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EFEITOS DO AMBIENTE EM ALGUMAS CARACTERÍSTICAS 
FOTOSSINTÉTICAS DE FOLHAS DE CAESALPINEA ECHINATA LAM., 
CAESALPINIACEAE 
 
Stella A.1; Valle, V.2; Mielke, M. S.3 
 
RESUMO 
Foi realizado um experimento com o objetivo de comparar os valores da taxa 
fotossintética máxima (Amax), da condutância estomática (gs) e estimar o tempo mínimo para 
a obtenção de Amax em folhas de sombra e sol de Caesalpinea echinata, após um período de 
12 horas no escuro. Foram coletadas folhas de seis árvores; sendo uma emergente (capoeira, 
sol), duas do estrato intermediário do dossel (meia-sombra) e três do sub-bosque (sombra). 
Após a coleta, foram tomadas medidas morfométricas das folhas. As análises de trocas 
gasosas foram realizadas após pernoite em condições de elevada umidade atmosférica, com o 
objetivo de as folhas atingirem a turgescência máxima. Verificou-se que o tempo de 15 
minutos foi insuficiente para as folhas de sol atingirem Amax, ao passo que este tempo foi 
quase suficiente para as folhas de sombra. As folhas de sombra apresentaram valores de 
Amax entre 4 e 6 µmol CO2 m2 s-1, enquanto que as de meia-sombra e sol apresentaram 
valores entre 10 e 12 µmol CO2 m2 s-1. Os valores de gs e Amax foram proporcionais para 
todas as folhas analisadas. Com relação às medidas morfométricas, observou-se que, em 
geral, folhas de sol e de sombra apresentaram número semelhante de folíolos e foliolíolos, ao 
passo que, as folhas de sol apresentaram comprimento e largura dos foliolíolos ligeiramente 
inferiores às folhas de sombra. 
 
PALAVRAS CHAVES: pau-brasil, Caesalpinea echinata, trocas gasosas, taxa fotossintética 
máxima, condutância estomática, sol/sombra, Mata Atlântica, Serra do Teimoso, Jussari. 
 
INTRODUÇÃO 
A troca de energia e de matéria no dossel de florestas tropicais ocorre primariamente 
através da superfície foliar. A copa das árvores, entretanto, é composta por muitas folhas e a 
extrapolação dos processos que ocorrem ao nível foliar para toda a copa é complexa e requer 
cuidado. Isso ocorre devido ao fato de que a estrutura das copas das árvores proporciona 
 
1 Engenheiro Florestal, Pós-graduação em Biologia Vegetal - Univ. Estadual de Campinas 
2 Graduação em Agronomia – Univ. Estadual de Santa Cruz 
3 Eng. Agrônomo, Doutor em Fisiologia Vegetal, Depo de Ciências Biológicas - Univ. Estadual de Santa Cruz 
condições ambientais distintas para as folhas. Além disso, a fotossíntese apresenta respostas 
não lineares em relação aos fatores abióticos envolvidos no processo, como luz, temperatura e 
umidade do ar (Holbrook e Lund, 1995). 
Em baixos níveis de intensidade luminosa a taxa fotossintética varia em proporção 
direta com o aumento da radiação incidente na superfície foliar. No entanto, a partir do ponto 
de saturação de luz, conforme aumenta a intensidade luminosa, a taxa fotossintética, ou 
aumenta lentamente, ou estabiliza. A taxa fotossintética no ponto de saturação de luz, varia 
entre 2 a 7 µmol CO2 m2 s-1, e 10 a 15 µmol CO2 m2 s-1, em folhas de sombra e sol, 
respectivamente (Larcher, 1995; Lüttige, 1997; Lambers, Chapin e Pons, 1998). 
Medições de parâmetros de trocas gasosas, como fotossíntese e condutância 
estomática, no dossel de florestas tropicais úmidas, as quais são caracterizadas por elevada 
biodiversidade e presença de árvores de grande porte, são geralmente onerosas, devido a 
necessidade da construção de torres de acesso, além de exigirem elevado esforço amostral. 
Nesse sentido, procedimentos metodológicos que permitam a avaliação das trocas gasosas em 
folhas destacadas, coletadas por meio de técnicas de escalada artificial em árvores, surgem 
como alternativas para estudos de fotossíntese no dossel de florestas tropicais úmidas. 
Este trabalho teve como objetivo comparar os valores da taxa fotossintética máxima e 
da condutância estomática em folhas destacadas de Caesalpinea echinata, crescendo em 
condições de sub-bosque, estrato intermediário e topo do dossel; bem como estimar o tempo 
mínimo para a obtenção da taxa fotossintética máxima em folhas de sombra e sol. 
 
