I_BGeral

Prévia do material em texto

BIOQUÍMICA 
GERAL
BIOQUÍMICA 
GERAL
JOÃO LUIZ 
COELHO RIBAS
Autoria
© Universidade Positivo 2018
Rua Prof. Pedro Viriato Parigot de Souza, 5300 – Campo Comprido 
Curitiba-PR – CEP 81280-330
*Todos os gráficos, tabelas e esquemas são creditados à autoria, salvo quando indicada a referência.
Informamos que é de inteira responsabilidade da autoria a emissão de conceitos. 
Nenhuma parte desta publicação poderá ser reproduzida por qualquer meio ou forma sem autorização. 
A violação dos direitos autorais é crime estabelecido pela Lei n.º 9.610/98 e punido pelo artigo 184 do Código Penal.
Imagens de ícones/capa: © Shutterstock
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
Biblioteca da Universidade Positivo – Curitiba – PR
DADOS DO FORNECEDOR
Análise de Qualidade, Edição de Texto, Design Instrucional, 
Edição de Arte, Diagramação, Design Gráfico e Revisão.
Presidente da Divisão de Ensino 
Reitor
Direção Acadêmica 
Gerente de Educação à Distância
Coordenação de Metodologia e Tecnologia
Autoria
Supervisão Editorial
Projeto Gráfico e Capa
Prof. Paulo Arns da Cunha
Prof. José Pio Martins
Prof. Roberto Di Benedetto
Rodrigo Poletto
Profa. Roberta Galon Silva
Prof. João Luiz Coelho Ribas
Felipe Guedes Antunes
DP Content
BIOQUÍMICA GERAL 2
Caro aluno,
A metodologia da Universidade Positivo tem por objetivo a aprendizagem e a comu-
nicação bidirecional entre os atores educacionais. Para que os objetivos propostos se-
jam alcançados, você conta com um percurso de aprendizagem que busca direcionar a 
construção de seu conhecimento por meio da leitura, da contextualização prática e das 
atividades individuais e colaborativas. 
A proposta pedagógica da Universidade Positivo é baseada em uma metodologia dia-
lógica de trabalho que objetiva:
valorizar suas
experiências;
incentivar a 
construção e a 
reconstrução do
conhecimento;
estimular a
pesquisa;
oportunizar a 
refl exão teórica 
e aplicação 
consciente dos 
temas abordados.
Compreenda seu livro
Metodologia
BIOQUÍMICA GERAL 3
Compreenda seu livro
Metodologia
Com base nessa metodologia, o livro apresenta a seguinte estrutura:
PERGUNTA NORTEADORA
Ao fi nal do Contextualizando o cená-
rio, consta uma pergunta que esti-
mulará sua refl exão sobre o cenário 
apresentado, com foco no desenvol-
vimento da sua capacidade de análi-
se crítica.
TÓPICOS QUE SERÃO ESTUDADOS
Descrição dos conteúdos que 
serão estudados no capítulo.
BOXES
São caixas em destaque que podem 
apresentar uma citação, indicações 
de leitura, de fi lme, apresentação de 
um contexto, dicas, curiosidades etc.
RECAPITULANDO
É o fechamento do capítulo. Visa 
sintetizar o que foi abordado, reto-
mando os objetivos do capítulo, a 
pergunta norteadora e fornecendo 
um direcionamento sobre os ques-
tionamentos feitos no decorrer do 
conteúdo.
PAUSA PARA REFLETIR
São perguntas que o instigam a 
refl etir sobre algum ponto 
estudado no capítulo.
CONTEXTUALIZANDO O CENÁRIO
Contextualização do tema que será 
estudado no capítulo, como um 
cenário que o oriente a respeito do 
assunto, relacionando teoria e prática.
OBJETIVOS DO CAPÍTULO
Indicam o que se espera que você 
aprenda ao fi nal do estudo do ca-
pítulo, baseados nas necessidades 
de aprendizagem do seu curso.
PROPOSTA DE ATIVIDADE
Sugestão de atividade para que você 
desenvolva sua autonomia e siste-
matize o que aprendeu no capítulo. 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
São todas as fontes utilizadas no 
capítulo, incluindo as fontes mencio-
nadas nos boxes, adequadas 
ao Projeto Pedagógico do curso.
BIOQUÍMICA GERAL 4
Boxes
AFIRMAÇÃO
Citações e afi rmativas pronunciadas por teóricos de relevância na área de estudo. 
ASSISTA
Indicação de fi lmes, vídeos ou similares que trazem informações complementa-
res ou aprofundadas sobre o conteúdo estudado.
BIOGRAFIA
Dados essenciais e pertinentes sobre a vida de uma determinada pessoa 
relevante para o estudo do conteúdo abordado.
CONTEXTO
Dados que retratam onde e quando aconteceu determinado fato;
demonstra-se a situação histórica do assunto.
CURIOSIDADE
Informação que revela algo desconhecido e interessante sobre o
assunto tratado.
DICA
Um detalhe específi co da informação, um breve conselho, um
alerta, uma informação privilegiada sobre o conteúdo trabalhado.
ESCLARECIMENTO
Explicação, elucidação sobre uma palavra ou expressão específi ca
da área de conhecimento trabalhada.
EXEMPLO
Informação que retrata de forma objetiva
determinado assunto.
BIOQUÍMICA GERAL 5
BIOQUÍMICA GERAL 6
Sumário
Capítulo 1 - Introdução à Bioquímica
Objetivos do capítulo ....................................................................................................18
Contextualizando o cenário ..........................................................................................19
1.1 Bases biológicas e químicas da vida ........................................................................ 20
1.1.1 Unidade química dos organismos vivos ...................................................................................................20
1.1.2 Produção e consumo de energia ...............................................................................................................21
1.1.3 Transferência da informação biológica ...................................................................................................22
1.2 Células ................................................................................................................... 22
1.2.1 Dimensões celulares ...................................................................................................................................23
1.2.2 Células procarióticas ..................................................................................................................................24
1.2.3 Células eucarióticas ...................................................................................................................................24
1.2.4 Parasitas das células ..................................................................................................................................26
1.3 Biomoléculas .......................................................................................................... 26
1.3.1 Composição química e ligações ................................................................................................................27
 1.3.2 Estrutura tridimensional ............................................................................................................................28
1.3.3 Reações químicas ........................................................................................................................................29 
1.3.4 Macromoléculas e suas subunidades .......................................................................................................30
1.4 Água........................................................................................................................31
1.4.1 Sistemas aquosos: propriedades e interações .......................................................................................31
 1.4.2 Ionização da água e pH ..............................................................................................................................32
1.4.3 Ácidos e bases .............................................................................................................................................34 
1.4.4 pH e tampões ...............................................................................................................................................36
Proposta de Atividade .................................................................................................. 38
Recapitulando .............................................................................................................39
Referências bibliográfi cas ...........................................................................................40BIOQUÍMICA GERAL 7
Sumário
Capítulo 2 - Aminoácidos, peptídeos e proteínas
Objetivos do capítulo ....................................................................................................41
Contextualizando o cenário ......................................................................................... 42
2.1 Aminoácidos ........................................................................................................... 43
2.1.1 Introdução ....................................................................................................................................................43
2.1.2 Características estruturais........................................................................................................................44
2.1.3 Classifi cação ................................................................................................................................................47
2.1.4 Propriedades ................................................................................................................................................50
2.2 Peptídeos ............................................................................................................... 52
2.2.1 Introdução ....................................................................................................................................................52
2.2.2 Ligações peptídicas ....................................................................................................................................53
2.2.3 Nomenclatura ...............................................................................................................................................54
2.2.4 Propriedades ................................................................................................................................................54
2.3 Proteínas ...............................................................................................................55
2.3.1 Introdução ....................................................................................................................................................55
2.3.2 Características e classifi cação .................................................................................................................56
2.3.3 Estrutura tridimensional ............................................................................................................................57
2.3.4 Propriedades ................................................................................................................................................59
2.4 Funções biológicas, separação e caracterização de proteínas .................................59
2.4.1 Proteínas transportadoras .........................................................................................................................60
2.4.2 Proteínas estruturais e de armazenamento ............................................................................................60
2.4.3 Proteínas contráteis, de defesa e reguladoras .......................................................................................60
2.4.4 Métodos de obtenção, purifi cação e caracterização de proteínas ......................................................61
Proposta de Atividade ...................................................................................................61
Recapitulando ..............................................................................................................61
Referências bibliográfi cas ........................................................................................... 63
BIOQUÍMICA GERAL 8
Capítulo 3 - Enzimas
Objetivos do capítulo ................................................................................................... 64
Contextualizando o cenário ......................................................................................... 65
3.1 Visão geral ............................................................................................................. 66
3.1.1 Defi nição de enzimas ..................................................................................................................................67
3.1.2 Propriedades gerais ....................................................................................................................................67
3.1.3 Mecanismos da catálise enzimática .........................................................................................................69
3.1.4 Classifi cação e nomenclatura ...................................................................................................................71
3.2 Cinética enzimática ................................................................................................73
3.2.1 Introdução ....................................................................................................................................................73
3.2.2 Fatores que afetam a velocidade das reações enzimáticas ..................................................................74
3.2.3 Cinética de Michaelis-Menten ................................................................................................................... 77
3.2.4 Inibidores ...................................................................................................................................................... 77
3.3 Regulação da atividade enzimática ........................................................................ 79
3.3.1 Introdução ....................................................................................................................................................79
 3.3.2 Regulação alostérica ..................................................................................................................................80
3.3.3 Regulação por modifi cação covalente .....................................................................................................81 
3.3.4 Ativação por clivagem proteolítica ..........................................................................................................82
Proposta de Atividade .................................................................................................. 82
Recapitulando ............................................................................................................. 82
Referências bibliográfi cas ........................................................................................... 84
Sumário
BIOQUÍMICA GERAL 9
Sumário
Capítulo 4 - Carboidratos e glicoconjugados
Objetivos do capítulo ................................................................................................... 85
Contextualizando o cenário ......................................................................................... 86
4.1 Monossacarídeos e oligossacarídeos .......................................................................87
4.1.1 Introdução aos carboidratos, funções e classifi cação ..........................................................................87
4.1.2 Monossacarídeos: características químicas e estrutura ......................................................................88
4.1.3 Monossacarídeos: ciclização, propriedades redutoras e derivados ....................................................92
4.1.4 Oligossacarídeos: propriedades, estrutura e aplicação ........................................................................95
4.2 Polissacarídeos ..................................................................................................... 97
4.2.1 Introdução ....................................................................................................................................................97
4.2.2 Características, classifi cação e propriedades ........................................................................................974.2.3 Polissacarídeos de armazenamento .........................................................................................................98
4.2.4 Polissacarídeos estruturais .......................................................................................................................99
