(RESUMO - AP2 - EVOLUÇÃO)

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Aula 16 
1) Quais as diferenças entre a teoria da escola clássica e a 
teoria da escola do balanço a respeito da variação gênica nas 
populações naturais. 
Assim que se estabeleceu a teoria sintética da evolução, surgiu uma 
controvérsia a respeito da quantidade de variação gênica presente 
nas populações naturais. 
A Escola Clássica defendia que a quantidade de variação presente 
nas populações naturais deveria ser pequena, uma vez que a seleção 
natural atuante seria do tipo normalizadora. A variação observada 
teria origem na mutação e seria de natureza transiente; estaria a 
caminho da fixação (caso fosse uma mutação benéfica) ou da 
extinção (caso fosse deletéria). 
A Escola do Balanço, por outro lado, argumentava que a 
heterozigosidade nas populações naturais deveria ser alta e mantida 
por seleção natural balanceada. Em 1966, os trabalhos de Lewontin e 
Hubby, com eletroforese aloenzimas, demonstraram que a variação 
gênica presente nas populações naturais era muito alta. 
Contudo, a Escola do Balanço não saiu vitoriosa, uma vez que a 
discussão mudou de foco. Passou-se a discutir quais eram as forças 
que mantinham os altos níveis de variação gênica. 
 Escola Clássica Escola do Balanço 
As maiorias dos 
locos são: 
Homozigotos Heterozigotos 
Tipo de seleção 
natural atuante 
Normalizadora Balanceada 
Natureza da 
variação 
Transiente Estrutural 
Origem da 
variação 
observada 
Mutacional Recombinacional 
Natureza dos 
alelos: 
Alelos tipo selvagem 
ou mutante 
Alelos variados 
Futuro dos alelos Fixação ou extinção Manter-se na 
população 
2) O que foi a lei do desenvolvimento em espiral? 
Kimura, comparando estudos de moléculas de hemoglobina entre 
diferentes grupos de animais, ele percebeu que, durante a história 
evolutiva dos mamíferos, a taxa de substituição dos aminoácidos era 
muito baixa. Como a substituição de aminoácidos é o resultado da 
substituição de nucleotídeos em um códon , ele repetiu o cálculo, 
levando em consideração todo o genoma. Encontrou, então, uma taxa 
de substituição de nucleotídeos que era muito elevada. Segundo os 
cálculos de Kimura, um par de nucleotídeos estaria sendo substituído 
na população a cada dois anos em média, o que é uma evolução 
extremamente rápida. 
Kimura concluiu que, por seleção natural balanceada, nenhuma 
população seria capaz de manter os níveis de variação gênica 
observados com uma taxa de substituição tão elevada. Se a variação 
gênica observada fosse mantida por seleção natural, todos os 
indivíduos, praticamente, estariam mal adaptados, o que seria uma 
carga genética dura demais para qualquer população natural. A 
conclusão final de Kimura caiu como uma bomba: a variação gênica 
observada deveria, portanto, ser neutra. As variantes alélicas 
observadas por eletroforese não deveriam ter valor seletivo algum. 
3) Quais as diferenças entre as teorias neutralista e 
selecionista da evolução molecular? (AP2 2006-1) 
Depois de descoberto que a variação gênica apresentada pelas 
populações naturais eram muito altas, a controvérsia entre Escola 
Clássica e do Balanço foi superada, perdeu o sentido, porque nova 
controvérsia se estabeleceu no seio da Teoria Evolutiva: que forças 
evolutivas mantêm os altos níveis de variação gênica nas populações 
naturais? 
Os selecionistas advogam que os níveis de variação gênica são 
mantidos por seleção natural. Por outro, os neutralistas defendem que 
a variação gênica é mantida por um equilíbrio entre taxa de mutação e 
tamanho efetivo de população. O debate entre Neutralismo e 
Selecionismo é a controvérsia atual no seio da Teoria Evolutiva. 
Aula 19 
1) O que é endocruzamento e qual o seu efeito? São 
cruzamentos consanguíneos entre parentes que possuem um 
ancestral comum. O principal efeito é aumentar a frequência de 
genótipos homozigotos relativamente ao esperado em uma população 
em EHW. O endocruzamento afeta todos os genes do genoma, 
diferente do cruzamento ao acaso que afeta apenas alguns. 
