Características gerais da classe Pterobranchia

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CARACTERISTICAS GERAIS DA CLASSE PTEROBRANCHIA 
 
Maria Juciliara Francelino Brito
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¹ Universidade Estadual da Paraíba, Centro de Ciência Biológicas e da Saúde, Departamento de Biologia, 
58429-500, Campina Grande–PB, Brasil. 
 
Resumo: Os pterobrânquios são invertebrados marinhos coloniais pertencentes à classe 
Pterobranchia do filo Hemichodata. Por alguns anos os hemicordados foram 
considerados animais pertencentes ao filo Chordata, por acreditarem na presença da 
notocorda. Mas, conforme estudos foram sendo feitos, identificou-se que não se tratava 
de uma notocorda, mas sim de um tubo chamado estomocorda. O habitat mais comum 
dos pterobrânquios são águas profundas, mas eventualmente podem ser vistos em águas 
rasas. São amplamente distribuídos nos mares ao redor da Antártida, mares temperados 
e tropicais rasos, costa da Flórida e das Bermudas. Seus zooides de são pequenos, 
medindo cerca de 5mm de comprimento de corpo, a maioria das espécies mede menos 
de 1mm. Por outro lado, formam colônias grandes em que cada um está ligado ao outro 
por hastes, sendo animais sésseis. As colônias habitam uma rede de tubos cuticulares 
chamada de cenécio, que é secretada por glândulas orais do próprio zooide. Atualmente 
são conhecidas 22 espécies de Pterobranchia, que se encontram distribuídas em três 
gêneros: Cephalodiscus, Atubaria e Rhabdopleura. Com exceção do gênero Atubaria, a 
maioria habita tubos fixados ao substrato. Mesmo não possuindo tubo, os zooides de 
Atubaria assemelham-se aos zooides de Cephalodiscus, que fazem e habitam seus tubos 
com frequência, sendo conhecidos como zooides tubícolas. São comumente 
confundidos com hidróides e briozoários, devido à semelhança, e também com seus 
parentes maiores, os enteropneustos. Entretanto, os pterobrânquios possuem estruturas 
próprias que os distinguem de hidróides, briozoários e enteropneustos, dentre outros. O 
presente trabalho aborda amplamente aspectos de Pterobranquichia, com enfoque em 
características e estruturas que os diferenciam de outros invertebrados marinhos. 
 
Palavras-chave: Hemichodata, estomocorda, invertebrados marinhos, animais 
coloniais, zooides tubícolas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ESTRUTURA E FUNÇÃO DO ZOÓIDE 
 Cada zooide é dividido em três partes, escudo oral anterior (protossomo), 
colarinho curto (mesossomo) e tronco saculiforme (metassomo) (Figura 1). O escudo 
oral largo é uma sola rastejante glandular discoide com a qual o zooide desliza sobre a 
superfície interna de seu tubo. A curta região do colarinho possui dois ou mais braços 
dorsalmente, cada um deles arranjado de forma pinada (RUPPERT, et al, 2005). 
Um par de dobras ciliadas do colarinho, as lamelas orais, está na base dos braços 
e uma lamela de cada lado da boca (Figura 2). Um par de poros ciliados grandes e 
providos de valvas, os poros mesócelicos, que um de cada lado dos celomas pareados 
do colarinho, abre-se lateralmente na divisão entre o colarinho e o tronco (Figura 2). Os 
poros branquiais superficiais correspondem a um par de fendas branquiais circulares na 
parede da faringe, mas pterobrânquios não tem átrio entre a fenda e os poros (Figura 2). 
Ventralmente, o tronco possui um pedúnculo muscular carnoso conspícuo que 
rapidamente retrai os zooides para dentro de seus tubos e une os zooides formando uma 
colônia (Figura 2) (RUPPERT, et al, 2005). 
Figura 1: Divisão do zooide em protossomo, mesossomo, metassomo. 
 
Fonte: RUPPERT, et al, 2005, p. 1005. 
Figura 2: Ilustração das estruturas como o pedúnculo, lamela oral, e os poros mesocélico e branquial. 
 