4.3 Glicoconjugados ................................................................................................... 101
4.3.1 Introdução ................................................................................................................................................. 101
4.3.2 Proteoglicanos .......................................................................................................................................... 101
4.3.3 Glicoproteínas ........................................................................................................................................... 101
4.3.4 Glicolipídios .............................................................................................................................................. 102
4.4 Carboidratos de interesse e fontes ........................................................................102
4.4.1 Dissacarídeos ............................................................................................................................................ 103
4.4.2 Homopolissacarídeos ............................................................................................................................... 103
4.4.3 Heteropolissacarídeos ............................................................................................................................. 104
4.4.4 Métodos de obtenção, purifi cação e caracterização de carboidratos ............................................. 104
Proposta de Atividade .................................................................................................105
Recapitulando ............................................................................................................105
Referências bibliográfi cas .......................................................................................... 107
BIOQUÍMICA GERAL 10
Capítulo 5 - Nucleotídeos e ácidos nucleicos
Objetivos do capítulo ..................................................................................................108
Contextualizando o cenário ........................................................................................109
5.1 Nucleotídeos ......................................................................................................... 110
5.1.1 Introdução ................................................................................................................................................. 110
5.1.2 Estrutura, composição e nomenclatura ............................................................................................... 111
5.1.3 Propriedades e funções ........................................................................................................................... 112
5.1.4 Desoxirribonucleotídeos e ribonucleotídeos ........................................................................................ 113
5.2 Ácidos nucléicos ....................................................................................................114
5.2.1 Introdução ................................................................................................................................................. 114
5.2.2 Características estruturais..................................................................................................................... 115
5.2.3 Química ...................................................................................................................................................... 116
5.2.4 Propriedades e funções ............................................................................................................................117
5.3 DNA ....................................................................................................................... 117
5.3.1 Introdução ................................................................................................................................................. 118
5.3.2 Composição ............................................................................................................................................... 119
5.3.3 Estrutura tridimensional ......................................................................................................................... 119
5.3.4 Propriedades e funções ........................................................................................................................... 122
5.4 RNA ......................................................................................................................123
5.4.1 Introdução ................................................................................................................................................. 124
5.4.2 Classifi cação ............................................................................................................................................. 125
5.4.3 Estrutura tridimensional ......................................................................................................................... 126
5.4.4 Propriedades e funções ............................................................................................................................127
Proposta de Atividade ................................................................................................. 127
Recapitulando ............................................................................................................128
Referências bibliográfi cas ..........................................................................................130
Sumário
BIOQUÍMICA GERAL 11
Capítulo 6 - Lipídios
Objetivos do capítulo ...................................................................................................131
Contextualizando o cenário ........................................................................................132
6.1 Lipídes, gorduras ou lipídios ................................................................................. 133
6.1.1 Introdução ................................................................................................................................................. 134
6.1.2 Fontes de lipídios .................................................................................................................................... 134
6.1.3 Propriedades e funções ........................................................................................................................... 134
6.1.4 Estrutura química e classifi cação ......................................................................................................... 135
6.2 Lipídios saponifi cáveis ..........................................................................................136
6.2.1 Introdução ................................................................................................................................................. 136
6.2.2 Triacilgliceróis .......................................................................................................................................... 140
6.2.3 Ceras .......................................................................................................................................................... 142
6.2.4 Lipídios de membrana ............................................................................................................................. 143
6.3 Lipídios não saponifi cáveis ...................................................................................144
6.3.1 Introdução .................................................................................................................................................144
6.3.2 Propriedades e importância ................................................................................................................... 145
6.3.3 Esteróis e esteroides ................................................................................................................................ 145
6.3.4 Terpenos e terpenóides ............................................................................................................................147
6.4 Lipídios biologicamente ativos ..............................................................................148
6.4.1 Introdução ................................................................................................................................................. 148
6.4.2 Mensageiros e sinais ............................................................................................................................... 149
6.4.3 Cofatores enzimáticos ............................................................................................................................. 151
6.4.4 Pigmentos ................................................................................................................................................. 151
Proposta de Atividade ..................................................................................................151
Recapitulando .............................................................................................................151
Referências bibliográfi cas ..........................................................................................154
Sumário
BIOQUÍMICA GERAL 12
Capítulo 7 - Membranas Biológicas e Transporte
Objetivos do capítulo ..................................................................................................155
Contextualizando o cenário ........................................................................................156
7.1 As membranas biológicas .......................................................................................158
7.1.1 Introdução ................................................................................................................................................. 158
7.1.2 Composição ............................................................................................................................................... 158
7.1.3 Arquitetura química ................................................................................................................................. 159
7.1.4 Funções ...................................................................................................................................................... 163
7.2 Bicamada lipídica ..................................................................................................164
7.2.1 Modelo do mosaico fl uido ........................................................................................................................ 165
7.2.2 Distribuição dos fosfolipídios entre as monocamadas ....................................................................... 166
7.2.3 Movimentação lipídica ..............................................................................................................................167
7.2.4 Proteínas de membrana .......................................................................................................................... 168
7.3 Transporte através de membranas .........................................................................169
7.3.1 Introdução ................................................................................................................................................. 169
7.3.2 Transportadores .........................................................................................................................................170
7.3.3 Transporte passivo ....................................................................................................................................171
7.3.4 Transporte ativo .........................................................................................................................................171
7.4 Exemplos de Transportadores ................................................................................ 173
7.4.1 Aquaporinas ................................................................................................................................................173
7.4.2 Transportadores de glicose ......................................................................................................................173
7.4.3 ATPases .......................................................................................................................................................175
7.4.4 Canais iônicos seletivos ...........................................................................................................................178
Proposta de Atividade ................................................................................................. 179
Recapitulando ............................................................................................................ 179
Referências bibliográfi cas ...........................................................................................181
Sumário
BIOQUÍMICA GERAL 13
Capítulo 8 - Biossinalização
Objetivos do capítulo ..................................................................................................183
Contextualizando o cenário ........................................................................................184
8.1 Mecanismos moleculares de transdução de sinais................................................. 186
8.1.1 Introdução ................................................................................................................................................. 186
8.1.2 Amplifi cação do sinal sensorial ..............................................................................................................187
8.1.3 Dessensibilização e adaptação............................................................................................................... 188
8.1.4 Integração da mensagem sensorial e envio ao cérebro ..................................................................... 189
8.2 Transdutores de sinais ..........................................................................................190
8.2.1 Canais iônicos ........................................................................................................................................... 191
8.2.2 Receptores enzimáticos .......................................................................................................................... 193
8.2.3 Proteínas receptoras da membrana plasmática ................................................................................. 194
8.2.4 Mensageiros secundários .........................................................................................................................197
8.3 Mecanismos regulatórios ......................................................................................199
8.3.1 Fosforilação ............................................................................................................................................... 199
8.3.2 Regulação da transcrição por hormônios esteróides ......................................................................... 199
8.3.3 Regulação do ciclo celular por proteínas quinases ............................................................................ 200
8.3.4 Oncogenes, genes supressores e apoptose .......................................................................................... 201
Proposta de Atividade ................................................................................................ 202
Recapitulando ...........................................................................................................202Referências bibliográfi cas .........................................................................................205
Sumário
BIOQUÍMICA GERAL 14
BIOQUÍMICA GERAL 15
APRESENTAÇÃOAPRESENTAÇÃO
A bioquímica é uma área sensacional! Conhecendo os seus principais conceitos e apli-
cações, conseguimos entender desde a origem da vida, passando por sua manutenção, 
em que englobamos o crescimento e desenvolvimento, até o que potencialmente pode 
ocorrer com nosso corpo após a morte.
