porçao apical onde se une ao ep.!_ 
fa l o, apresenta menor diâmetro quando penetra na bainha muscular. 
Por diafanização e dissecção longitudinal o falo é compos­
to internamente por pregas longitudinais, espessas, podendo em exemplares 
n 
3 1 
adultos apresentar granulações brancas e, uma massa compacta 
responsável pela d i latação da porção ap i cal. 
arredondada, 
H i stolog i camente, em seçoes transversal e long i tud i nalmen­
te, este Órgão apresenta var i ações ao longo de seu traj eto que perm i te ana 
1 i sá -lo em t r.ês reg i ões : 
Porção prox i mal : onde predom i na uma forte reg i ão glandular 
e pregas long i tud i na i s de trajeto s i nuoso e de ram i f i cações curtas e oblí­
qüas que dev i do à prox i m i dade encostam umas as outras, d i f i culta.ndo a i de� 
t i f i cação e contagem. Em seção transversa l , mostram um revest i mento ep i t� 
l i al c i líndr i co com células volumosas, de c i toplasma granuloso e núcleos 
elípt i cos, cromát i cos e basa i s contendo mater i al secretór i o, ac i dóf i lo, 
PAS +. Pequenas células aparecem na v i z i nhança da luz tubular, com nu­
cleos c i rculares · e basa is, em i t i ndo prolongamentos entre as células secre­
toras e or i entados, para a per i fer i a e v i síve i s em ma i or aumento. 
Porção d i stal : cuja seçao long i tud i nal apresenta a cav i da­
decentral do órgão revest i da por ep i tél i o c i líndr i co com células de c i to­
plasma acentuadamente claro, núcleos fortemente cromá t i cos, assum i ndo ta i s 
células, pos i ção cordonal. Este ep i tél i o mostra-se revest i do por um mate­
r i al l am i nar ac i dóf i lo, d i sposto em delgadas camadas superpostas, onde se 
pode observar restos de núcleos e lâm i na que se desprende, i nd i cando trans 
formação córnea. Glândulas tubulares vão term i nar na luz, sendo formadas 
por elementos tubo ep i tel i a i s alongados, revest i dos por ep i tél i o c i l indr i -
co, com células de núcleos elípt i cos e basa i s, contendo na luz, 
marcadamente ac i dófi lo. 
mater i al 
Porção basàl (reg i ão envolv i da pela ba i nha muscular) : cuj a 
seçao transversal apresenta a luz do Órgão er i çada por elevações e dep��s­
sões, revest i da por ep i tél i o c i líndr i co c i l i ado, com células de c i toplasma 
claro, vacuolado núcleos elípt i cos e med i anos. Contrastando com toda a 
área c i l i ar densa e de pequena altura, repete-se aqu i o que observamos no 
flagelo de d i versos exemplares, um tufo de cíl i os longos, eretos, - · sobre 
uma pap i la que se destaca das dema i s por ser ma i or e central. Nesta reg i ­
ão aparecem também células mucosas subep i tel i a i s contendo no seu i nter i or 
mater i al basóf i lo. 
Todo o falo se mostra envolv i do por parede muscular, ma i s 
32 
espessa na região distal, mostrando em seu interior estruturas lacunares, 
de aspecto areolar. Os feixes musculares lisos longitudinais predominam 
sobre as fibras com orientação circular, que se entrecruzam. O córion da 
mucosa apresenta tecido conjuntivo frouxo, vacuolar, representado por fi­
broblastos delgados e fibras colágenas acompanhando as fibras musculares 
1 isas que penetram nas pregas, atingindo à região apical. A seguir há o 
predomínio de feixes de fibras musculares 1 isas com orientação circular p� 
ra o interior e lonfitudinal para o exterior (Fig. 41). 
Bainha Muscular do Falo 
E uma grande dobras da tGnica muscular do falo, que o en­
vo l ve , em sua porção basal, abrigando também a alça formada pelo canal de­
ferente (Figs. 1 -6). 
Em seção transversal, histologicamente, apresenta diversos 
feixes de fibras musculares circulares formando esta espessa tGnica que e 
revestida, ixterna e internamente, por envoltórios conjuntivos. 
Em sua porção distal observamos estruturas nervosas que 
são responsáveis pela inervação da bainha e delgadas lâminas conjuntivas, 
responsáveis pela aderência do canal deferente. 
Considerações : Pelas variações morfológicas que pode apre­
sentar, entre as diferentes espécies, fornecendo importantes caracteres p� 
ra a taxonomia, o complexo peniano tem sido descrito em muitos trabalhos. 
Termo criado por BAKER ( 1945) para designar na família Pla 
norbidae, a região constituída pelo pênis, bainha muscular, prepGcio e mus 
culos que o acompanham é aplicado também ao Órgão copulador dos Bul imuli­
dae. 
Constituído por tecido muscular, glândulas e rico sistema 
de lacunas faz lembrar, o corpo cavernoso encontnado no �ênis de ma�Ífero� 
Sua principal função parece ser de transferir o esperma para a via genital 
feminina do parceiro, com auxílio dos cílios, presentes na luz do orgao. 
