Manual Microbiologia ISCED

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LICENCIATURA EM NUTRIÇÃO 
MÓDULO DE MICROBIOLOGICA 
 
 
 
1º Ano 
Disciplina: Microbiologia 
Código: 
Total Horas/1o Semestre: 
Créditos (SNATCA): 
Número de Temas: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
INSTITUTO SUPER 
 
 
 INSTITUTO SUPERIOR DE CIÊNCIAS E EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA - ISCED 
 
ISCED CURSO: Nutrição; 1° Ano Disciplina/Módulo: MICROBIOLOGIA 
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Direitos de autor (copyright) 
Este manual é propriedade do Instituto Superior de Ciências e Educação a Distância (ISCED), e 
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deste manual, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (electrónicos, mecânico, 
gravação, fotocópia ou outros), sem permissão expressa de entidade editora (Instituto 
Superior de Ciências e Educação a Distância (ISCED). 
A não observância do acima estipulado o infractor é passível a aplicação de processos judiciais 
em vigor no País. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Instituto superior de Ciências e Educação a Distância (isced) 
Direcção de Pós-graduação, Pesquisa e Extensão 
Rua Dr. Almeida Lacerda, No 212 Ponta - Gêa 
Beira - Moçambique 
Telefone: +258 23 323501 
Cel: +258 82 3055839 
 
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Fax: 23323501 
E-mail: isced@isced.ac.mz 
Website: www.isced.ac.mz 
Agradecimentos 
O Instituto Superior de Ciências e Educação a Distância (ISCED) agradece a colaboração dos 
seguintes indivíduos e instituições na elaboração deste manual: 
Autor Ramalho Maximiano Chau 
Coordenação 
Design 
Financiamento e Logística 
Revisão Científica e 
Linguística 
Ano de Publicação 
Local de Publicação 
Direcção Académica 
Instituto Superior de Ciências e Educação a Distância (ISCED) 
Instituto Africano de Promoção da Educação a Distancia (IAPED) 
Ramalho Maximiano Chau 
Ramalho Maximiano 
ISCED – BEIRA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
http://www.isced.ac.mz/
 
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ÍNDICE 
Visão geral 1 
Benvindo à Disciplina/Módulo de Microbiologia ............................................................ 1 
Objectivos do Módulo ...................................................................................................... 1 
Quem deveria estudar este módulo ................................................................................... 1 
Como está estruturado este módulo .................................................................................. 1 
Ícones de actividade .......................................................................................................... 3 
Habilidades de estudo ....................................................................................................... 3 
Precisa de apoio? .............................................................................................................. 5 
Tarefas (avaliação e auto-avaliação) ................................................................................. 6 
Avaliação .......................................................................................................................... 6 
TEMA – II: Estudo genérico dos microrganismos importantes em alimentos. 9 
2.1. Introdução .................................................................................................................. 9 
2.2. Género Salmonella ................................................................................................... 11 
2.3. Escherichia coli ........................................................................................................ 12 
2.4. Shigella .................................................................................................................... 17 
2.4.1. Fatores de virulência e mecanismo de patogênese ...................................... 18 
2.5. Yersinia enterocolitica ............................................................................................. 21 
2.5.1. Patogenicidade ............................................................................................. 22 
2.5.2. Fatores de virulência ................................................................................... 22 
2.6. Cronobacter sakazakii .............................................................................................. 24 
2.7. Vibrio ....................................................................................................................... 29 
2.7.1. Reservatórios ............................................................................................... 30 
2.7.2. Transmissão ................................................................................................. 31 
2.7.3. Toxinas ........................................................................................................ 31 
2.8. Campylobacter ......................................................................................................... 32 
2.8.1. Transmissão ................................................................................................. 33 
2.9. Listeria monocytogenes ........................................................................................... 34 
2.9.1. Transmissão ................................................................................................. 38 
2.10 Staphylococcus aureus ............................................................................................ 42 
2.11. Clostridium botulinum ........................................................................................... 45 
2.12. Clostridium perfringens ......................................................................................... 48 
2.13. Bacillus cereus ....................................................................................................... 53 
2.14. Exercícios de AUTO-AVALIAÇÃO ..................................................................... 56 
2.15. Exercícios para AVALIAÇÃO .............................................................................. 57 
2.16. Referências bibliográficas ...................................................................................... 58 
TEMA III. FATORES INTRÍNSECOS E EXTRÍNSECOS RELACIONADOS AO CRESCIMENTO 
MICROBIANO NOS ALIMENTOS 61 
3.1. Introdução. ............................................................................................................... 61 
3.2. Microbiologia de Alimentos .................................................................................... 62 
3.3. Características gerais dos microrganismos .............................................................. 62 
3.4. Importância dos microrganismos nos alimentos ...................................................... 62 
3.4.1 Pasteurização ................................................................................................ 63 
 
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3.5. Morfologia bactérias, fungos e leveduras. ............................................................... 63 
3.5.1. Bactérias ...................................................................................................... 63 
3.5.2. Fungos ......................................................................................................... 63 
3.5.3. Morfologia macroscópica ............................................................................ 64 
3.5.4. Morfologia microscópica ............................................................................ 64 
3.5.4.1. Micélio vegetativo .................................................................................... 65 
3.6. Fatores intrínsecos e extrínsecos que afetam o desenvolvimento de microrganismos 
em alimentos. ..................................................................................................................66 
3.6.1. Intrínsecos ................................................................................................... 66 
3.6.2. Extrínsecos .................................................................................................. 70 
3.7. Microrganismos de interesse em alimentos (deteriorantes, patogênicos e 
transformadores) ............................................................................................................. 73 
3.8. Exercícios de AUTO-AVALIAÇÃO ....................................................................... 74 
3.9. Exercícios para AVALIAÇÃO ................................................................................ 75 
3.10. Referência bibliográfica ......................................................................................... 75 
TEMA IV. INDICADORES DA QUALIDADE HIGIÊNICO-SANITÁRIA DE ALIMENTOS 76 
4.1. Introdução. ............................................................................................................... 76 
4.2. Generalidades dos indicadores de qualidade ........................................................... 77 
4.3. Analise microbiológica ............................................................................................ 78 
4.3.1. Higiene sanitária de alimentos .................................................................... 78 
4.3.2. Coliformes totais ......................................................................................... 79 
4.3.3. Coliformes fecais ......................................................................................... 79 
4.3.4. Contagem total de microrganismos mesofilos aeróbicos ............................ 80 
4.4. Bactérias aeróbicas .................................................................................................. 80 
4.5 Bolores ...................................................................................................................... 81 
4.6. Leveduras ................................................................................................................. 81 
4.7. Enterecocos .............................................................................................................. 82 
4.8. Exercícios de AUTO-AVALIAÇÃO ....................................................................... 84 
4.9. Exercícios de AVALIAÇÃO ................................................................................... 85 
4.10. Referência Bibliográfica ........................................................................................ 85 
TEMA V. ENFERMIDADES DE CONTAMINAÇÃO MICROBIOLÓGICA 86 
5.1. Introdução ................................................................................................................ 86 
5.2. Ecologia Microbiana dos Alimentos ........................................................................ 87 
5.3. Infecções alimentares de origem bacteriana ............................................................ 88 
5.3.1 Escherichia ................................................................................................... 88 
5.3.2. Salmonella ................................................................................................... 89 
5.3.3. Shigella ........................................................................................................ 89 
5.3.4. Yersinia ....................................................................................................... 90 
5.3.5. Vibrio ........................................................................................................... 90 
5.3.6. Brucella ....................................................................................................... 90 
5.3.7. Clostridium .................................................................................................. 91 
5.3.8. Campylobacter ............................................................................................. 91 
5.3.9. Listeria ......................................................................................................... 92 
5.3.10. Clostridium botulinum .............................................................................. 92 
5.3.11. Bacillus cereus ........................................................................................... 93 
 
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5.3.12. Staphylococcus aureus .............................................................................. 93 
5.4. Intoxicações Alimentares de Origem Fúngica ......................................................... 94 
5.5. Infecções Alimentares Provocadas Por Outros Agentes.......................................... 94 
5.5.1. Protozoários parasitos, micotoxinas e vírus ................................................ 94 
5.6. Microsporídios ......................................................................................................... 97 
5.7. Flagelados, ciliados e amebas .................................................................................. 98 
5.7.1. Giardia ......................................................................................................... 98 
5.7.2. Balantidium ................................................................................................. 99 
5.7.3. Amebas ........................................................................................................ 99 
5.8. Intoxicações provocadas por mofos ....................................................................... 100 
5.8.1. Micotoxinas ............................................................................................... 100 
5.9. Vírus e agentes subcelulares .................................................................................. 102 
5.9.1. Norovírus ................................................................................................... 102 
5.9.2. Vírus da hepatite A .................................................................................... 103 
5.9.3. Outros vírus ............................................................................................... 104 
5.10. Príons ................................................................................................................... 104 
5.11. Exercícios de AUTO-AVALIACAO ................................................................... 106 
5.12. Exercícios para AVALIAÇÃO ............................................................................ 107 
5.13. Referências Bibliográficas ................................................................................... 107 
 
 
 
ISCED CURSO: Nutrição; 1° Ano Disciplina/Módulo: MICROBIOLOGIA 
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Visão geral 
Benvindo à Disciplina/Módulo de Microbiologia 
Objectivos do Módulo 
Ao terminar o estudo deste módulo de Microbiologia deverá ser 
capaz de: diferenciar as toxinfecções produzidas por bactérias 
Gram-negativas, transmitidas por alimentos e bebidas 
contaminados, distinguir os reservatórios e os mecanismos de 
transmissão dessas bactérias. Conhecer em nível básico os 
mecanismos de virulência das bactérias Gram-negativas. Descrever 
e comparar a sintomatologia provocada pelas toxinfecções 
causadas por estas bactérias. 
 
Quem deveria estudar este módulo 
Este Módulo foi concebido para estudantes do curso de nutrição do 
ISCED e outros como de Enfermagem, etc. Poderá ocorrer, contudo, 
que haja leitores que queiram se actualizar e consolidar seus 
conhecimentos nessa disciplina, esses serão bem-vindos, não 
sendo necessário para tal se inscrever. Mas poderá adquirir o 
manual. 
Como está estruturado este módulo 
Este módulo de Microbiologia, para estudantes do 1º ano do curso 
de licenciatura em Nutrição, à semelhança dos restantes do ISCED, 
está estruturado como se segue: 
Páginas introdutórias 
 Um índice completo. 
 Uma visão geral detalhada dos conteúdos do módulo, 
resumindoos aspectos-chave que você precisa conhecer para 
melhor estudar. Recomendamos vivamente que leia esta secção 
com atenção antes de começar o seu estudo, como componente 
de habilidades de estudos. 
 
ISCED CURSO: Nutrição; 1° Ano Disciplina/Módulo: MICROBIOLOGIA 
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Conteúdo desta Disciplina / módulo 
Este módulo está estruturado em Temas. Cada tema, por sua vez 
comporta certo número de unidades temáticas ou simplesmente 
unidades. Cada unidade temática se caracteriza por conter uma 
introdução, objectivos, conteúdos. 
No final de cada unidade temática ou do próprio tema, são 
incorporados antes o sumário, exercícios de auto-avaliação, só 
depois é que aparecem os exercícios de avaliação. 
Os exercícios de avaliação têm as seguintes características: puros 
exercícios teóricos/Práticos, Problemas não resolvidos e 
actividades práticas, incluído estudo de caso. 
 
Outros recursos 
A equipa dos académicos e pedagogos do ISCED, pensando em si, 
num cantinho, recôndito deste nosso vasto Moçambique e cheio de 
dúvidas e limitações no seu processo de aprendizagem, apresenta 
uma lista de recursos didácticos adicionais ao seu módulo para você 
explorar. Para tal o ISCED disponibiliza na biblioteca do seu centro 
de recursos mais material de estudos relacionado com o seu curso 
como: Livros e/ou módulos, CD, CD-ROOM, DVD. Para além deste 
material físico ou electrónico disponível na biblioteca, pode ter 
acesso a Plataforma digital moodle para alargar mais ainda as 
possibilidades dos seus estudos. 
 
Auto-avaliação e Tarefas de avaliação 
Tarefas de auto-avaliação para este módulo encontram-se no final 
de cada unidade temática e de cada tema. As tarefas dos exercícios 
de auto-avaliação apresentam duas características: primeiro 
apresentam exercícios resolvidos com detalhes. Segundo, 
exercícios que mostram apenas respostas. 
Tarefas de avaliação devem ser semelhantes às de auto-avaliação, 
mas sem mostrar os passos e devem obedecer o grau crescente de 
dificuldades do processo de aprendizagem, umas a seguir a outras. 
Parte das tarefas de avaliação será objecto dos trabalhos de campo 
a serem entregues aos tutores/docentes para efeitos de correcção 
e subsequentemente nota. Também constará do exame do fim do 
módulo. Pelo que, caro estudante, fazer todos os exercícios de 
avaliação é uma grande vantagem. 
 
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Comentários e sugestões 
Use este espaço para dar sugestões valiosas, sobre determinados 
aspectos, quer de natureza científica, quer de natureza didáctico-
Pedagógica, etc. Sobre como deveriam ser ou estar apresentadas. 
Pode ser que graças as suas observações que, em gozo de 
confiança, classificamo-las de úteis, o próximo módulo venha a ser 
melhorado. 
Ícones de actividade 
Ao longo deste manual irá encontrar uma série de ícones nas 
margens das folhas. Estes ícones servem para identificar diferentes 
partes do processo de aprendizagem. Podem indicar uma parcela 
específica de texto, uma nova actividade ou tarefa, uma mudança 
de actividade, etc. 
Habilidades de estudo 
O principal objectivo deste campo é o de ensinar aprender a 
aprender. Aprender aprende-se. 
Durante a formação e desenvolvimento de competências, para 
facilitar a aprendizagem e alcançar melhores resultados, implicará 
empenho, dedicação e disciplina no estudo. Isto é, os bons 
resultados apenas se conseguem com estratégias eficientes e 
eficazes. Por isso é importante saber como, onde e quando estudar. 
Apresentamos algumas sugestões com as quais esperamos que caro 
estudante possa rentabilizar o tempo dedicado aos estudos, 
procedendo como se segue: 
1º Praticar a leitura. Aprender a Distância exige alto domínio de 
leitura. 
2º Fazer leitura diagonal aos conteúdos (leitura corrida). 
3º Voltar a fazer leitura, desta vez para a compreensão e assimilação 
crítica dos conteúdos (ESTUDAR). 
4º Fazer seminário (debate em grupos), para comprovar se a sua 
aprendizagem confere ou não com a dos colegas e com o padrão. 
5º Fazer TC (Trabalho de Campo), algumas actividades práticas ou as 
de estudo de caso se existirem. 
IMPORTANTE: Em observância ao triângulo modo-espaço-tempo, 
respectivamente como, onde e quando...estudar, como foi referido 
 
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no início deste item, antes de organizar os seus momentos de estudo 
reflicta sobre o ambiente de estudo que seria ideal para si: Estudo 
melhor em casa/biblioteca/café/outro lugar? Estudo melhor à 
noite/de manhã/de tarde/fins-de-semana/ao longo da semana? 
Estudo melhor com música/num sítio sossegado/num sítio 
barulhento!? Preciso de intervalo em cada 30 minutos, em cada 
hora, etc. 
É impossível estudar numa noite tudo o que devia ter sido estudado 
durante um determinado período de tempo; deve estudar cada 
ponto da matéria em profundidade e passar só ao seguinte quando 
achar que já domina bem o anterior. 
Privilegia-se saber bem (com profundidade) o pouco que puder ler e 
estudar, que saber tudo superficialmente! Mas a melhor opção é 
juntar o útil ao agradável: Saber com profundidade todos conteúdos 
de cada tema, no módulo. 
Dica importante: não recomendamos estudar seguidamente por 
tempo superior a uma hora. Estudar por tempo de uma hora 
intercalado por 10 (dez) a 15 (quinze) minutos de descanso (chama-
se descanso à mudança de actividades). Ou seja que durante o 
intervalo não se continuar a tratar dos mesmos assuntos das 
actividades obrigatórias. 
Uma longa exposição aos estudos ou ao trabalho intelectual 
obrigatório pode conduzir ao efeito contrário: baixar o rendimento 
da aprendizagem. Por que o estudante acumula um elevado volume 
de trabalho, em termos de estudos, em pouco tempo, criando 
interferência entre os conhecimentos, perde sequência lógica, por 
fim ao perceber que estuda tanto, mas não aprende, cai em 
insegurança, depressão e desespero, por se achar injustamente 
incapaz! 
Não estude na última da hora; quando se trate de fazer alguma 
avaliação. Aprenda a ser estudante de facto (aquele que estuda 
sistematicamente), não estudar apenas para responder a questões 
de alguma avaliação, mas sim estude para a vida, sobre tudo, estude 
pensando na sua utilidade como futuro profissional, na área em que 
está a se formar. 
Organize na sua agenda um horário onde define a que horas e que 
matérias deve estudar durante a semana; Face ao tempo livre que 
resta, deve decidir como o utilizar produtivamente, decidindo 
quanto tempo será dedicado ao estudo e a outras actividades. 
É importante identificar as ideias principais de um texto, pois será 
uma necessidade para o estudo das diversas matérias que 
 
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compõem o curso: A colocação de notas nas margens pode ajudar 
a estruturar a matéria de modo que seja mais fácil identificar as 
partes que está a estudar e Pode escrever conclusões, exemplos, 
vantagens, definições, datas, nomes, pode também utilizar a 
margem para colocar comentários seus relacionados com o que 
está a ler; a melhor altura para sublinhar é imediatamente a seguir 
à compreensão do texto e não depois de uma primeira leitura; 
Utilizar o dicionário sempre que surja um conceito cujo significado 
não conhece ou não lhe é familiar; 
Precisa de apoio? 
Caro estudante temos a certeza que por uma ou por outra razão, o 
material de estudos impresso, lhe pode suscitar algumas dúvidas 
como falta de clareza, alguns erros de concordância, prováveis erros 
ortográficos, falta de clareza, fraca visibilidade, página trocada ou 
invertidas, etc). Nestes casos, contacte os serviços de atendimento 
e apoio ao estudante do seu Centro de Recursos (CR), via telefone, 
sms, E-mail, se tiver tempo, escreva mesmo uma carta participando 
a preocupação. 
Uma das atribuições dos Gestoresdos CR e seus assistentes 
(Pedagógico e Administrativo), é a de monitorar e garantir a sua 
aprendizagem com qualidade e sucesso. Dai a relevância da 
comunicação no Ensino a Distância (EAD), onde o recurso as TIC se 
tornam incontornável: entre estudantes, estudante – Tutor, 
estudante – CR, etc. 
As sessões presenciais são um momento em que você caro 
estudante, tem a oportunidade de interagir fisicamente com staff do 
seu CR, com tutores ou com parte da equipa central do ISCED 
indigitada para acompanhar as suas sessões presenciais. Neste 
período pode apresentar dúvidas, tratar assuntos de natureza 
pedagógica e/ou administrativa. 
O estudo em grupo, que está estimado para ocupar cerca de 30% 
do tempo de estudos a distância, é muita importância, na medida 
em que lhe permite situar, em termos do grau de aprendizagem 
com relação aos outros colegas. Desta maneira ficará a saber se 
precisa de apoio ou precisa de apoiar aos colegas. Desenvolver 
hábito de debater assuntos relacionados com os conteúdos 
programáticos, constantes nos diferentes temas e unidade 
temática, no módulo. 
 
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Tarefas (avaliação e auto-avaliação) 
O estudante deve realizar todas as tarefas (exercícios, actividades e 
autoavaliação), contudo nem todas deverão ser entregues, mas é 
importante que sejam realizadas. As tarefas devem ser entregues 
duas semanas antes das sessões presenciais seguintes. 
Para cada tarefa serão estabelecidos prazos de entrega, e o não 
cumprimento dos prazos de entrega, implica a não classificação do 
estudante. Tenha sempre presente que a nota dos trabalhos de 
campo conta e é decisiva para ser admitido ao exame final da 
disciplina/módulo. 
Os trabalhos devem ser entregues ao Centro de Recursos (CR) e os 
mesmos devem ser dirigidos ao tutor/docente. 
Podem ser utilizadas diferentes fontes e materiais de pesquisa, 
contudo os mesmos devem ser devidamente referenciados, 
respeitando os direitos do autor. 
O plágio1 é uma violação do direito intelectual do(s) autor(es). Uma 
transcrição à letra de mais de 8 (oito) palavras do testo de um autor, 
sem o citar é considerado plágio. A honestidade, humildade 
científica e o respeito pelos direitos autorais devem caracterizar a 
realização dos trabalhos e seu autor (estudante do ISCED). 
Avaliação 
Muitos perguntam: como é possível avaliar estudantes à distância, 
estando eles fisicamente separados e muito distantes do 
docente/tutor! Nós dissemos: sim é muito possível, talvez seja uma 
avaliação mais fiável e consistente. 
Você será avaliado durante os estudos à distância que contam com 
um mínimo de 90% do total de tempo que precisa de estudar os 
conteúdos do seu módulo. Quando o tempo de contacto presencial 
conta com um máximo de 10%) do total de tempo do módulo. A 
avaliação do estudante consta detalhada do regulamentado de 
avaliação. 
Os trabalhos de campo por si realizados, durante estudos e 
aprendizagem no campo, pesam 25% e servem para a nota de 
frequência para ir aos exames. 
Os exames são realizados no final da cadeira disciplina ou modulo e 
decorrem durante as sessões presenciais. Os exames pesam no 
 
1 Plágio - copiar ou assinar parcial ou totalmente uma obra literária, propriedade 
intelectual de outras pessoas, sem prévia autorização. 
 
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mínimo 75%, o que adicionado aos 25% da média de frequência, 
determinam a nota final com a qual o estudante conclui a cadeira. 
A nota de 10 (dez) valores é a nota mínima de conclusão da cadeira. 
Nesta cadeira o estudante deverá realizar pelo menos 2 (dois) 
trabalhos e 1 (um) (exame). 
Algumas actividades práticas, relatórios e reflexões serão utilizados 
como ferramentas de avaliação formativa. 
Durante a realização das avaliações, os estudantes devem ter em 
consideração a apresentação, a coerência textual, o grau de 
cientificidade, a forma de conclusão dos assuntos, as 
recomendações, a identificação das referências bibliográficas 
utilizadas, o respeito pelos direitos do autor, entre outros. 
Os objectivos e critérios de avaliação constam do Regulamento de 
Avaliação. 
 