2) O que são alelos idênticos por descendência (IPD)? 
Qual a diferença de um organismo homozigoto alozigoto e um 
homozigoto autozigoto? Alelos idênticos por descendência (IPD) 
são copias, geradas por replicação, do DNA de um único alelo 
presente em um ancestral. Um organismo homozigoto alozigoto tem 
dois alelos iguais, por exemplo D1D1, que tem origem independente, 
um veio do pai e o outro da mãe (que não são parentes e tem famílias 
bem diferentes, um paulista casado com uma chinesa). Um organismo 
homozigoto autozigoto possui alelos iguais (D1D1), originados por 
copia de um mesmo alelo, por exemplo, se esse individuo herdou os 
alelos dos pais que são primos e que herdaram o mesmo alelo D1 de 
um avô em comum. 
3) Diferencie o coeficiente de endocruzamento no sentido 
de pedigree (F) do coeficiente de endocruzamento no sentido de 
sistema de acasalamento (f). O coeficiente de endocruzamento no 
sentido de pedigree (F) varia de 0 a 1 e é a probabilidade de que dois 
alelos em um individuo sejam idênticos, um ao outro, por 
descenderem de um ancestral comum (serem IPD). O coeficiente de 
endocruzamento no sistema de acasalamento (f) refere-se sempre a 
população, mede desvios das frequências genotípicas ao esperado 
por EHW e varia de -1 a +1. 
4) Fst: deriva genica aumenta o Fst e a migração diminui o 
Fst. No inicio da diferenciação o Fst aumenta, mas após um numero 
pequeno de gerações ele passa a oscilar em torno de um valor médio. 
Esse valor corresponde a um ponto de equilíbrio, chamado de 
migração-deriva. 
Aula 21 
1) Antigamente pensava-se que quanto mais complexa 
fosse a anatomia e a fisiologia de uma espécie, maior deveria ser 
a quantidade de DNA. No entanto, verificamos que isso não 
ocorre. Por exemplo, as amebas têm, por célula, 100 vezes mais 
DNA que os cavalos ou homens. Por que isso ocorre? Não existe 
relação direta entre o tamanho do genoma haplóide e o aumento da 
complexidade morfológica de um organismo. Na verdade, a 
complexidade dos genomas está relacionada com o número de genes 
diferentes presentes. Apesar de a ameba ter por célula, 100 vezes 
mais DNA do que nós, nós possuímos milhares de proteína a mais 
que as amebas. 
2) Como ocorre o processo de especiação alopátrica? 
(AP3 – 2006-1) O processo de diferenciação depende do isolamento 
geográfico entre as populações, que vão acumulando diferenças 
genéticas. Esse processo é, provavelmente, o principal mecanismo de 
especiação em animais. Barreiras geográficas, tais como rios ou 
montanhas, funcionam como impedimento ao fluxo gênico. Este 
processo de diferenciação pode manter, em diferentes regiões 
geográficas, populações nas quais a freqüência gênica de 
determinados alelos é significativamente diferente, sendo elas assim 
referidas como raças. O processo de especiação estará completo 
quando populações geográficas apresentarem nível de diferenciação 
suficiente para que possam exibir isolamento reprodutivo. 
4) Como ocorre o processo de especiação simpátrica? 
A chance de reprodução entre dois indivíduos não está na 
dependência de barreiras físicas, mas na dos genótipos dos 
indivíduos. Nesse caso, polimorfismos genéticos podem determinar a 
escolha ou uso do habitat. O elemento fundamental para iniciar o 
processo de especiação seria a aquisição de alelos, por alguns 
indivíduos dentro de uma população, que conferissem a eles 
vantagem adaptativa em novos habitat. 
3)Diferença importante entre um gene de procariotos e 
eucariotos? As partes codificantes de um gene de um eucarioto são 
chamadas de éxons. Os introns são as partes do gene de eucariotos 
que não codificam para o produto gênico ( a proteína ) e precisam ser 
removidos do precurssor do RNA mensageiro antes da tradução. 