MATERIAIS E MÉTODOS 
Este estudo foi desenvolvido na Reserva do Particular do Patrimônio Natural da Serra 
do Teimoso, localizada no município de Jussari (15°12’S e 39° 29’W), Bahia. A área pode ser 
caracterizada como transição entre floresta úmida nos topos de morros e semidecídua para a 
base. 
Foram coletadas folhas de pau-brasil (Caesalpinea echinata Lam., Caesalpinaceae), 
em diferentes estratos de dois ambientes distintos (capoeira e mata). Foram selecionadas 
apenas as folhas completamente expandidas, maduras e, preferencialmente, com ausência de 
danos visuais causados por pragas e doenças. A coleta foi realizada com auxílio de podão ou 
tesoura de poda; sendo coletadas folhas de seis plantas, crescendo em diferentes ambientes, 
conforme descrito na Tabela 1. 
No dia anterior à realização das medições de trocas gasosas, foram coletadas entre 5 a 
10 folhas por árvore. No laboratório de apoio, as folhas selecionadas foram colocadas num 
dessecador com água por 12 horas (pernoite), para atingir a turgescência máxima. Na manhã 
seguinte foram realizadas as análises de trocas gasosas, utilizando-se o medidor de 
fotossíntese LI 6400 (Li-Cor, USA), equipado com uma fonte de luz artificial 6400-02B 
RedBlue #SI-925, proporcionando um valor de radiação fotossinteticamente ativa de 1500 
µmol fótons m-2 s-1. Com a finalidade de verificar o tempo de exposição necessário para se 
obter os valores da taxa fotossintética máxima (Amax) e da condutância estomática ao vapor 
de água (gs), em folhas de sol e de sombra, para as plantas 1A e 2S, foram testados os 
intervalos de tempo para indução da fotossíntese de 15 e 30 minutos. Para cada folha foram 
registrados o número de folíolos e número, largura e comprimento de foliolíolos. Foi adotado 
delineamento experimental totalmente ao acaso, com seis plantas (tratamentos) e três folhas 
(repetições) por planta. Os resultados foram apresentados na forma de gráficos, com base nas 
médias e desvios padrões. 
 
RESULTADOS 
O período de tempo de 15 minutos foi insuficiente para as folhas de pleno sol 
atingirem a taxa fotossintética máxima (Amax), (figura 1A e 1C), ao passo que para as plantas 
de sombra ou meia sombra este tempo foi muito próximo ao necessário para atingir este valor 
(figura 1B e 1D). Nas folhas da planta 1A, os valores da taxa fotossintética medidos 1, 15 e 
27 minutos após o início das medições foram de 0,82 ± 1,19, 9,59 ± 0,12 e 12,20 ± 0,90 µmol 
CO2 m-2 s-1, respectivamente. Indicando incrementos expressivos, na ordem de 1070% e 27%, 
entre 1 e 15 minutos, e 15 e 27 minutos, respectivamente. Nas folhas da planta 2S, por outro 
lado, os valores da taxa fotossintética medidos 1, 15 e 30 minutos após o início das medições 
foram de 2,58 ± 0,18, 4,98 ± 0,18 e 5,59 ± 1,02 µmol CO2 m-2 s-1, respectivamente. Indicando 
incrementos na ordem de 93% e 12%, entre 1 e 15 minutos, e 15 e 30 minutos, 
respectivamente. 
Foi observado que os maiores valores de condutância estomática ocorreram para as 
plantas que apresentaram maiores valores de taxa fotossintética máxima e os menores para 
aquelas com menores taxas (figura 1). Valores elevados de gs, observados até, 
aproximadamente, 4 a 5 minutos (figura 1b, 1c e 1d) foram originados da presença de 
pequenas gotas de água na superfície das folhas, decorrentes da metodologia empregada para 
a hidratação das mesmas. Os valores máximos de gs para as plantas 1A e 2S foram de 0,25 ± 
0,04 e 0,12 ± 0,05 mol H2O m-2 s-1, respectivamente. Nesses casos, as diferenças percentuais 
entre os valores medidos aos 15 e 30 minutos foram de 87 e 20%, para as plantas 1A e 2S, 
respectivamente. 
Comparando os valores de Amax e gs entre as plantas analisadas (figura 2a e 2b), 
observa-se que os maiores valores foram obtidos nas plantas cujas copas encontravam-senas 
porções intermediária ou superior do dossel; sendo importante salientar os resultados obtidos 
na planta 3A, estrato intermediário (ver Tabela 1), cujos valores de Amax e gs, obtidos após 
15 minutos, foram muito semelhantes aos valores dessas variáveis obtidos após 30 minutos na 
planta 1A. 
Com relação às medidas morfométricas das folhas, observou-se que, em geral, folhas 
de sol e de sombra apresentaram número semelhante de folíolos e foliolíolos, ao passo que, as 
folhas de sol apresentaram comprimento e largura dos foliolíolos ligeiramente inferiores às 
folhas de sombra (figuras 3 e 4). Observou-se também uma elevada correlação entre o 
comprimento e a largura dos folíolos (figura 4), indicando que as folhas das plantas cujas 
copas encontravam-se em condições de sombra apresentaram maior área foliar individual. 
 