Com a bioquímica, podemos passear pelas nossas estruturas subatômicas e mole-
culares, considerando seus isômeros e as alterações na função que isso pode acarretar. 
É com ela que entendemos a importância da água e do equilíbrio em nosso organismo, 
que elucidamos as estruturas dos aminoácidos e, a partir das ligações peptídicas e a 
formação das proteínas, que verifi camos a necessidade de carboidratos e lipídeos para 
o correto funcionamento de nossas estruturas e, por fi m, que moléculas simples como o 
ATP podem trazer toda a complexidade que a vida exige.
Então, faço um convite, que tal descobrirmos juntos as maravilhas dos mecanismos de 
formação, regulação e manutenção do nosso organismo e dar a bioquímica o seu lugar 
de destaque nas ciências da saúde, demonstrando bioquimicamente a sua integração 
com as demais ciências da vida?
BIOQUÍMICA GERAL 16
“Às quatro mulheres da minha vida, 
Lucia, Melissa, Letícia e Beatriz.”
O professor João Luiz Coelho Ribas é Dou-
tor em Farmacologia (2014) e mestre em 
Ciências Farmacêuticas (2007) pela Uni-
versidade Federal do Paraná. É especialis-
ta em Magistério Superior pelo Instituto 
Brasileiro de Pós-Graduação e Extensão 
– IBPEX (2006). E graduado em Farmácia 
com Habilitação em Análises Clínicas pela 
Universidade Estadual de Ponta Grossa 
(2004). Atuou como Analista Clínico, Coor-
denador e Gestor da qualidade em labo-
ratório de Análises Clínicas. Atua como 
Professor de Farmacologia, bioquímica e 
imunologia clínica na Universidade Posi-
tivo, além de ser orientador no Mestrado 
em Biotecnologia Industrial – na área de 
concentração Biotecnologia em Saúde. É 
Coordenador de cursos de pós-graduação 
EAD e Presencial. Atua como Editor da Re-
vista Saúde e Desenvolvimento.
O autor 
BIOQUÍMICA GERAL 17
 
Objetivos do capítulo
Compreender a lógica molecular da 
vida;
Identifi car como ocorre o 
armazenamento e a transmissão 
de informações para os próximos 
organismos;
Conhecer a complexidade da estrutura 
e das funções das células vivas;
Assimilar as formas de obtenção e 
transformação de energia pelas células;
Entender como elementos simples 
são transformados em diferentes 
biomoléculas, com características 
químicas, biológicas e estruturais 
diferenciadas;
Saber as bases químicas necessárias 
para compreensão de estruturas, 
reações e transformações bioquímicas.
BASES BIOLÓGICAS E QUÍMICAS DA VIDA
• Unidade química dos organismos 
vivos
• Produção e consumo de energia
• Transferência da informação 
biológica
BIOMOLÉCULAS
• Composição química e ligações
• Estrutura tridimensional
• Reações químicas
• Macromoléculas e suas subunidades
CÉLULAS
• Dimensões celulares
• Células procarióticas
• Células eucarióticas
• Parasitas das células
CÉLULAS
• Dimensões celulares
• Células procarióticas
• Células eucarióticas
• Parasitas das células
CÉLULAS
• Dimensões celulares
• Células procarióticas
• Células eucarióticas
• Parasitas das células
ÁGUA
• Sistemas aquosos: propriedades e 
interações
• Ionização da água
• Ácidos e bases
• pH e tampões
TÓPICOS DE ESTUDO
BIOQUÍMICA GERAL 18
Somos formados por cerca de 10 trilhões de células. Cada uma dessas células, em seu 
ambiente interno, onde, a partir de inúmeras moléculas, captadas ou produzidas por 
ela própria, interagem de forma a manter a existência e o equilíbrio individual. Essas 
células são infl uenciadas de forma decisiva pelo meio externo a elas, mas ainda inte-
grado ao organismo. Nesse organismo, milhares de reações químicas estão ocorrendo a 
cada minuto; essas reações são infl uenciadas até mesmo por moléculas simples, como a 
água, e reguladas a partir do pH e dos nossos tampões endógenos. Assim sendo, cabe-
-nos pensar, como a bioquímica interfere em nosso cotidiano e na manutenção de nosso 
organismo?
Contextualizando o cenário
BIOQUÍMICA GERAL 19
Introdução à Bioquímica1.
Os fi lósofos por sua vez, concluíram certa vez 
que os organismos vivos são dotados de uma 
força vital divina e misteriosa, conhecida na épo-
ca como vitalismo. Com o evoluir do conheci-
mento, foi-se percebendo, cientifi camente, que 
essa força vital eram coleções de moléculas ina-
nimadas, que interagem entre si para manter e 
perpetuar a vida animada, exclusivamente pelas 
leis químicas que regem o universo.
Embora a vida seja fundamentalmente uni-
tária, é importante reconhecer que pouquíssimas generalizações a respeito dos organismos vi-
vos se aplicam a todos eles. A variação de aparência, função e habitat, por exemplo, é acompa-
nhada por uma variação ampla de adaptações bioquímicas específi cas. 
Vamos acompanhar esse delicioso conhecimento e reconhecer a maravilha que a vida é, reve-
lada através dos olhos da bioquímica.
Bases biológicas e químicas da vida1.1
Os organismos vivos são compostos por moléculas destituídas de vida. Quando essas mo-
léculas são isoladas e examinadas, individualmente, elas obedecem a todas as leis químicas e 
físicas que descrevem o comportamento da matéria inanimada. No entanto, quando em con-
junto, e dentro de um organismo vivo, possuem atributos extraordinários e que fazem com 
que tenhamos a manutenção do que conhecemos como vida.
Isso se deve ao grau de complexidade que possuímos, à nossa capacidade de “extrair” ener-
gia do meio ambiente, à capacidade ímpar que possuímos para a autorreplicação e a automon-
tagem e à capacidade de interação, característica essencial dos organismos vivos.
Unidade química dos organismos vivos1.1.1
Primeiramente, para iniciarmos nossos estudos, precisamos compreender o que é a Bioquí-
mica, ou, em outras palavras, a química da vida. Precisamos ter em mente que a Bioquímica es-
tuda e descreve estruturas, mecanismos e processos químicos que ocorrem nos organismos, 
de modo a compreender a lógica molecular da vida e seus princípios de organização.
BIOQUÍMICA GERAL 20
Para a existência da vida, existem características fundamentais, tais quais:
• A complexidade química e organização: os organismos vivos têm estruturas celulares 
internas e variadas moléculas complexas.
• Sistemas de transdução de energia: os organismos vivos são capazes de retirar, transfor-
mar e usar a energia que há no meio ambiente.
• Autorreplicação e automontagem: os organismos vivos apresentam capacidade de ori-
ginar novas células idênticas quando há disponibilidade dos meios necessários.
• Interação: com os arredores e entre os componentes nos diversos níveis (moléculas, or-
ganelas, células, órgãos).
São essas características que diferenciam um organismo vivo de um ser não vivo.
Produção e consumo de energia1.1.2 
As células e os organismos necessitam de energia para se manterem em funcionamento e se 
reproduzirem. Para isso, as células apresentam mecanismos para obter a energia solar ou retirá-la 
de alimentos, com objetivo de utilizá-las em diferentes processos. A bioenergética estuda as trans-
formações e trocas de energia que permitem a sobrevivência dos organismos vivos.
A energia vem direta ou indiretamente da luz solar e, as células que realizam fotossíntese, 
como as das plantas, absorvem a energia radiante solar. Após a fotossíntese, essas células 
produzem produtos ricos em energia, como, por exemplo, o amido e a sacarose, por meio da 
retirada de elétrons da água e da sua incorporação à molécula de CO2, com concomitante libe-
ração de oxigênio para a atmosfera.