Foram os introns adquiridos pelos genes eucarióticos ou foram 
perdidos pelos procariotos? Os introns poderiam ter um papel 
importante naregulação da expressão genica, fornecer vantagens 
adaptativas pelo aumento da taxa de recombinação dos éxons (em 
inglês, embaralhamento). 
Aula 23 
1) O que é a teoria do relógio molecular? 
Segundo essa teoria, as moléculas evoluem em proporcionalmente 
com o tempo. As diferenças entre seqüências homólogas de DNA ou 
proteínas podem ser usadas para estimar o tempo que passou, desde 
a última vez em que as duas moléculas possuíram um ancestral 
comum. 
2) O que é a TEORIA COALESCENTE? Essa teoria tem base 
em velocidades de divergência, determinadas pelo Relógio Molecular, 
para deduzir o tempo de separação de dois táxons relacionados 
desde a linhagem do seu ancestral comum. Essa teoria pode ser 
utilizada para fazer previsões sobre o tamanho efetivo das 
populações, idades e freqüência dos alelos, seleção, velocidade de 
mutação ou tempo decorrido até que se identifique o ancestral 
comum. 
3) Qual foi a molécula pioneira na história da Biologia 
Molecular? A proteína. O seqüenciamento de aminoácidos e a 
eletroforese de alozimas foram a base da Teoria do Relógio 
Molecular. 
4) Que tipos de dados são utilizados nas inferências 
filogenéticas? Utilizamos dois tipos de dados nas inferências 
filogenéticas: dados de distância e dados de caracteres. Os primeiros 
medem as diferenças entre moléculas na base de uma só variável 
(presença ou ausência, por exemplo). Os dados de caracteres medem 
diferenças como uma série de variáveis descontínuas, sendo cada 
uma do tipo multiestado. 
5) Para que servem os modelos de evolução molecular e 
como eles diferem entre si? Os modelos de evolução molecular são 
simplificações que simulam quantas e quais substituições de 
nucleotídeos ocorreram durante a evolução das seqüências. Com os 
modelos de substituição, pretendemos saber qual é o valor de 
distância mais adequado para a reconstrução da árvore. O melhor 
será o que apresentar a maior probabilidade de explicar a origem 
evolutiva das seqüências estudadas. 
6) Quais são os principais métodos de inferência 
filogenética e em que são baseados? São três: Métodos de 
Distância, Parcimônia e Máxima Verossimilhança. O primeiro é 
baseado em dados de distância e os outros dois em dados de 
caracteres. 
7) Marcador molecular ou genético: é um DNA polimórfico ou 
a sequencia de uma proteína derivada de um única localização 
cromossômica (loco), usado no mapeamento genético e na 
identificação individual ou de determinado taxón. 
Aula 25 
5) O que aconteceu com o Homo erectus? Qual teoria é a 
mais aceita para seu desaparecimento? Acredita-se que tenha 
ocorrido a convivência das duas espécies de Homo nos mesmos 
locais e épocas. Contudo, apesar de possíveis miscigenações entre 
as duas espécies, o Homo sapiens sobrepujou o H. erectus, 
provavelmente devido à capacidade do primeiro em articular uma 
linguagem complexa e de maior raciocínio. 
6) Como foi provado que os brasileiros brancos têm sangue 
de índios e negros na sua composição genética? Por meio dos 
estudos combinados de haplótipos mitocondriais e do cromossomo Y 
dos brancos brasileiros. Um brasileiro branco só é descendente de 
mãe européia se possuir haplótipos mitocondriais de linhagens 
maternas da Europa. Este não é o caso da maior parte dos brasileiros 
que possuem haplótipos de DNAmit de índias e negras. Em relação 
aos haplótipos do cromossomo Y, apenas 10% não são de origem 
européia, indicando que os brasileiros brancos são descendentes de 
homens europeus que geraram filhos com mulheres negras ou índias. 