DISCUSSÃO 
Fatores como fisionomia da mata, diâmetro à altura do peito, estrato do dossel e 
luminosidade influenciam diretamente os valores máximos da taxa fotosssintetica por unidade 
de área foliar, bem como o período de tempo necessário para a indução da fotossíntese 
(Lüttge, 1997; Valladares et al., 1995; Zipperlen e Press, 1997). As folhas da periferia da copa 
das plantas de sombra (sub-bosque) diferem das folhas das plantas dos estratos intermediário 
e superior do dossel por apresentarem diferentes curvas de saturação da fotossíntese, com 
valores de Amax e gs distintos (Lüttige, 1997; Pearcy, 2000). Além disso, uma série de 
características morfológicas e anatômicas diferenciam a capacidade de adaptação das folhas à 
condições de sombra ou pleno sol; sendo que as folhas de sombra são em geral menos 
espessas, apresentam menor peso foliar específico, menor relação entre parênquimas 
paliçádico e lacunoso e maior área foliar (Nobel, 1991). Tais informações estão de acordo 
com os resultados obtidos no presente experimento, onde constatou-se a possibilidade de 
comparar os valores de Amax entre folhas de sombra e de sol em condições de laboratório; 
sendo que o tempo de indução da fotossíntese para folhas de sombra está próximo aos 15 
minutos, enquanto para folhas de sol, fica próximo aos 30 minutos. 
Além dos resultados preliminares obtidos, o presente experimento aponta diversas 
possibilidades para o desenvolvimento de estudos com folhas de Caesapinea echinata e 
outras plantas arbóreas, visando elucidar os processos que ocorrem ao nível de folhas 
individuais e suas implicações na dinâmica sucessional e nos ciclos de carbono e água em 
dosséis de florestas tropicais úmidas. Considera-se ainda que, constatações mais definitivas à 
respeito da metodologia empregada deverão ser obtidas comparando-se as respostas da 
fotossíntese in vivo com folhas destacadas. 
 
CONCLUSÕES 
Com base nos resultados obtidos foi possível concluir que: a) o tempo de indução da 
fotossíntese em folhas destacadas de Caesapinea echinata, após 12 horas no escuro, sugerido 
como tempo mínimo para avaliar a taxa fotossintética máxima, é de aproximadamente 30 
minutos, o qual pode ser reduzido para folhas de sombra; b) de acordo com a metodologia 
utilizada, verificou-se que folhas de sombra apresentaram valores de Amax entre 4 e 6 µmol 
CO2 m2 s-1, enquanto que as folhas de meia-sombra e pleno sol apresentaram valores mais 
elevados, entre 10 e 12 µmol CO2 m2 s-1; e c) folhas de sol e de sombra apresentaram número 
semelhante de folíolos e foliolíolos, além de uma elevada correlação entre o comprimento e a 
largura dos folíolos, indicando que as folhas das plantas cujas copas encontravam-se em 
condições de sombra apresentaram maior área foliar individual. 
 
AGRADECIMENTOS 
Aos proprietários da Reserva Particular do Patrimônio Natural - RPPN Serra do Teimoso 
Henrique e Lucélia Berbert; aos financiadores Global Canopy Programme-International 
Canopy Network e Fundação Boticário de Proteção a Natureza; às equipes de escaladores das 
empresas Soluções Verticais e Jardins Suspensos-Jardinagem Vertical; ao monitor em 
escalada Marcial C.Jorge; e aos organizadores do curso Talita Fontoura e Flavio Santos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tabela 1 - Caracterização das árvores e do ambiente nos locais de coleta das folhas de 
Caesalpinea echinata. 
 