Os organismos vivos que não realizam esse processo conseguem obterenergia por meio de rea-
ções de oxidação dos produtos altamente energéticos, formados com a fotossíntese, transferindo 
elétrons para o O2 atmosférico e com síntese de água, CO2 e outros metabólitos. Dessa forma, 
percebe-se que todos os organismos vivos trocam energia e matéria através do meio ambiente.
Muitas reações dos seres vivos necessitam de energia, que pode ser obtida por meio do aco-
plamento com reações que produzem energia por meio do compartilhamento de intermediários 
químicos, denominadas endergônicas; já as reações que fornecem energia são denominadas 
exergônicas, e o acoplamento entre ambas permite as trocas de energia nos sistemas vivos.
Nas células, a ocorrência de reações químicas se deve à presença de enzimas, compostos 
protéicos altamente específi cos e susceptíveis à regulação, que aceleram a velocidade reacio-
nal, permanecendo intactas ao fi nal da reação, ou seja, sem serem consumidas. Normalmente, 
as reações biológicas estão organizadas em vias com várias reações sequenciais, nas quais um 
produto formado serve para a próxima reação. 
BIOQUÍMICA GERAL 21
Quando a sequência de reações leva à degradação de nutrientes e compostos simples 
para extrair energia, tem-se o catabolismo. Caso contrário, se houver uso de energia 
para produzir moléculas complexas a partir de precursores simples, tem-se o anabo-
lismo. Ambos constituem o metabolismo, sendo o ATP o intermediário compartilhado 
entre eles. 
PAUSA PARA REFLETIR
Como o autoajuste e a autorregulação entre o catabolismo e o anabolismo permitem que as célu-
las mantenham equilíbrio para manutenção das células de uma forma econômica, sem degrada-
ção ou síntese de produtos de forma desnecessária?
Transferência da informação biológica1.1.3 
Entre todas as propriedades das células e dos organismos vivos, a capacidade de reprodu-
zir-se de forma fi el por inúmeras gerações é a mais considerável, sendo importante para defi -
nir, individualmente, cada espécie e mantê-la por sucessivas gerações. 
A informação genética está contida na molécula do DNA e do RNA, na forma de sequências 
de nucleotídeos. Assim, com a expressão dessa informação, é possível a transferência contí-
nua das características de cada espécie para as próximas gerações.
Células1.2 
As células são as unidades estruturais e funcionais dos organismos vivos e apresentam 
tamanho microscópico, na casa dos micrômetros. Esse tamanho varia de acordo com cada 
organismo, sendo as células animais e vegetais maiores que as bacterianas. Os organismos 
podem ser unicelulares ou multicelulares. Os multicelulares apresentam muitos tipos de cé-
lulas distintas em tamanho, formato e função, entretanto, as células das diferentes espécies 
apresentam certas características em comum, tais quais:
• Membrana plasmática: limite externo da célula, fl exível, formada por uma bicamada lipí-
dica semipermeável a íons e moléculas, bem como proteínas envolvidas no transporte, recep-
ção de sinais extracelulares e enzimas.
• Citoplasma: é o conteúdo celular aquoso da célula (citosol), no qual estão organelas, pro-
teínas, RNA, enzimas, intermediários metabólicos e partículas em suspensão (cofatores e íons 
inorgânicos).
BIOQUÍMICA GERAL 22
• Núcleo ou nucleóide: contém o material genético (DNA) e as proteínas associadas. Se 
houver envelope nuclear (membrana dupla), temos organismos eucariotos, mas, se não hou-
ver, temos os procariotos (bactérias).
Dimensões celulares1.2.1 
A maioria das células, devido ao seu tamanho, somente são visíveis com o auxílio de instru-
mentos como o microscópico. As células dos animais e das plantas geralmente têm um diâmetro 
de 5 a 100 µm, e muitas bactérias têm comprimento de 1 a 2 µm. 
Mas o que de fato pode agir para limitar as dimensões de uma célula? O limite inferior pro-
vavelmente é determinado pelo número mínimo de cada tipo de biomolécula requerido pela 
célula. As menores células têm diâmetro de 300 nm e volume de cerca de 10–14 mL. 
O limite superior provavelmente é determinado pela taxa de difusão das moléculas de soluto 
nos sistemas aquosos. Por exemplo, uma célula bacteriana que depende de reações de consumo 
de oxigênio para extração de energia deve obter oxigênio molecular, por difusão, a partir do am-
biente através de sua membrana plasmática. A célula é tão pequena, e a relação entre sua área 
de superfície e seu volume é tão grande, que cada parte do seu citoplasma é facilmente alcan-
çada pelo O2 que se difunde para dentro dela. Com o aumento do tamanho celular, no entanto, 
a relação área-volume diminui, até que o metabolismo consuma O2 mais rapidamente do que 
o que pode ser suprido por difusão. Assim, o metabolismo que requer O2 torna-se impossível 
quando o tamanho da célula aumenta além de certo ponto, estabelecendo um limite superior 
teórico para o tamanho das células. 
O oxigênio é somente uma entre muitas 
espécies moleculares de baixo peso que pre-
cisam difundir de fora para várias regiões do 
seu interior, e o mesmo argumento da razão 
área-volume se aplica a cada uma delas.
Há exceções interessantes nessa generali-
zação de que a célula é pequena. Por exemplo, 
a alga verde Nitella possui células gigantes de 
vários centímetros de comprimento. Para ga-
rantir a chegada de nutrientes, de metabólitos 
e da informação genética para suas partes, 
cada célula é vigorosamente “agitada” por cor-
rentes citoplasmáticas ativas. 
BIOQUÍMICA GERAL 23
Células procarióticas1.2.2 
As células procarióticas foram as primeiras células vivas e são representadas pelas bacté-
rias. Geralmente, apresentam de 1 a 10 μm. Seu citoplasma não apresenta organelas envoltas 
por membrana, mas contém ribossomos e nutrientes. Os ribossomos são complexos supra-
moleculares nos quais a síntese protéica acontece.
Nas células procarióticas, as enzimas oxidativas estão ligadas à membrana plasmática. 
Já o genoma está no nucleóide, não envolto por membrana, sendo composto de DNA com 
proteínas não-histonas.
 A divisão celular se dá por meio de fi ssão ou brotamento, e a nutrição ocorre por meio da absor-
ção de nutrientes, sendo alguns procariontes, como as cianobactérias, capazes de realizar fotossín-
tese devido à presença de clorofi la associada a 
extensões da membrana plasmática. 
Além da membrana plasmática, certas bac-
térias apresentam um envelope celular exter-
no, que fornece rigidez ou proteção à célula. 
Os fl agelos também podem estar presentes, 
auxiliando na propulsão celular.
Células eucarióticas1.2.3 
As células eucarióticas estão presentes em protozoários, vegetais, fungos, algas e animais 
e são maiores que as células procarióticas (5-100 μm de diâmetro). A principal diferença com 
os procariontes é a presença de um núcleo, com estrutura interna complexa, envolto por uma 
membrana dupla, além de várias organelas adicionais limitadas por membrana. Nas células 
eucarióticas, estão presentes mitocôndrias, cloroplastos (certas algas e plantas), retículo en-
doplasmático liso e rugoso, complexo de Golgi, vesículas de transporte, endossomos e lisosso-
mos (animais), entre outros. 
O genoma é composto de DNA complexado com proteínas histonas e não-histonas em cro-
mossomos. A divisão celular ocorre por mitose, e a nutrição ocorre por meio da absorção e 
ingestão de nutrientes e, também, pela fotossíntese, em algumas espécies. O padrão metabó-
lico não é tão variado, como nas células procarióticas, e as enzimas oxidativas estão presentes 
nas mitocôndrias. Além disso, apresentam citoesqueleto complexo (microtúbulos, fi lamentos 
intermediários e de actina, etc) e são capazes de endocitose e fagocitose.
Podemos visualizar as diferenças entre as células procarióticas e eucarióticas na Fig. 1.
BIOQUÍMICA GERAL 24
Membrana externa
Cápsula
Membrana plasmática
Flagelo
Centrossoma
Membrana
plasmática
Complexo de Golgi
Peroxissoma
Núcleo
Nucléolo
Cromatina
Membrana nuclear
Complexo de Golgi
Tonoplasto
Cloroplasto
MitocôndriaVacúolo central
Membrana
plasmática
RE Liso
Peroxissoma
Ribossomas
Centrossoma 
RE Rugoso 
Citosqueleto
Microtúbulos
Microfi lamentos
Filamentos intermédios
Microvilosidade
Ribossomo
Citosqueleto
Microtúbulos
Microfi lamentos
Filamentos intermédios
Núcleo
Membrana nuclear
Cromatina
Nucléolo
Retículo
endoplasmático (RE)
RE Rugoso
RE Liso
Lisossoma
Mitocôndria
Región nucleoide
Ribosomas
Pilosidad
Flagelos
A) CÉLULA PROCARIÓTICA
B) CÉLULA EUCARIÓTICA ANIMAL
C) CÉLULA EUCARIÓTICA VEGETAL
Plasmodesmos
Figura 1. A) Célula procariótica. B) Célula eucariótica animal. C) Célula eucariótica vegetal.