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TEMA – II: Estudo genérico dos microrganismos importantes em alimentos. 
UNIDADE Temática 2.1. Introdução, Considerações Gerais à Disciplina: 
natureza, objectivos e Princípios. 
UNIDADE Temática 2.2. Género Salmonella 
UNIDADE Temática 2.3. Escherichia coli 
UNIDADE Temática 2.4. Shigella 
UNIDADE Temática 2.5. Yersinia enterocolitica 
UNIDADE Temática 2.6. Cronobacter sakazakii 
UNIDADE Temática 2.7. Vibrio 
UNIDADE Temática 2.8. Campylobacter 
UNIDADE Temática 2.9. Listeria monocytogenes 
UNIDADE Temática 2.10 Staphylococcus aureus 
UNIDADE Temática 2.11. Clostridium botulinum 
UNIDADE Temática 2.12. Clostridium perfringens 
UNIDADE Temática 2.13. Bacillus cereus 
UNIDADE Temática 2.14. Exercícios de AUTO-AVALIAÇÃO 
UNIDADE Temática 2.15. Exercícios para AVALIAÇÃO 
UNIDADE Temática 2.16. Referências bibliográficas 
UNIDADE TEMÁTICA 2.1. Introdução, considerações gerais à disciplina: natureza, 
objectivos específicos. 
2.1. Introdução 
O ser humano pode contrair diversas enfermidades ao consumir 
alimentos contaminados por organismos patogênicos, por suas toxinas 
ou por outras substâncias nocivas de procedência variável. 
As enfermidades relacionadas à ingestão de alimentos se classificam, 
habitualmente, em dois grandes grupos: infecções ou toxinfecções e 
intoxicações. 
As infecções transmitidas por alimentos se dão pela presença de 
organismos vivos no momento de serem consumidos. Depois da 
ingestão, o microrganismo se multiplica no interior do corpo humano e, 
após um período de incubação próprio de cada espécie patogênica, 
manifestam-se os sintomas característicos da enfermidade no 
hospedeiro. Dado que no intestino os microrganismos contaminantes 
segregam toxinas, a maior parte dos especialistas prefere falar de 
toxinfecções alimentares em vez de infecções. Segundo a Organização 
para a Alimentação e a Agricultura (FAO), da ONU, as toxinfecções 
constituem a segunda causa de morbilidade a afetar a população 
mundial. 
 
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As intoxicações se devem à presença de um tóxico no alimento, em 
quantidades suficientes para gerar os sintomas clássicos da patologia 
no homem após a ingestão. As intoxicações alimentares de origem 
microbiana se originam no consumo de alimentos que contêm toxinas 
previamente produzidas pelos microrganismos, mas não exigindo 
necessariamente a ingestão de organismos vivos junto com o alimento. 
As principais fontes de microrganismos responsáveis por estas 
enfermidades são as fezes e a urina de animais e pessoas infectados, as 
descargas das cavidades nasal e bucal, a poeira, a água não clorada, etc., 
sendo as mãos dos manipuladores, as superfícies e os utensílios de 
cozinha sujos os veículos mais frequentes de contágio. 
Carne picada, aves, leite, pescados, mariscos, ovos e derivados são os 
alimentos que mais frequentemente causam enfermidades 
relacionadas à presença e à atividade dos microrganismos, mas 
também frutas, hortaliças e verduras podem causá-las. Agora bem, o 
alimento mais preocupante do ponto de vista da transmissão de 
infecções é a água de consumo público. Com o emprego de substâncias 
desinfetantes, como o cloro ou o ozônio, a água para o consumo 
humano tem resolvido praticamente o problema infeccioso, no 
entanto, adquire, a cada dia, mais importância a possível contaminação 
por substâncias tóxicas, causadas pelas atividades industrial e agrícola. 
De fato, a Legislação europeia e a Regulamentação Técnico-Sanitária 
espanhola para o abastecimento e controle daqualidade das águas 
potáveis de consumo público ordenam a realização sistemática de 
análises físicas e químicas para o controle de diferentes substâncias de 
tipo inorgânico e orgânico; além dos estritamente microbiológicos e 
parasitológicos. 
Quando duas ou mais pessoas apresentam enfermidades com sintomas 
parecidos, geralmente gastrointestinais, depois de compartilharem um 
mesmo alimento, pode-se falar de um surto causado por esse alimento. 
Neste modulo, pretende-se apresentar uma visão geral das principais 
enfermidades associadas ao consumo de alimentos e bebidas nas quais 
os agentes etiológicos são de tipo microbiano, ou ainda se tratando de 
toxinas produzidas por eles. 
 
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Visão Geral do Conteúdo do Capítulo 
Os casos de listeriose se associam, principalmente, aos alimentos 
prontos para consumo, tais como leite cru ou produtos elaborados com 
ele, e alimentos marinhos crus ou ligeiramente preservados. 
Os tratamentos térmicos e outros processos tecnológicos alimentares 
inativam a bactéria Staphylococcus aureus, mas não suas enterotoxinas, 
que são mais resistentes. 
Clostridium são bactérias formadoras de células especializadas, 
chamadas endosporos, que lhes permitem sobreviver a condições 
extremas para a bactéria ou para suas toxinas. 
A ingestão de alimentos contaminados com Bacillus cereus pode 
provocar a síndrome emética, por ação de toxinas proteicas resistentes 
ao calor, e a síndrome diarreica, por ação de toxinas termolábeis. 
 
Ao completar esta unidade, você deverá ser capaz de: 
 
Objectivos 
específicos 
 
 
 Diferenciar as toxinfecções produzidas por bactérias Gram-negativas, 
transmitidas por alimentos e bebidas contaminados. 
 Distinguir os reservatórios e os mecanismos de transmissão dessas bactérias. 
 Conhecer em nível básico os mecanismos de virulência das bactérias Gram-
negativas. 
 Descrever e comparar a sintomatologia provocada pelas toxinfecções 
causadas por estas bactérias. 
Subtitulo1 
Género Salmonella 
 
Sumário 
Nestas Unidades temáticas estudamos e discutimos 
fundamentalmente principais características dos importantes géneros 
de microrganismos nos alimentos. 
2.2. Género Salmonella 
O gênero Salmonella pertence à família Enterobacteriaceae. São bacilos 
Gram-negativos que se multiplicam em condições aeróbias e 
anaeróbias, sob temperaturas de 5ºC a 45ºC, sendo ideal a de 37ºC. São 
destruídos a 60ºC, dentro de 5 a 15 minutos. Em temperatura abaixo de 
5ºC não se multiplicam, mas são viáveis durantes longos períodos de 
 
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tempo, inclusive em alimentos congelados. A Salmonella cresce num 
intervalo de pH que varia de 4,05 e 9, sendo o ideal aquela a variar entre 
6,5 - 7,5. A atividade de água mais favorável é de 0,99 e não se multiplica 
abaixo de 0,94, mas se conserva em alimentos desidratados como o 
leite em pó, caso não tenham passado antes por um tratamento 
térmico adequado. 
A bactéria Salmonella pode sobreviver tanto em condições aeróbias 
como anaeróbias. 
O gênero Salmonella engloba, atualmente, duas espécies, S. 
enterica e S. bongori. A S. entericaengloba, por sua vez, seis 
subespécies: 
 S. enterica subsp. enterica 
 S. enterica subsp. salamae 
 S. enterica subsp. arizonae 
 S. enterica subsp. diarizonae 
 S. enterica subsp. houtenae 
 S. enterica subsp. indica. 
A S. enterica subsp. enterica habita o trato intestinal de animais de 
sangue quente, enquanto as demais subespécies, assim como a S. 
bongori, são comensais de animais de sangue frio, raras vezes 
infectando humanos. Dentro de cada espécie e subespécie, distinguem-
se, por sua vez, diferentes serótipos. Os principais surtos de 
toxinfecções alimentares correspondem aqueles causados pela S. 
enterica sorotipos Enteritidis, Typhimurium, Newport, Heidelberg e 
Stanley. Outros sorotipos, como o Typhi ou o Paratyphi produzem 
infecções, mas graves, conhecidas como febre tifoide. 
2.3. Escherichia coli 
E. coli é uma enterobactéria que faz parte da microbiota intestinal de 
humanos e demais mamíferos. São bacilos Gram-negativos aeróbios ou 
anaeróbios facultativos, capazes de crescerem sob uma faixa de 
temperatura de aproximadamente 8ºC a 48ºC (com níveis ideais em 
torno dos 37ºC) e sob um pH superior a 4,0 - 4,5 (com pH ideal entre 6,5 
- 7). Mas determinadas cepas apresentam uma elevada capacidade de 
sobrevivência sob pH ácido, como por exemplo na maionese (pH 3,6 - 
4,0), no suco de maçã (pH 3,6 - 4,0) ou em embutidos fermentados (pH 
4,5). Assim como a Salmonella, esta bactéria é muito sensível aos 
tratamentos térmicos adequadamente aplicados, sendo suficiente um 
tratamento a 64,3ºC, durante 9,6 segundos, para sua inativação na 
carne picada. 
 
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A isso há que aliar a baixa dose infecciosa desta bactéria, que pode ser 
inferior a 100 células. A E. coli provoca, nos seres humanos, cerca de 
630 milhões de casos de diarreia no mundo e aproximadamente 
775.000 mortes por ano, afetando fundamentalmente a população 
infantil do terceiro mundo. 
As cepas diarreogênicas de E. coli se agrupam em diferentes categorias, 
atendendo a seus sorotipos, a seus mecanismos de virulência, a sua 
patogenicidade e a manifestações clínicas: 
 E. enteropatogênicas (EPEC) 
 E. enterotoxigênicas (ETEC) 
 E. enteroinvasivas (EIEC) 
 E. com aderência difusa (DAEC) 
 E. enteroagregantes (EAEC) 
 E. entero-hemorrágicas (EHEC). 
A má absorção resultante da destruição das microvilosidades 
intestinais provoca diarreia. 
a) Cepas enteropatogênicas (EPEC). A enfermidade produzida pelo E. 
colienteropatogênico é a principal causa de diarreia infantil nos países 
pobres. A enfermidade é rara em crianças maiores e em adultos, 
presumivelmente por desenvolverem uma imunidade protetora. O 
principal reservatório são os humanos e ainda que se tendo associado 
sorogrupos específicos O com surtos de diarreia por EPEC nas creches, 
não se aconselha o estudo do sorotipo de E. coli em uma infecção 
esporádica ou endêmica. 
A infecção se caracteriza pela adesão bacteriana às células epiteliais do 
intestino delgado, com a posterior destruição da microvilosidade 
(adesão e apagamento ou A/E). Estas cepas formam microcolônias com 
as bactérias unidas às células do hospedeiro, mediante pedestais em 
forma de copa. Primeiro, ocorre uma união laxa pelos pili (fator de 
virulência característico) que formam feixes (Bundle Forming Pilus ou 
BFP). Em seguida, uma ativa secreção de proteínas, pelo sistema de 
secreção bacteriano de tipo III, na superfície das células epiteliais do 
hospedeiro. Uma proteína, chamada Receptor de intimina translocado 
(Tir), insere-se na membrana epitelial e funciona como um receptor 
para uma adesina bacteriana da membrana externa, a intimina. A 
diarreia resulta da má absorção que se dá com a destruição das 
microvilosidades. 
b) Cepas enterotoxigênicas (ETEC). A enfermidade produzida por E. 
colienterotoxigênica ou enterotoxígena ocorre, com mais frequência, 
nos países em desenvolvimento, mesmo se estimando que quase 
80.000 casos se dão anualmente nos Estados Unidos. As infecções 
 
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aparecem em crianças pequenas dos países em desenvolvimento ou 
nos que viajam para eles ("diarreia do viajante"). As infecções se 
produzem pelo consumo de alimentos ou de água contaminada com 
restos fecais. Não ocorre transmissão de pessoa para pessoa. A bactéria 
coloniza a região proximal do intestino delgado, por ação de fatores de 
colonização de tipo fímbrias (CFA/I, CFA/II). Este tipo de E. coli produz 
duas classes de enterotoxinas: umas termolábeis (LT - I e LT - II) e outras 
termorresistentes (STa e STb). Enquanto a LT-II não seassocia à 
enfermidade humana, a LT-I é funcional e estruturalmente similar à 
toxina colérica (presente no Vibrio cholerae) e se associa à enfermidade 
no ser humano. Esta toxina é formada por uma subunidade A e por 
cinco subunidades B idênticas. O resultado da interação destas 
subunidades é um aumento nos valores de AMPc, com uma maior 
secreção de cloro e uma menor absorção de cloro e de sódio. Estas 
mudanças se manifestam como uma diarreia aquosa. A exposição à 
toxina estimula também a secreção de prostaglandinas e a produção de 
citocinas inflamatórias, o que dá lugar a uma maior perda de líquidos. 
No caso das enterotoxinas termorresistentes, STa, porém não STb, 
associa-se à enfermidade humana. É uma toxina pequena e 
monomérica que se une à guanilato ciclase, aumentando os níveis de 
Guanosina Monofosfato cíclico (GMPc)e produzindo-se a hipersecreção 
de líquidos. A diarreia secretora que se produz então, ocorre após um 
período de incubação de 1 a 2 dias, e dura em média de 3 a 4 dias. Os 
sintomas, neste estado, são espasmos abdominais, náuseas, vômitos 
(raros) e diarreia aquosa (muito parecida com a causada pela cólera, 
mas um pouco mais leve). Não se observam mudanças histológicas na 
mucosa intestinal nem inflamação associada. A enfermidade causada 
pela toxina termolábil é indistinguível daquela provocada pela 
termoestável. A produção da toxina não se associa a nenhum sorogrupo 
específico. 
Só as enterotoxinas termolábeis LT-I e as enterotoxinas 
termorresistentes STa das ETEC se associam a enfermidades no ser 
humano. 
c) Cepas enteroinvasivas (EIEC). As cepas de E. coli enteroinvasivas têm 
uma estreita relação com as propriedades fenotípicas e patogênicas 
de Shigella. Provocam diarreia não sanguinolenta e disenteria similar à 
causada pela Shigella ao invadirem e se multiplicarem nas células 
epiteliais do cólon. As bactérias são capazes de invadir e destruir o 
epitélio do cólon, produzindo uma enfermidade que se caracteriza 
inicialmente por diarreia aquosa. Uma minoria de pacientes progride 
para a forma disentérica da enfermidade, com febre, espasmos 
abdominais, sangue e leucócitos nas fezes. Um grupo de genes 
bacterianos transportados em um plasmídeo media a invasão 
(genes plnv) do epitélio colónico. 
 
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Uma vez dentro da célula, as bactérias lisam os vacúolos fagocíticos e 
se replicam no citoplasma da célula. O movimento no citoplasma e nas 
células epiteliais adjacentes é regulado pela formação de filas de actina 
(parecidas com as que se observam na infecção por Listeria). Este 
processo de destruição das células epiteliais com infiltração 
inflamatória pode progredir para uma ulceração colónica. 
d) Cepas com aderência difusa (DAEC). Este tipo de cepas se caracteriza 
por sua aderência típica em cultivos celulares. Estimula o alongamento 
das microvilosidades com as bactérias na membrana celular. Não 
produzem toxinas termolábeis nem termoestáveis; não geram níveis 
elevados de toxinas Shiga nem possuem o fator de aderência das cepas 
enteropatogénicas nem tampouco invadem as células epiteliais. A 
enfermidade resultante é uma diarreia aquosa, que se observa 
fundamentalmente nas crianças de 1 a 5 anos de idade. É talvez a 
afecção menos severa da relação de síndromes gástricas apresentadas 
pelo E. coli em crianças com menos de cinco anos. 
e) Cepas enteroagregantes (EAEC). São também causas frequentes de 
diarreia do viajante (neste caso, mais persistente) e de diarreia crônica 
em infantes e crianças nos países em desenvolvimento. Caracteriza-se 
pela forma de união típica que tem sob a forma de tijolos empilhados 
junto às células epiteliais. O mecanismo de ação deste último grupo 
de E. coli diarreiagénicos não é conhecido detalhadamente, mesmo se 
tendo descrito que uma elevada porcentagem de cepas possui um 
plasmídeo (CVD432) no qual se localiza o gene aat que codifica uma 
proteína transportadora e que se utiliza para detectar EAEC pela Reação 
em Cadeia da Polimerase (PCR). 
f) Cepas êntero-hemorrágicas (EHEC). Têm uma maior importância pela 
gravidade das enfermidades que provocam, principalmente a colite 
hemorrágica, que pode estar acompanhada pela síndrome hemolítica 
urémica em crianças (caracterizada por uma insuficiência renal aguda) 
ou por seu equivalente em adultos, denominada trombocitopenia. 
As cepas de E. coli êntero-hemorrágica são as que causam mais 
frequentemente enfermidade nos países desenvolvidos. Estima-se que 
estas bactérias produzam mais de 100.000 infecções e quase 100 
mortes por ano nos Estados Unidos. A ingestão de menos de 100 bacilos 
pode provocar a enfermidade. A gravidade desta enfermidade varia, de 
uma leve diarreia e não complicada à colite hemorrágica, com dor grave 
abdominal, diarreia sanguinolenta, sem febre ou com febrícula. A 
denominada "síndrome hemolítica urémica" (SHU) é um transtorno que 
se caracteriza por insuficiência renal aguda, trombopenia e anemia 
hemolítica microangiopática. É uma complicação que se vê em 10% das 
crianças com menos de 10 anos. A enfermidade por EHEC é mais 
 
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frequente nos meses quentes e a maior incidência se dá nas crianças 
com menos de 5 anos. 
Inicialmente, desenvolve-se nos pacientes, após um período de 
incubação de 3 a 4 dias, uma diarreia não sanguinolenta, com dor 
abdominal. Podem ser observados vômitos na metade dos pacientes, 
nos dois primeiros dias. A enfermidade pode progredir para uma 
diarreia sanguinolenta, com dor abdominal grave. A resolução dos 
sintomas ocorre geralmente entre os 4 e 9 dias, na maioria dos 
pacientes que não recebem tratamento. Mas, a SHU é uma complicação 
grave, especialmente nas crianças pequenas. A morte pode ocorrer 
entre 3% e 5% dos pacientes com SHU, podendo ficar sequelas graves 
como insuficiência renal, hipertensão, manifestações do SNC em até 
30% dos pacientes. 
A cepa de E. coli implicada neste tipo de enfermidade produz uma 
toxina Shiga (Stx-1, Stx-2 ou ambas), provocando lesões de tipo A/E nas 
células epiteliais. A Stx-1 é essencialmente parecida com a toxina Shiga 
da espécie Shigella dysenteriae e a Stx-2 possui uma homologia com 
esta, de 60%. A SHU tem sido associada, fundamentalmente, à 
produção de Stx-2 que se tem observado ser a responsável pela 
destruição das células endoteliais do glomérulo. 
Foram isolados mais de 50 sorotipos distintos desta cepa de bactéria 
entérica (EHEC), mas a do sorótipo O157:H7 é que provoca a maioria 
das enfermidades em humanos, sendo o principal responsável pelos 
surtos de colite hemorrágica. No ano 2000, este sorotipo esteve 
implicado em um surto que afetou cinco centros escolares situados na 
província de Barcelona, contaminando um total de 158 pessoas (a 
maioria, crianças com menos de cinco anos), das quais seis 
desenvolveram a SHU. Além da carne bovina picada e dos 
hambúrgueres, são descritas outras vias de transmissão implicadas no 
aparecimento de surtos infecciosos por E. coli O157:H7, como o contato 
pessoa a pessoa (no caso de pessoas afetadas pela enfermidade), o 
consumo de saladas de vegetais ou de sucos de fruta como sidra feita 
de maçãs contaminadas com fezes de gado, leite não pasteurizado, 
assim como o consumo e o banho em águas contaminadas pela 
bactéria. 
A prevenção contra toxinfecções por E. coli deve incluir diversos tipos 
de medidas como o correto cozimento dos alimentos, especialmente os 
de origem cárnea, assim como a desinfecção dos alimentos vegetais, a 
potabilização da água para consumo, a adoção de medidas higiênicas 
adequadas, ou o desenvolvimento de boas práticas agrícolas. 
 
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As cepas EHEC produzem uma toxina Shiga que se adere às células 
epiteliais do intestino delgado, com a destruição posterior das 
microvilosidades.Figura 1: Esquema da transmissão da E. coli êntero-hemorrágica. 
 
2.4. Shigella 
O gênero Shigella pertence à família Enterobacteriaceae e está muito 
relacionado, em nível genético, com o Escherichia e, em menor grau, 
também com a Salmonella. Engloba quatro espécies, com diversos 
sorotipos baseados no antígeno O: 
 S. dysenteriae (subgrupo A) 
 S. flexneri (subgrupo B) 
 S. boydii (subgrupo C) 
 S. sonnei (subgrupo D). 
A espécie mais comumente implicada em surtos alimentares é a S. 
sonnei, seguida pela S. flexneri. Cresce num intervalo de pH que varia 
de 5 a 8 e em uma faixa de temperatura que vai de 10ºC a 48ºC. É 
moderadamente sensível ao pH ácido. Pode sobreviver durante longos 
períodos de tempo em superfícies secas e em alimentos como 
camarões congelados, sorvete ou carne de porco picada. 
 
 
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As espécies de Shigella provocam uma intoxicação conhecida como 
disenteria bacilar, que Hipócrates já descrevia como uma enfermidade 
caracterizada pelo trânsito frequente de fezes sanguinolentas 
com mucus, acompanhada por fortes dores abdominais. A dose 
infecciosa é muito baixa, da ordem de 10 células nas pessoas mais 
suscetíveis. Após a ingestão de alimentos ou água contaminados, a 
bactéria passa ao íleo terminal e ao cólon, multiplicando-se nas células 
epiteliais. A shigelose é fundamentalmente uma infecção da mucosa do 
reto e do cólon que tende a permanecer localizada. O processo 
infeccioso se caracteriza por uma acentuada inflamação da mucosa 
interna com ulceração do epitélio. 
As espécies de Shigella mais comumente implicadas em surtos 
alimentares são a S. sonnei e a S. flexneri. 
A shigelose associa-se, com frequência, a campanhas militares e 
também a desastres naturais, quando as medidas de higiene são mais 
difíceis de serem mantidas. Estima-se que o número de casos mundiais 
de shigelose seja de 164,7 milhões nos países em via de 
desenvolvimento e de 1,5 milhões nos países desenvolvidos. A infecção 
mostra uma incidência maior nas épocas mais quentes do ano. Os 
humanos constituem o reservatório natural desta bactéria, que se 
transmite por via fecal-oral. A maioria dos casos se associa ao consumo 
de alimentos ou de água contaminados com matéria fecal. Esta bactéria 
não se associa especificamente a um tipo de alimento específico, tendo-
se detectado surtos provocados pelo consumo de alimentos tão 
diversos como a salada de batata, a alface, a cebola, a salsa, a fruta 
picada, sanduiches, o frango e os moluscos. A principal causa de 
contaminação dos alimentos por Shigella é a má higiene por parte dos 
manipuladores (que atuam como portadores), em seguida vindo o 
armazenamento inadequado dos alimentos contaminados, a cocção 
insuficiente, o uso de utensílios de cozinha contaminados e o emprego 
de alimentos de procedência pouco segura. 
2.4.1. Fatores de virulência e mecanismo de patogênese 
Todas as cepas invasivas de Shigella trazem consigo um plasmídeo de 
220 kb, que porta um conjunto de genes, entre os quais se encontrando 
os genes que codificam para um sistema de secreção de tipo III, similar 
ao da Salmonella, junto com proteínas efetoras. A bactéria também 
contém genes cromossômicos que regulam a expressão dos genes 
plasmídicos de virulência, assim como genes que aumentam a sua 
sobrevivência no intestino e que facilitam a invasão dos tecidos. No caso 
da S. dysenteriae tipo 1, o cromossomo porta também os genes para a 
produção da toxina Shiga, codificada por um profago. 
 