Fonte: RUPPERT, et al, 2005, p. 1011. 
ESTRUTURA DA COLÔNIA E LOCOMOÇÃO 
 As células glandulares dos escudos orais presentes nos zooides secretam uma 
rede de tubos cuticulares, chamados de cenécio, sendo o local onde as colônias habitam. 
Na ordem Rhabdopleura, o cenécio se organiza em uma rede de tubos deitados sobre o 
substrato, dando origem a tubos verticais não ramificados, no qual cada um possui uma 
abertura circular simples, sendo ocupado por um único zooide (Fig. 3, A e B). 
 Os zooides são separados uns dos outros por anteparos ceneciais chamados de 
septos de tubo, transpostos unicamente por um estolão filiforme de tecido vivo que 
percorre os tubos deitados e liga os zooides entre si (Fig, 3, B). Novos zooides brotam 
do estolão. (RUPPERT, et al, 2005). 
 Os cenécios variam de acordo com a ordem. Em espécies de Cephalodiscus o 
cenécio é ocupado por muitas colônias de zooides desconectados, assim, um cenécio 
corresponde a uma agregação de colônias. Em Rhabdopleura o cenécio é uma massa 
volumosa e discoide que pode alcançar 30cm de diâmetro e 10cm de altura, os bordos 
da abertura dos tubos podem ser circulares ou lisos (Fig. 3, D). Algumas espécies de 
Rhabdopleura possuem um ou mais espinhos longos no bordo que auxiliam na 
alimentação. Os zooides de todas as ordens são conectados pelo pedúnculo a um disco 
adesivo que os ancora ao interior do tubo (Fig. 3, C). 
 Individualmente os zooides movem-se para suas aberturas de alimentação e 
dentro do cenécio, através de deslizamento sobre a superfície ventral ciliada do escudo 
oral. Ao se deslocarem, podem permanecer atados ao estolão (Rhabdopleura), ou ao 
disco adesivo (Cephalodiscus) por seus pedúnculos contrácteis. Em Cephalodiscus o 
disco adesivo de cada colônia é móvel, como um escudo oral de zooide e desliza na 
superfície carregando seus zooides a reboque. Em algumas situações o disco adesivo e 
os zooides abandonam o cenécio, movem-se lentamente sobre o substrato e secretam 
outro cenécio. 
Figura 3: (A) Rhabdopleura, o cenécio se organiza em uma rede de tubos deitados sobre o substrato. (B) 
Septos de tubo que separam os zooides, e estolão por onde brotam os zooides. (C) Estrutura do 
pedúnculo. (D) Cenécio em Rhabdopleura. 
 