Parede celular
Parede da
célula adjacente
BIOQUÍMICA GERAL 25
Parasitas das células1.2.4
Os vírus são parasitas das células vivas e diferem em tamanho, forma e complexidade 
estrutural, e infectam células de bactérias (denominados bacteriófagos ou fagos), células 
vegetais e células animais para se replicar. Os parasitas contêm DNA ou RNA como mate-
rial genético, envolvido por um capsídeo protéico ou, em alguns casos, por um envelope 
membranoso. Quando esses parasitas estão fora de uma célula hospedeira, são partículas 
sem vida, denominadas vírions, mas, quando o vírus ou o seu material genético penetra 
em uma célula, ele se torna um parasita intracelular, que desvia a maquinaria celular para 
formação de inúmeras partículas virais fi lhas. As partículas virais fi lhas podem escapar 
através da membrana plasmática da célula hospedeira ou promover a lise celular para se-
rem liberadas, causando a morte da célula hospedeira.
Biomoléculas1.3
As biomoléculas são moléculas sintetiza-
das por seres vivos e que participam da es-
trutura e dos processos bioquímicos dos or-
ganismos. Vitaminas, carboidratos lipídeos e 
proteínas são constituídos por biomoléculas. 
As características dessas moléculas são 
determinadas pelos grupos funcionais que 
se ligam ao esqueleto carbônico, portanto, a 
forma como se organizam os carbonos e os 
grupos funcionais defi nem a estrutura tridi-
mensional da molécula, conferindo-lhe carac-
terísticas e funções específi cas.
ESCLARECIMENTO:
Muitos vírus são altamente patogênicos para humanos, tais como HIV (vírus da 
imunodefi ciência adquirida), vírus ebola e hantavírus. Doenças como herpes e 
herpes zóster, hepatite, infl uenza, poliomielite e mononucleose infecciosa tam-
bém são causadas por vírus, além de certos tipos de câncer, como o HPV (papilo-
mavírus humano).
imunodefi ciência adquirida), vírus ebola e hantavírus. Doenças como herpes e imunodefi ciência adquirida), vírus ebola e hantavírus. Doenças como herpes e 
Muitos vírus são altamente patogênicos para humanos, tais como HIV (vírus da 
imunodefi ciência adquirida), vírus ebola e hantavírus. Doenças como herpes e 
herpes zóster, hepatite, infl uenza, poliomielite e mononucleose infecciosa tam-
bém são causadas por vírus, além de certos tipos de câncer, como o HPV (papilo-
Muitos vírus são altamente patogênicos para humanos, tais como HIV (vírus da Muitos vírus são altamente patogênicos para humanos, tais como HIV (vírus da Muitos vírus são altamente patogênicos para humanos, tais como HIV (vírus da Muitos vírus são altamente patogênicos para humanos, tais como HIV (vírus da Muitos vírus são altamente patogênicos para humanos, tais como HIV (vírus da 
imunodefi ciência adquirida), vírus ebola e hantavírus. Doenças como herpes e 
herpes zóster, hepatite, infl uenza, poliomielite e mononucleose infecciosa tam-
imunodefi ciência adquirida), vírus ebola e hantavírus. Doenças como herpes e 
herpes zóster, hepatite, infl uenza, poliomielite e mononucleose infecciosa tam-herpes zóster, hepatite, infl uenza, poliomielite e mononucleose infecciosa tam-herpes zóster, hepatite, infl uenza, poliomielite e mononucleose infecciosa tam-
bém são causadas por vírus, além de certos tipos de câncer, como o HPV (papilo-
herpes zóster, hepatite, infl uenza, poliomielite e mononucleose infecciosa tam-
bém são causadas por vírus, além de certos tipos de câncer, como o HPV (papilo-bém são causadas por vírus, além de certos tipos de câncer, como o HPV (papilo-bém são causadas por vírus, além de certos tipos de câncer, como o HPV (papilo-
BIOQUÍMICA GERAL 26
Além disso, as biomoléculas interagem de forma organizada e se um dos componentes 
sofre alguma alteração, isso afetará os outros componentes relacionados, criando uma com-
pensação ou uma reação coordenada. Por exemplo, se uma enzima for alterada, toda uma 
cadeia de reações será afetada, deixando de produzir proteínas necessárias ou produzindo 
proteínas com defeito, o que condiciona o não exercício de sua função.
PAUSA PARA REFLETIR
Tratando-se de biomoléculas, podemos considerar a água como uma das mais importantes. 
Por que a água é uma das mais importantes biomoléculas contidas em nosso organismo?
Composição química e ligações1.3.1
As biomoléculas são formadas principal-
mente por carbono, que pode formar 4 li-
gações com outros átomos. Essas ligações 
podem ser simples, com hidrogênio, e du-
plas ou simples com oxigênio e nitrogênio. 
Os átomos de carbono podem, também, se 
ligar a outros átomos de carbono, seja por 
ligações simples, com até 4 carbonos, ou por 
ligações duplas ou triplas, sendo as ligações 
triplas raras nas biomoléculas.
As ligações são do tipo covalente, fortes, 
levando à formação de cadeias lineares ou 
ramifi cadas, e estruturas cíclicas formadas 
de átomos de carbono (esqueleto carbôni-
co). Essas estruturas com esqueleto carbôni-
co são denominadas compostos orgânicos e 
englobam a maioria das biomoléculas. Gru-
pos com outros átomos podem estar presen-
tes para dar propriedades específi cas à mo-
lécula e são chamados de grupos funcionais.
Os grupos funcionais comuns em biomoléculas são mostrados na Fig. 2. Muitas biomolé-
culas contêm mais de um grupo funcional, sendo polifuncionais.
BIOQUÍMICA GERAL 27
Figura 2. Grupos funcionais em biomoléculas. 
Estrutura tridimensional1.3.2
Os átomos que formam uma molécula assumem uma posição em três dimensões no espa-
ço, e esse arranjo espacial é chamado de estrutura tridimensional. Essa estrutura é extre-
mamente importante para a função biológica, em conjunto com a estrutura química e grupos 
funcionais presentes, ou seja, a combinação entre confi guração e conformação da molécula é 
a estrutura tridimensional.
A confi guração molecular é o arranjo espacial de uma molécula devido à presença de liga-
ções duplas (ao redor das quais não há liberdade de rotação) ou de centros quirais, ao redor 
dos quais os grupos substituintes estão arranjados em uma sequência específi ca. Essa confi -
guração só pode ser mudada se houver rompimento de ligação.
Já a conformação molecular diz respeito ao arranjo espacial dos grupos substituintes, que 
podem adotar posições distintas no espaço, sem romper qualquer ligação, devido à rotação 
ao redor das ligações. 
Hidroxila
(álcool)
R O H
Metila R C H
H
H
Etila R C C H
H H
H H
Carbonila
(aldeido)
R
O
C H
Carboxila R
O
C OH
Carbonila
(cetona)
R1
O
C R2
Fenila R C
C
H H
H
HH
C
C
CC
Imidazol R C
H
HN
CH
N
C
Guanidina
H
H
H
R N N
N
C
H
Amino R N
H
H
Amido
O
CR N
H
H
Sulfi drila R S H
Dissulfeto R1 S S R2
Fosforila R O P OH
OH
O
Fosfoanidrido
Êster R1 O
O
C R2
Anidrido
(dois ácidos 
carboxilicos)
R1 O
O O
C C R2
Anidrido muisto
(ácido carboxilico e ácido 
fosfórico ou fosfato de acila)
R O
O
OH
O
C P OH
R1 P O O
OHOH
OO
O P R2
Éter R1 O R2
Tioéster R1 S
O
C R2
BIOQUÍMICA GERAL 28
Quando moléculas apresentam a mesma fórmula molecular, temos os isômeros, que podem 
ser geométricos ou ópticos. A isomeria geométrica consiste em isômeros cis e trans, que se dife-
renciam quanto ao arranjo dos grupos substituintes em relação a uma dupla ligação, que é rígida e 
não gira; portanto, eles não podem ser interconvertidos sem rompimento de ligações covalentes. 