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Essa toxina consta de duas subunidades (A e B) e é codificada pelos 
genes StxA e StxB, mostrando uma grande semelhança com as toxinas 
de tipo Shiga, descritas nas cepas de E. coli entero-hemorrágicas. A 
subunidade A consta de 293 aminoácidos (32,22 kDa) e, a B, de 69 (7,69 
kDa). A toxina é composta por uma subunidade A e por cinco 
subunidades B. Estas formam um anel pelo qual penetra a subunidade 
A. O anel serve de ponte para a célula eucariota, através de glicolipídios 
de tipo Gb3. A subunidade A, por sua vez, consta de dois fragmentos 
(A1 e A2) unidos por uma ponte dissulfeto. Quando passa ao citoplasma, 
a subunidade A é processada por proteases, gerando-se uma 
subunidade A1 de 27 kDa, que constitui a parte ativa da toxina. Esta 
fração se une aos ribossomos, inibindo a síntese de proteínas. A toxina 
Shiga é análoga, estrutural e funcionalmente, à toxina colérica e à ricina 
(uma toxina de plantas). A toxina Shiga provoca inflamação na mucosa 
do intestino, mas também atua sobre os microcapilares sanguíneos, 
provocando microtrombose no âmbito do intestino, dos rins e do 
cérebro. 
O mecanismo de patogênese da Shigella é complexo (figura 1.1). 
Grande parte da informação atualmente disponível se refere à S. 
flexneri. Esta bactéria invade o epitélio do intestino grosso, por meio 
das uniões intercelulares e também através das células M. Estas se 
encontram no epitélio, na zona que recobre o sistema linfático 
associado à mucosa e têm uma alta atividade fagocítica. Estas células M 
captam antígenos da luz intestinal e os transferem a uma espécie de 
bolso, situado em sua base, cheio de linfócitos e de macrófagos prontos 
para iniciar a resposta imunológica. Esta rota de entrada é aproveitada 
por muitos outros agentes patogênicos. A Shigellaé fagocitada pelos 
macrófagos, mas sobrevive, graças à secreção de uma invasina 
(denominada IpaB) que lisa o vacúolo fagocítico. 
A Shigella libera uma substância conhecida como IpaB, que 
proporciona proteção para que possa chegar livremente ao 
citoplasma, onde se multiplica e se dissemina a outras células 
epiteliais. 
 
 
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Figura 1.1 Patogênese da Shigella 
 
Fonte: adaptado de Sansonetti, 2001 e de Jennison e Verma, 2004. 
 
O alerta provocado pela entrada de Shigella atrai células 
polimorfonucleares (PMN) que se infiltram nos espaços intercelulares 
do epitélio, criando novas vias de entrada para a bactéria. Estas vias de 
entrada permitem à bactéria alcançar a submucosa. A superfície das 
células epiteliais do intestino, recoberta de muco, é refrátil à invasão 
por Shigella. Por esse motivo, a bactéria invade as células epiteliais a 
partir da submucosa, através da membrana basolateral. Para isso, a 
bactéria injeta proteínas efetoras no citoplasma das células epiteliais 
(através de um sistema de secreção tipo III), que induzem uma 
reorganização local da actina. O resultado é a formação de filopódios e 
a captação da bactéria mediante macropinocitose. Já dentro da célula 
epitelial, a bactéria lisa o vacúolo macropinocítico por ação da invasina 
IpaB, ficando livre no citoplasma. Neste estágio, a bactéria se multiplica 
e se dissemina lateralmente, de umas células epiteliais a outras. O 
mecanismo de propulsão se baseia na polimerização da actina, em um 
de seus extremos. Este mecanismo de propulsão (também denominado 
filas de actina) será explicado detalhadamente no tópico 
correspondente à Listeria monocytogenes. O resultado da multiplicação 
 
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intracelular da Shigella é a morte das células epiteliais. 
Assim, no processo de invasão e morte celular, são liberados diversos 
tipos de citocinas por parte das células eucariotas, provocando a 
inflamação da zona afetada. 
2.5. Yersinia enterocolitica 
Esta bactéria pertence também à família Enterobacteriaceae. 
Apresenta uma temperatura ideal de crescimento a variar entre 28ºC e 
30ºC, mas é capaz de multiplicar-se (se bem que de maneira muito mais 
lenta) sob temperaturas de refrigeração de até 1ºC. Sobrevive ao 
congelamento e ao descongelamento repetidos, e é capaz de crescer 
numa ampla variedade de substratos, especialmente nosalimentos 
processados. Pode crescer num intervalo de pH compreendido entre 4 
e 10, mesmo que sua tolerância ao pH ácido seja inferior à de outras 
enterobactérias. Pode tolerar concentrações de sal de até 5%. Inativa-
se facilmente por tratamentos térmicos de pasteurização. 
A maioria das infecções sintomáticas por E. enterocolitica ocorre em 
crianças com idade inferior a 5 anos, nas quais cursa com diarreia 
(aquosa ou sanguinolenta), febre baixa e dores abdominais e de cabeça. 
A enfermidade dura entre dias a três semanas, podendo redundar na 
enterite crônica. Em certas ocasiões, a enterite aguda pode derivar 
também em perfuração intestinal. Em crianças de maior idade e 
adolescentes, a enfermidade se apresenta frequentemente como 
pseudoapendicite (decorrente da inflamação do íleo terminal ou dos 
nódulos linfáticos mesentéricos) acompanhada por febre, mas apenas 
com diarreia. 
Considera-se a infecção por E. enterocolitica como uma zoonose. As 
cepas associadas com maior frequência à enfermidade em humanos 
(biovar 4, sorogrupo O:3) encontram-se exclusivamente em porcos 
(associadas principalmente à língua e à amígdala), sendo frequentes 
também nos abatedouros. Os principais reservatórios são o trato 
intestinal de muitas espécies diferentes de mamíferos e outros animais, 
ainda que a bactéria também se encontre livre no ambiente. A bactéria 
se isola mais frequentemente de produtos derivados de animais de 
granja como os alimentos cárneos (porco, terneiro, cordeiro, aves) e 
lácteos (principalmente leite, creme e sorvetes). Os surtos infecciosos 
por E. enterocolitica são pouco frequentes, sendo associados ao 
consumo de leite (cru ou contaminado após a pasterização), de bucho 
e de queijo de porco e de outros alimentos como brotos de sementes e 
tofu. 
 
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Considera-se a infecção por Yersinia enterocolitica como uma 
zoonose, já que se transmite principalmente de animais vertebrados 
para o homem. 
2.5.1. Patogenicidade 
E. enterocolitica é um agente patogênico entérico e invasivo. Nem todas 
as cepas são igualmente virulentas. Aquelas que provocam infecções 
em humanos possuem um conjunto de fatores de virulência, incluindo 
uma invasina de localização cromossômica e um plasmídeo de 
virulência (pYV). As cepas do biotipo 4B portam ainda duas ilhas de 
patogenicidade. 
E. enterocolitica apresenta tropismo pelo tecido linfoide. A ulceração e 
necrose do epitélio intestinal do íleo distal são comuns, em particular 
no epitélio que recobre os folículos linfáticos (ou placas de Peyer). Com 
frequência, os nódulos mesentéricos aumentam de tamanho e contêm 
zonas necróticas. 
Após a entrada no intestino, algumas poucas células se aderem ao 
epitélio da mucosa intestinal. A invasão do epitélio se dá quase que 
exclusivamente através das células M (estas são células especializadas 
que recobrem as placas de Peyer e desempenham uma função 
importante na captação e na amostragem de antígenos). Após penetrar 
no epitélio, a E. enterocolitica atravessa a membrana basal e alcança o 
tecido linfoide e a lâmina própria, onde provoca uma destruição 
localizada do tecido e a formação de microabscessos. A bactéria se 
dissemina, com frequência, do tecido linfoide aos nódulos 
mesentéricos, onde também forma microabscessos. Se conseguir 
ultrapassar a barreira dos nódulos mesentéricos, dissemina-se pela 
corrente sanguínea, podendo alcançar qualquer órgão, mesmo 
mostrando um tropismo especial pelo tecido linfoide, localiza-se 
preferencialmente no tecido retículo-endotelial do fígado e do baço. 
Ainda que a bactéria seja potencialmente um patogênico intracelular, 
por sua resistência à fagocitose pelos macrófagos (que podem atuar 
como veículos em sua disseminação pelo organismo), nas seções 
histológicas a maioria das células bacterianas aparece livre. 
2.5.2. Fatores de virulência 
E. enterocolitica pode produzir diversos fatores de virulência. Alguns 
localizados no plasmídeo de virulência pYV, enquanto outros se 
localizam em ilhas de patogenicidade cromossômicas (YSA, HPI). A 
seguir, são mencionados alguns dos fatores mais destacáveis. 
a) Enterotoxinas termoestáveis. E. enterocolitica segrega 
enterotoxinas termoestáveis, denominadas Yst (Yst, Yst-b, Yst-c). São 
 
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peptídeos de 30 aminoácidos, cujo extremo carboxila é homólogo ao 
das enterotoxinas termoestáveis das cepas enterotoxigênicas de E. 
coli, Citrobacter freundii e Vibrio cholerae sorotipo não-O1. Estes 
polipeptídeos compartilham o mesmo mecanismo de ação, ativando a 
guanilato-ciclase celular e elevando os níveis intracelulares de GMP. O 
aumento de GMP altera o fluxo e o transporte de eletrólitos nas células 
do intestino, provocando diarreia. 
b) Invasina. É uma proteína de superfície, de 91 kDa, que confere à 
bactéria a capacidade de penetrar no interior de células de mamíferos, 
incluindo células epiteliais e macrófagos. Une-se a proteínas de 
superfícies celulares, incluindo-se as integrinas. A união a integrinas 
estimula a internalização da bactéria. 
c) Adesina YadA. É uma proteína que forma trímeros e que intervém na 
união da bactéria ao muco intestinal e a certas proteínas extracelulares 
como colágeno, laminina e fibronectina. Indiretamente, a união a estas 
proteínas induz também a internalização da bactéria. Além de facilitar 
a aderência e a invasão, a Yad protege contra a opsonização mediada 
pelo complemento. 
d) Proteína Ail. É uma proteína da membrana externa que também 
intervém na aderência e na invasão, e protege a bactéria contra a ação 
bactericida do soro. 
e) Sistema de injeção de proteínas efetoras. E. enterocolitica, assim 
como muitos outros agentes patogênicos, produz um sistema de 
secreção de proteínas de tipo III. Este sistema consta de um conjunto 
de proteínas localizadas na membrana citoplásmica, no espaço 
periplásmico e na membrana externa, a formar um tubo ou canal que 
se estende até a membrana celular da célula-alvo, atravessando-a. 
Através deste tubo ou seringa molecular, a bactéria injeta proteínas 
efetoras diretamente no citoplasma da célula-alvo (figura 1.3). No caso 
da E. enterocolitica, a bactéria injeta um conjunto de proteínas efetoras 
(YopH, E, T, O, P, M) cuja função final é impedir a fagocitose e a morte 
da bactéria pela célula eucariota, inibir a produção de citocinas e induzir 
a morte da célula-alvo. Todos estes mecanismos se destinam a facilitar 
a sobrevivência da Yersinia fora da célula. 
Todos os fatores de virulência da E. enterocolitica permitem-na 
sobreviver e multiplicar-se fora da célula. 
 
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24 
 
 
Figura 1.3: Esquema do sistema de secreção de proteínas na E. 
enterocolitica. 
Fonte: adaptado de Doyle e Beuchat, 2007 
2.6. Cronobacter sakazakii 
Cronobacter sakazakii (anteriormente Enterobacter sakazakii) é um 
agente patogênico emergente e que está trazendo preocupação para a 
saúde pública. Trata-se de um patogênico oportunista, relacionado a 
casos esporádicos de pequenos surtos de sepse, meningite, cerebrite e 
enterocolite necrosante. No entanto, ainda se conhece pouco sobre sua 
ecologia, sua taxonomia, sua virulência e sobre outras características. 
C. sakazakii é um bacilo Gram-negativo que não forma esporos, 
pertencente à famíliaEnterobacteriaceae. É uma bactéria pigmentada 
de cor amarelada, móvel, por flagelos perítricos, anaeróbia facultativa 
e capaz de crescer em um intervalo de temperatura que varia de 6ºC a 
45ºC. 
Esta bactéria encontra-se em muitos ambientes como os aquáticos 
(incluindo-se águas correntes, águas residuárias e fontes termais), o 
solo e a poeira do lar, assim como as indústrias alimentares. Tem sido 
isolada a partir de biofilmes da rede de distribuição de água potável. 
Inativa-se por pasteurização, mastem uma resistência inusual à 
desidratação. Apresenta uma resistência variável ao pH ácido, podendo 
sobreviver em sucos de frutas. Sua capacidade de produzir cápsula e 
formar biofilmes reduz em muito a eficácia de numerosos fatores 
externos como a luz UV, a pressão osmótica, o calor, a desidratação, a 
falta de nutrientes, os ácidos, os detergentes, os biocidas e os 
 
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antibióticos. É capaz de aderir-se às superfícies de materiais 
empregados na produção, no preparo e na administração de alimentos, 
como plásticos, cloreto de polivinila, policarbonato, silicone ou látex (e, 
ainda que menos frequente, no vidro). 
A C. sakazakii contamina muitos alimentos e bebidas de origem vegetal, 
incluindo-se verduras, frutas, legumes, cereais, ervas, especiarias e 
outros produtos vegetais (como cereais, chocolate, fécula de batata, ou 
massa). Faz parte da microbiota endofítica e epifítica de plantas como 
o arroz e a soja, o que explica sua presença nestes alimentos e em 
outros relacionados. 
Também tem sido isolada de muitos animais, sendo parte normal da 
microbiota oral e intestinal dos vertebrados (incluindo o homem), 
sendo isolado da carne e de produtos cárneos de muita diversa origem, 
como camelo, porco, aves, terneiro, ovos, produtos lácteos diversos 
(incluindo-se o leite em pó), e, em menor medida, do pescado. 
Além de infectar muitos alimentos, a C. sakazakii pode manter-se 
aderida a diversas superfícies como plástico, silicone ou látex, entre 
outros. 
A bactéria implanta-se no intestino e provoca alterações 
gastrointestinais mais ou menos severas, como a enterite necrosante 
(figura 1.4). Também atravessa a barreira gastrointestinal e se 
dissemina pelo organismo, chegando a atravessar a barreira 
hematoencefálica. A infecção pode ocasionar diversas sequelas 
neurológicas, incluindo-se abscessos cerebrais, necrose do tecido 
cerebral e liquefação da matéria branca do cérebro (ventriculização), 
hemorragias cerebrais e encefalomalacia cística. 
 
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Figura 1.4: Esquema da patogênese da C. sakazakii. 
Fonte: adaptado de Doyle e Beuchat, 2007. 
A C. sakazakii tem provocado enfermidades a afetarem todos os grupos 
de idades. A infecção em adultos é muito menos severa e mais 
frequente em pessoas com alguma enfermidade subjacente ou 
imunodeprimidas. 
O índice de mortalidade entre crianças tem chegado a ser de até 50%. 
Ainda que a mortalidade tenha se reduzido a 20%, a infecção pode 
provocar uma morbilidade importante sob a forma de deficiências 
neurológicas, especialmente entre os afetados por meningite e por 
cerebrite bacteriana. Da distribuição por idades dos casos notificados, 
deduz-se que os lactentes (de idade inferior a um ano) estão expostos 
a um risco particular. Entre os lactentes, os que correm o maior risco de 
infecção por C. sakazakii são os recém-nascidos (de menos de 28 dias), 
em particular os prematuros com baixo peso ao nascerem ou com 
imunodepressão. Também estão sob risco os lactentes cujas mães são 
HIV-positivas, em virtude de poderem exigir especificamente 
preparados para lactentes e por poderem estar mais suscetíveis à 
infecção. Isto, junto com o baixo peso ao nascer, pode ser motivo de 
especial preocupação em alguns países em desenvolvimento nos quais 
a proporção de tais lactentes seja superior à dos países desenvolvidos. 
Os dados publicados sobre os lactentes afetados por C. 
sakazakii indicam que cerca da metade deles tinha um peso, ao nascer, 
inferior a 2 kg e que dois terços eram prematuros, tendo nascido com 
menos de 37 semanas de gestação. 
 
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27 
 
É também provável que os lactentes imunodeprimidos ou medicamente 
fracos sejam mais suscetíveis às infecções por C. sakazakii. Também se 
tem observado casos de bacteremia por C. sakazakii entre lactentes 
maiores e lactentes em casa. Nas fezes ou na urina de lactentes 
assintomáticos também se tem detectado a presença de C. sakazakii e 
se tem demonstrado sua presença nas fezes durante 18 semanas. O 
estômago dos recém-nascidos, em particular dos prematuros, é menos 
ácido que o dos adultos e, possivelmente, este seja um fator importante 
a contribuir para a sobrevivência da infecção por C. sakazakii nos 
lactentes. 
C. sakazakii é mais frequente em pessoas com alguma enfermidade 
subjacente ou imunodeprimidas. Os lactantes podem ser duplamente 
suscetíveis. 
Ainda que em muitos casos se desconheça o reservatório de C. 
sakazakii, em um número crescente de relatórios tem-se estabelecido 
que os preparados em pó para lactentes são fontes e veículos da 
infecção. Em várias pesquisas de surtos de infecção por C. sakazakii em 
recém-nascidos e em unidades de cuidados intensivos neonatais, os 
pesquisadores conseguiram demonstrar uma associação estatística e 
microbiológica entre a infecção e o consumo de preparados em pó para 
lactentes. Em dois desses surtos observou-se que os preparados de 
potes do mesmo lote de fabricação não abertos antes também 
continham C. sakazakii. 
A frequência de contaminação intrínseca dos preparados em pó para 
lactantes por C. sakazakii é motivo de preocupação, mesmo que os 
níveis desta contaminação intrínseca pareçam normalmente muito 
baixos. Ainda que se supusesse que as falhas de higiene no preparo ou 
na exposição prolongada a temperaturas não refrigeradas possam dar 
lugar a um aumento nos níveis de contaminação, no momento do 
consumo, considera-se que inclusive níveis muito baixos de C. 
sakazakii nos preparados em pó para lactentes (<3 ufc/100 g) 
representam risco de infecção. 
Em dois dos surtos, verificou-se que o equipamento industrial utilizado 
na preparação dos produtos era a origem da contaminação. Tem-se 
identificado C. sakazakii no entorno das instalações de produção de 
leite em pó e em outras instalações de produção de alimentos, assim 
como nos lares. 
A FAO, por meio de sua reunião de especialistas sobre C. sakazakii em 
alimentos para lactentes, formulou um conjunto de recomendações: 
 Nas situações em que não se amamenta os lactentes, devem-se 
advertir periodicamente as pessoas encarregadas de cuidá-los, 
 
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28 
 
em particular, quando se tratando de lactentes sob alto risco, de 
verificar que os preparados em pó para lactentes sejam 
produtos esterilizados, não estando contaminados por agentes 
patogênicos que possam provocar enfermidades graves; deve-
se fornecer a elas informação que possa reduzir o risco. 
 Além disso, sempre que possível e viável, que sejam preparados 
líquidos estéreis do ponto de vista comercial ou preparados que 
tenham sido submetidos a um procedimento eficaz de 
descontaminação no lugar onde são utilizados (por exemplo, 
usando-se água fervente para reconstituir o preparado ou 
aquecendo o já reconstituído). 
 Devem ser elaboradas diretrizes para a preparação, utilização e 
manejo dos preparados para lactentes a fim de se reduzir ao 
mínimo o risco. 
 Deve-se incentivar a indústria da alimentação infantil a preparar 
para os grupos de alto risco uma variedade maior de produtos 
alternativos estéreis do ponto de vista comercial. 
 A indústria da alimentação infantil deve estudar a possibilidade 
de aplicar um programa eficaz de supervisão do meio ambiente 
e o uso de testes de enterobacteriáceas, em vez dos de 
coliformes, como indicador do controle higiênico nas cadeias de 
produção das fábricas. 
 Ao revisar seu código de práticas, o Codex deve abordar melhor 
os riscos microbiológicos ligados aos preparados em pó para 
lactentes e, considerando necessário, incluir o estabelecimento 
de especificações microbiológicas apropriadas ao combate à C. 
sakazakiiem tais preparados. 
 A FAO ea OMS devem ocupar-se com as necessidades 
particulares de alguns países em desenvolvimento e estabelecer 
medidas eficazes, visando reduzir ao mínimo o risco nas 
situações em que se possam utilizar sucedâneos do leite 
materno em circunstâncias excepcionalmente difíceis, por 
exemplo, na alimentação de lactentes de mães HIV-positivas de 
lactentes com baixo peso ao nascerem. 
 Deve-se promover a utilização de métodos validados 
internacionalmente de detecção e tipificação molecular para C. 
sakazakii e outros microrganismos com ele relacionados. 
 Há que fomentar a pesquisa e a notificação das fontes e dos 
veículos de infecção por C. sakazakii e por outras 
enterobacteriáceas, incluídos os preparados em pó para 
lactentes. Isto pode compreender o estabelecimento de uma 
rede baseada em laboratórios. 
 Deve-se promover a pesquisa no intuito de se conhecer melhor 
a ecologia, a taxonomia, a virulência e outras características 
da C. sakazakii e a maneira de reduzir seu nível nos preparados 
em pó reconstituídos para lactentes. 
 
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29 
 
A FAO e a OMS devem ocupar-se com o estabelecimento de medidas 
eficazes voltadas a reduzirem ao mínimo o risco de infecção em 
situações nas quais se utilizam substitutos do leite materno de um 
modo indispensável. 
2.7. Vibrio 
Algumas espécies são: 
a) Vibrio parahaemolyticus. É uma bactéria com forma bacilar 
ligeiramente curvada, sem esporos nem cápsulas, com um flagelo polar, 
Gram-negativo, anaeróbio facultativo. Cresce idealmente em pH que 
varia de 7,5 - 8,5 e em um intervalo de temperatura entre 15º e 43ºC. 
Inativa-se facilmente pelos tratamentos térmicos. É uma bactéria 
halófila, capaz de crescer sob concentrações de sal de 1% a 8%. 
Predomina em águas costeiras e estuarinas quando sua temperatura é 
superior a 15ºC, razão pela qual se a isole preferencialmente da água 
no verão. 
O desenvolvimento desta bactéria é muito rápido, com um tempo de 
geração de 10 a 15 minutos, o que faz com que sua presença em 
pequeno número no pescado ou no marisco recém-capturado se 
transforme numa elevada cifra ao cabo de algumas horas sob 
temperatura favorável. O V. parahaemolyticus produz uma 
gastroenterite aguda ao se ingerir pescados ou mariscos crus, 
insuficientemente cozidos ou contaminados depois de seu preparo 
culinário. Os sintomas mais frequentes são diarreia, dores abdominais, 
náuseas e vômitos. A mortalidade é muito baixa. 
b) Vibrio vulnificus. É outra espécie relacionada e que provoca 
toxinfecções alimentares graves, associadas principalmente ao 
consumo de ostras cruas e de outros moluscos. Peculiarmente, a 
infecção por esta bactéria cursa com febre, calafrios e náuseas, mas 
geralmente sem diarreia. A mortalidade é elevada, entre 40% e 60% dos 
casos. 
c) Vibrio cholerae. Compreende bacilos pequenos (0,5 x 5 micra), 
encurvados, móveis por um flagelo polar. Não capsulados nem 
esporulados. Cresce em um intervalo de temperatura entre 16ºC e 
42ºC, sendo a ideal a de 37ºC. Seu pH ideal de crescimento gira entre 
7,4 e 9,6, com um mínimo de 6,8 e um máximo de 10,2. Tem exigências 
nutricionais simples e cresce rapidamente. É sensível ao calor, assim 
como aos detergentes e desinfetantes. 
 