7) Em um caso de paternidade, um possível herdeiro, fruto 
de uma relação não oficializada, requer uma herança do pai 
falecido. Considerando que a família do suposto pai não se 
oponha a fornecer amostras de sangue para confirmar ou refutar 
o parentesco, qual(is) amostra(s) deveria(m) ser essencial(is) 
nesta análise: avó paterna, avô paterno, tia por parte de pai, tio 
por parte de pai, meia-irmã por parte do pai e meio-irmão por 
parte do pai? Por quê? Se o rapaz for mesmo filho do pai falecido, 
ele e todos os seus parentes do sexo masculino devem ter os 
mesmos haplótipos do ancestral mais antigo da família paterna, neste 
caso do avô. Os haplótipos do DNAmit são herdados da mãe do 
rapaz. 
8) Qual a principal diferença entre o DNA extraído de uma 
amostra fresca (sangue,por exemplo) e o de uma amostra de 
tecido mumificado? O DNA extraído de tecidos mal preservados 
sofre degradação, sendo fragmentado em vários tamanhos. Essa 
degradação impede o uso dessas amostras para diversas técnicas de 
geração de marcadores moleculares. 
Aula 26 
9) Quais as três hipóteses sobre a origem da diversidade 
das espécies? Gradualismo, saltacionismo e equilíbrio pontuado. 
Elas foram formuladas principalmente com dados de morfologia e a 
grande diferença entre elas é principalmente quanto à forma como 
vêem o acúmulo de mutações (a velocidade evolutiva). 
10) Quais as diferenças entre as teorias gradualista e do 
equliíbrio pontuado? Gradualismo: É a proposição de que grandes 
alterações em caracteres fenotípicos evoluíram por meio de diversos 
estados intermediários ligeiramente diferentes. 
Equilíbrio pontuado: É um padrão observado em muitas linhagens 
no registro fóssil, no qual um longo período de estase é quebrado por 
um curto período de mudanças rápidas. Em alguns casos, as 
modificações rápidas estão associadas a eventos de especiação. 
Os gradualistas esperariam que uma espécie acumulasse 
modificações estruturais mesmo em um ambiente mais ou menos 
estável, enquanto que os pontualistas esperariam que uma espécie 
permanecesse em equilíbrio estrutural, a menos que o ambiente 
mudasse significativamente. 
11) Qual a controvérsia entre as hipóteses das teorias 
gradualista e do equliíbrio pontuado? A hipótese gradualista é de 
que a evolução prossegue através da acumulação lenta de pequenas 
mutações genéticas e/ou recombinação gênica 
Mais do que progredir através do acúmulo constante de pequenas 
modificações na estrutura, na fisiologia e no comportamento, a 
evolução parece alternar-se entre períodos de rápida modificação e 
períodos nos quais pouca ou nenhuma mudança ocorre (ESTASE). 
O equilíbrio pontuado explicaria a existência de espécies 
reconhecíveis ao longo do tempo. Se espécies aparecem 
repentinamente através de súbitos ajustes estruturais genéticos, e 
então permanecem em equilíbrio estável até a próxima pontuação; 
então, essas espécies representam entidades distintas com estruturas 
e períodos de existência definidos. 
12) Defina saltacionismo. É a crença de que a mudança 
evolutiva resulta da origem repentina de um novo tipo de indivíduo que 
se torna genitor de um novo tipo de organismo. 
13) Compare saltacionismo com equilíbrio pontuado. 
Embora Eldredge e Gould não tenham especificado um mecanismo 
genético para o equilíbrio pontuado (EP), ele definitivamente não é 
uma teoria saltacional de evolução. O EP não requer mutações em 
grande escala, como o saltacionismo. 
14) O que é gradualismo filético? É um modelo de evolução no 
qual as alterações nos caracteres ocorrem de forma lenta, constante, 
gradual e sem qualquer associação com especiação. Foi proposto 
pelos cientistas que descreveram a hipótese do equilíbrio pontuado. 
15) Confronte gradualismo darwiniano com gradualismo 
filético. Darwin não acreditava que a especiação fosse uniforme; não 
pensava que a especiação envolvesse toda a população, nem mesmo 
em ampla ocorrência geográfica (três dos preceitos do gradualismo 
filético). 
