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NT 238 – Ecologia de Populações de Plantas 
Prof. Dr. Flavio Antonio Maës dos Santos 
Aluna: Carolina Bernucci Virillo RA 005076 
 
Influência do fogo sobre a demografia de espécies lenhosas de savana 
 
Introdução 
O termo savana tem sido utilizado para descrever diferentes tipos de 
formações vegetacionais, e até mesmo para nomear zonas climáticas onde os 
verões são chuvosos (Sarmiento 1984). Sarmiento (1984) elaborou um sumário 
com as formações que tem sido, por alguns autores, classificadas como savanas. 
Beard (1953 apud Sarmiento 1984) definiu savanas como formações abertas, 
localizadas em baixas latitudes, dominadas pelo estrato graminóide e em que 
árvores e arbustos, se presentes, são de importância fisionômica pequena. Walter 
(1971 apud Sarmiento 1984) definiu savanas como formações tropicais mistas 
compostas por um estrato graminóide associado a um estrato lenhoso, excluindo 
formações onde há apenas o estrato graminóide. Dansereau (1957 apud 
Sarmiento 1984) introduziu um conceito puramente fisionômico, definindo como 
savana formações mistas em qualquer área geográfica. Neste trabalho foi 
escolhida a definição de Walter acima citada, já que a definição de Beard excluiria 
as formações de cerrado mais fechadas (como o cerradão, onde as espécies 
lenhosas são um componente importante da fisionomia) e a definição de Dansreau 
poderia incluir outras formações que não as tropicais. 
Os estudos em demografia estão focados na compreensão das taxas vitais 
de uma população como sobrevivência, crescimento e reprodução, e como 
alterações nestas taxas podem influenciar as tendências futuras da população. 
Segundo Henriques & Hay 2002, os padrões dos processos dinâmicos em 
savanas parecem depender de quatro fatores: água, nutrientes, herbivoria e fogo, 
e segundo Hoffmann & Moreira (2002), o impacto do fogo é suficientemente 
severo para que todas as taxas vitais sejam afetadas, incluindo sobrevivência, 
crescimento, reprodução sexuada e vegetativa e estabelecimento de sementes. O 
fogo é considerado uma característica comumente encontrada nas savanas, seja 
ele causado por ação antrópica ou pela ocorrência de relâmpagos na estação 
seca, que funcionariam como faísca sobre uma massa de combustível seco 
(Miranda et al. 2002). 
Assim, considerando o quanto o fogo é uma perturbação comum em 
savanas e o quanto ele pode influenciar os processos dinâmicos das populações, 
temos como objetivo para este trabalho avaliar de que maneira o fogo pode 
influenciar as taxas vitais das populações, através de trabalhos já publicados na 
literatura. 
 
Influência do fogo na germinação de sementes 
Em trabalhos realizados com espécies de acacia africanas, foi mostrado 
que o fogo pode causar um aumento na taxa de germinação das sementes. 
Mucunguzi & Oryem-Origa (1996), em um estudo com Acacia sieberiana e A. 
gerrardii, encontraram que para A. sieberiana breves exposições ao calor (ou ao 
fogo) estimulam a germinação, mas que altas intensidades de calor ou tempos 
longos de exposição a ele rapidamente reduziam a viabilidade das sementes. Os 
autores sugeriram que este aumento na taxa de germinação deve ser atribuído à 
quebra da dormência da semente devido a queima do seu envoltório, que 
resultaria em uma maior absorção de água e maior taxa de trocas gasosas, 
aumentando assim a taxa de germinação. Para A. gerrardii, a germinação das 
sementes não foi estimulada pela passagem do fogo, e sua sobrevivência ao fogo 
foi significativamente menor do que A. sieberiana, mostrando que dentro de um 
mesmo gênero pode haver variação entre as espécies quanto a sua adaptação ao 
fogo. 
O trabalho de Sabiiti & Wein (1987) também encontrou aumento nas taxas 
de germinação para as sementes de Acacia sieberiana quando expostas ao fogo, 
porém este aumento não foi atribuído a quebra da dormência das sementes, e sim 
ao fato de que o fogo mataria um predador muito comum das sementes desta 
espécie, as larvas dos besouros bruchídeos. A taxa de germinação neste caso 
seria aumentada se a intensidade do fogo fosse alta o suficiente para matar a 
larva mas que não matasse o embrião da semente. Assim, a passagem do fogo 
aumentaria as taxas de germinação das sementes, mas de maneira indireta. 
* No trabalho de Mucunguzi & Oryem-Origa (1996), as sementes infestadas 
fora descartadas, e no experimento foram utilizadas apenas sementes intactas. 
Miyanishi & Kellman (1986), em um estudo com Miconia albicans e 
Clidemia sericea na Guatemala, não observaram dormência das sementes, e a 
germinação pareceu não ser dependente do fogo. Porém, os autores não testaram 
se a passagem do fogo inviabiliza as sementes ou se elas apresentam resistência 
a ele. Além disso, citam que nos casos em que o fogo aumenta a germinação das 
sementes, isso deve ser devido a remoção da serapilheira, aumento da 
disponibilidade de luz no nível do solo e um enriquecimento de nutrientes minerais 
temporário na superfície do solo. 
A partir destes trabalhos podemos concluir que o fogo pode afetar a 
germinação de sementes de diversas maneiras, aumentando sua germinação de 
forma direta ou indireta ou mesmo inviabilizando suas sementes devido a queima. 
 