 
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30 
 
Vibrio cholerae é o agente causador do cólera epidêmico ou asiático, 
enfermidade diarreica estritamente humana e considerada uma praga 
por muitos anos. São conhecidos cerca de 200 sorogrupos desta 
bactéria, baseados no antígeno O (lipopolissacarídeo). Os antígenos 
flagelares (H) não são úteis à tipagem desta bactéria. A maioria das 
cepas não provoca diarreias epidêmicas. 
O principal agente causador do cólera epidêmico e pandêmico é o 
sorogrupo O1. As cepas patogênicas deste serogrupo se caracterizam 
por produzirem a toxina colérica (Ctx), que se descreverá mais adiante. 
Este sorogrupo pode subdividir-se também em sorotipos (Ogawa e 
Inaba) e biotipos (biotipo clássico e O Tor). As cepas ambientais do 
sorogrupo O1 com frequência não produzem toxina colérica e são 
consideradas não patogênicas, ainda que se tenham associado, 
ocasionalmente, a casos de diarreia ou de infecções extraintestinais. 
O sorogrupo O139 (ou sorogrupo de Bengala) também produz toxina 
colérica, mas é capsulado. Este sorogrupo tem provocado epidemias na 
Índia, mas não tem chegado a ser pandêmico. 
Há, ainda, outros sorogrupos (distintos do O1 e do O139) que foram 
relacionados a diarreias esporádicas por consumo de moluscos e que 
provocam diversas infecções extraintestinais (como septicemia, 
infecções de feridas, ou otite, geralmente por contato com águas 
contaminadas). Mesmo que a maioria não produza a toxina colérica, 
pode produzir outros tipos de toxinas. 
2.7.1. Reservatórios 
O V. cholerae faz parte da microbiota normal de vida livre em estuários. 
As cepas de sorotipo distintos de O1 e O139 são as mais frequentes. 
Pode colonizar a superfície do zooplâncton (copépodes) e outros 
organismos aquáticos (jacinto d'água, algas filamentosas, insetos, etc.). 
É capaz de persistir no ambiente graças à formação de biofilmes e à 
entrada no estágio de viável, porém não cultivável. Em humanos, a 
bactéria sobrevive durante curtos períodos de tempo. As pessoas 
infectadas liberam quantidades maciças nas fezes (por exemplo, um 
paciente que libere entre 5 e 10 litros de diarreia pode liberar de 1011 a 
1013 células de V. cholerae). Após cessarem os sintomas, em ausência 
de tratamento com antibióticos, os pacientes podem continuar 
liberandovibriões durante 1 ou 2 semanas. Por outra parte, em áreas 
endêmicas podem ocorrer infecções subclínicas (que duram cerca de 
uma ou duas semanas). Os cuidadores de pessoas enfermas também 
podem ser portadores da bactéria. Tem-se isolado esporadicamente 
nas fezes de animais domésticos. 
 
 
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31 
 
2.7.2. Transmissão 
Os surtos infecciosos por V. cholerae se associam, claramente, ao 
consumo de água e de alimentos contaminados (crus, 
insuficientemente cozidos ou recontaminados), sendo a segunda via de 
transmissão a mais importante nos países desenvolvidos. Às vezes, é 
difícil distinguir entre ambas as fontes de contaminação, pois, com 
frequência, emprega-se água contaminada para preparar os alimentos. 
O espectro de alimentos implicados na transmissão desta bactéria inclui 
caranguejo, camarões, peixe cru, mexilhões, amêijoas, ostras, carne de 
porco, papa de milho, arroz, leite de coco congelado, vegetais crus e 
frutas regadas ou lavadas com águas contaminadas. Os principais 
alimentos implicados têm um pH neutro ou alcalino. O pH do alimento, 
assim como o conteúdo de quitina, protege a bactéria durante seu 
trânsito pelo estômago. 
2.7.3. Toxinas 
A toxina colérica (Ctx) é formada por dois tipos de subunidades: A (u 
holotoxina), com atividade enzimática ADP-ribosiltransferase e NAD-
glicohidrolase, e pela subunidade B, que serve para unir a subunidade 
A à célula. A subunidade A consta de um polipeptídeo de 27,2 kDa, que 
é hidrolizado em duas cadeias, A1 e A2 (de 21,8 e 5,4 kDa) unidas por 
uma ponte dissulfeto. A subunidade B consta de 103 aminoácidos (11,6 
kDa). A Ctx é formada por cinco subunidades B idênticas e por uma 
subunidade A. Os genes que codificam para a toxina, CtxA e CtxB, 
pertencem a um fago filamentoso (CTXM) e capaz de incorporar tais 
genes por transdução às cepas selvagens. 
O receptor de Ctx é o gangliosídeo GM1. Esta forma de gangliosídeo se 
origina a partir de outros gangliosídeos maiores, por ação de uma 
neuraminidase produzida pela bactéria, o que facilita a união da toxina. 
A união do pentâmero da toxina a GM1 estimula a formação de 
vesículas endocíticas e a internalização do complexo da toxina. A toxina 
internalizada viaja através do aparelho de Golgi e do retículo 
endoplásmico.A subunidade A1 da toxina é liberada no citossol, onde 
provoca uma ADP-ribosilação irreversível da subunidade A da proteína 
Gs. A Ctx A1 transfere a fração ADP-ribose do NAD a um resíduo 
específico de arginina de Gs. Esta proteína G regula o complexo 
adenilato ciclase. O resultado é a ativação da adenilato ciclase e a 
elevação dos níveis intracelulares de cAMP. Este, por sua vez, ativa a 
proteína cinase A, que fosforila para o principal canal de cloro das 
células epiteliais. O aumento da secreção de cloro nas células da cripta 
e a queda na captação de cloro e de sódio pelas microvilosidades (cujo 
mecanismo se desconhece) provocam um gradiente osmótico que 
libera água à luz do intestino. 
 
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32 
 
A perda maciça de água ultrapassa a capacidade de absorção do 
intestino, dando, como resultado, diarreia. Esta é a via clássica de 
atuação da toxina colérica. Além disso, a toxina exerce outros efeitos ao 
nível celular (incluindo a produção de prostaglandinas e a estimulação 
do sistema nervoso entérico) que poderiam contribuir para aumentar a 
secreção. 
O V. cholerae pode produzir ainda outras toxinas, como a toxina Zot 
(zonula occludens toxin) e a toxina acessória do cólera (Ace). A Zot 
aumenta a permeabilidade da mucosa do intestino delgado, atuando ao 
nível das uniões intercelulares (zonula occludens). A toxina Ace provoca 
perdas de líquido no íleo sob ensaios laboratoriais. Os genes para ambas 
as toxinas situam-se imediatamente acima do gene ctx, razão pela qual 
se pense que também façam parte do fago filamentos CTXM. Além 
destas toxinas, tem sido descritos outros componentes como a 
protease/hemaglutinina solúvel (HA/P), a hemolisina (ou citolisina das 
cepas O Tor), ou a toxina RtxA. 
2.8. Campylobacter 
Campylobacter jejuni é a principal espécie do gênero Campylobacter. É 
formada por bacilos curvados ou em espiral, Gram-negativos, móveis 
por flagelos polares, mesófilos e microaerófilos. É uma bactéria sensível 
aos tratamentos térmicos, assim como ao pH ácido e aos desinfetantes 
de uso comum. Também é sensível aos fatores ambientais, como a 
dessecação ou a presença de oxigênio. Não cresce sob temperatura 
inferior a 30ºC e requer condições de microaerofilia. Portanto, é pouco 
provável que sobreviva durante tempo prolongado fora do hospedeiro. 
C. jejuni (assim como a espécie C. coli, com menor frequência) provoca 
transtornos diarreicos (sob a forma de diarreia aquosa ou não, podendo 
ser sanguinolenta) que podem cursar com febre, dores abdominais, 
náuseas, dores de cabeça e musculares. Os sintomas aparecem 2 a 5 
dias após a ingestão de água ou alimentos contaminados. A 
enfermidade dura de 7 a 10 dias e, na maioria dos casos, remete sem 
tratamento. Em certas ocasiões, pode apresentar-se como um quadro 
de apendicite aguda, levando a pessoa a ser submetida a uma 
intervenção desnecessária. Também pode dar origem a diversas 
complicações: bacteremia, bursite, infecções na urina, meningite, 
endocardite, peritonite, pancreatite, eritema nodoso, aborto, sepse 
neonatal, colite recorrente, artrite reativa, síndrome hemolítica-
urêmica e síndrome de Guillain-Barré (uma alteração de tipo 
imunológico que afeta o sistema nervoso periférico). Os mais 
suscetíveis de sofrerem infecção por Campylobacter são as crianças (de 
idade inferior a 5 anos) e os jovens adultos (15-29 anos). 
 
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A campilobacteriose mostra uma clara incidência sazonal. Os surtos 
epidêmicos por consumo de leite ou água contaminados são mais 
frequentes na primavera e no outono, enquanto os casos esporádicos 
são claramente mais frequentes nos meses de junho a setembro. 
2.8.1. Transmissão 
A Campylobacter é a principal causa de infecções entéricas zoonóticas 
na maioria dos países desenvolvidos. O principal reservatório desta 
bactéria é o trato digestivo de mamíferos selvagens e domésticos, de 
aves, pássaros, vacas, ovelhas, cavalos, porcos, coelhos, cães e gatos 
pequenos. A espécie C. jejuni predomina em aves de granja, ao passo 
que a C. coli predomina em porcos. A transmissão se dá principalmente 
por ingestão de alimentos ou de água contaminados (especialmente 
pelo consumo de carne de aves assim como de outros tipos de carne 
pouco cozida ou mal assada, de mariscos crus, de leite ou de produtos 
lácteos não pasteurizados e de águas superficiais) e, em menor grau, 
por contato direto com animais vivos ou mortos contaminados (por 
exemplo, manipulação de carne crua de aves). 
A espécie C. jejuni predomina em aves de granja, ao passo que a C. 
colipredomina em porcos. 
Entre os principais fatores de risco de contrair a enfermidade, 
destacam-se: 
 Consumo de aves: carne e fígado de aves de granja, frango cru 
ou pouco cozido; frango cozido, frango processado, frango 
assado. 
 Consumo de outros alimentos e bebidas: carne assada, carne 
pouco cozida, leite cru, leite em contato com pássaros ou com 
outros animais, salada de verduras, uvas, água não potabilizada, 
água da chuva, água de zonas recreativas. 
 Outros fatores de risco são: contato com animais domésticos ou 
de granja, problemas domésticos com o sistema de águas 
residuárias e enfermidades subjacentes, como diabetes, ou 
acidez gástrica reduzida em razão de tratamentos 
farmacológicos. 
As principais medidas de prevenção incluem um correto cozimento dos 
alimentos e a adoção de medidas de higiene adequadas durante a 
manipulação de alimentos crus que possam estar contaminados pela 
bactéria. 
 
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Figura 1.5: Esquema das rotas de transmissão da Campylobacter. 
 
2.9. Listeria monocytogenes 
A Listeria monocytogenes é uma bactéria Gram-positiva, de forma 
bacilar, com uma temperatura ideal de crescimento de 35ºC, mas capaz 
de crescer em um intervalo de temperatura entre 1ºC e 45ºC. Sua 
capacidade para proliferar em condições de refrigeração (psicrotrofia) 
constitui um dos principais fatores de risco para sua transmissão pelos 
alimentos. Cresce bem em um intervalo de pH de 5,1 - 9,6, ainda que 
em condições de laboratório se tenha descrito seu crescimento sob pH 
4,4. Desenvolve-se bem sob uma moderada concentração de sal (6,5% 
NaCl), e pode desenvolver-se, também, sob concentrações muito 
superiores (de 10% a 12%), nas quais consegue sobreviver por longos 
períodos de tempo, especialmente sob baixa temperatura. É muito 
resistente à desidratação e sobrevive bem no ambiente, incluindo 
ambientes pobres em nutrientes. Nas ervas, na areia, na terra, na palha 
e em outros produtos, pode sobreviver semanas, e em certas ocasiões, 
meses. Destrói-se a 72ºC, num tempo de 10 segundos, ainda que as 
formas intracelulares ou associadas a partículas de matéria orgânica 
possam ter uma superior resistência ao tratamento térmico. O habitat 
das listerias é o solo, as águas superficiais e residuárias, os vegetais, a 
silagem, e intestino do homem e de outros mamíferos, ainda que 
também se encontrem com grande frequência nas instalações de 
processamento de alimentos. 
 
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35 
 
Há uma elevada porcentagem de portadores sadios que eliminam o 
bacilo por via fecal. Nas indústrias alimentícias, acantona-se, formando 
biofilmes, onde resiste melhor aos tratamentos de desinfecção, e a 
partir de onde se transmite para os alimentos. Os deságues das 
indústrias alimentícias são frequentes focos de L. monocytogenes. 
A capacidade de proliferação da L. monocytogenes em psicrotrofia 
constitui um dos principais fatores de risco para sua transmissão pelos 
alimentos. 
A Listeria monocytogenes se tornou um dos agentes patogênicos mais 
importantes transmitidos pelos alimentos nos últimos 25 anos. O 
aumento na frequência de infecções poresta bactéria é o resultado de 
uma interação complexa entre diferentes fatores que refletem as 
mudanças apresentadas pela sociedade: 
 Melhorias na medicina, na saúde pública e no campo da nutrição 
que trouxeram como consequência uma maior esperança de 
vida, sobretudo nos países desenvolvidos (aumentando deste 
modo o número de pessoas suscetíveis). 
 Aumento da população imunodeprimida (AIDS, transplantes, 
etc.). 
 Mudanças nos hábitos de produção, com uma maior 
centralização da produção e do processamento, com a 
globalização do mercado de alimentos e com o emprego 
generalizado da refrigeração como método de conservação 
alimentar. 
 Mudanças nos hábitos de consumo, com uma maior preferência 
pelos alimentos prontos para consumo, com aspecto fresco, 
minimamente processados, refrigerados ou congelados, e que 
apenas exigem ser cozidos antes do consumo. 
Atendendo aos antígenos de superfície, distinguem-se vários serovares 
e sorotipos entre as cepas de L. monocytogenes. As mais frequentes nos 
alimentos pertencem aos tipos 1/2a, 1/2b e 4b. O sorotipo 4b provoca 
infecções mais graves. Os indivíduos mais suscetíveis à listeriose são as 
pessoas imunodeficientes, com uma taxa de mortalidade que pode 
alcançar os 20%. Quando afeta pessoa sadias, geralmente cursa como 
uma septicemia benigna, com febre e mal-estar geral, com ou sem 
sintomatologia intestinal (gastroenterite). Também pode provocar 
outras complicações muito mais graves, como septicemia aguda, 
meningite ou meningoencefalite. Em grávidas, pode provocar abortos 
entre o quinto e o sexto mês, ou o nascimento de crianças com 
meningite ou septicemia. 
A rota natural de entrada da L. monocytogenes em humanos é pelo 
trato gastrointestinal (ainda que também se possa transmitir por via 
 
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cutânea). A bactéria infecta as células epiteliais do intestino, induzindo 
sua própria fagocitose. A partir daí, a bactéria se dissemina, pelo 
sangue, a outros órgãos, como o fígado e o baço, onde é internalizada 
pelos macrófagos, nos quais sobrevive e se multiplica (figura 2). A partir 
destes focos primários, dissemina-se para os nódulos linfáticos. Nestas 
etapas iniciais, se a pessoa mostra uma boa resposta imunológica de 
linfócitos T, a bactéria é eliminada. Se não, continua o processo de 
infecção. Além do epitélio intestinal, a L. monocytogenes tem a 
capacidade de atravessar a barreira materno-fetal, originando 
abscessos de placenta, corioamnionite e, finalmente, infecção do feto. 
Também pode atravessar a barreira hematoencefálica e alcançar o 
sistema nervoso central, provocando meningite, encefalite e abscessos 
cerebrais. Como se vê, a infecção por L. monocytogenes não se 
restringe ao lugar de entrada, disseminando-se por diversos órgãos e 
tecidos. Na maioria deles, a bactéria se localiza no interior das células, 
graças a sua capacidade de induzir a fagocitose, inclusive em células que 
não são fagocíticas. 
L. monocytogenes cresce e se multiplica dentro da célula graças a sua 
capacidade de induzir a fagocitose, mesmo em células não fagocíticas. 
 
 
Figura 2: Esquema de infecção por L. monocytogenes. 
 
 
 
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37 
 
No processo de patogênese da L. monocytogenes, distinguem-se várias 
etapas, em cada uma das quais intervindo fatores de virulência 
definidos (figura 2.1): 
 Adesão. 
 Entrada. 
 Lise do vacúolo fagocítico. 
 Movimento de uma célula para outra. 
O processo de aderência, assim como a entrada, é mediado pela 
interação entre a internalina A (InlA), situada na superfície da bactéria, 
e a cadherina E, da superfície da célula epitelial. Ademais, estão 
implicados outros produtos gênicos como a proteína ActA, responsável 
pela mobilidade, mediante formação de filas de actina. 
Após a internalização, a Listeria fica no interior de um vacúolo que é 
lisado por ação, pelo menos, da listeriolisina O (LLO) junto a duas 
fosfolipases de tipo C (PLC): uma fosfoinositol fosfolipase (PI-PLC), e 
uma fosfolipase de amplo espectro (PC - PLC). Deste modo, a bactéria 
neutraliza os mecanismos de defesa das células fagocíticas. Uma vez 
livre no citoplasma, a Listeria se multiplica rapidamente, com um 
tempo de geração de aproximadamente uma hora. 
A L. monocytogenes apresenta a capacidade de invadir os tecidos, 
estendendo-se de umas células infectadas para outras sadias. Para isso, 
a bactéria se move no interior da célula, sendo impulsionada por uma 
fila de actina (ou cauda de cometa), formando uma protuberância que 
se injeta na célula vizinha. Essa protuberância é fagocitada pela célula 
vizinha, ficando a bactéria englobada num fagossomo rodeado por uma 
dupla membrana. Em seguida, a bactéria lisa o fagossomo e se 
multiplica no citoplasma da célula recém-infectada. 
A proteína responsável pela formação de filas de actina, ActA, localiza-
se em um extremo da célula e interage com um complexo proteico da 
célula hospedeira, que promove a polimerização da actina e a formação 
de um filamento proteico que impulsiona a célula em direção oposta. 
Este mecanismo de movimento tem sido descrito também com se 
apresentando em outros agentes patogênicos intracelulares. 
 
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38 
 
 
 
Figura 2.1: Esquema do processo de infecção celular 
por L. monocytogenes. 
Fonte: adaptado de Doyle e Beuchat, 2007. 
2.9.1. Transmissão 
Os casos de listeriose se associam, principalmente, aos alimentos 
prontos para consumo, tais como o leite cru ou insuficientemente 
pasteurizado e os produtos elaborados com ele, assim como o queijo 
(principalmente, os macios), carne, salsichas e outros produtos cárneos 
(como os fatiados), e alimentos marinhos crus ou ligeiramente 
preservados (como o salmão defumado). Também se têm descrito 
surtos de listeriose associados ao consumo de vegetais crus como frutas 
e hortaliças. 
a) Leite e produtos lácteos. O leite cru é um alimento de risco para a 
transmissão de L.monocytogenes. A prevalência desta bactéria no leite 
sem processar oscila entre 1% e 13%, enquanto nas instalações de 
processamento oscila entre 7% e 28%. Portanto, o leite cru e os 
produtos elaborados com leite cru comportam um elevado risco de 
listeriose. 
A contaminação do leite se dá: 
• Do solo à silagem: a Listeria pode sobreviver no solo seco por 
mais de 2 anos. Daí passa a contaminar a forragem e, 
posteriormente, a silagem. Na silagem, multiplica-se, até que a 
acidificação não caia abaixo de pH 5, ainda que possa sobreviver 
 
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nestas condições durante mais de um ano. 
• Da silagem às fezes: o animal ingere a Listeria junto com a 
silagem, que se multiplica no aparelho digestivo ou que transita 
por ele, passando às fezes. Nestas, persistem entre três meses e 
um ano. 
• Das fezes ao leite: o esterco dos currais suja os mamilos, e 
a L.monocytogenes passa ao leite. 
A Listeria pode sobreviver no solo seco por mais de 2 anos. 
Por outra parte, a capacidade desta bactéria de proliferar-se em 
produtos lácteos crus refrigerados é um fator de risco considerável. 
Inclusive em produtos com níveis iniciais não detectáveis, a bactéria 
pode alcançar doses infecciosas após um armazenamento prolongado. 
O tratamento de pasteurização a 71ºC, durante 15 segundos, é muito 
eficaz, ainda que alguns autores tenham detectado células 
sobreviventes a este tratamento, e se bem com uma frequência muito 
baixa. Não obstante, no leite tratado termicamente, esta bactéria pode 
crescer de maneira muito rápida, inclusive sob refrigeração. O leite 
tratado pode sofrer uma contaminação cruzada através das linhas de 
embalamento, do maquinário ou do ambiente. No leite contaminado 
após o tratamento de pasteurização (assim como nosprodutos 
elaborados com ele), a L.monocytogenes pode alcançar concentrações 
elevadas num curto tempo sob condições de abuso de temperatura. 
Durante o processo de elaboração do queijo, 
a L. monocytogenes sobrevive graças a sua resistência relativa às 
oscilações de temperatura, a sua tolerância ao sal, e a sua capacidade 
de multiplicar-se em temperaturas frias. Ao início do processo de 
fabricação, a L. monocytogenes pode crescer em presença dos cultivos 
iniciadores, ainda que de forma mais lenta que no leite normal. 
Posteriormente, a maioria das células fica retida na coalhada, na qual 
podem multiplicar-se (como no queijo feta) ou ser inativada (como 
no Cottage). Durante a maturação, a concentração de listerias pode 
aumentar (como no Camembert), cair gradualmente (Cheddar), ou cair 
rapidamente e depois estabilizar-se (como no queijo azul). O consumo 
de queijo fresco é considerado um fator de risco para as pessoas mais 
suscetíveis à listeriose. Outra fonte de contaminação do queijo são as 
salas de maturação, nas quais a prevalência de L. monocytogenes pode 
ser elevada. 
b) Carnes. A multiplicação de L. monocytogenes em carnes e produtos 
cárneos depende do tipo de carne, do pH e da presença ou não de 
microbiota competidora. A carne de aves suporta melhor o crescimento 
desta bactéria, comparativamente, enquanto as salsichas fermentadas 
de maneira correta não permitem sua multiplicação. 
 