16) Qual a importância do registro fóssil na construção das 
hipóteses sobre a origem da diversidade de espécies? Todas as 
hipóteses sobre a origem da diversidade das espécies foram 
formuladas principalmente com dados de morfologia e divergem 
quanto à forma como analisam o acúmulo de mutações. O registro 
fóssil é a única maneira de acessar a morfologia das espécies que 
viveramno passado. Apesar disto, deve-se tomar muito cuidado com 
as conclusões derivadas do estudo de fósseis devido às dificuldades 
geológicas e tafonômicas da sua preservação. 
1) Qual a relação entre a variância da distribuição binomial 
e a deriva gênica? quanto maior a variação, maior é o efeito da 
deriva. os dois alelos de um determinado lócus apresentam esse tipo 
de variação. 
2) Em muitas espécies de gastrópodes a torção da concha (sua 
quiralidade) pode ser feita no sentido horário ou anti-horário, sendo 
que essa característica é comumente determinada por um lócus 
apenas. A quiralidade da concha é profunda, e afeta inclusive a 
orientação dos órgãos internos, incluindo o aparelho reprodutor. 
Dessa forma, a probabilidade de que o cruzamento de 
dois caracóis que tem quiralidades diferentes seja bem sucedido é 
bem menor do que entre caracóis de mesma quiralidade, apesar de 
fazerem a corte e copularem normalmente. Imagine uma situação em 
que, em uma população de 1000 caramujos com concha torcida no 
sentido horário sejam introduzidos 10 caramujos da mesma espécie 
com a concha torcida no sentido anti-horário. O 
que vai acontecer? Agora imagine o contrário, 1000 caramujos anti-
horários e 10 migrantes horários. O que vai acontecer? Que tipo de 
seleção natural está ocorrendo nestas populações? Prestem atenção 
porque no enunciado vem explícito que os caracóis são da mesma 
espécie e que ambos os tipos fazem a corte e copulam normalmente 
(então não é seleção sexual), apesar disso o cruzamento não é bem 
sucedido quando caracóis anti-horários e horários cruzam, ou seja, 
não deixam descendentes tanto quanto cruzamento entre caracóis do 
mesmo tipo. 
1)Quais as diferenças entre as teorias neutralista e selecionista 
da evolução molecular? a teoria neutralista está baseada 
em um equilíbrio entre taxa de mutação e tamanho efetivo de 
população e a teoria selecionista está baseada na seleção natural. 
essas teorias discutem sobre os níveis de variabilidade, deveria 
especificar a natureza da variabilidade (neutra ou genes codificantes) 
e as forças evolutivas 
que geram e diminuem a variabilidade (seleção natural normalizadora, 
seleção 
natural balanceada ...). 
2) Em uma população de borboletas existia um loco com dois 
alelos. Os valores adaptativos dos três genótipos possíveis 
eramWAA=1, WAB=0,98, WBB=0,95. Após 100 gerações, o alelo B 
havia se fixado. Esse não era o resultado esperado. a) Por quê? 
b) O que pode ter acontecido? não se esperava que o alelo B se 
fixasse, baseado no valor adaptativo de cada genótipo. que era 
esperado de acordo com os valores adaptativos de cada genótipo. 
Para explicar o que deve ter acontecido o aluno deveria explicar a 
natureza estocástica da deriva gênica que deve ter ocasionado esse 
resultado. (Verifique a aula 11). 
1. Diferencie Selecionismo de Genética Ecológica. O 
Selecionismo tenta explicar a origem e manutenção da variação 
gênica pela ação da seleção natural; é uma explicação geral para o 
fenômeno dos altos níveis de variação gênica encontrados nas popu-
lações naturais. A Genética Ecológica está preocupada com a ação da 
seleção natural em populações naturais. Ela quer observar, medir e 
entender a ação da seleção natural; não é uma explicação geral, mas 
um campo de estudos. 
2. Quais os problemas que os modelos para a evolução da 
reprodução sexuada enfrentam? A recombinação produzida pela 
reprodução sexuada só oferece vantagens seletivas em condições de 
variação ambiental, seja no tempo (flutuação ambiental) seja no 
espaço (microambientes) e, mesmo nesses casos, depende de 
condições especiais como, por exemplo, a adaptação produzida por 
recombinação de alelos em apenas um loco. A adaptação, que é o 
efeito da combinação de diferentes alelos em vários locos, é desfeita 
pela recombinação. Para que o sexo tenha evoluído, ele deve ter 
começado em organismos com alta fecundidade, nos quais um 
excesso reprodutivo podia permitir as altas taxas de seleção 
necessárias para favorecer uma estratégia de recombinação. Dessa 
forma, a reprodução sexuada parece apresentar mais desvantagens 
que vantagens. 