Influência do fogo no estabelecimento de plântulas 
Miyanishi & Kellman (1986) encontraram que para Miconia albicans e 
Clidemia sericea na Guatemala o fogo aumentaria o estabelecimento de plântulas 
pela criação de “locais seguros” através da remoção da serapilheira e exposição 
do solo. Porém, os autores ressaltam que as plântulas são sensíveis ao fogo até 
uma determinada altura (43-75 mm), e que as freqüências de fogo devem ser 
curtas o suficiente para permitir ondas periódicas de estabelecimento de plântulas 
mas longas o suficiente para que as plântulas desenvolvam resistência ao fogo. 
Por outro lado, Hoffmann (1996) encontrou que, no cerrado, o 
estabelecimento de plântulas é significantemente menor em áreas recém 
queimadas para sete das doze espécies estudadas, mas a partir do segundo ano 
após a queimada o estabelecimento retornou aos níveis do experimento controle. 
A explicação que o autor fornece é de que o fogo reduz a serapilheira e o 
cobertura de dossel, que atuariam como fatores atenuantes do estresse hídrico. 
Porem, para Miconia albicans o autor encontrou que a serapilheira teria um efeito 
negativo no estabelecimento das plântulas, como também foi encontrado por 
Miyanishi & Kellman (1986) para esta mesma espécie. 
 
Influência do fogo na reprodução 
 Altas freqüências de fogo impõe sérias restrições a reprodução sexuada: se 
a espécie não possui adaptações que protejam as sementes do fogo, para que a 
reprodução seja bem sucedida ela deve florescer e produzir sementes e as 
plântulas devem atingir um tamanho em que sejam resistentes ao fogo dentro do 
curto intervalo de tempo entre as queimadas (Hoffmann & Moreira 2002). Isso 
pode explicar o fato de Hoffmann (1998) ter encontrado que queimadas freqüentes 
têm um impacto negativo na reprodução sexuada, favorecendo a reprodução 
vegetativa. Cinco das seis espécies por ele estudadas apresentaram uma redução 
na formação de sementes nos anos seguintes à queimada, provavelmente através 
da redução do tamanho individual das plantas (que levaria a uma menor 
capacidade reprodutiva) e, para três das espécies, reduzindo o valor reprodutivo 
específico de cada tamanho. A única espécie que apresentou aumento na 
produção de sementes após a passagem do fogo foi Piptocarpha rotundifolia. 
O autor explica que a vantagem da reprodução vegetativa em detrimento da 
sexuada vem do fato de, além do custo da reprodução vegetativa ser menor do 
que o da reprodução sexuada, a prole provinda da reprodução vegetativa atinge 
tamanhos maiores que das plântulas de mesma idade e também são mais 
resistentes a estresse ambiental, e que a tolerância ao fogo seria atingida mais 
rápido pelos brotos do que pelas plântulas (Hoffmann1998). 
 