Já a isomeria óptica está relacionada à presençade centros quirais, como no caso de um 
átomo de carbono com quatro substituintes diferentes (carbono assimétrico ou quiral). Muitas 
vezes, as moléculas de carbono apresentam a ordem das ligações iguais (mesma estrutura 
química), mas com arranjo espacial diferente entre os átomos, e são chamadas de estereoisô-
meros. Se houver apenas um carbono assimétrico, são possíveis dois estereoisômeros, mas, 
se houver 2 ou mais (n) carbonos assimétricos, poderá haver 2n estereoisômeros.
Aqueles estereoisômeros que são imagens especulares (no espelho) um do outro, cujo as 
imagens não se sobrepõem, são chamados enantiômeros e apresentam as mesmas proprie-
dades químicas, diferindo apenas quanto à interação com a luz plano-polarizada.
Os estereoisômeros que não apresentam imagens especulares são os diastereoisômeros, 
isômeros da mesma série que apresentam diferentes propriedades físicas e químicas e dife-
rentes atividades ópticas.
Portanto, a estrutura tridimensional está relacionada à conformação e à confi guração mo-
lecular, e, como vimos, podem existir várias moléculas que são semelhantes estruturalmente, 
mas não quanto ao arranjo espacial, e isso é importante nas interações com os sistemas bio-
lógicos, que exigem complementaridade total (estereoespecifi cidade). Se houver mudança na 
posição espacial de um dos grupamentos funcionais, a interação já não será mais possível. 
Exemplos biológicos clássicos incluem enzimas com seus substratos, hormônios com seus re-
ceptores, ou, ainda, anticorpos com antígenos.
As interações nos sistemas biológicos podem ser do tipo Van der Waals (dois dipolos se 
atraem fracamente, aproximando dois átomos não-carregados); dipolo-dipolo (polaridade no 
sentido mais eletronegativo); pontes de hidrogênio (atração eletrostática entre o oxigênio e 
hidrogênio); iônicas (atração e repulsão de acordo com carga negativa e positiva) e hidrofóbi-
cas (entre grupos não polares, insolúveis em água).
Reações químicas1.3.3
As ligações químicas nas moléculas apresentam uma força de ligação, denominada energia 
de ligação (calorias ou joules - 1 cal = 4,184J). Para que as reações químicas ocorram, certas 
ligações são quebradas e outras formadas. Dessa forma, há sempre energia envolvida, seja 
liberada ou consumida, levando a variações na energia livre da reação.
BIOQUÍMICA GERAL 29
Nas células vivas, cinco tipos de reações são as mais comuns. São elas:
• Oxidação-redução: envolvem transferência de elétrons. Na oxidação, ocorre perda de 
elétrons e, na redução, ocorre ganho de elétrons. Toda oxidação é acompanhada de redução e 
as reações de oxidação geralmente liberam energia.
• Quebra e formação de ligações carbono-carbono: as quebras dessas ligações podem 
ser homolíticas, nas quais cada carbono mantém um dos elétrons da ligação; ou heterolíticas, 
nas quais apenas um dos carbonos mantém os dois elétrons da ligação (carbânion). Quando 
um determinado grupo rico em elétrons substitui o carbânion, ocorre uma reação de substi-
tuição nucleofílica.
• Rearranjo intramolecular: ocorre redistribuição de elétrons internamente na molé-
cula, originando isomerização, transposição de duplas ligações e rearranjos de ligações 
duplas cis-trans.
• Transferência de grupos funcionais: são reações que ativam, por exemplo, intermediá-
rios metabólicos, por meio da ligação com um bom grupo de saída (normalmente contendo 
fósforo), para permitir a ocorrência da próxima reação da via.
• Condensação: subunidades são conectadas para formar grandes moléculas (macromolé-
culas), como no caso das proteínas, ácidos nucléicos e polissacarídeos. 
Macromoléculas e suas subunidades1.3.4
As macromoléculas estão presentes nos seres vivos e são moléculas de alto peso molecu-
lar, de dezenas de milhares, até milhões, formadas por cadeias de subunidades ligadas entre si, 
como se fossem os elos de uma corrente (DNA, proteínas, polissacarídeos etc). As cadeias são 
os polímeros (a corrente), formados por unidades chamadas monômeros, com estrutura sim-
ples (os elos), conectadas entre si. As unidades monoméricas formam um polímero e a maio-
ria dos constituintes moleculares é constituída de átomos de carbono, hidrogênio, oxigênio e 
nitrogênio, unidos por meio de ligações fortes entre si. Para a síntese das macromoléculas, há 
um gasto energético considerável.
Vejamos a parede celular das plantas, que apresenta a celulose, um carboidrato for-
mado de várias moléculas de glicose ligadas, como principal constituinte. A celulose é o 
polímero, e as glicoses são as unidades monoméricas. Já a membrana plasmática, presente 
em nossas células, é formada principalmente por lipídios e proteínas, e essas proteínas são 
polímeros de aminoácidos conectados entre si. No núcleo de nossas células, se encontram 
os cromossomos, carreando nosso material genético (DNA), e polímero formado por vários 
nucleotídeos conectados.
BIOQUÍMICA GERAL 30
Para formar nossas estruturas, é necessário primeiro que as unidades monoméricas estejam 
ligadas para formar os polímeros, e essas ligações são do tipo covalente. Já interações entre as 
macromoléculas (intermoleculares) são as responsáveis pela estrutura tridimensional e pela for-
mação de complexos supramoleculares, para formar unidades funcionais, como os ribossomos.
A lógica molecular da vida mostra que todos os organismos vivos produzem moléculas par-
tindo dos mesmos monômeros. A função biológica de uma macromolécula está relacionada à 
sua estrutura, e a defi nição de gêneros e espécies depende da similaridade das macromolécu-
las que os constituem.
Água1.4 
A água é o componente mais abundante nos organismos vivos (>70%). É uma molécula 
angular, não linear, polar, que interage com outras moléculas de água por meio de pontes de 
hidrogênio, permitindo seu estado líquido em temperatura ambiente. 
Sistemas aquosos: propriedades e interações1.4.1 
A água é capaz de dissolver a maioria das biomoléculas, que, geralmente, são polares, per-
mitindo interações água-soluto, ou carregadas eletricamente. Os compostos são chamados 
hidrofílicos, entretanto, se determinado composto não possuir afi nidade ou interação com 
a água, passa a ser hidrofóbico (não polar), com tendência a agregação em solução aquosa.
Compostos com grupos funcionais, tais como ácidos carboxílicos ionizados (-COO-), aminas 
protonadas (-NH3
+), ésteres ou anidridos fosfóricos, são facilmente dissolvidos em água, pois 
as pontes de hidrogênio soluto-soluto são substituídas por pontes de hidrogênio soluto-água. 
Gases como CO2 e O2 são pouco solúveis em água e, por isso, são carreados por proteínas so-
lúveis em sistemas aquosos, como em nosso sangue.
Além dos compostos hidrofílicos e hidrofóbicos, existem compostos anfi páticos, que pos-
suem regiões polares (ou carregadas) e regiões não polares, ou seja, uma porção é solúvel em 
água e outra não. Em solução aquosa, as porções polares interagem com a água, e as porções 
não polares se agregam, formando micelas, que são estabilizadas por interações hidrofóbicas. 
Quando um sistema aquoso apresenta solutos dissolvidos, as propriedades coligativas (pres-
são de vapor, ponto de ebulição, ponto de fusão e pressão osmótica) da água são afetadas, 
reduzindo a concentração efetiva desta no meio. 
Outro ponto importante para se destacar refere-se ao movimento da água, de uma região 
onde está presente em maior concentração efetiva para uma região de menor concentração, 
BIOQUÍMICA GERAL 31
produzindo uma pressão osmótica, quando separadas por uma membrana semipermeável. 
Esse movimento da água, impelido por diferenças na pressão osmótica, é denominado os-
mose e é essencial na manutenção da vida celular (água e membranas plasmáticas).
Soluções com mesma osmolaridade são denominadas isotônicas, e não há movimento 
de água entre elas se estiverem separadas por membrana, ou seja, não entra nem sai água 
de uma célula. Caso uma célula esteja em uma solução com maior osmolaridade(hipertôni-
ca), ela murcha por perda de água para a solução hipertônica; se estiver em uma solução de 
menor osmolaridade (hipotônica), a célula incha por receber água e pode até se romper (lise 
osmótica), se não estiver protegida por uma parede rígida ou outros mecanismos de manu-
tenção de osmolaridade.
Convém aqui ressaltar que o efeito dos solutos na osmolaridade depende do número 
de partículas dissolvidas e não de suas massas. Portanto, uma macromolécula terá menor 
efeito na osmolaridade do que uma massa igual de seus monômeros. Em termos práticos, é 
por isso que armazenamos macromoléculas, como o glicogênio, em vez de suas subunidades 
monoméricas, no caso a glicose. 