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40 
 
A contaminação do tecido muscular pode provir do próprio animal, 
sendo ele um portador sintomático ou assintomático, ou por 
contaminação cruzada após o abate. Já que a L. monocytogenes tende 
a concentrar-se e a multiplicar-se nos rins, no fígado, no baço e nos 
gânglios linfáticos dos animais infectados, o consumo desses órgãos 
pode resultar mais perigoso do que o consumo da carne dos músculos. 
A L. monocytogenesse une fortemente à superfície da carne crua, sendo 
difícil eliminá-la e inativá-la. Ademais, multiplica-se rapidamente nos 
produtos cárneos (incluindo-se a carne de terneiro embalada a vácuo) 
sob pH próximo a 6, mas apenas cresce sob pH 5. Os alimentos prontos 
para consumo que foram submetidos ao tratamento térmico, seguido 
de esfriamento em salmoura antes de serem embalados apresentam 
um alto risco de multiplicação desta bactéria, pela ausência de 
microbiota competidora. Nas indústrias frigoríficas, detectam-se cepas 
ambulantes e cepas residentes de L. monocytogenesque podem 
permanecer na fábrica durante anos. 
O consumo dos órgãos internos dos animais infectados com L. 
monocytogenespode ser mais perigoso do que o consumo de sua 
carne muscular. 
c) Produtos marinhos. A L. monocytogenes sobrevive e se prolifera 
bastante bem nos alimentos marinhos (incluindo-se produtos frescos, 
congelados ou processados). Produtos como camarões, mexilhões 
defumados, sucedâneos da carne de caranguejo, salmão e truta 
defumados têm sido relacionados a surtos de listeriose. Os principais 
produtos marinhos com potencial risco de causarem listeriose são: 
 Moluscos, incluindo mexilhões frescos e congelados, amêijoas e 
ostras; 
 Peixe cru; 
 Produtos marinhos levemente preservados, como peixe 
salgado, marinado, fermentado ou defumado; 
 Produtos de pescados e crustáceos submetidos a tratamentos 
térmicos suaves. 
 
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Figura 2.2: Esquema da transmissão de L. monocytogenes na cadeia 
alimentar. 
d) Alimentos vegetais. Ainda que com menor frequência, os alimentos 
vegetais estão também implicados na transmissão 
de L. monocytogenes. Entre eles, destacando-se a alface. O risco de 
transmissão desta bactéria por alimentos vegetais deve-se a vários 
fatores: 
- L. monocytogenes vive no meio ambiente, podendo estar associada a 
material vegetal, à água, ao solo e às fezes animais; 
- Os tratamentos de lavagem não eliminam a bactéria da superfície dos 
vegetais. Com frequência, o consumidor não lava este tipo de alimentos 
antes de seu consumo; 
- O equipamento de processamento pode ser uma fonte importante de 
contaminação; 
- As superfícies de corte e os tecidos danificados permitem a saída de 
nutrientes, que facilitam o crescimento desta bactéria; 
- A maioria dos alimentos vegetais é consumida crua, ou ainda como 
alimentos crus processados refrigerados (por exemplo, as saladas de 
verduras). 
- As cifras iniciais de Listeria podem elevar-se durante a armazenagem 
prolongada do produto sob refrigeração. 
 
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42 
 
2.10 Staphylococcus aureus 
O gênero Staphylococcus é formado por cocos Gram-positivos, não 
esporulados, aeróbios ou anaeróbios facultativos. A espécie mais 
importante, S. aureus, tem uma temperatura de desenvolvimento que 
oscila entre 6ºC e 46ºC, sendo ideal a de 37ºC. Multiplica-se num 
intervalo de pH entre 4,2 e 9,3, sendo o ideal o de 7,2. É capaz de crescer 
a uma atividade de água mínima de 0,84. Sobrevive nos alimentos 
dessecados ou congelados, mas se inativa rapidamente sob pH ácidos 
(inferiores a 3) e sob temperaturas de 60ºC, dentro de 5 a 10 minutos. 
A intoxicação estafilocócica é provocada por cepas 
de S. aureus enterotoxigênicas que se encontram no nariz, na garganta, 
na pele e nas feridas cutâneas, inclusive numa porcentagem elevada de 
pessoas sadias que contínua ou intermitentemente são portadoras do 
microrganismo. Os substratos ideais ao crescimento dos estafilococos 
são: leite, pastéis, carnes, embutidos e todos os alimentos proteicos 
com adequado grau de umidade. No entanto, por sua baixa capacidade 
competitiva, não se desenvolve em meios nos quais predominem 
outras bactérias, especialmente as acidolácticas e as psicrotróficas 
habituais, mas o faz de maneira mais fácil naqueles em que a flora foi 
destruída por cocção ou inibida por cloreto de sódio. Também se pode 
encontrá-la no ar, na poeira e nos utensílios de trabalho. Os animais 
constituem-se, igualmente, reservatórios de S. aureus, sendo de 
destacar a pele, os pelos e as penas de animais domésticos e o leite 
tanto procedente de vacas sadias como da maior parte das que se 
apresentam infeccionadas com mastite. 
As cepas patogênicas de S. aureus produzem diferentes tipos de 
toxinas, como hemolisina (α, β, δ, τ), leucocidina e enterotoxinas. A 
intoxicação por S. aureus é uma das causas mais frequentes de 
gastroenterite em âmbito mundial. Ocorrem como resultado da 
ingestão de uma ou mais enterotoxinas estafilocócicas (SEs) pré-
formadas em alimentos contaminados com esta bactéria, daí se 
considerá-la uma intoxicação. A enterotoxina estafilocócica foi descrita 
lá pelos anos da década de 20, e foi a primeira verdadeira enterotoxina 
descrita, ainda que já se conhecendo a toxina botulínica. Diferenciava-
se claramente porque sua atividade não era destruída completamente 
pelos tratamentos térmicos, inclusive a 100ºC, durante 30 minutos. 
Atualmente, são conhecidas diferentes enterotoxinas estafilocócicas e 
suas variantes (SEA, SEB, SEC1, SEC2, SED, SEE, SEF, SEG...), com 
tamanhos compreendidos entre 21,9 e 30,0 kDa. A primeira 
classificação se realizou, atendendo a suas propriedades antigênicas, 
nomeando-se, por ordem alfabética, de acordo com a data de seu 
descobrimento (SEA, SEB, etc.). 
 
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43 
 
Atualmente, os avanços em genômica e proteômica têm permitido 
agrupar as enterotoxinas de acordo com a similitude de suas sequências 
aminoacídicas em três grandes grupos: Grupo I (SEB, subtipos de SEC, e 
as variantes SEG e SEIR); Grupo II (contém as enterotoxinas altamente 
relacionadas SEA, SEIP, SEE, SEIJ, junto com SED); Grupo III (SEI, SEIL, 
SEIK, SEIM, SEIQ). De todas elas, a enterotoxina A é a mais frequente 
nas intoxicações alimentares. 
 
 
Figura2.3: Esquema de intoxicação estafilocócica. 
A produção de enterotoxinas é muito baixa durante a fase exponencial 
de crescimento, mas eleva-se notavelmente ao final dessa fase. A 
quantidade de toxina produzida depende de cada cepa. As 
enterotoxinas SEB e SEC são as que se produzem em maior quantidade, 
alcançando valores de 350 µg/ml. A produção de enterotoxinas é 
regulada no âmbito genético. As enterotoxinas têm uma estrutura 
globular, e são resistentes aos tratamentos térmicos aplicados à maioria 
dos alimentos. Sua estabilidade aumenta quando se encontram em alta 
concentração ou em presença de matéria orgânica como é o caso dos 
alimentos. Às vezes, ocorre intoxicação por consumo de alimentos nos 
quais a bactéria foi inativada pelos tratamentos térmicos ou por outros 
processos tecnológicos, mas não as enterotoxinas. Portanto, é 
importante levar em conta que a ausência da bactéria em alimentos de 
risco não é um critério de segurança. Outra propriedade adicional das 
enterotoxinas é sua resistência às proteases do trato digestivo, 
especialmente à pepsina. Ainda que muitas das enterotoxinas sejam 
sensíveis à pepsina sob pH muito ácido, a neutralização parcial do pH 
pelo alimento lhes proporciona proteção contra ela. 
 
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44 
 
As enterotoxinas da S. aureus são mais resistentes aos tratamentos 
térmicos e a outros processos tecnológicos alimentares que a própria 
bactéria. 
Os sintomas da intoxicação alimentar estafilocócica aparecem após um 
período de incubação curto (2 - 7 horas) e consistem em dores 
abdominais, vômitos, náuseas, diarreia, febre, calafrios e hipotensão. A 
diarreia costuma ser aquosa, às vezes, sanguinolenta. Geralmente não 
cursa com febre, o que indica a ausência de infecção e de toxemia. Em 
alguns casos, podem aparecer dor de cabeça, calafrios e postração. O 
quadro remete sem necessidade de atenção médica na maioria dos 
casos, ou requer administração de fluidos nos casos mais severos. A 
intoxicação mostra sintomas mais severos em crianças e idosos. 
A resposta emética (aparecimento de vômitos) é o resultado da 
estimulação de receptores neuronais no abdômen, cujos impulsos são 
transmitidos pelos nervos vago e simpático, estimulando o centro da 
emese ao nível medular. Após a ingestão da toxina, observam-se 
também mudanças patológicas em diversas partes do trato 
gastrointestinal (sobretudo no âmbito do estômago e do intestino 
delgado), que explicam o estado de gastroenterite provocado pela 
toxina. 
A principal fonte de contaminação dos alimentos são os portadores 
sadios que manipulam alimentos. Outras fontes incluem equipamentos 
e utensílios contaminados, como moedores de carne, facas, folhas de 
serra, e tábuas de corte. As principais causas de intoxicação incluem: 
 Refrigeração inadequada; 
 Preparaçãoo dos alimentos com demasiada antecipação ao 
consumo; 
 Má higiene pessoal (por exemplo, não lavar as mãos ou não 
limpar os instrumentos adequadamente); 
 Uso prolongado de placas calefatoras na hora de servir a 
comida, prática que promove o crescimento da S. aureus e a 
produção de enterotoxina. 
Manipular os alimentos com luvas quando tendo ferimentos e usando-
se máscaras quando se estando resfriado é a principal forma de 
prevenir contra esta intoxicação, além de conservar os alimentos em 
temperatura inferior a 4ºC. Também se devem aplicar medidas de 
controle entre os manipuladores de alimentos, visando-se detectar 
possíveis portadores de cepas toxigênicas. Os animais também são 
importantes fontes de contaminação. Por exemplo, a infecção do tecido 
mamário (mastite). A S. aureus também provoca outras afecções no 
homem (como enterocolites crônicas, septicemias e furúnculos). 
 
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2.11. Clostridium botulinum 
Clostridium botulinum é uma bactéria anaeróbia estrita (e sensível à 
presença de oxigênio). Forma endosporos altamente resistentes ao 
calor, que requerem a aplicação de tratamentos térmicos a 121ºC, 
durante 15 minutos, garantindo-se sua completa inativação. É uma 
bactéria de forma bacilar, Gram-positiva, com um metabolismo de 
caráter fermentativo aceto-butírico-láctico, de maneira que os 
alimentos que o contêm são reconhecidos como contaminados, em 
certas ocasiões, pela produção de gás com odor particular a lembrar o 
do ácido butírico. É uma espécie bacteriana amplamente distribuída na 
natureza: seus esporos estão presentes na poeira, no solo, nos vegetais, 
nos sedimentos dos rios, em lagos, etc. 
A C. botulinum produz uma poderosíssima neurotoxina (com uma dose 
letal LD50 para cobaia de apenas 0,1 ng/kg). Ao ser ingerida com os 
alimentos, a toxina botulínica é absorvida pelo intestino, passa à 
circulação e dali para as terminações nervosas, provocando botulismo. 
A toxina botulínica inibe a liberação de acetilcolina nas terminações 
nervosas, bloqueando assim a estimulação da contração muscular 
(paralisia flácida). Os primeiros sintomas se desenvolvem entre 12 e 36 
horas após a ingestão, manifestando-se náuseas, vômitos, constipação 
intestinal, fraqueza e sequidão na garganta, seguidos por transtornos 
neurológicos: dilatação das pupilas, visão borrosa, dificuldade para 
engolir, debilidade geral e, finalmente, paralisia respiratória e morte. 
 
Figura 2.4: Interação da toxina botulínica (BoNT) ao nível pré-sináptico. 
Fonte: adaptado de Turton et alii, 2002. 
 
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A toxina do Clostridium botulinum provoca uma enfermidade 
conhecida como botulismo. 
Visto que a toxina é pré-formada no alimento, trata-se de uma 
intoxicação. Contudo, os esporos podem germinar também no intestino 
de lactentes, produzindo suficiente toxina para provocar botulismo 
infantil, em cujo caso, tratando-se de uma toxinfecção. Este tipo de 
enfermidade geralmente acomete crianças com menos de um ano, 
tendo sido relacionado ao consumo de mel contaminado com uma 
carga mínima de 103 - 104 esporos/kg. 
O C. botulinum produz sete tipos de neurotoxinas distinguíveis 
sorologicamente, ainda que muito similares em sua ação: A, B, C1, D, E, 
F, e G. A mais frequente é a de tipo A. Além disso, produz duas toxinas 
com atividade ADP - ribosilante: C2 e C3. Em humanos, as principais 
cepas causadoras de botulismo são as produtoras de neurotoxinas de 
tipo A, B e E, e, raras vezes, pelo tipo F. 
Atendendo a suas características fisiológicas, as diferentes cepas 
de C. botulinum classificam-se em quatro grupos: 
 Grupo I. Cepas produtoras de neurotoxinas A, B, e F. São cepas 
proteolíticas, com uma temperatura ideal de crescimento de 
30ºC, mas capazes de crescerem em uma faixa de temperaturas 
a variar entre 10ºC e 48ºC. Crescem sob pH superior a 4,6 e sob 
concentrações de sal inferiores a 10%. 
 Grupo II. Cepas não proteolíticas, produtoras de neurotoxinas B, 
E e F. Vivem em uma temperatura ideal de 30ºC, mas podem 
crescer sob temperaturas tão baixas quanto a de 3,3ºC (são, 
portanto, psicrotróficas). No entanto, seus esporos são muito 
sensíveis ao calor. 
 Grupo III. Cepas do tipo C e D, que só provocam botulismo em 
animais. 
 Grupo IV. Cepas produtoras de neurotoxina G, com uma 
temperatura mínima de crescimento de 10ºC. 
Além das cepas de C. botulinum, também se tem descrito a produção 
de toxina botulínica em cepas das espécies C. butyricum e C. barati. 
Os alimentos que podem conter toxina botulínica são conservas ou 
semiconservas geralmente de fabricação caseira. As conservas de 
alimentos que implicam sua introdução em potes, latas ou bolsas de 
plástico podem favorecer o desenvolvimento de C. botulinum, já que 
estes recipientes oferecem certas condições ideais à germinação dos 
esporos, pela falta de oxigênio e por uma atividade de água 
suficientemente elevada. Daí a necessidade de os alimentos embalados 
seremsubmetidos a processos adequados de esterilização que 
 
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47 
 
destruam os esporos desta bactéria, o que implica submeter os 
alimentos a altas pressões e temperaturas. Estas técnicas são utilizadas 
na indústria de conservas, mas não nas conservas de preparo caseiro, 
sendo esse o motivo de seu consumo ter a consideração de perigoso. 
 
Figura 2.5: Produção e transmissão da toxina botulínica. 
O pH é um fator determinante ao crescimento de C. botulinum, que não 
se desenvolve a um pH inferior a 4,5. Esse é o caso dos alimentos ácidos 
como frutas, sucos de frutas e produtos alinhados com vinagre. Pelo 
contrário, sob pH superiores a 4,5 como o existente em carnes, 
pescados, verduras, pratos preparados em geral, etc., podem haver 
crescimento bacteriano e produção de toxina. 
Os alimentos que com maior frequência estão implicados em casos de 
botulismo são: 
a) Conservas de feijões verdes, pimentas, espinafre, champignons, 
milho, carnes e patês de animais de caça (geralmente de fabricação 
caseira). 
b) Semiconservas, de presuntos cozidos e sobretudo crus, assim como 
de diferentes produtos de charcutaria, salsichas, carnes salgadas e 
semiconservas de pescados. 
c) Os alimentos sous vide (ou alimentos embalados a vácuo e cozidos e 
comercializados na própria embalagem, prontos para consumo) 
merecem uma especial atenção, já que neles se dão as condições 
adequadas ao crescimento do C. botulinum. É importante controlar a 
intensidade dos tratamentos térmicos aplicados, a vida útil do produto, 
 
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48 
 
e a manutenção da cadeia de frio (se bem que as cepas não proteolíticas 
de C. botulinum são capazes de se desenvolver sob condições de 
refrigeração). A presença de outras barreiras secundárias, tais como um 
pH inferior a 4,6 e uma atividade de água inferior a 0,93, aumentam a 
segurança deste tipo de produtos. Não obstante, a presença de outros 
microrganismos pode facilitar o crescimento do C. botulinum quando 
sob pH ácido ou, inclusive, provocar uma elevação do pH, fazendo com 
que esta barreira seja menos rigorosa. 
Para evitar estas intoxicações, é muito importante evitar, sempre, o 
consumo de conservas e semiconservas de origem caseira, presuntos 
curados artesanalmente e produtos de charcutaria feitos em casa. 
Também é recomendável não consumir alimentos procedentes de latas 
amassadas, com pontos oxidados ou fissuras e, muito especialmente, 
de latas que se apresentem estufadas ou que desprendam gás ao se 
abri-las. A toxina botulínica é sensível ao calor e se inativa por 
aquecimento a 80ºC, durante 10 minutos, ou mediante ebulição, 
durante alguns quantos minutos. Já que muitos dos alimentos 
suscetíveis de conterem toxina botulínica são consumidos sem o prévio 
aquecimento, uma das melhores medidas de precaução consiste em 
servir os alimentos imediatamente antes de seu consumo. 
Os endosporos de C. botulinum são ainda mais resistentes às altas 
temperaturas do que suas toxinas. 
2.12. Clostridium perfringens 
Clostridium perfringens é um bacilo Gram-positivo, imóvel, capsulado, 
formador de endosporos, e de metabolismo anaeróbio. Está 
amplamente distribuído na natureza, incluindo o solo, o trato intestinal 
de humanos e animais de sangue quente, e diversos alimentos (como, 
por exemplo, a carne congelada). Os endosporos desta bactéria são 
tolerantes ao estresse ambiental, incluindo o calor, a desidratação e a 
radiação. Isto lhes permite sobreviverem nos alimentos parcialmente 
cozidos ou insuficientemente esfriados depois de cozidos. Apesar de ser 
anaeróbio, e diferentemente de outros clostrídios, tolera a exposição 
moderada ao oxigênio e só requer reduções pequenas do potencial de 
óxido-redução do meio para crescer. Pode produzir moléculas com 
atividade redutora, como a ferredoxina, para modificar o potencial 
redox do ambiente e criar, assim, condições favoráveis a seu 
crescimento.C. perfringens cresce de maneira ideal no intervalo de pH 
compreendido entre 6 e 7, e apenas cresce sob valores de pH inferiores 
a 5 ou superiores a 8,3. 
 
 
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49 
 
A temperatura ideal de crescimento desta bactéria oscila entre 43ºC e 
45ºC. Apresenta um tempo de geração muito curto (inferior a 10 
minutos, em algumas cepas), o que lhe permite proliferar rapidamente 
nos alimentos. Seu crescimento declina rapidamente sob temperaturas 
inferiores a 15ºC, sendo incapaz de crescer a 6ºC. As células vegetativas 
não toleram bem o frio, mas os esporos sim. Quando os alimentos 
refrigerados ou congelados são aquecidos antes de serem servidos, os 
esporos podem germinar e causar toxinfecções. 
As esporas de C. perfringens podem germinar quando se reaquece um 
alimento refrigerado ou congelado que esteja contaminado. 
O C. perfringens provoca uma variedade de enfermidades em humanos 
(incluindo gangrena e toxinfecções alimentares) e animais. Sua 
virulência se deve, em grande parte, à produção de numerosas toxinas, 
várias das quais (como a enterotoxina e a toxina beta) sendo ativas no 
trato gastrointestinal humano. Têm-se descrito pelo menos 14 tipos 
diferentes de toxinas. Posto que cada cepa somente produz um número 
limitado delas, as diferentes cepas podem classificar-se em cinco tipos 
diferentes (A - E) de acordo com sua capacidade de produzir toxinas (α, 
β, ε e ψ). A tipificação se baseia na neutralização das toxinas com 
anticorpos específicos, seguido de teste em cobaia, ainda que, mais 
recentemente, o processo de tipificação tenha se simplificado com o 
emprego de PCR múltipla. 
As cepas de tipo A portam os genes para a produção de toxina (cpe) no 
cromossomo. Também existem cepas de tipo A que levam o gene para 
a toxina em plasmídeos, mas provocando toxinfecções com bem menos 
frequência. Este segundo tipo de cepas provoca, em humanos, outras 
patologias não associadas ao consumo de alimentos, como diarreia 
associada ao tratamento com antibióticos e diarreias esporádicas, assim 
como diarreias em animais. 
Dependendo do tipo de toxinas produzidas, as cepas 
de C. perfringens podem provocar dois tipos de patologias associadas 
ao consumo de alimentos: toxinfecções de tipo A, e enterite necrótica 
(de consequências muito mais graves). As toxinfecções de tipo A se 
devem, em sua maioria, a cepas de tipo A produtoras da toxina alfa. 
Algumas cepas de outros tipos também podem provocar este tipo de 
toxinfecção. A enterite necrótica é provocada por cepas de tipo C, 
capazes de produzirem a toxina beta. 
 
 
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50 
 
 
Figura 2.6: Esquema da transmissão de C. perfringens (cepas de tipo A 
e de tipo B). 
A toxinfecção por cepas de tipo B é muito menos frequente. Após a 
ingestão de um elevado número de células vegetativas no alimento 
contaminado, elas produzem toxina beta no intestino delgado. A toxina 
beta é sensível às proteases intestinais. No entanto, em pessoas com 
dietas pobres em proteínas, o conteúdo em proteases intestinais é 
inferior, razão pela qual a toxina produzida permaneça ativa. Na Europa, 
foram detectados surtos de enterite necrótica nos anos seguintes à 
Segunda Guerra Mundial, em virtude do consumo de produtos 
enlatados de fabricação caseira e da escassez de carne na alimentação. 
Na atualidade, são detectados alguns casos, associados a determinadas 
dietas étnicas pobres em carne e/ou ricas en inibidores da tripsina. A 
enterite necrótica (também conhecida como "ventre de porco") 
manifesta-se, aproximadamente, 6 horas após a ingestão do alimento, 
e cursa com uma forte dor abdominal, com inflamação e diarreia 
sanguinolenta. A mortalidade pode ser muito elevada (até de 50%), por 
perfuração do intestino. 
As carnes contaminadas e sem os tratamentosadequados no seu 
preparo podem ser veículo de C. perfringens, mas um déficit de carnes 
na alimentação torna o hóspede mais vulnerável. 
 