3. Quando a competição entre espécies é menor que a 
competição entre os indivíduos dentro da própria espécie, pode-
se dizer que as espécies coexistem de modo estável. No caso 
contrário, uma das conseqüências possíveis é a extinçãode uma 
das espécies. Alternativamente, pode haver o Deslocamento de 
Caracteres. Explique o que vem a ser isso. É quando a divergência 
entre populações de espécies simpátricas é maior do que entre 
populações das mesmas espécies em alopatria. Isto se deve à ação 
da seleção natural para diminuir o efeito da competição 
interespecífica. 
4. Alguém disse a um aluno seu que a evolução “é só uma 
teoria”. Ele está intrigado, pois já tinha ouvido falar sobre 
evolução e lhe pareceu uma idéia razoável. Ele vem a você para 
esclarecimentos. O que você diria? A melhor abordagem é explicar 
ao aluno que a Evolução é, de fato, uma teoria, embora essa palavra 
“teoria”, em Ciência, não tenha o mesmo significado que aquele das 
conversas do dia-a-dia. Em Ciência, uma coisa só pode ser 
considerada teoria se for bem embasada em conhecimentos de vários 
campos e, principalmente, se tiver sido testada inúmeras vezes, sendo 
confirmada ou não rejeitada pelos resultados dos testes. Você 
também poderia dizer que, além da Evolução, são teorias também a 
da Relatividade, de Einstein, a dos Conjuntos, em Matemática; a 
Atômica; a Quântica, da Física. 
5. Homo sapiens (nossa espécie) e Pan troglodites 
(chimpanzé) têm 99,4% de seus genes iguais (WILDMAN et al., 
2003); ambos têm 98% de seus genes iguais aos do gorila. Da 
mesma forma, dos 16.000 genes expressos no cérebro humano, 
15.000 também são expressos no cérebro do chimpanzé, 14.000 
no cérebro do gorila, e menos de 10000 no cérebro de Macaca 
mulata (macaco Rhesus) (UDDIN et al., 2004). Na sua opinião, 
quais as conseqüências desses resultados recentes para o 
debate criacionismo x teoria evolutiva? Esses resultados 
demonstram que a espécie dos chimpanzés está extremamente 
próxima da nossa. De fato, isso tem levado os cientistas a concluir 
que eles deveriam ser transferidos do gênero Pan para o gênero 
Homo, que passaria a ter dois subgêneros, com as espécies atuais 
Homo (Homo) sapiens e Homo (Pan) troglodites. A conseqüência para 
o debate criacionismo x teoria evolutiva é que fica cada vez mais clara 
a nossa relação evolutiva com os macacos. Repare que o Homem e o 
chimpanzé não têm em comum apenas os genes expressos (poderia 
ser argumentado que eles têm esses genes apenas porque têm 
corpos/fisiologia parecidos), mas também as substituições sinônimas 
– que não mudam as proteínas. A semelhança nas substituições não-
adaptativas não pode ser explicada por semelhança morfológica ou 
fisiológica; é o resultado esperado de espécies que têm um ancestral 
comum. 
6. Em 1925, o professor de Biologia John Scopes, de 25 
anos, foi condenado por júri popular (o que ficou conhecido 
como “O julgamento do Macaco”) por ter ensinado Evolução aos 
seus alunos, no Estado do Tennesse-EUA, onde era proibido tal 
ensino. O que o julgamento de John Scopes e o de Galileu, no 
século XVII, tem em comum? Nos dois casos, o fundamentalismo 
religioso foi usado para reprimir a manifestação científica. Ambos os 
réus, considerados culpados pela intolerância religiosa da época, 
foram, anos mais tarde (no caso de Galileu, 350 anos; no caso de 
John Scopes, 25 anos), reconhecidos como inocentes, quando 
finalmente os legisladores se convenceram da verdade científica que 
eles ensinavam.