Ionização da água e pH1.4.2 
A água pura, além das propriedades já listadas como solvente, ainda sofre pequena ionização 
em íons hidrogênio (H+) e hidroxila (OH-) no meio, conforme a reação a seguir:
H2O H
+ + OH
Essa é uma reação reversível, descrita por uma constante de equilíbrio (Keq), que é defi nida em 
termos da concentração de reagente e produtos presentes no equilíbrio:
Keq = [H
+] . [OH-] 
 [H2O]
A Keq apresenta valor fi xo e característico em uma temperatura específi ca. A água pura a 25 
ºC apresenta [H2O] = 55,5M. Ao se substituir esse valor na expressão anterior, temos:
Keq = [H
+] . [OH-] 55,5 . Keq = [H
+] . [OH-] Kw
 55,5
Sendo que Kw refere-se a (55,5 . Keq), correspondendo ao produto iônico da água a 25°C. O 
valor conhecido de Keq da água a 25°C é de 1,8.10-16M, e podemos substituí-lo na equação an-
terior, obtendo-se o Kw.
BIOQUÍMICA GERAL 32
55,5 . Keq = Kw
Kw = 55,5 . 1,8 . 10
-16 = 1,0 . 10-14 M2
Como também Kw = [H
+] . [OH-], a 25°C:
[H+] . [OH-] = 1,0 . 10-14 M2 ou [H+] . [OH-] = [1.10-7M] . [1.10-7M]
Como na água pura, as concentrações de [H+] e [OH -] são exatamente iguais, tem-se 
pH neutro:
[H+] = [OH-] pH neutro = 7,0 [H+] = [OH-] = 1.10-7M
Caso [H+] > [OH-], tem-se um pH ácido. 
E se [H+] < [OH-], tem-se um pH básico (alcalino).
O Kw, ou produto iônico da água, entre as concentrações de 1 M de H
+ e 1 M de OH-, serve 
como base para definir a [H+] (concentração de H+) relacionada ao pH do meio. E também de 
OH- livre na solução aquosa.
pH é o termo utilizado para definir potencial de hidrogênio, ou seja, a concentração de H+ 
livre na solução, tanto que ele é definido como:
pH = log 1 = - log [H+] 
 [H+]
pH= - log 1.10-7 = log 1 + log 107 = 0 + 7 = 7 (pH neutro)
Concomitantemente, pOH é utilizado para determinar a alcalinidade da solução, de maneira 
semelhante: 
pOH = log 1 = - log [OH-] = 7 (pH neutro)
 [OH-]
A soma de pH e pOH sempre resultará em 14. Seguindo cálculos semelhantes, pode-se cal-
cular a concentração de H+ e OH- nas mais variadas soluções e atribuir um valor que varia de 0 
até 14, como mostra a Tabela 1. 
Observe que os valores de pH apresentam relação direta com as concentrações de H+ de 
uma solução aquosa e, portanto, não são aleatórios. É importante observar que a escala 
de pH é expressa em logaritmo, e que a variação de uma unidade equivale a uma diferença 
na concentração de H+ de aproximadamente dez vezes.
BIOQUÍMICA GERAL 33
[H+] pH [OH-] pOH
100 0 10-14 14
10-1 1 10-13 13
10-2 2 10-12 12
10-3 3 10-11 11
10-4 4 10-10 10
10-5 5 10-9 9
10-6 6 10-8 8
10-7 7 10-7 7
10-8 8 10-6 6
10-9 9 10-5 5
10-10 10 10-4 4
10-11 11 10-3 3
10-12 12 10-2 2
10-13 13 10-1 1
10-14 14 100 0
Tabela 1. Escala de pH e pOH
CURIOSIDADE:
A água é o meio ideal para a maioria das reações bioquímicas e dissolução de ele-
mentos intra e extracelulares, por isso, ela é conhecida como um solvente univer-
sal, além de ser o fator primário de defi nição das complexas estruturas espaciais 
das macromoléculas.
mentos intra e extracelulares, por isso, ela é conhecida como um solvente univer-
A água é o meio ideal para a maioria das reações bioquímicas e dissolução de ele-
mentos intra e extracelulares, por isso, ela é conhecida como um solvente univer-mentos intra e extracelulares, por isso, ela é conhecida como um solvente univer-
sal, além de ser o fator primário de defi nição das complexas estruturas espaciais 
A água é o meio ideal para a maioria das reações bioquímicas e dissolução de ele-
mentos intra e extracelulares, por isso, ela é conhecida como um solvente univer-
A água é o meio ideal para a maioria das reações bioquímicas e dissolução de ele-
mentos intra e extracelulares, por isso, ela é conhecida como um solvente univer-
sal, além de ser o fator primário de defi nição das complexas estruturas espaciais 
A água é o meio ideal para a maioria das reações bioquímicas e dissolução de ele-
mentos intra e extracelulares, por isso, ela é conhecida como um solvente univer-
Ácidos e bases1.4.3 
A maioria das soluções aquosas, incluindo os fl uidos dos seres vivos, apresenta pH diferente 
de 7, ou seja, não são soluções neutras, com a mesma concentração de H+ e OH-. E a medida 
do pH é bastante comum pela sua importância em Bioquímica, pois o pH afeta a estrutura tri-
dimensional das macromoléculas e sua atividade nos sistemas biológicos. As variações de pH 
no sangue ou urina podem estar relacionadas a patologias.
Para medirmos o pH de determinada solução, usamos certos corantes que mudam de cor 
de acordo com a concentração de H+ do meio. Alguns exemplos clássicos são a fenolftaleína, o 
alaranjado de metila e o vermelho de fenol. Outra forma de se medir o pH é por meio de um 
equipamento denominado pHmetro.
Quando uma solução apresenta pH maior que 7, com predomínio de OH-, ela é alcalina 
(básica), como no caso de alvejantes e solução de bicarbonato de sódio. Caso contrário, se o 
BIOQUÍMICA GERAL 34
pH for menor que 7, com predomínio de H+, é uma solução ácida, como no caso do vinagre, 
suco de limão ou suco gástrico.
Observe alguns exemplos do pH de diferentes compostos na Fig. 3: 
10-14 14 Soda cáustica
10-9 9 Pasta de dente
10-4 4 Suco de tomate, Pão branco
10-13 13 Limpa forno
10-8 8
Bicarbonato, Água do mar, Sangue, Maçã,
Amêndoas, Cenoura, Tomate, Repolho
10-3 3
Suco de uva, Suco de laranja, Marisco, Macarrão,
Queijo, Pastel, Refrigerante
10-12 12 Água e sabão
10-7 7 Água pura
10-2 2 Suco de Limão, Vinagre
10-11 11 Amoníaco doméstico, Água lonizada, Água sanitária
10-6 6 Urina, Leite, Suco de frutas, A maioria dos grãos, Chá, Ovos, Peixe
10-1 1 Suco gástrico
10-10 10
Leite de magnésia, Aipo, Alface, Chá verde,
Azeite de Oliva, Brócolis, Espinafre
10-5 5 Chuva ácida, Café, Feijão cozido, Açúcar, Galinha, Cerveja
1 0 Ácido de bateria
Figura 3. pH de diferentes compostos. 
Sabendo-se as definições iniciais, podemos diferenciar bases e ácidos.
As bases possuem pH>7 e os ácidos pH<7. Ambos podem ser fortes e fracos. Tanto bases 
como ácidos fortes estão completamente ionizados em soluções aquosas diluídas, alterando 
significativamente o pH do meio.
Bases fortes incluem NaOH e KOH, e são aquelas que liberam OH- em sua totalidade no 
meio, aumentando bastante o pH da solução. Já os ácidos fortes liberam totalmente o H+ que 
está em sua estrutura, reduzindo muito o pH do meio, como no caso de HCl, HNO3 e H2SO4. 
As bases fracas e os ácidos fracos não estão completamente ionizados quando dissolvidos, 
liberam parcialmente OH- ou H+, respectivamente, ou seja, dissociam-se pouco e, por isso, o 
efeito se manifesta fracamente sobre o pH da solução aquosa. Os ácidos e bases fracos são 
importantes nos sistemas biológicos, no metabolismo e sua regulação.
Ácidos são doadores de prótons e bases são aceptoras de prótons. Um doador de prótons e 
seu aceptor formam um par ácido-base conjugado, representado pela equação:
HA H+ + A-
BIOQUÍMICA GERAL 35
Onde HA é um ácido qualquer, A- é sua base conjugada H+ é o próton liberado. Nesse caso, 
a constante de equilíbrio é denominada constante de dissociação (Ka). Quanto mais forte o 
ácido, maior sua Ka, maior sua tendência em dissociar seu próton, emenor é seu pKa (-log Ka).