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51 
 
A toxinfecção de tipo A começa entre 8 e 18 horas depois de se ter 
ingerido o alimento contaminado, resolvendo-se espontaneamente nas 
seguintes 12-24 horas. Quase sempre, aparece diarreia e dores 
abdominais e, às vezes, também vômitos e febre. A mortalidade é muito 
baixa, afetando principalmente pessoas debilitadas, idosos ou aqueles 
sob medicação. 
Quando os alimentos contaminados com células vegetativas 
de C. perfringens tipo A que tragam um gene cpe (C. perfringens 
enterotoxin) cromossômico são expostos a condições de abuso de 
temperatura, a bactéria se multiplica rapidamente no alimento, até que 
ele seja consumido. Após a ingestão, muitas das células vegetativas 
morrem ao se exporem à acidez estomacal, mas se a concentração 
inicial no alimento for superior a 106 células por grama, algumas células 
sobrevivem à passagem pelo estômago, chegando ao intestino delgado, 
onde se multiplicam e esporulam. No processo de esporulação, produz-
se enterotoxina, que é liberada no intestino, no processo de 
desintegração da célula-mãe para produzir o esporo maduro. Uma vez 
liberada, a enterotoxina se une rapidamente às células epiteliais do 
intestino, atuando e provocando dano intestinal. O dano celular 
provoca a perda de fluido, que se manifesta clinicamente como diarreia. 
Este tipo de toxinfecção é leve, principalmente por dois fatores: 
a) a toxina afeta principalmente as células com microvilli, que são as 
mais velhas, e são rapidamente substituídas por células novas, no 
processo normal de regeneração do intestino; 
b) a diarreia por si mesma possivelmente ajude a lavar a toxina que 
ainda está livre assim como as células e os esporos de C. perfringens, 
contribuindo para a sua eliminação do intestino. Em casos particulares, 
como pacientes com constipação intestinal severa, decorrente de 
algum tipo de medicação, a exposição a esta e possivelmente a outras 
toxinas é mais prolongada, podendo degenerar em enterite necrosante. 
A enterotoxina das cepas de tipo A é uma proteína de 319 aminoácidos, 
com um tamanho de 35,3 kDa e uma sequência aminoacídica altamente 
conservada. É uma proteína termolábil (60 ºC, 5 min), sensível a pH 
extremos (inferior a 6 ou superior a 8), porém resistente a proteases. O 
tratamento limitado com tripsina ou quimotripsina aumenta sua 
atividade (assim como a retirada seletiva dos primeiros 36 ou 44 
aminoácidos do extremo amino), o que sugere que a toxina possa ser 
ativada no intestino pelas proteases. 
A enterotoxina das células tipo A inibe rapidamente a captação de 
glicose e induz mudanças histopatológicas que englobam 
encurtamento dos microvilli e descamação das células epiteliais. O 
mecanismo de ação da enterotoxina implica a união a um receptor da 
 
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52 
 
superfície celular, formando um complexo pequeno (de 90 kDa). Em 
seguida, o complexo pequeno interage com outras proteínas, formando 
vários complexos de maior tamanho (cerca de 155 kDa) na superfície da 
membrana. Os complexos formados alteram a permeabilidade da 
membrana (para aminoácidos e íons), provocando a entrada de cálcio e 
a morte da célula. Por sua vez, a entrada de cálcio promove a lenta 
formação de um complexo de cerca de 200 kDa na zona correspondente 
às uniões intercelulares, onde também induz mudanças na 
permeabilidade. A toxina inibe rapidamente a captação de glicose e 
induz mudanças histopatológicas a incluírem encurtamento dos 
microvilli e descamação das células epiteliais. 
Na maioria dos casos, as toxinfeções produzidas por C. perfringens se 
associam ao consumo de carnes ou produtos cárneos pouco elaborados 
e de sobras de comidas reaquecidas, especialmente de carnes. Os 
esporos sobrevivem ao tratamento térmico, durante o cozimento 
germinam e a bactéria se multiplica rapidamente, durante o 
esfriamento. 
 
Figura 2.7 Esquema da localização cromossômica ou plasmídica do 
locus cpe em cepasde C. perfringens 
Fonte: adaptado de Doyle e Beuchat, 2007. 
As principais vias de contaminação são as carnes cruas e os produtos 
vegetais com restos de terra ou pó contendo naturalmente a bactéria. 
E podem contaminar outros alimentos. As fezes de pessoas e animais 
também constituem focos de contaminação. Para evitar a toxinfecção 
por C. perfringens, recomenda-se cozinhar os alimentos cárneos "a 
fundo" (em especial, as peças de maior tamanho, nas quais é mais difícil 
alcançar a temperatura interna necessária à inativação dos 
endosporos), não reaquecer as refeições e, no caso de fazê-lo, sempre 
é recomendável a temperaturas superiores à de ebulição (100ºC). 
Também se recomenda esfriar rapidamente os alimentos, assim que 
cozidos, armazená-los e servi-los sob temperaturas que não permitam 
o crescimento desta bactéria (por refrigeração ou sob temperaturas 
superiores a 70ºC). 
 
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53 
 
2.13. Bacillus cereus 
Este microrganismo é uma bactéria saprófita, formadora de 
endosporos, aeróbia ou anaeróbia facultativa, que se encontra 
frequentemente no solo, na poeira, em vegetais, cereais, farinhas, 
especiarias, plantas medicinais e em alguns alimentos crus ou 
processados. É uma bactéria mesófila, se bem que algumas cepas 
possam crescer em condições de refrigeração, o que lhes permite 
multiplicarem-se nos alimentos durante seu armazenamento em 
ambiente frio. O aumento da incidência de cepas psicrotróficas, 
especialmente na indústria láctea, tem feito com que se aumentasse a 
vigilância sobre sua presença em alimentos. Os endosporos constituem 
a principal fonte de contaminação dos alimentos. São resistentes a 
conservantes e a outros agentes antimicrobianos (incluindo-se 
numerosos desinfetantes), assim como aos tratamentos térmicos mais 
comuns e a outros tratamentos como os pulsos elétricos ou as altas 
pressões. Por outra parte, os endosporos de B. cereus têm uma grande 
capacidade de aderência às superfícies, o que facilita sua prevalência 
nos ambientes das indústrias alimentícias. 
Algumas cepas de B. cereus podem multiplicar-se ainda no 
armazenamento em ambiente frio. 
A ingestão de alimentos contaminados com B. cereus pode provocar 
dois tipos de enfermidade: a síndrome emética e a síndrome diarreica. 
O B. cereus produz dois tipos de toxinas proteicas, uma delas de baixo 
peso molecular, resistente ao calor e às proteases e causador da 
síndrome emética; o outro tipo, um conjunto de toxinas de maior 
tamanho, de caráter termolábil, sensíveis a proteases e responsáveis 
pela síndrome diarreica. Este segundo grupo inclui a hemolisina (Hbl), a 
enterotoxina não hemolítica (NhE) e a citotoxina K (CytK). As duas 
primeiras são complexos de várias moléculas, enquanto a CytK é 
formada por uma só proteína de 34 kDa. 
A toxina emética (também conhecida como cereulida) consta de um 
anel formado por três repetições de 4 aminoácidos e/ou oxiácidos ([D - 
O - leu - D - Ala - L - O - Val - L - Val]3), e tem um tamanho de 1,2 kDa. 
Produz-se mediante síntese não ribossômica, através de uma peptídeo 
sintetase. É um peptídeo hidrofóbico, resistente ao calor, ao pH e a 
proteases. Funciona como ionóforo para o potássio, assim como a 
valinomicina. A toxina estimula o nervo vago mediante união ao 
receptor 5 - HT3, provocando a síndrome emética. Também se tem 
comprovado inibir a atividade mitocondrial e provocar degeneração dos 
hepatócitos, podendo ocasionar falha hepática. 
 
 
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54 
 
A hemolisina é formada por três subunidades: B, L1 e L2 (figura 2.8). A 
toxina exerce atividade dermonecrótica e permeabilizante, provocandoa acumulação de líquido no íleo. Acredita-se que os três componentes 
se unam à célula separadamente, e que depois se encaixem, formando 
um complexo de ataque que provoca a lise osmótica. Nem todas as 
cepas produzem este tipo de toxina. 
A enterotoxina não hemolítica também consta de três componentes 
(NheA, NheB, NheC). O componente NheB se une às células. O NheC 
catalisa a união entre NheA e NheB. A maioria das cepas produz esta 
toxina. 
 
Figura 2.8: Esquema da ordenação dos genes que codificam para 
enterotoxinas em B. cereus. 
Fonte: adaptado de Doyle e Beuchat, 2007. 
A citotoxina CytK pertence à família de toxinas de barril de lâminas beta 
do C. perfringens. Tem-se detectado duas variantes, CytK-1 (muito 
ativa) e CytK - 2 (menos ativa). A variante CytK se insere na membrana, 
sob a forma de heptâmero, formando um poro de 7 amstrongs de 
diâmetro. 
A síndrome emética ocorre como consequência da ingestão de 
alimentos contendo a toxina pré-formada, e cursa com um ataque 
agudo de náuseas e vômitos, pouco depois de ingerido o alimento 
contaminado (aproximadamente 1-1,5 hora depois). A síndrome 
diarreica ocorre mais tardiamente (entre 8 e 16 horas depois) e cursa 
com dores abdominais, diarreia aquosa e, às vezes, com náuseas. Está 
associado à ingestão de um número suficiente de células 
de B. cereus(superior a 106/g) e à produção de toxinas no intestino. 
 
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Ambos os tipos de enfermidade são, em geral, leves, e frequentemente 
remetem no prazo de 24 horas. Não obstante, a síndrome emética pode 
ter consequências fatais, em alguns casos, ocasionadas por uma 
falência hepática. Por outra parte, as toxinfecções por cepas produtoras 
de citotoxina CytK são bem mais graves, se comparadas com aquelas 
provocadas pelas demais enterotoxinas. Em ambos os casos, os esporos 
presentes na matéria-prima sobrevivem ao cozimento dos alimentos. 
Em ausência de microbiota competitiva e, em condições de 
temperatura adequadas (12ºC-45ºC), a bactéria se multiplica no 
alimento, alcançando concentrações elevadas e produzindo 
enterotoxinas. O posterior reaquecimento do alimento não destrói a 
toxina emética que, ao ser ingerida com o alimento, provoca a síndrome 
emética. 
A síndrome emética cursa com um ataque agudo de náuseas e vômitos 
pouco depois de se ingerir a comida; em contrapartida, a síndrome 
diarreica ocorre mais tardiamente e cursa com dores abdominais, 
diarreia aquosa e, às vezes, com náuseas. 
As enterotoxinas diarreicas que possam ter se formado no alimento são 
inativadas pelo calor (no caso de o alimento voltar a ser aquecido), pelas 
proteases do trato digestivo e pelo pH ácido. Não obstante, a ingestão 
de um elevado número de células de B. cereus permite que elas 
produzam enterotoxinas no intestino delgado, ocasionando a 
toxinfecção. 
O aparecimento de transtornos gastrointestinais provocados 
por B. cereus está relativamente espalhado pelos países desenvolvidos, 
principalmente no âmbito dos pratos preparados elaborados com muita 
antecipação e mantidos fora de refrigeração adequada. Os novos 
hábitos de consumo e a preferência por este tipo de refeição são fatores 
primordiais ao aumento da incidência de intoxicações por B. cereus. A 
síndrome emética (também conhecido como síndrome do restaurante 
chinês) associa-se principalmente ao consumo de arroz fervido ou frito 
e de diversos tipos de massas cozidas. Em geral, trata-se de alimentos 
ricos em amido, que favorece o crescimento de B. cereus e a produção 
de toxina emética. Pelo contrário, a síndrome diarreica se dá com mais 
frequência pelo consumo de carnes cozidas, de vegetais cozidos, de 
sopas, saladas, pudins, leite e derivados, e é mais frequente nos países 
ocidentais. Para evitar o desenvolvimento desta bactéria, os alimentos 
devem encontrar-se a temperaturas superiores a 55ºC ou inferiores a 
10ºC, ainda que o armazenamento prolongado sob baixa temperatura 
possa permitir a proliferação de cepas psicrótrofas. 
 
 
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56 
 
Outras espécies formadoras de endosporos relacionados 
a B. cereus também produzem diversos tipos de toxinas, ainda que se 
associem com bem menor frequência ao aparecimento de toxinfecções 
alimentares. A B. weihenstephanensis é uma espécie psicrotrófica 
muito similar à B.cereus quanto a sua fisiologia e sua capacidade de 
produzir toxinas. A B. licheniformis provoca diarreia e, ocasionalmente, 
vômitos, estando associada, principalmente, ao consumo de alimentos 
cárneos. A B. subtilis pode provocar vômitos a cursar com diarreias, 
intoxicação que se associa ao consumo de produtos cárneos cozidos, 
produtos de aves, pizza e pão. A B. pumilus pode provocar diarreia, 
vômitos e enjoos, após o consumo de produtos cárneos, sanduíches de 
queijo, e suco de tomate enlatado. Na maioria dos casos, as toxinas 
implicadas são peptídeos de pequeno tamanho. A B. subtilis pode 
produzir toxinas termoestáveis como a toxina emética e a amilolisina, 
mas também enterotoxinas hemolíticas termolábeis. 
A B. licheniformis e a B. pumilus produzem lipopeptídeos 
termoestáveis e que apresentam atividade citotóxica. 
2.14. Exercícios de AUTO-AVALIAÇÃO 
1. As intoxicações alimentares de origem microbiana apenas se 
originam através do consumo de alimentos que contem 
microrganismo patológico vivo e em quantidades suficientes 
para gerar sintomas clássicos da patologia no homem apos 
ingestão. F. (as intoxicações podem se originar através do 
consumo de alimentos que contem toxinas previamente 
produzidas, não exigindo necessariamente a ingestão de 
organismos vivos com o alimento.) 
2. O género Salmonella pertence á família Enterobacteriaceae, são 
bacilos Gram negativas que se multiplicam em condições 
aeróbicas e anaeróbicas sob temperatura de 5 a 45 graus. V 
3. Escherichia coli é coco-bacilo Gram-negativo que faz parte da 
microbiota intestinal de humanos e de mais mamíferos F (é um 
bacilo não cocobacilo) 
4. Sobre Salmonella é correcto afirmar excepto 
a) Fermenta a glicose com produção de gas 
b) Reduzem nitratos a nitritos 
c) Fermentam a lactose 
d) São membros da família Enterobacteriaceae 
5. A Yersinia enterocolitica é um agente patógeno entérico e 
invasivo, porem, nem todas as cepas são igualmente virulentas, 
as que provocam infeções em humanos possuem um conjunto 
de factores de virulência, incluindo uma invasina V 
 
 
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6. Cronobacter Sakazakii é um bacilo Gram-negativo pertencente 
á família Enterobacteriaceae que, alem de infetar muitos 
alimentos podem manifestar-se aderida a diversas superfícies 
como por exemplo plástico. A bactéria implanta-se no intestino 
e provoca alterações gastrointestinais mais ou menos severos, 
como a enterite necrosante V 
7. A Cronobacter Sakazakii é uma bactéria pigmentada de cor 
amarelada, móvel por flagelos perítricos, anaeróbica facultativa 
V 
8. Vibrio Cholerae compreende bacilos pequenos encurvados, 
moveis por flagelo polar, não capsulados, mas esporulados, tem 
exigências nutricionais simples, cresce rapidamente e é o agente 
causador de cólera epidémico F (não é esporulado) 
9. Das alíneas abaixo indique a/s que correspondem ás bactérias 
Gram-positivas patogénicas em alimentos . 
a) Listeria monocytogenica e Staphylococcus aureus 
b) Clostridium botulinum e Clostridium perifingens 
c) Bacillus cereus e Cronobacter sakazakii 
d) Todas alíneas correctas 
e) Apenas B e C estão certas. 
10. São factores de risco para transmissão de Listeria 
monocytogenica os seguintes excepto: 
a) Os tratamentos de lavagem não eliminam a bactéria da 
superfície dos vegetais 
b) P equipamento de processamento pode ser uma fonte 
importante de contaminação 
c) As superfícies de corte e os tecidos danificados permitem a 
saída de nutrientesque facilitam o crescimento da bactéria 
d) As cifras iniciais de Listeria reduzem durante 
armazenamento prolongado do produto sob refrigeração 
 
2.15. Exercícios para AVALIAÇÃO 
Leia atentamente as seguintes afirmações e marque com V as 
verdadeiras e F as falsas: 
1. Campylobacter jejuni é formada por bacilos curvos ou em 
espiral, Gram-negativos, moveis por flagelos polares, mesofilos 
e microaerofilicos. 
2. Clostridium botulinum é uma bactéria anaeróbica estrita que 
forma endóspora altamente resistente ao calor cujo a sua 
inativação requer tratamento térmico de 121ºc. 
3. Os casos de listeriose se associam principalmente aos alimentos 
pronto consumo tais como leite cru, queijo, carne, salsichas. 
 
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4. A intoxicação estafilocócica é provocada por cepas de S. aureus 
enterotoxigenicas que se encontram no nariz, garganta, pele e 
nas feridas cutâneas. 
5. Os alimentos que podem conter toxina botulínica são conservas 
ou semiconservas geralmente de fabrico caseiro, sendo que 
para evitar estas intoxicações é importante evitar o consumo de 
conservas de origem caseira. 
2.16. Referências bibliográficas 
[1] BERGER, C. N.; SODHA, S. V.; SHAW, R. K.; GRIFFIN, P. M.; PINK, D.; 
HAND, P.; FRANKEL, G. (2010). Fresh fruit and vegetables as vehicles for 
the transmission of human pathogens. Environ Microbiol. Março; 23(3). 
[2] BHUNIA, A. K. (2008). Foodborne microbial pathogens. Springer. 
[3] BOTTONE, E. J. (2010). Bacillus cereus, a volatile human 
pathogen. Clin Microbiol Rev. Apr; 2(2):382-98 
[4] BROCK, T. D. (2003). Biología de los microorganismos. (10a ed) 
Prentice Hall. 
[5] CHRISTOU, L. (2011). The global burden of bacterial and viral 
zoonotic infections. Clin Microbiol Infect. Mar; 17(3):326-30. 
[6] CLIVER, D.O.; BOSCH, A. (2008). Food-borne viruses. ASM Press. 
[7] COX, J. M.; PAVIC, A. (2010). Advances in enteropathogen control in 
poultry production. J Appl Microbiol. Mar; 108(3):745-55. 
[8] CRITZER, F. J.; DOYLE, M.P. (2010). Microbial ecology of foodborne 
pathogens associated with produce. Curr. Opin Biotechnol. Apr; 
2(2):125-30. 
[9] DASTI, J. I.; TAREEN, A. M.; LUGERT, R.; ZAUTNER, A. E.; GROSS, U. 
(2010).Campylobacter jejuni: a brief overview on pathogenicity-
associated factors and disease-mediating mechanisms. Int J Med 
Microbiol. Apr; 300(4):205-11. 
[10] DOYLE, M. P.; BEUCHAT, L. R. (2007). Food 
Microbiology. Fundamentals and Frontiers (3ª ed). ASM Press. 
[11] DUBBERKE, E. R.; HASLAM, D. B.; LANZAS, C.; BOBO, L. D.; 
BURNHAM, C. A.; GRÖHN, Y. T.; TARR, P. I. (2011). The ecology and 
pathobiology of Clostridium difficile infections: an interdisciplinary 
challenge. Zoonoses Public Health. Feb; 58(1):4-20 
 
ISCED CURSO: Nutrição; 1° Ano Disciplina/Módulo: MICROBIOLOGIA 
59 
 
[12] DUBE, P. (2009). Interaction of Yersinia with the gut: mechanisms 
of pathogenesis and immune evasion. Curr Top Microbiol Immunol. 
337:61-91. 
[13] DUNKLEY, K. D.; CALLAWAY, T. R.; CHALOVA, V. I.; MCREYNOLDS, J. 
L.; HUME, M. E.; DUNKLEY, C. S.; KUBENA, L. F.; NISBET, D. J.; RICKE, S. 
C. (2009). Foodborne Salmonella ecology in the avian gastrointestinal 
tract. Anaerobe. Feb-Apr; 1(1-2):26-35. 
[14] EFSA. (2010). The Community summary report on trends and 
sources of zoonoses, zoonotic agents and food-borne outbreaks in the 
European Union in 2008. The EFSA J 1496: 1-288. 
[15] ENTES, P. (2007). Food Safety. Old Habits, New Perspectivas. ASM 
Press 
[16] FORSYTHE, S. (2010). The Microbiology of Safe Food. Wiley-
Blackwell. 
[17] FOSSE, J.; SEEGERS, H.; MAGRAS, C. (2009). Prevalence and risk 
factors for bacterial food-borne zoonotic hazards in slaughter pigs: a 
review. Zoonoses Public Health. Março; 56(8):429-54. 
[18] FREDRIKSSON-AHOMAA, M.; STOLLE, A., KORKEALA, H. 
(2006). Molecular epidemiology of Yersinia enterocolitica 
infections. FEMS Immunol Med Microbiol. Março; 47(3):315-29 
[19] GARCÍA, A.; FOX, J. G.; BESSER, T. E. (2010). Zoonotic 
enterohemorrhagic Escherichia coli: A One Health perspective. ILAR J. 
51(3):221-32. Review. 
[20] GHANDI, M.; CHIKINDAS, M. L. (2007). Listeria: a foodborne 
pathogen that knows how to survive. International Journal of Food 
Microbiology 113, 1-15. 
[21] GILL, C. O.; SAUCIER, L.; MEADUS, W. J. (2011). Mycobacterium 
avium subsp. paratuberculosis in dairy products, meat, and drinking 
water. J Food Prot. Mar; 74(3):480-99 
[22] GOTTSTEIN, B.; POZIO, E.; NÖCKLER, K. (2009). Epidemiology, 
diagnosis, treatment, and control of trichinellosis. Clin Microbiol Rev. 
JMarco; 22(1):127-45, 
[23] GOULD, L. H.; LIMBAGO, B. (2010). Clostridium difficile in food and 
domestic animals: a new foodborne pathogen? Clin Infect Dis. Março 1; 
51(5):577-82 
 