Fonte: RUPPERT, et al, 2005, p. 1010. 
PAREDE DO CORPO E ESTRUTURA INTERNA 
 A parede do corpo em pterobrânquios é semelhante à de enteropneustos, mas em 
pterobrânquios as células são monociliadas. A musculatura consiste unicamente em 
fibras longitudinais e radiais; não há músculos circulares da parede do corpo. Os 
músculos radiais são comuns no escudo oral, colarinho e braços. Os músculos 
longitudinais principais são um par retratores lisos do pedúnculo, que puxam o zooide 
para dentro do cenécio, músculos tentaculares transversalmente estriados, que 
flexionam rapidamente os tentáculos em direção ao sulco alimentar do branco e 
músculos dilatadores transversalmente estriados dos dutos mesocélicos, que abrem as 
valvas do duto (RUPPERT, et al, 2005). 
 As células que revestem o celoma, inclusive as epiteliomusculares, são 
mociliadas e auxiliam a circulação do líquido celômico. Algumas células podem 
armazenar nutrientes, como as mesoteliais da parede do trato digestivo armazenam 
nutrientes. Coração-rim encontra-se na protocele impar e se abre para o exterior por 
meio de dois poros protocélicos, um de cada lado da linha dorsal, e é sustentado por 
uma estomocorda. 
A anatomia do sistema hemal é um pouco desconhecida, porém os vasos 
principais incluem o coração, vaso sanguíneo dorsal, dilatação do vaso dorsal no tronco 
originando um seio sanguíneo genital ao redor da gônada e vaso ventral (Figura 4). 
Provavelmente, a troca gasosa ocorre através dos braços, tentáculos e superfície geral do 
corpo. 
O sistema nervoso é intra-epidérmico, e há um gânglio do colarinho dorsalmente 
no mesossomo (Fig. 4) . Há um nervo dorsal que se estende anterior e posteriormente a 
partir do gânglio do colarinho. Os nervos tentaculares possivelmente são motores e 
sensoriais, sendo inervados pelo nervo anterior, assim como o braço. Além disso, há 
células sensoriais espalhadas pela superfície dos tentáculos. A inervação dos músculos 
ocorre por meio da difusão de neurotransmissores. A partir do gânglio do colarinho 
surge um anel ou anéis nervosos que seestendem até o pedúnculo. 
SISTEMA DIGESTIVO E NUTRIÇÃO 
Para sua alimentação os pterobrânquios utilizam os braços e tentáculos como 
sistema de coleta, captando partículas em suspensão. Ao serem coletadas, as partículas 
são transportadas para baixo com auxílio dos cílios frontais, percorrendo os braços em 
direção à boca. Antes de chegarem a boca passam pelas lamelas orais, que removem o 
excesso de água e direcionam o alimento para a boca. Durante a alimentação cada 
zooide desloca-se ao redor do bordo do tubo, expondo seu aparelho filtrador. 
Os pterobrânquios têm um trato digestivo em forma de U (Fig. 4). A boca e está 
localizada ventralmente sob a margem posterior do escudo oral e o ânus é mediano-
dorsal no tronco, imediatamente atrás do colarinho. Cílios transportam o alimento pelo 
trato digestivo. O alimento passa da faringe para um estomago sacular, situado porterio 
e ventralmente no tronco. Partindo da extremidade posterior do estômago, o intestino 
delgado curva-se para o dorso e se estende para frente, em direção ao intestino posterior 
curto, que se liga ao ânus. A digestão provavelmente ocorra no estomago e pelotas 
fecais são formadas no intestino. Absorção pode se dar no estomago e em partes do 
intestino (RUPPERT, et al, 2005). 
Figura 4: Estruturas do trato hemal (pericárdio e vaso sanguíneo dorsal), nervoso (gânglio do colarinho) 
e digestivo (em forma de U). 
 
Fonte: RUPPERT, et al, 2005, p. 1005. 
 
REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO 
 Os zooides de pterobrânquios originam-se assexuadamente por brotamento do 
estolão (Rhabdopleura) ou do disco adesivo (Cephalodiscus) durante o crescimento da 
colônia. Além disso, um disco adesivo de Cephalodiscus é capaz de fragmentação ou 
fissão para formar colônias novas (RUPPERT, et al, 2005). 
 Colônias de pterobrânquios são hermafroditas, mas os zooides que as compõem 
geralmente são masculinos, femininos ou neutros. Os zooides férteis, que têm uma 
(Rhabdopleura) ou duas (Cephalodiscus) gônadas, com frequência são sexualmente 
dimorficos. 
 O conhecimento a respeito da fecundação é raso, mas talvez os machos maduros 
liberem esperma ou espermatóforo na água e as fêmeas depositam os ovos no cenécio. 
Os estágios de desenvolvimento são incubados em uma parte modificada do cenécio. Os 
embriões desenvolvem em larvas lecitotróficas que são liberadas do cenécio para o mar, 
e após um a dois dias cada larva assenta-se se encapsula em um casulo fixado ao 
substrato, através de uma metamorfose gradual à formação de zooides. 
 
REFERÊNCIAS 
 
RUPPERT, E.E.; FOX, R.S., BARNES R.D. 2005. Zoologia dos Invertebrados. 7 ª. Ed. 
Editora Roca, São Paulo. 
BRUSCA, R.C. & G.J. BRUSCA, 2007. Invertebrados. 4ª. Ed. Editora Guanabara-
Koogan, Rio de Janeiro.