O pKa é defi nido como o pH onde as concentrações do doador e do aceptor de prótons são 
iguais, sendo um parâmetro fundamental quando se fala em tampões.
pH e tampões1.4.4
Agora que já compreendemos o que é o pH de uma solução e como ele se relaciona com 
ácidos ou bases, podemos partir para sua infl uência nas reações químicas, na estrutura ce-
lular e no organismo.
A concentração de H+ pode interferir diretamente na ionização das moléculas, incluindo as 
proteínas. Essa diferença na ionização pode afetar a função das moléculas na célula, no san-
gue, e em diversas outras partes do corpo. Por isso, o controle da concentração de H+, ou seja, 
do pH, é fundamental para assegurar a estabilidade das moléculas, possibilitar que as reações 
químicas aconteçam e manter a atividade enzimática, além de algumas atividades biológicas, 
como a atividade cardíaca, a atividade pulmonar, a do sistema nervoso e a de todos os tecidos. 
Portanto, é necessária a existência de tampões, ou seja, sistemas de ácidos e bases que pos-
sam liberar e segurar prótons, evitando variações bruscas de pH (NELSON; COX, 2014).
O valor de pKa corresponde ao valor de pH quando a concentração de ácido e de base 
conjugada está exatamente igual. Isso é importante para determinar a região de varia-
ção do pH de uma solução, a chamada região de tamponamento. Ela vai de 1,0 ponto 
acima até 1,0 ponto abaixo do valor de pKa do ácido. Em termos práticos, uma solução 
ácido-base dentro dessa região de tamponamento protege a solução contra variações 
drásticas de pH.
Para manter o pH dos compartimentos do 
organismo, é necessário que o meio aquoso 
possua um ou mais tampões. Os tampões são 
soluções que possuem um ácido fraco e base 
conjugada em proporções defi nidas e, por 
isso, conseguem manter o pH com poucas va-
riações. Além disso, quando está em sistema 
aquoso, essa solução tende a resistir a peque-
nas adições de ácido ou base, mantendo o pH 
mais estável. 
BIOQUÍMICA GERAL 36
A análise da curva de titulação de uma solução tampão mostra que, se o pH da solução 
estiver dentro dessa faixa, pequenas adições de H+ ou OH- têm pouco efeito sobre o pH em 
relação ao que acontece com a adição da mesma quantidade fora dessa zona.
O Gráfi co 1 apresenta a curva de titulação de uma solução tampão. Perceba que ela tem um 
local relativamente plano. Essa é a região de tamponamento, que resulta do equilíbrio entre 
duas reações reversíveis e ocorre em uma solução com proporções que variam de 1:10 até 10:1 
do doador e do aceptor de prótons. 
EXEMPLO:
Um exemplo é o sistema tampão fosfato, que para a ionização do ácido H2PO4, na 
base conjugada HPO4
2, apresenta um pKa de 6,86, o que signifi ca que esse tampão 
controla o pH desde 7,86 até 5,86, ou seja, de 1,0 ponto acima até 1,0 ponto abaixo 
do pKa, conforme indicado anteriormente.
Um exemplo é o sistema tampão fosfato, que para a ionização do ácido H2PO
, apresenta um pKa de 6,86, o que signifi ca que esse tampão , apresenta um pKa de 6,86, o que signifi ca que esse tampão 
controla o pH desde 7,86 até 5,86, ou seja, de 1,0 ponto acima até 1,0 ponto abaixo 
Um exemplo é o sistema tampão fosfato, que para a ionização do ácido H
, apresenta um pKa de 6,86, o que signifi ca que esse tampão , apresenta um pKa de 6,86, o que signifi ca que esse tampão 
controla o pH desde 7,86 até 5,86, ou seja, de 1,0 ponto acima até 1,0 ponto abaixo 
4, na 
, apresenta um pKa de 6,86, o que signifi ca que esse tampão , apresenta um pKa de 6,86, o que signifi ca que esse tampão 
, na 
, apresenta um pKa de 6,86, o que signifi ca que esse tampão , apresenta um pKa de 6,86, o que signifi ca que esse tampão 
controla o pH desde 7,86 até 5,86, ou seja, de 1,0 ponto acima até 1,0 ponto abaixo 
Gráfi co 1. Curva de titulação da solução tampão acetato
O Gráfi co 1 explica como uma solução tampão funciona: quando o pH tende a baixar, devido 
à produção excessiva de ácido, a base segura prótons, ocasionando uma alteração mínima no 
pH; da mesma forma, quando o pH tende a subir, devido à eliminação excessiva de H+, o ácido 
libera prótons para baixar o pH, também ocasionando uma alteração mínima.
É importante verifi car que, para cada ácido (HA) e sua base conjugada (A–), existe um pKa 
diferente e, por consequência, uma região na qual esse tampão é efetivo. Além disso, se um 
ácido possui mais do que um hidrogênio ionizável, cada forma química apresenta um pKa dife-
Percentagem titulada
OH- Adicionado (Equivalentes)
0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0
0
1
2
5
6
7
8
9
Região de
tamponamento
pH 5,76
pH 3,76
pH
[CH3COOH] = [CH3COO-]
CH3COO-
CH3COOH
500 100%
pH = pKa = 4,76
Fonte: NELSON; COX, 2014. (Adaptado).
BIOQUÍMICA GERAL 37
rente. A conservação do pH nos líquidos corporais é fundamental para a preservação da vida.
Para manter o pH fisiológico, que na maioria dos seres vivos está em torno de 7,0, existem 
vários tipos de substâncias. Grandes mamíferos não toleram variações no pH dos líquidos 
corporais, em especial do sangue. No ser humano, por exemplo, o pH sanguíneo pode variar 
apenas entre 7,35 e 7,45. Outro exemplo é o pH do sangue arterial dos cães, que sofre variação 
entre 7,451 e 7,463.
Para ter uma ideia melhor sobre os pHs em compartimentos corporais dos seres humanos, 
analise a Tabela 2 e observe que, quanto maior a concentração de H+ livre, menor o pH. Um 
excelente exemplo é o suco gástrico, que contém ácido clorídrico (HCl), um ácido forte e que 
libera grande concentração de próton, deixando a solução com pH ácido. 
Concentração de H+ 
(mmol/L)
pH
Suco gástrico 160 0,8
Urina 3,0 × 10-2 a 1,0 × 10–5 4,5 a 8,0
Líquido intersticial 4,5 × 10–5 7,35
Sangue pobre em O2 4,5 × 10–5 7,35
Sangue rico em O2 4,0 × 10–5 7,4
Tabela 2. pH e concentração de H+ em compartimentos corporais
A manutenção do pH correto para cada compartimento corporal, como o citosol da célula 
ou o lúmen do estômago, é muito importante para a manutenção da homeostase do organis-
mo. Por esse motivo, cada compartimento possui um ou mais sistemas tampões.
Proposta de Atividade
Agora é a hora de pôr em prática tudo o que você aprendeu nesse capítulo! Elabore um 
mapa conceitual, destacando as principais ideias abordadas ao longo do capítulo. Ao produzir 
seu mapa conceitual, considere as leituras básicas e complementares realizadas. 
Fonte: HALL, 2011. (Adaptado).
BIOQUÍMICA GERAL 38
Recapitulando
Iniciamos nossos estudos mostrando que, para a existência de um ser vivo, é necessário 
que compostos químicos simples, de diferentes naturezas e características, sejam ligados 
e transformados em macromoléculas complexas, organizadas em níveis supramoleculares 
que permitam a integração nos diversos níveis, interação com os arredores e manutenção 
da vida. 
A vida só é possível se um ser conseguir obter energia, transformá-la por meio de reações 
químicas e usá-la em seus processos celulares. Além disso, a continuidade da sua existência 
é permitida por meio da transferência da sua informação genética.
Observamos que a água é fundamental para a vida e está diretamente envolvida em to-
dos os processos bioquímicos que governam sua manutenção. Além de servir como solven-
te, a água ainda sofre processo de ionização no meio em que se encontra, sendo importante 
para a definição do pH (concentração de H+). 
Esse conceito é bastante relevante, pois temos compostos e fluidos biológicos com di-
ferentes pHs, sejam ácidos ou bases, e a interação entre esses compostos e os sistemas 
biológicos deve permitir a manutenção da estrutura das diferentes macromoléculas para 
seu funcionamento adequado. Isso é possível em virtude dos sistemas tampões, que evitam 
alterações bruscas no pH dos meios biológicos. E dessa forma, mantém-se a vida.
E se referindo especificamente à água, ela é considerada umas das mais importantes bio-
moléculas, pois é responsável por 70% do peso total de uma célula. Além de ser