ISCED CURSO: Nutrição; 1° Ano Disciplina/Módulo: MICROBIOLOGIA 
60 
 
[24] GURTLER, J. B.; KORNACKI, J. L.; BEUCHAT, L. R. 
(2005). Enterobacter sakazakii: a coliform of increased concern to infant 
health. Int J Food Microbiol. Março 25; 104(1):1-34. Review. 
[25] HARMAN, J. L.; SILVA, C. J. (2009). Bovine spongiform 
encephalopathy. J Am Vet Med Assoc. Marco 1; 234(1):59-72. 
[26] HÅSTEIN, T.; HJELTNES, B.; LILLEHAUG, A.; UTNE SKÅRE, J.; 
BERNTSSEN, M.; LUNDEBYE, A. K. (2006). Food safety hazards that occur 
during the production stage: challenges for fish farming and the fishing 
industry. Rev Sci Tech. Março; 25(2):607-25. 
[27] HEALY, B.; COONEY, S.; O'BRIEN, S.; IVERSEN, C.; WHYTE, P.; NALLY, 
J.; CALLANAN, J. J.; FANNING, S. (2010). Cronobacter (Enterobacter 
sakazakii): an opportunistic foodborne pathogen. Foodborne Pathog 
Dis. Apr; 7(4):339-50. 
[28] HORROCKS, S. M.; ANDERSON, R. C.; NISBET, D. J.; RICKE, S. C. 
(2009). Incidence and ecology of Campylobacter jejuni and coli in 
animals. Anaerobe. Apr; 2(1-2):18-25. 
[29] HUNGERFORD, J. M. (2010). Scombroid poisoning: a 
review. Toxicon. Marco 15; 56(2):231-43. 
[30] ICMSF. (1998). Microbiología de los alimentos. Acribia. 
[31] IWAMOTO, M.; AYERS, T.; MAHON, B.E.; SWERDLOW, D.L. 
(2010). Epidemiology of seafood-associated infections in the United 
States. Clin Microbiol Rev. Apr; 01(2):399-411. 
[32] JAY, J. M.; LOESSNER, M. J.; GOLEEN, D. A. (2005). Modern food 
microbiology. 7a ed. New York: Springer. 
[33] JAYKUS, L. A.; WANG, H. H.; SCHLESINGER, L. S. (2000). Food-borne 
microbes. shaping the host ecosystem. ASM Press. 
[34] JENNISON, A. V.; NARESH, K.; VERMA, N. K. (2004). Shigella flexneri 
infection: pathogenesis and vaccine development. FEMS Microbiology 
Reviews 28: 43-58. 
[35] LANE, J. A.; MEHRA, R. K.; CARRINGTON, S. D.; HICKEY, R. M. 
(2010). The food glycome: a source of protection against pathogen 
colonization in the gastrointestinal tract. Int J Food Microbiol. Marco 
15; 142(1-2):1-13. 
[36] LE LOIR, Y.; BARON, F.; GAUTIER, M. (2003). Staphylococcus aureus 
and food poisoning.Genet Mol Res. Mar 31; 2(1):63-76 
 
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61 
 
TEMA III. FATORES INTRÍNSECOS E EXTRÍNSECOS RELACIONADOS AO CRESCIMENTO 
MICROBIANO NOS ALIMENTOS 
UNIDADE TEMÁTICA 3.1. Introdução, objectivos específicos e sumário 
UNIDADE TEMÁTICA 3.2. Microbiologia de alimentos 
UNIDADE TEMÁTICA 3.3. Características gerais dos microrganismos 
UNIDADE TEMÁTICA 3.4. Importância dos microrganismos nos 
alimentos 
UNIDADE TEMÁTICA 3.5. Morfologia bactérias, fungos e leveduras. 
UNIDADE TEMÁTICA 3.6. Fatores intrínsecos e extrínsecos que afetam 
o desenvolvimento de microrganismos em alimentos. 
UNIDADE TEMÁTICA 3.7. Microrganismos de interesse em alimentos 
(deteriorantes, patogênicos e transformadores) 
UNIDADE TEMÁTICA 3.8. Exercícios de auto-avaliação 
UNIDADE TEMÁTICA 3.9. Exercícios para avaliação 
UNIDADE TEMÁTICA 3.10. Referência bibliográfica 
 
3.1. Introdução. 
A capacidade de sobrevivência ou de multiplicação dos 
microorganismos estão presentes no alimentodepende de uma serie 
de factores. 
Em 3 factores estão queles relacionados com a as características 
próprias dos alimentos (factores intrínsecos) e relacionados com 
ambiente em que o ambiente se encontra (factores extrínsecos). 
O crescimento bacteriano e influenciado por vários factores ambientais, 
destacando se o alimento, a temperatura, a umidade, o Ph e oxigénio 
cada um desses factores e importante e pode limitar o crescimento 
determinado e desenvolvimento bacteriano. 
 
Subtitulo1 
Microbiologia de Alimentos 
 
 
 
Objectivos 
específicos 
Ao completar esta unidade, você deverá ser capaz de: 
 
 Descrever os factores relacionados ao crescimentos microbianos e alimentos 
 Características gerais dos microorganismos 
 
 
 
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62 
 
Sumário 
Neste tema estudamos e discutimos fundamentalmente factores 
intrínsecos e extrínsecos relacionados ao crescimento microbiano dos 
alimentos. 
 
3.2. Microbiologia de Alimentos 
A microbiologia dos alimentos é a parte da microbiologia que trata dos 
processos em que os microorganismos influenciam nas características 
dos produtos de consumo alimentício humano ou animal. 
A microbiologia dos alimentos, por consequência, engloba aspectos da 
ecologia microbiana e de biotecnologia para a produção. 
Os Microorganismos podem ser: 
 Agentes de deterioração dos alimentos; 
 Agentes patogênicos transmitidos por alimentos; 
 Produtores de alimentos. 
3.3. Características gerais dos microrganismos 
As estratégias para aumentar a estabilidade dos produtos alimentícios, 
que abrange a manutenção das propriedades nutricionais e sensoriais, 
e consequentemente sua durabilidade (prazo de validade ou “shelf-
life”), incluem a aplicação de diversos métodos de conservação que têm 
por objetivo evitar as alterações indesejáveis, sejam elas de origem 
microbiana, enzimática, física ou química. 
 
Em função da tecnologia empregada, pretende-se que os alimentos se 
conservem pelo maior tempo possível, evitando as perdas decorrentes 
de um sistema de abastecimento deficiente e os efeitos da 
sazonalidade. 
 
A microbiologia dos alimentos é a parte da microbiologia que trata dos 
processos em que os microorganismos influenciam nas características 
dos produtos de consumo alimentício humano ou animal. 
A microbiologia dos alimentos, por consequência, engloba aspectos da 
ecologia microbiana e de biotecnologia para a produção. 
3.4. Importância dos microrganismos nos alimentos 
1-Os microorganismos nos alimentos são causadores de alterações 
químicas prejudiciais, resultando no que chamamos de deterioração 
microbiana. 
 
 
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63 
 
2- Os microrganismo presente nos alimentos representam um risco 
para saúde, esses microorganismos são genericamente denominados 
patógenos de afetar tanto o Homem e animais. 
 
3-Os microorganismos presentes nos alimentos são especificamente 
benéficos em alimentos, modificando suas características originais que 
forma um novo alimento. 
 
3.4.1 Pasteurização 
Os microrganismos estão em toda parte e são capazes de se adaptar a 
qualquer ambiente, com características físico-químicas definidas. 
Os ecossistemas são normalmente colonizados por uma ampla e diversa 
microbiota, formada principalmente por bactérias e fungos, mas 
também protozoários e vírus. 
3.5. Morfologia bactérias, fungos e leveduras. 
3.5.1. Bactérias 
As bactérias classificam-se morfologicamente de acordo com a forma 
da célula 
e com o grau de agregação: 
 
Quanto a forma: 
Coco : De forma esférica ou subesférica. 
Bacilo : Em forma de bastonete (do género Bacillus) 
Vibrião : Em forma de vírgula (do género Vibrio) 
Espirilo : de forma espiral/ondulada (do género Spirillum) 
Espiroqueta : Em forma acentuada de espiral. 
 
Quanto ao grau de agregação: 
Apenas os Bacilos e os cocos formam colônias. 
Diplococo : De forma esférica ou subesférica e agrupadas aos pares. 
Estreptococos : Formam cadeia semelhante a um "colar". 
Estafilococos : Uma forma desorganizada de agrupamento, formando 
cachos. 
Sarcina : De forma cúbica, formado por 4 ou 8 cocos simetricamente 
postos. 
Diplobacilos : Bacilos reunidos dois a dois. 
Estreptobacilos : Bacilos alinhados em cadeia 
 
 
 
 
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64 
 
3.5.2. Fungos 
Os fungos apresentam um conjunto de características próprias que 
permitem sua diferenciação das plantas: não sintetizam clorofila, não 
tem celulose na sue parede celular, exceto alguns fungos aquáticos e 
não armazenam amido como substância de reserva. A presença de 
substâncias quitinosas na parede da maior parte das espécies fúngicas 
e a sua capacidade de depositar glicogênio os assemelham às células 
animais. 
 
Os fungos são seres vivos eucarióticos, com um só núcleo, como as 
leveduras, ou multinucleados, como se observa entre os fungos 
filamentosos ou bolores. Seu citoplasma contém mitocôndrias e 
retículo endoplasmático rugoso. Os componentes principais da parede 
celular são hexoses e hexoaminas, que formam mananas, ducanas e 
galactanas. Alguns fungos têm parede rica em quitina (N-acetil 
glicosamina), outros possuem complexos polissacarídios e proteínas, 
com predominância de cisteína. 
 
Fungos do gênero Cryptococcus, como o Cryptococcus neoformans 
apresentam cápsula de natureza polissacarídica, que envolve a parede 
celular. Micélio fúngico com as hifas (verde), esporângio (laranja) e 
esporos (azul), Penicillium sp. 
 
Protoplastos de fungos podem ser obtidos pelo o tratamento de seus 
cultivos, em condições hipertônicas, com enzimas de origem bacteriana 
ou extraídas do caracol Helix pomatia. 
 
3.5.3. Morfologia macroscópica 
Macroscopicamente, os fungos podem ser divididos em dois grandes 
grupos: os bolores, que apresentam uma colônia filamentosa, e as 
leveduras, que apresentam em geral, uma colônia cremosa. São 
importantes no estudo macroscópico, o tipo de colônia, verso e reverso, 
velocidade de crescimento, formação de pigmentos, etc. 
 
3.5.4. Morfologia microscópica 
A unidade estrutural dos fungos é representada pela hifa que forma um 
conjunto denominado micélio. O micélio pode se apresentar como 
micélio vegetativo exercendo as funções de assimilação, fixação e 
crescimento das espécies, ou se diferenciar em micélio de frutificação 
que serve à reprodução da espécie. 
 
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65 
 
 
3.5.4.1. Micélio vegetativo 
De acordo com sua morfologia, pode ser dividido em 3 tipos: 
 
Unicelular: Representa o grupo das leveduras, sendo constituído por 
células arredondadas, ovóides ou ligeiramente alongadas. O micélio 
unicelular reproduz-se geralmente por brotamento ou gemulação, mas 
pode se reproduzir também por cissiparidade ou por processos 
intermediários. 
 
Filamentoso: Caracteriza os bolores e pode apresentar septos ou não, 
sendo chamado nesse último caso, de cenocítico. O micélio cenocítico 
caracteriza a subdivisão ZYGOMYCOTINA. 
 
Pseudofilamentoso: O micélio unicelular de leveduras do gênero 
CANDIDA, em determinadas condições, reproduz-se por brotamentos 
sucessivos formando um micélio parecido como o micélio dos bolores. 
 
3.5.4.2. Micélio reprodutivo 
Cumpre as funções de conservação e disseminação da espécie, 
geralmente mediante a formação de células especiais denominadas 
esporos. Os esporos possuem um conteúdo celular denso e rico em 
reservas, sendo por isso considerado também um elemento de 
resistência. Os esporos podem ser hialinos ou pigmentados, simples, 
septados, várias formas, cada tipo, junto com outras características, 
definindo um gênero ou uma espécie de fungo. Os esporos de acordo 
com sua origem podem ser assexuados ou sexuados, podem ser 
formados dentro de uma estrutura, quando são denominados 
endósporos, ou livres,ectósporos. 
 
Assexuado: 
Ectósporos: esporos formados na extremidade de hifas denominadas 
conidióforos. Esses esporos são denominados conídios e caracterizam a 
subdivisão DEUTOROMYCOTINA. 
 
Endósporos: esporos formados no interior de estruturas denominadas 
esporângios. Os esporos são chamados de esporângiosporos. A hifa 
especial que carrega o esporângio é denominada esporângióforo. Essas 
estruturas caracterizam a subdivisão ZYGOMYCOTINA. 
 
Sexuado: 
Os esporos resultam de um ato sexual. Os filamentos micelianos se 
diferenciam em gametângios (anterídio e oosfera) que se unem para 
dar origem ao oósporo ou zigosporo. 
 
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66 
 
 
Ectósporos: formados na extremidade de hifas especiais denominadas 
basidioforos ou basídios. Os esporos nesse caso são denominados 
basidiósporos e caracterizam a subdivisão BASIDIOMYCOTINA. 
 
Endósporos: esporos formados no interior de estruturas denominadas 
ascos. Os esporos são denominados ascósporos e caracterizam a 
subdivisão ASCOMYCOTINA. 
 
3.6. Fatores intrínsecos e extrínsecos que afetam o 
desenvolvimento de microrganismos em alimentos. 
A qualidade microbiológica dos alimentos está condicionada, primeiro, 
à quantidade e ao tipo de microrganismos inicialmente presentes 
(contaminação inicial) e depois à multiplicação destes germes no 
alimento. A qualidade das matérias-primas e a higiene (de ambientes, 
manipuladores e superfícies) representam a contaminação inicial. 
 
O tipo de alimento e as condições ambientais regulam a multiplicação. 
Os fatores inerentes ao alimento podem ser também chamados de 
parâmetros intrínsecos, como por exemplo, o pH e a atividade de água 
(Aa) e aqueles inerentes ao ambiente de parâmetros extrínsecos, como 
a temperatura, a umidade relativa (UR ) e a presença de gases. 
 
Tais fatores podem ser ótimos ou limitantes, interferindo sobremaneira 
na multiplicação de microrganismos, inclusive os patogênicos 
transmitidos por alimentos, causadores principalmente de infecções e 
intoxicações de origem alimentar. 
 
3.6.1. Intrínsecos 
3.6.1.1. Atividade de água (Aa) 
Parâmetro que mede a disponibilidade de água em um alimento é 
chamado de Aa. Os microrganismos necessitam de água para sua 
sobrevivência => metabolismo e multiplicação, a água deve estar na 
forma disponível. A atividade de água é definida como relação existente 
entre a pressão de vapor de uma solução ou de um alimento(P) com 
relação à pressão de vapor da água pura (Po), à mesma temperatura: 
Aa = P/Po. 
 
Por exemplo: 
Abaixo de 0,93 até 0,85 : carne seca, presunto cru, leite condensado, 
queijo cheddar maturado. Muitos bolores que produzem micotoxinas 
podem se desenvolver nestas condições, mas apenas uma bactéria 
 
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67 
 
patogênica conhecida Staphylococcus aureus (Aa=0,86 menor Aa 
permite crescimento patógenos bacterianos). 
 
3.6.1.2. AW, a presença de microrganismos 
As bacterias preferem ambientes humidos para sua multiplicação. 
Enquanto que fungos são favorecidos por ambientes secos. 
Aw – é a quantidade de água livre presente nos alimentos que pode 
favorecer o metabolismo dos microrganismo. 
Formas de redução da Aw: 
I. Adição de solutos: Sais e açúcares. 
II. Remoção da água 
III. Desidratação e congelamento a presença de microrganismos. 
IV. Adição de solutos: Sais e açúcares. 
V. Remoção da água 
 
Desidratação e congelamento. 
Por exemplo: 
Abaixo de 0,60: Chocolate; mel; macarrão; biscoitos; batata chips, leite 
em pó, vegetais desidratados. Microrganismos não se multiplicam 
abaixo de 0,60, mas podem permanecer viáveis por tempo prolongado. 
 
3.6.1.3. Potencial Hidrogeniónico – pH 
Geralmente nas indústrias de alimentos utilizam-se modificações no Ph 
para controlar a multiplicação bacteriana. 
 
Há valores mínimos, ótimos e máximos. De modo geral pH neutro (6,5 - 
7,5) é o ideal. As bactérias não toleram grandes variações de pH; fungos 
e leveduras são mais acidófilos. Em função do pH os alimentos são 
divididos em 3 grupos: 
 Baixa acidez pH acima de 4,5; 
 Ácidos pH entre 4,0 e 4,5; 
 Muito ácido pH abaixo de 4,0. 
 
 
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68 
 
 
 
Fig.3: Potencial hidrogénico 
 
 
Tabela 1: Grupos de alimentos e seus valores de pH 
 
Alimento Ph 
Laticínios 
Leite 6,3 a 6,5 
Manteiga 6,1 a 6,4 
Queijos 4,9 a 5,9 
Carne bovina e aves 
Carne crua 5,1 a 6,2 
Frango 6,2 a 6,4 
Pescado 
Peixe fresco 6,6 a 6,8 
Camarão 6,8 a 7,0 
Salmão 6,1 a 6,3 
Ostras 4,8 a 6,3 
Vegetais 4,2 a 7,3 
Frutas 1,8 a 6,7 
 
Tabela 2: Grupos de Microorganismo e seus valores de pH 
Microorganismo PH 
 Mínimo Máximo 
E.coli 4,4 9,0 
S.typhi 4,5 8,0 
Str.lactis 4,3-4,8 7,2 
Lactobacillus sp 3,8-4,4 
Triobacillus 1,0 9,8 
Bolores 1,5-2,0 11,0 
Leveduras 2,5 8,0-8,5 
 
 
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3.6.1.4. Potencial de oxido redução 
Os processos de oxidação estão relacionados com a troca de elétrons 
entre compostos químicos. O potencial de oxido redução pode ser 
definido como sendo a facilidade com que determinado substrato 
(alimento) ganha ou perde elétrons. Quando um elemento perde 
elétrons, ele é dito oxidado, e quando ganha elétrons, reduzido. 
Microorganismos aeróbios requerem valores de Eh positivos para a 
multiplicação. 
 
Potencial de Oxi-redução (Redox, Eh) 
É facilidade que substrato perde e ganha eletrons; 
Importância ecológica 
• As reações de oxidação e redução regulam o comportamento de 
muitos compostos químicos. 
• A reatividade, solubilidade e mobilidade cíclica de elementos 
essenciais p/os sistemas biológico. Potencial redox, afecta 
distribuição e atividade metabólica dos microrganismos. 
 
O potencial oxi-redução do alimento determina os tipos de 
microrganismo que se desenvolverão. 
A presença do oxigênio é o fator que mais contribui para o aumento do 
potencial redox de um alimento. 
 
Microorganismos x Eh de crescimento (em mV) 
• Aeróbios – requerem Eh positivo – (+ 350 a 550 mv) Ex: bolores, 
bactérias e as leveduras oxidativas 
• Anaeróbios – requerem Eh negativo (- 30 a 550 mv) 
• Facultativos – multiplicam-se em Eh (+) e Eh (-) (+100) a (– 350) 
mv Ex: leveduras fermentativas, entero bactérias e bacillus 
• Microraerofilos – multiplicam-se melhor em Eh baixo Ex: 
bactérias lácticas. 
 
Tabela 3. Valores de Eh de Alimentos 
Leite Queijo tipo 
Cheddar 
Queijo tipo 
suíço 
Carne in 
natura 
Suco de 
uva 
+200 a 
+400 
+300 a –100 -50 a –200 -60 a –150 +409 
 
3.6.1.5. Conteúdo de nutrientes 
Nutrientes- São substâncias que existem na estrutura dos alimentos e 
são importantes para o desenvolvimento de todos os seres vivos. 
Os microrganismos variam as suas exigências quanto aos fatores de 
multiplicação e à capacidade de usar os diversos substratos que 
constituem os alimentos: 
 
 
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a. Fonte de carbono: pode limitar a multiplicação dos 
microrganismos. Os polissacarídeos, como o amido e a celulose, 
são utilizados diretamente por um número restrito de 
microrganismos. Os bolores são de particular interesse na 
deterioração de matérias-primas que contenham esses 
substratos. Os óleos e as gorduras são “atacados” por m.o. 
lipolíticos (Pseudomonas, Achromobacter, Alcaligenes e 
outros); entretanto, um número elevado de microrganismos 
não possui a capacidade de se multiplicar nestes substratos. 
 
b. Fonte de nitrogênio: além de outros compostos nitrogenados, 
é normalmente constituída pelos aminoácidos, nucleotídeos, 
peptídeos e proteínas. 
 
c. Fonte de vitamina: os alimentos possuem geralmente as 
quantidades necessárias para o crescimento dos 
microrganismos; entretanto, as frutas,pobres em vitaminas do 
complexo B, desfavorecem a multiplicação de algumas 
bactérias. 
 
d. Sais Minerais: em pequenas quantidades, mesmo assim são 
indispensáveis. Embora necessários em quantidades muito 
reduzidas, os minerais são indispensáveis para a multiplicação 
microbiana, pois estão envolvidas em muitas reações 
enzimáticas. Entre esses minerais merecem destaque o sódio, o 
potássio, o cálcio e o magnésio, além do ferro, zinco, fósforo, 
dentre outros. 
 
3.6.1.6. Antagonismo bacteriano 
Os microrganismos crus possuem um microbiota equilibrada, onde os 
processos de competição e produção de bacteriocinas dos próprios 
microrganismos que controlam hemóstase da população microbiana. 
 
3.6.2. Extrínsecos 
 
3.6.2.1. Temperatura 
O fator temperatura e a possibilidade de diminuição de tempos e de 
técnicas de manipulação de alimentos mais aprimorados. Redução da 
temperatura é chamado, atualmente de CADEIA QUENTE e CADEIA 
FRIA, é possível controlar a multiplicação de microrganismos. 
 
 
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Fig.4. O fator temperatura 
 
Classificações: 
 Microorganismos Psicrófilos (desenvolvem em alimentos de 
geladeira) – temperatura ótima de desenvolvimento de 10 a 
15°C; 
 Microorganismos Mesófilos - temperatura ótima de 
desenvolvimento de 25 a 40°C (corresponde a grande maioria 
de microorganismos de importância em alimentos- 
pseudomonas); 
 Microorganismo Termófilos (gênero Bacillus e Clostridium) - 
temperatura ótima de desenvolvimento de 45 a 60°C; 
 Microorganismos Hipertermófilos - temperatura ótima de 
desenvolvimento acima de 60°C. 
 
Tempo x Temperatura 
O Binômio Tempo e Temperatura consiste nos dois factores mais 
pesquisadores em todo do mundo, para controlar ou diminuição de 
 
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número de microrganismos durante o processamento, manipulação 
e distribuição dos alimentos 
 
Temperatura x tempo de cocção 
 
Cocção pode ser definida como aumento de temperatura dos alimentos 
com duração suficiente para ocasionar alterações irreversíveis. O 
Tempo de cocção e usado como medida para prevenir riscos à saúde 
(microrganismos, bactéria e outros) 
 
3.6.2.2. Oxigênio 
Algumas leveduras são aeróbias estritas enquanto outras são aeróbias-
anaeróbias facultativas. As aeróbias desenvolvem-se à superfície dos 
alimentos formando uma película. 
Às aeróbias-anaeróbias facultativas pertencem a maior parte das 
espécies com interesse na indústria alimentar. Em aerobiose 
multiplicam-se rapidamente produzindo CO2 e diversos compostos 
orgânicos destacando-se o álcool. Em anaerobiose fermentam os 
açúcares. 
 
Os bolores são aeróbios estritos. Alguns toleram bem a redução da 
pressão parcial de O2. Outros toleram o aumento de concentração de 
O2. Os mais exigentes crescem à superfície dos alimentos. Alguns 
bolores têm capacidade de produzir substâncias que inibem o 
crescimento de outros microrganismos (antibióticos). 
 