Contrações rít�icas, espontâneas, originada� por fibras musculares, persi� 
tindo durante várias horas, comprovaram em L. ��agn� o papel desempenh� 
do por este órgão. (DUNCAN, 1964). As regiões glandulares, são responsa-
7 
veis pela formação do espermatóforo , nas espécies que eliminam o 
dentro deste envólucro (SCOTT , 1 939 e FRANC , 1 968). 
3 3 
esperma 
Relativamente simples por não haver apêndices em Bul ; mul i­
nae a terminologia utilizada , para as diferentes regiões do complexo peni� 
no , não apresenta divergências na literatura sendo sua constituição deter­
minada pela organização histológica. 
Para BREURE ( 1 979) o comprimento e a espessura da"genitã -
lia1 1l imitam a variação da morfologia externa em Bulimul inae , sendo que , a 
presença e a variação no tamanho da bainha muscular , luz simples , constric 
ta ou com tubos paralelos ou circulares para o lumen , bolsas e glândulas 
na região mediana e tipos diferentes de células secretoras no tecido sub­
epitelial do falo são responsáveis pela variação adicional , segundo este au 
tor. 
Nas descrições anatômicas do músculo retrator em Bul imul i­
dae , BARROS-ARAUJO ( 1965) , BARROS-ARAUJO , REZENDE & FRAGA RODRIGUES ( 1960), 
BREURE (1979) , COELHO & BARROS-ARAUJO ( 1975) , LANZIERI & REZENDE (1965) , 
REZENDE (1975) e REZENDE , LANZIERI & INADA ( 1972)� a inserção é sub-termi 
nal variando em LANZIERI & REZENDE (197 1 ) , JURBERG et all (1979) e 
JURBERG ( 1 978) quando é descrita como terminal. 
VAN MOL ( 1971) considerou o flagelo em Tha.umM:tu6 � p0 muito 
curto , sem diferenças marcantes , estando caracterizado por uma camada de 
células glandulares sub-epiteliais volumosas , com citoplasma preenchido 
por secreçao de aspecto espumoso e fracamente basófilo� 
Ao descrever , h 'istologicamente em seçao transversal , o fl� 
gelo de V�ymae.uó c.a.nilic.ula:tu.6 (Pfeiffer , 1845) , BREURE & ESKENS ( 1 977) , o.!: 
servaram a existência de uma prega longitudi�al encurvada encontrada tam­
bém , segundo os autores , em outras espécies de Bul imul idae. O tecido sub­
epitelial dessa prega , provavelmente, seria responsável pela formação da 
parte inicial do espermatóforo. 
Para REZENDE , LANZIERI & INADÀ ( 1 972) , no flagelo de 
P�o.:toglyptu.-6 lopv.ii destacam�se histologicamente , raras células volumosas 
localizadas na parede muscular e semelhantes às da parede da porção basal 
7 
da espermateca, tendo a luz flagelar forma semelhante a observada nos es­
permatóforos seccionados transversalmente dentro do canal da espermateca. 
Externamente, nas espécies de ThaumM tu,t, estudadas, o l imJ.. 
te entre o flagelo e epifalo é o ponto em que o canal deferente penetra no 
complexo peniano (Figs. 1 - 3 ) . Cortes histológicos, seriados, em seção 
transversal, indicam o caminho descendente do canal deferente dentro do 
epifalo e sua aproximação gradativa até desembocar em sua luz. 
SCOTT ( 1 939) descrevendo o epifalo de Sbtophoc.hWJ.L6 
lonen:tlz,la,nu,6 descreveu o relevo interno, indicando a presença de massas 
glandulares nas paredes, posterior e laterais, responsáveis pela formação 
da cápsula espermatofôrica e pregas simétricas que terminam na parte ante­
rior em forma de 1 1V1 1 • 
Ao descrever a 1 1genitál ia"de Vnymaeu,t, anatomicamente SOLEM 
( 1955) observou a existência de pontes longitudinais. 
Para VAN MOL (1971) no epifalo de ThaumM tw.i -0 p. aparece 
uma região fortemente glandular representada por uma glândula acinosa que 
o autor figurou e denominou de 1 1epifal iana 1 1 que está associada ao canal de 
ferente e é constituída por numerosos túbulos cilíndricos e ramificados 
que vão abrir-se na base do epifalo. Suas células possuem citoplasma rico 
em gotas de secreção e os núcleos são basais. 
Sendo o falo o maior componente do complexo peniano, por 
contração, pode reduzir-se, em comprimento e consequentemente, aumentar em 
diâmetro, logo que a dissecção tem início, se não for fixado correta e ra­
pidamente. Essa contração, caso não seja evitada, provoca deslocamento de 
estruturas internas podendo levar a uma falsa imagem de sua constituição. 
Cortes histológicos do falo retraído não permitiram confirmar as observa­
çoes, sobre a glândula 1 1epifal iana 11 citada por VAN MOL ( 1971) em ThaumM tw.i 
.6p. 
JURBERG ( 1978) ao descrever esta região anatomicamente, em 
T. (T.) :tau.na,ú.,li afirmou que sua forma e aproximadamente cônica e que seu 
diâmetro ·na região que o une ao epifalo e mais dilatada, devido ao encutva 
mento de sua porção interna que por diafanização, apresenta uma area museu 
lar e outra glandular. Em T. (T.) ac.rúLe.u a forma do falo e aproximada-