Árvore 
 
Altura 
(m) 
DAP (cm) ou 
∅ a 10 cm 
solo 
Fisionomia 
da mata 
 
Estrato da árvore 
 
Luminosidade
1S 2,0 1,0 Capoeira Sub-bosque Sombra 
2S 1,4 0,9 Capoeira Sub-bosque Sombra 
3S 1,1 0,7 Capoeira Sub-bosque Sombra 
1A 15,0 58,1 Capoeira Emergente Pleno sol 
2A 9,0 11,4 Mata madura Estrato intermediário Meia sombra 
3A 7,0 4,8 Mata madura Sub-bosque Meia sombra 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 - Taxa fotossintética por unidade de área foliar (A) e condutância estomática ao 
vapor de água (gs) em função do tempo de indução da fotossíntese à 1500 µmol fótons m-2 s-1 
e após um período de aclimatação ao escuro por 12 horas, para as plantas 1A (a, b) e 2S (c, 
d). (n=3) 
 
a
-5
0
5
10
15
0 4 8 12 16 20 24 28 32
A 
( µ
m
ol
 m
-2
 s
-1
)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
gs
 (m
ol
 m
-2
 s
-1
) c
-5
0
5
10
15
0 4 8 12 16 20 24 28 32
A 
( µ
m
ol
 m
-2
 s
-1
)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
gs
 (m
ol
 m
-2
 s
-1
)
-5
0
5
10
15
0 4 8 12 16 20 24 28 32
Tempo (min.)
A 
( µ
m
ol
 m
-2
 s
-1
)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
gs
 (m
ol
 m
-2
 s
-1
)
-5
0
5
10
15
0 4 8 12 16 20 24 28 32
Tempo (min.)
A 
( µ
m
ol
 m
-2
 s
-1
)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
gs
 (m
ol
 m
-2
 s
-1
)
 A
gs
b d
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2 - Valores da taxa fotossintética máxima (Amax) e da condutância estomática em 
Amax (gs) para plantas de C. echinata em diferentes ambientes e tempos de indução da 
fotossíntese (15 e 30 minutos) à 1500 µmol fótons m-2 s-1. (n=3) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3 - Número de folíolos e foliolíolos em folhas de plantas de C. echinata em diferentes 
ambientes. (n=3) 
 
a
5,9
4,3 4,2
5,1
7,0
10,9
12,4
5,6
0
3
6
9
12
15
1S(15) 2S(15) 3S(15) 1A(15) 2A(15) 3A(15) 1A(30) 2S(30)
Am
ax
 ( µ
m
ol
 m
-2
 s
-1
)
b
0,15
0,07 0,07 0,07 0,07
0,25 0,24
0,11
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
1S(15) 2S(15) 3S(15) 1A(15) 2A(15) 3A(15) 1A(30) 2S(30)
Planta
gs
 (m
ol
 m
-2
 s
-1
)
12,7
8,0 9,0 7,7 8,7
10,3
19,3
16,6 15,5
19,6
17,3 18,4
0
6
12
18
24
30
1S 2S 3S 1A 2A 3A
Planta
N
úm
er
o 
de
 fo
lío
lo
s
ou
 fo
lio
lío
lo
s
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4 - Relação entre o comprimento e largura dos foliolíolos de folhas de C. echinata em 
diferentes ambientes. 
 
 
0,3
0,6
0,9
1,2
1,5
1,0 1,3 1,6 1,9 2,2 2,5
Comprimento (cm)
La
rg
ur
a 
(c
m
) 1S
2S
3S
1A
2A
3Ay = 0,50x + 0,08
R2 = 0,76
0,3
0,6
0,9
1,2
1,5
1,0 1,3 1,6 1,9 2,2 2,5
LITERATURA CITADA 
HOLBROOK, N. M.AND LUND, C. P. 1995. Photosynthesis in forest canopies. In M. D. 
Lowman and N. M. Nadkarni, (eds.). Forest Canopies, pp.441-430, Academic Press, 
California. 
LAMBERS, H.; CHAPIN III, F.S.AND PONS, T.L. 1998. Plant physiological ecology. 
Springer-Verlag, Berlin. 
LARCHER, W. 1995. Physiological plant ecology. Springer-Verlag, Berlin. 
LÜTTGE, U. 1997. Physiological ecology of tropical plants. Springer-Verlag, Berlin. 
NOBEL, P.S. 1991. Physiochemical and environmental plant physiology. Academic Press, 
San Diego. 
PEARCY, R.W. 2000. Acclimation to sun and shade. In A.S. Raghavendra (ed.). 
Photosynthesis. A comprehensive treatise, pp.250-263. Cambridge University Press, 
Cambridge. 
VALLADARES, F.; ALLEN, M.T.AND PEARCY, R.W. 1997. Photosynthetic responses to 
dynamic light under field conditions in six tropical rainforest schrubs occurring along a 
light gradient. Oecologia 111:505-514. 
ZIPPERLEN, S.W. AND PRESS, M.C. 1997. Photosynthetic induction and stomatal 
oscillations in relation to the light environment of two dipterocarp rain forest tree species. 
Journal of Ecology 85:491-503.