Influência do fogo na sobrevivência das plantas 
 A sobrevivência de plantas de cerrado quando submetidas ao fogo é 
semelhante a observada em outras savanas tropicais, e consideravelmente maior 
do que a observada em florestas tropicais (Hoffmann & Moreira 2002). As 
características que contribuem para esta capacidade de sobreviver ao fogo são, 
entre outras, casca grossa, grande investimento em reservas de carboidratos e 
nutrientes e capacidade de rebrotar através de gemas ou botões dormentes 
(Hoffmann & Moreira 2002). Diversas espécies lenhosas de savanas apresentam 
um alto grau de suberização em seus troncos e ramos, o que resultaria em um 
isolamento térmico dos tecidos internos da planta; porém, as plantas diferem 
grandemente quanto a sua tolerância ao fogo e a sua capacidade de recuperação 
(Miranda et al. 2002). Por outro lado, os indivíduos menores não apresentam esta 
suberização, apresentando uma taxa de mortalidade da parte aérea mais elevada 
que os maiores indivíduos quando submetidos às queimadas (Hoffmann & Solbrig 
2003). Franco et al. (1996) encontraram que para Dalbergia miscolobium, o fogo é 
um fator de mortalidade importante para plântulas no primeiro ano de vida, mas 
que após este período apresentam uma alta taxa de sobrevivência ao fogo. Para 
Simarouba amara também foi encontrado que os menores indivíduos sofrem uma 
maior mortalidade quando expostos ao fogo, e os autores indicam que a altura 
mínima que um indivíduo deve ter para sobreviver a um incêndio é de 3 m (Raw & 
Hay 1985). 
Além disso, o regime de queima pode alterar as taxas de mortalidade. Silva 
et al. (1996) encontraram que, no caso de duas queimas prescritas no cerrado, a 
taxa de mortalidade foi significativamente maior na segunda, sendo que muitos 
dos indivíduos mortos na segunda queimada haviam sofrido danos na primeira, 
indicando que queimadas muito freqüentes, cujos intervalos não são 
suficientemente longos para permitir o estabelecimento das rebrotas, podem 
impedir a regeneração da vegetação. Por outro lado, Sato & Miranda (1996) 
encontraram taxas de mortalidade semelhantes em queimadas realizadas no início 
da estação seca (junho), auge da estação seca (agosto) e início da estação 
chuvosa (setembro) em uma área de cerrado protegida do fogo por 18 anos. 
Para as espécies de Acacia africanas foi encontrada uma grande variação 
quanto a sobrevivência ao fogo, tanto entre diferentes espécies como entre 
classes de tamanho de uma mesma espécie (Midgley & Bond 2001). De maneira 
geral, os incêndios nas savanas africanas causam morte da parte aérea das 
plantas mais altas com posterior rebrota, mas há evidências de que o fogo 
também pode causar mortalidade real das plantas, mesmo para os maiores 
indivíduos (Midgley & Bond 2001). 
 
Influência do fogo no crescimento das plantas 
O crescimento da planta é afetado pelo fogo, já que muitos indivíduos não 
morrem mas têm parte de sua parte aérea queimada, resultando em um 
crescimento negativo de tamanho. Sabendo-se que grande parte das taxas de 
crescimento, sobrevivência e reprodução são determinadas pelo tamanho da 
planta, é de se esperar que a redução no tamanho individual tenha impactos 
negativos no futuro crescimento populacional (Hoffmann & Moreira 2002). Além 
disso, Hoffmann & Solbrig 2003 chamam a atenção para os efeitos da morte da 
parte aérea das plantas na cobertura lenhosa de uma vegetação. Argumentam 
que os menores indivíduos, que não possuem tronco suberizado, sofrem morte da 
parte aérea quando expostos a queimadas; porém, se as queimadas são 
freqüentes, estes indivíduos menores podem rebrotar mas não conseguir crescer 
até as classes de tamanho maiores, permanecendo indefinidamente em um 
tamanho reduzido e freqüentemente não reprodutivo. Então, estes indivíduos 
permanecerão neste estágio até que um período sem queimadas suficientemente 
longo permita que eles cresçam até um tamanho suficiente para que não sofram 
mais queima de sua parte aérea. Assim, a redução no tamanho da planta devido a 
morte da parte aérea pode ter conseqüências importantes para o futuro 
crescimento populacional (Hoffmann & Solbrig 2003). 
Em um outro trabalho, Hoffmann (2002) compara os efeitos diretos e os 
efeitos indiretos do fogo no crescimento radial de duas espécies de cerrado 
(Rourea induta e Roupala montana). Ele argumenta que a queimada teria um 
efeito negativo direto no crescimento das plantas através da queima das folhas, 
mas que poderia ter um efeito positivo indireto através da diminuição da 
competição devido a redução na densidade de árvores como efeito de queimadas 
freqüentes. Ele encontrou que o crescimento das plantas diminui no ano seguinte 
a queimada, mas que retorna a suas taxas anteriores a queimada após um ano, e 
que o crescimento radial das plantas foi maior nas áreas de fisionomia mais 
aberta. Ele conclui que o efeito da densidade e o efeito do fogo no crescimento 
destas espécies são de mesma magnitude, sugerindo que apenas queimadas 
anuais teriam efeitos tão negativos quanto a densidade da vegetação no 
crescimento. Porém, o autor ressalta que estes resultados devem ser 
considerados com cuidado, já que eles valem apenas para os indivíduos grandes 
(já que os pequenos geralmente tem sua parte aérea morta nas queimadas), e 
que os efeitos de incêndios repetidos devem ser bem mais severos que incêndios 
individuais (já que acabariam por reduzir muito as reservas de carboidratos e 
nutrientes das plantas devido a constante rebrota), e também que os efeitos 
negativos da densidade no crescimento das plantas devem ser significativos 
apenas em densidades extremamente altas. 
 
Considerações finais 
 Apesar de o fogo ocorrer naturalmente nas savanas, acredita-se que ele 
ocorreria em uma freqüência muito menor na ausência de ação antrópica (Eiten & 
Goodland 1979 apud Hoffmann 1998). Nos cerrados brasileiros a freqüência de 
fogo comumente observada é a cada 1 a 3 anos; acredita-se que sob ocupação 
indígena (anterior à colonização) o intervalo entre os incêndios seria de 3 a 10 
anos (Eiten & Goodland 1979 apud Hoffmann 1998). Sendo assim, espera-se que 
as plantas estejam adaptadas a intervalos maiores entre as queimadas, e reduzir 
este tempo pode fazer com que as populações não consigam regenerar de 
maneira eficiente (isto é, apesar de os adultos muitas vezes conseguirem 
sobreviver, as plantas novas não tem tempo suficiente para atingir um tamanho 
em que seja resistente ao fogo). Então, se é desejável que as populações 
continuem se regenerando nestas áreas, deve-se adotar uma postura de combate 
às queimadas mais severa, tanto na prevenção como no combate aos incêndios. 
 
 
 
Perspectivas futuras de estudo 
 Para os cerrados brasileiros, os trabalhos encontrados se concentraram na 
área do Distrito Federal, não tendo sido encontrados trabalhos que tratassem dos 
cerrados de outras regiões (por exemplo, todos os trabalhos de Hoffmann ou 
Hoffmann e colaboradores citados aqui foram realizados em duas áreas do DF). 
Além disso, estes trabalhos se concentraram em estudar algumas poucas 
espécies. Considerando a extensão deste bioma no Brasil, torna-se importante 
conhecer a demografia de espécies de cerrado em outras áreas, permitindo uma 
comparação sobre os fatores que possam estar influenciando as taxas vitais das 
populações em áreas diferentes. 
 Para as espécies de savana africanas, há uma relativa abundância de 
estudos (principalmente quanto a influência de herbívoros), mas eles estão 
concentrados em algumas poucas espécies de Acacia, e deve-se tomar cuidado 
com generalizações, mesmo tratando-se de espécies congenéricas. Para as 
savanas australianas e asiáticas não foram encontrados trabalhos publicados que 
considerassem a influência do fogo na demografia de espécies lenhosas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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em áreas de cerrado e restinga. Universidade de Brasília, Brasília. 
 
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	Influência do fogo sobre a demografia de espécies lenhosas d
	Introdução
	Influência do fogo no estabelecimento de plântulas
	Influência do fogo na reprodução
	Influência do fogo na sobrevivência das plantas
	Influência do fogo no crescimento das plantas