Algumas espécies de bolores saprófitas contaminam os alimentos 
degradando os e alterando-lhes as qualidades organolépticas. Algumas 
espécies são úteis participando: 
 cura de queijos (camembert, brie, roquefort, queijos azuis). 
 produção de molho de soja, melhorando-lhe o paladar, 
digestibilidade. 
 produção de enzimas ou de ácidos orgânicos que servem como 
aditivos 
 alimentares. 
 
3.6.2.3. Umidade 
A umidade relativa tem relação direta com a atividade de água no 
alimento, principalmente quando este se encontra em condições 
inadequadas de armazenamento (URA = Aa x 100). Então, alimentos 
conservados em ambiente com UR acima da sua Aa, tendem a absorver 
umidade, aumentando sua Aa e vice-versa. Isto promoverá 
modificações na capacidade de multiplicação dos microrganismos 
existentes, em função da Aa final. 
 
 
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Com uma umidade relativa alta, o crescimento microbiano é iniciado 
mais rapidamente, mesmo a baixas temperaturas (especialmente 
quando os refrigeradores não são mantidos num estado descongelado). 
Quando os alimentos mais secos são colocados em ambientes úmidos, 
pode ocorrer uma absorção de umidade por parte da superfície do 
alimento, permitindo, eventualmente, o crescimento de 
microrganismos. 
3.7. Microrganismos de interesse em alimentos 
(deteriorantes, patogênicos e transformadores) 
3.7.1. Microrganismos de interesse em alimentos: 
1) Deteriorantes 
2) Patogênicos 
3) Produtores de alimentos 
4) Indicadores Microrganismos como agentes de deterioração dos 
alimentos; 
Alimento deteriorado: São aqueles danificados por agentes 
microbiológicos, químicos ou físicos de modo que seja inaceitável para 
o consumo humano. 
A deterioração resulta em alterações de cor, odor, sabor, textura e 
aspecto do alimento. 
Os agentes causadores de deterioração podem ser bactérias, fungos e 
leveduras; sendo as bactérias e os fungos os mais importantes. 
 
3.7.2. Classificação dos Alimentos pela facilidade com que se alteram 
1. Alimentos estáveis ou não perecíveis: não são alterados facilmente 
(açúcar, farinha). 
2. Alimentos semi-perecíveis: conservando e manipulando de forma 
apropriada permanecem sem alteração (batatas, maças, nozes). 
3. Alimentos perecíveis: incluem os alimentos mais importantes do 
consumo cotidiano, os quais se alteram com facilidade (carnes, 
pescados, a maioria das frutas, hortaliças, ovos, leite). 
 
Microrganismos presentes nos alimentos podem apresentar risco à 
saúde humana e animal. 
• Infecções - ingestão dos microrganismos patogênicos presentes 
nos alimentos, que vão crescer, invadir os tecidos e provocar 
efeitos indesejáveis. 
• Intoxicações - ingestão de alimentos contaminados com toxinas 
produzidas por patógenos. Toxina estafilocócica, toxina 
botulínica. 
• Toxi-infecções - ingestão de microrganismos que se multiplicam 
e produzem toxinas. 
 
 
 
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74 
 
Fontes de contaminação microbiana para os alimentos: 
• Solo e água; 
• Plantas; 
• Utensílios; 
• TGI (Trato intestinal) de seres humanos e animais; 
• Vetores invertebrados e vertebrados; 
• Manipuladores; 
• Ar e poeira. 
 
Os microrganismos causadores de enfermidades transmitidas por 
alimentos podem ser: 
• Liberadores de toxina: S. aureus, Clostridium perfringens, 
C.botulinum, Vibrio cholerae,Bacillus cereus, fungos 
filamentosos. 
• Causadores de infecções: Salmonella sp, E. coli, Shigella sp, 
Vibrio parahaemoliticus, Campilobacter sp, Listeria 
monocytogenes, Yersinia sp. Microrganismos como agentes 
benéficos dos alimentos. 
3.8. Exercícios de AUTO-AVALIAÇÃO 
1. Das alíneas abaixo indique a/s que correspondem os 
microoganismos causadores de enfermidades transmitidas por 
limentos Liberdadores de toxinas. 
a) Listeria monocytogenica e Campilobacter sp, 
b) Clostridium botulinum e Clostridium perifingens 
c) Todas alíneas correctas 
d) Apenas B e C estão certas. 
 
2. Microorganismos Psicrófilos (desenvolvem em alimentos de 
geladeira) – temperatura ótima de desenvolvimento de 10 a 
15°C. V 
3. Microorganismos Mesófilos - temperatura ótima de 
desenvolvimento de 25 a 40°C (corresponde a grande maioria 
de microorganismos de importância em alimentos- 
pseudômonas). V 
4. Microorganismo Termófilos (gênero bacillus e clostridium) - 
temperatura ótima de desenvolvimento de 10 a 25°C. F 
5. Microorganismos Hipertermófilos - temperatura ótima de 
desenvolvimento acima de 60°C. V 
6. A microbiologia dos alimentos é a parte da microbiologia que 
trata dos processos em que os microorganismos influenciam nas 
características dos produtos de consumo alimentício humano ou 
animal. V 
 
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75 
 
7. A microbiologia dos alimentos, porconsequência, engloba 
aspectos da ecologia microbiana e de biotecnologia para a 
produção. V 
8. Classifique os microrganismos responsáveis das doenças nos 
alimentos. 
R. Os Microorganismos podem ser: Agentes de deterioração 
dos alimentos; Agentes patogênicos transmitidos por 
alimentos e Produtores de alimentos. 
9. qual é a Classificação dos Alimentos pela facilidade com que se 
alteram? 
R: 1. Alimentos estáveis ou não perecíveis: não são alterados 
facilmente (açúcar, farinha). 
2. Alimentos semi-perecíveis: conservando e manipulando de 
forma apropriada permanecem sem alteração (batatas, maças, 
nozes). 
3. Alimentos perecíveis: incluem os alimentos mais 
importantes do consumo cotidiano, os quais se alteram com 
facilidade (carnes, pescados, a maioria das frutas, hortaliças, 
ovos, leite). 
10. Microrganismos presentes nos alimentos podem apresentar 
risco à saúde humana e animal. V 
3.9. Exercícios para AVALIAÇÃO 
1. Quais são as temperaturas ótimas de desenvolvimento 
Microorganismos Psicrófilos? 
2. Fale da PASTEURIZAÇÃO 
3. Aw – é a quantidade de água livre presente nos alimentos que 
pode favorecer o metabolismo dos microrganismos. Formas de 
redução da Aw. 
4. Cryptococcus neoformans, é um fungo do gênero cryptococcus, 
caracterize-o. 
5. O potencial de oxido redução pode ser definido como sendo a 
facilidade com que determinado substrato (alimento) ganha ou 
perde eletrões. Fale da sua Importância ecológica 
 
3.10. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA 
SILVA, N.; JUNQUEIRA, V. C. A.; SILVEIRA, N. F. A. Manual de métodos 
de análise microbiológica de alimentos. 
 
 
 
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76 
 
TEMA IV. INDICADORES DA QUALIDADE HIGIÊNICO-SANITÁRIA DE ALIMENTOS 
UNIDADE TEMÁTICA 4.1. Introdução, objectivos específicos e sumario 
UNIDADE TEMÁTICA 4.2. Analise microbiológica, higiene sanitária de 
alimentos, coliformes totais, coliformes fecais e contagem total de 
microrganismos mesofilos aeróbicos 
UNIDADE TEMÁTICA 4.3. Bactérias aeróbicas, bolores, leveduras e 
enterecocos. 
UNIDADE TEMÁTICA 4.4. Microbiologia 
UNIDADE TEMÁTICA 4.5. Referência bibliográfica 
UNIDADE TEMÁTICA 4.6. Exercícios de auto-avaliação e exercícios de 
avaliação. 
4.1. Introdução. 
Os microrganismos são intimamente associados com a qualidade, a 
abundancia e a qualidade do alimento para consumo humano. 
Alimentos são facilmente contaminados com microrganismos na 
natureza, durante a manipulação e processamento. Apos ter sido 
contaminado, o alimento serve como meio para o crescimento de 
microrganismo. Se esses microrganismos tiverem condições de crescer, 
podem mudar as características físicas e químicas do alimento e podem 
causar sua deterioração. Os microrganismos no alimento podem 
também ser responsáveis por intoxicações e infeções transmitidas por 
alimentos. 
 
 
Subtitulo1 
Generalidades dos indicadores de qualidade 
 
Ao completar esta unidade, você deverá ser capaz de: 
 
Objectivos 
específicos 
 
 Compreender oque são indicadores de qualidade, higiene sanitária de 
alimentos, coliformes fecais, coliformes totais, bactérias aeróbicas, 
mesofilos, bolores, leveduras e enterecocos 
 Identificar os indicadores de qualidade 
 Descrever e saber os seus impactos. 
 
Sumário 
Nestas Unidades temáticas estudamos e discutimos fundamentalmente 
dos indicadores da qualidade 
 
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77 
 
higiênico-sanitária de alimentos: coliformes totais, coliformes fecais, 
bactérias aeróbias mesófilas, bolores, leveduras e enterecocos. 
4.2. Generalidades dos indicadores de qualidade 
A presença de microrganismos em alimentos não significa 
necessariamente um risco para o consumidor ou uma qualidade inferior 
destes produtos. Excetuando-se um numero reduzido de produtos 
submetidos a esterilização comercial, os diferentes alimentos podem 
conter bolores, leveduras, bactérias e outros microrganismos. Muitos 
alimentos tornam-se potencialmente perigosos ao consumidor 
somente quando os princípios de sanitização e higiene são violados. Se 
o alimento tem estado sujeito a condições que poderiam permitir a 
entrada ou crescimento de agentes infeciosos ou toxigénicos, pode se 
tornar um veiculo de transmissão de doenças (ICMSF, 1984). 
O exame rotineiro de alimentos para deteção de uma numerosa serie 
de microrganismos patogénicos e impraticável na maioria dos 
laboratórios devido ao fato de estes estarem inadequadamente 
equipados. tem-se, portanto, tornado normal a pratica de analisar nos 
alimentos a existência de bactérias, cuja presença indica a possibilidade 
da presença de bactérias produtoras de toxinfecções alimentares. Estas 
bactérias são denominadas microrganismos indicadores e são 
geralmente considerados como sendo de grande significância quando 
da avaliação de segurança e qualidade microbiológica de alimentos 
(Hayes, 1995). 
Microrganismos indicadores são, segundo Franco E Landgraf (1996), 
grupos ou espécies de microrganismos que, quando presentes em uns 
alimentos, podem fornecer informações sobre a ocorrências de 
contaminação de origem fecal, sobre a provável presença de patógenos 
ou sobre a deterioração potencial dos alimentos, alem de poderem 
indicar condições sanitárias inadequadas durante o processamento, 
produção ou armazenamento. 
Segundo a ICMSF (Internacional commission on microbiological 
especifications for foods), microrganismos indicadores podem ser 
divididos em 2 grupos: 
 Microrganismos que não oferecem um risco direto a saúde: 
contagem padrão de mesofilos, contagem de psicrotroficos, 
contagem de bolores e leveduras. 
 Microrganismos que oferecem um risco baixo ou indireto a 
saude: coliformes totais, coliformes fecais, enterecocos, 
enterobacterias totais, escherichia coli. 
 
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78 
 
4.3. Analise microbiológica 
É fundamental para se conhecer as condições de higiene em que o 
alimento foi preparado, os riscos que o alimento pode oferecer a saúde 
do consumidor e se o alimento terá ou não vida útil pretendida. Essa 
analise é indispensável também para verificar se os padrões e 
especificações microbiológicos para alimentos, nacionais ou 
internacionais estão sendo atendidos adequadamente. 
4.3.1. Higiene sanitária de alimentos 
uma característica fundamental para a alimentação saudável é que o 
alimento consumido seja seguro, não apresente nenhuma forma de 
perigos intrínsecos ou contaminação de natureza biológica, física ou 
química em níveis que comprometem a saúde do consumidor. 
A promoção da qualidade sanitária dos alimentos deve ser uma 
prioridadade na agenda da saúde publica, uma vez que a 
disponibilidade de alimentos seguros. 
Segundo a OMS, um terço da população de países desenvolvidos é 
acometido a cada ano por doenças transmitidas por alimentos e 
possivelmente esse quadro é mais grave em países em 
desenvolvimento. 
A gravidade da proliferação dos microrganismos está vinculada ao fato 
de que eles estão amplamente distribuídos no ambiente, podendo ser 
encontrados na água, no solo e no ar. 
O homem também desempenha papel importante na transmissão 
desses agentes, uma vez que apresenta uma rica flora microbiana 
distribuída por todo o corpo. 
Considerando a ampla distribuição dos microrganismos, é importante 
que os alimentos sejam manipulados sob criteriosas condições de 
higiene, evitando que os agentes prejudiciais a saúde contaminem os 
alimemtos. 
Quando ocorre contaminação dos alimentos, os microrganismos se 
multiplicam rapidamente, desde que encontrem as condições 
apropriadas. As temperaturas de cocção dos alimentos apresentam 
condições de segurança para impedir a multiplicação dos organismos, 
sendo seu controle muito utilizado como forma apresentar o alimento 
seguro. 
A maioria dos microrganismos se multiplica rapidamente em 
temperaturas próximasa 37ºC e temperatura ambiente, sendo essa 
faixa considerada o ideal para o crescimento microbiano. 
 
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79 
 
Os microrganismos prejudiciais a saude são capazes de se multiplicar 
em temperaturas superiores a 5ºC e inferiores a 60ºC, sendo essa faixa 
considerada uma zona de perigo. Em temperaturas inferiores a 5ºC, os 
microrganismos cessam ou reduzem o processo de multiplicação, assim 
como em temperaturas superiores a 60ºC. 
Muitos métodos têm sido utilizados para detectar coliformes. A 
fermentação da lactose em um meio é o primeiro requerimento para o 
microrganismo ser considerado um coliforme. O procedimento 
sugerido pela Food and Drug Administration consiste do uso do método 
NMP pela inoculação de tubos com caldo Lauril Sulfato Triptose (LST), 
sendo a técnica mais utilizada para contagem de bacteris do grupo 
coliforme. 
4.3.2. Coliformes totais 
Pertencem a este grupo os géneros bacterianos Escherichia, 
Enterobacter, klebsiella e Citrobacter, incluído cerca de 20 espécie, 
dentre as quais encontram-se tanto bactérias originais do trato 
gastrintestinal de humano e outros animais de Sanguém quente, como 
também diversos géneros e espécies de bactérias não entéricas. Por 
isso, sua enumeração em agua e alimentos e menos representativa, 
como indicação de contaminação fecal, do que a enumeração de 
coliformes fecais ou Escherichia coli (Silva et all, 1997). 
A principal razão para que sejam agrupados deve-se as suas muitas 
características comuns. São todos gram negativos. Não formadores de 
esporos, muitos não otei, anaeróbios facultativos, resistentes a muitos 
agentes surfactantes e fermentam lactose produzindo acido e gás em 
48h a 32ºc (leite) ou 35˗37ºc (Ray 1996) 
Teste presuntivo para coliformes totais – o meio de cultura utilizado 
permite um enriquecimento seletivo dos coliformes, recuperado células 
injuriadas. Crescimento com produção de gás no tubo de Durhan 
evidenciam um teste positivo (Hajdenwurcel, 1998). 
Teste confirmativo para coliformes totais – o meio de cultura utilizado 
apresenta sais biliares que inibem o crescimento de microrganismo 
gram positivos e a lactose e utilizado como substrato para produção de 
gas pelos coliforms. Crescimento com produção de gás no tubo de 
Durhan evidenciam um teste positivo (Hajdenwurcel,1998). 
4.3.3. Coliformes fecais 
Pertencem a este grupo os géneros bacterianos Escherichia, 
Enterobacter, klebsiella e Citrobacter, incluído cerca de 20 espécie, 
dentre as quais encontram˗se tanto bactérias originais do trato 
gastrintestinal de humano e outros animais de sangue quente, como 
também diversos géneros e espécies de bactérias não entéricas. 
 
ISCED CURSO: Nutrição; 1° Ano Disciplina/Módulo: MICROBIOLOGIA 
80 
 
Por isso, sua enumeração em agua e alimentos e menos representativa, 
como indicação de contaminação fecal, do que a enumeração de 
coliformes fecais ou Escherichia coli (Silva et al, 1997). 
Porem restringindo-se aos membros capazes de fermentar lactose com 
produção de gás em 24˗48h a 44,5˗45,5ºc (Silva et al. 1997, Siqueira, 
1995). 
Quando esta analise e efectuada, busca-se a determinação de 
coliformes de origem gastrintestinal, porem sabe-se que cepas de 
Enterobacter e Klebsiella incluídas neste grupo podem apresentar 
origem não fecal (agua, solo e vegetais). 
Teste para coliformes fecais – o meio de cultura utilizado é seletivo 
para microrganismos Gram negativos em função da presença de sais 
biliares. A temperatura de incubação (44,5-45,5ºC) permite evidenciar 
a presença de coliformes fecais, pois eles apresentam a capacidade de 
fermentação da lactose com produção de gás a temperaturas mais 
elevadas. A produção de gás ocorre nos tubos de fermentação. 
(Hajdenwurcel, 1998). 
4.3.4. Contagem total de microrganismos mesofilos aeróbicos 
Esta contagem deteta, em um alimento, o numero de bactérias 
aeróbicas ou facultativas e mesófilas (35-37ºC), presente tanto sob a 
forma vegetativa quanto esporulada (Hayes, 1995, Siqueira, 1995). 
Segundo a ICMSF (1984) o número de microrganismo aeróbios 
mesófilos (contagem em placa) encontradas em um alimento tem sido 
um dos indicadores microbiologia da qualidade dos alimentos mais 
comumente utilizados, indicado se a limpeza, a desinfeção e o controle 
da temperatura durante os processos de tratamento industrial, 
transporte e armazenamento foram realizados de forma adequada. 
Esta determinação permite também obter informações sobre a 
alteração incipiente dos alimentos, sua provável vida útil, a falta de 
controle no descongelamento dos alimentos ou desvio na temperatura 
de refrigeração estabelecida. 
4.4. Bactérias aeróbicas 
As bactérias aeróbicas produzem as enzimas superóxido dismutase e 
catálase que podem desintoxicar o peróxido de hidrogênio e os radicais 
superóxidos que são subprodutos do metabolismo aeróbico. 
 
ISCED CURSO: Nutrição; 1° Ano Disciplina/Módulo: MICROBIOLOGIA 
81 
 
4.5 Bolores 
Bolores são os fungos filamentosos, multicelulares, podendo estar 
presentes no solo, ar, na água, e em matérias orgânicas em 
decomposição, enquanto. 
Os bolores são usados para produzir o antibiótico penicilina, queijos, e 
muitos outros produtos. Contudo, eles também são responsáveis pela 
deterioração de materiais, tais como matéria têxtil e madeira e causam 
algumas doenças em humanos, animais e plantas. (PELCZAR et al., 
1996). 
Os bolores são formados por filamentos denominados hifas. As hifas 
crescem rapidamente à temperatura ambiente e se ramificam. O 
conjunto de hifas ramificadas é denominado micélio (LAZZARI, 1997). O 
micélio que sé desenvolve no interior do substrato e funciona também 
como elemento de sustentação e de absorção de nutrientes, é chamado 
de micélio vegetativo. 
O micélio formado a partir de hifas apresentam duas funções básicas e 
distintas: 
1. A fixação do bolor ao substrato 
2. Promover a produção. 
Os bolores revelam notável capacidade de adaptação e crescimento sob 
condições extremamente variáveis como a umidade e a temperatura (o 
intervalo ótimo se situa entre 25°C a 30°C, mas muitas espécies se 
desenvolvem em temperaturas de refrigeração a 4°C a 5°C ou mesmo 
abaixo de 0°C), mas outros fatores podem interferir, como pH (são 
capazes de desenvolver um alimento no intervalo de 2,0 a 8,5, embora 
o ótimo se situe na faixa de 4,5 a 5,0), taxa de oxigenação, período de 
armazenamento, grau de contaminação, condições físicas dos grãos e 
infeção por insetos entre outros (LAZZARI, 1997). 
São também pouco exigentes quanto aos nutrientes disponíveis, razão 
pela qual o crescimento pode ocorrer praticamente em qualquer tipo 
de substratos (LEITÃO et al., 1988). 
 
4.6. Leveduras 
Leveduras são os fungos não filamentosos, cuja forma é unicelular, 
podem ter formato esférico, ovoide, cilíndrica ou triangular, 
normalmente disseminados por insetos vetores, pelo vento e pelas 
correntes aéreas (Siqueira, 1995). 
 
ISCED CURSO: Nutrição; 1° Ano Disciplina/Módulo: MICROBIOLOGIA 
82 
 
De modo geral as leveduras necessitam para o seu crescimento e 
metabolismo de umidade superior a exigida pelos bolores e inferior 
exigida pelas bactérias, com faixa de temperatura ideal para o 
crescimento em torno de 25ºC e 30ºC, o crescimento é favorecido por 
meio acido multiplicando-se melhor em aerobiose e tendo açúcar como 
fonte de energia. 
As leveduras são tanto benéficas quanto prejudiciais. Elas são 
amplamente utilizadas em indústrias de pães, e são essenciais para a 
produção de bebidas alcoólicas fermentadas. A ocorrência de espécies 
patogênicas em alimentos é praticamente desconhecida, sua 
importância reside muito mais no fato de serem eventuais agentes de 
deterioração em alimentos nos quais apresentam condições de 
desenvolvimento (PELCZAR et al., 1996). 
Condições seletivas para a intensa proliferação de leveduranos 
alimentos são dadas pelos pH ácido, com ótimo na faixa de 4,0 a 4,5, 
temperatura ao redor de 25°C a 28°C, embora muitas espécies se 
desenvolvam sob refrigeração a 4°C e 5°C, e substrato rico em 
carboidratos, principalmente açúcares simples (LEITÃO et al., 1988). 
A presença de bolores e leveduras viáveis e em índice elevado nos 
alimentos pode fornecer várias informações, tais como, condições 
higiénicas deficientes de equipamentos, multiplicação no produto em 
decorrência de falhas no processamento e armazenamento e matéria-
prima com contaminação excessiva (Siqueira, 1995). 
A contagem de bolores e leveduras é aplicável principalmente, na 
analise de alimentos ácidos, com pH menor que 4,5, alimentos 
parcialmente desidratados e farinhas. 
4.7. Enterecocos 
São géneros de bactérias de grupo D de Lancefield. São bactérias gram-
positivas, comensal do aparelho digestivo e urinário. É bastante 
resistente a bílis e a soluções com elevadas concentrações de sal. Possui 
gelatinase que permite invadir o epitélio e a corrente sanguínea. 
São patógenos oportunistas reconhecidos como causa importante de 
infecções hospitalares, destacando-se as endocardites e as infecções do 
trato urinário e de ferida cirúrgicas. A terapêutica destas infecções tem 
se mostrado limitada, uma vez que os enterecocos vêm adquirindo 
resistência a vários antimicrobianos, como a ampiciclina, os 
aminoglicosidios e, notadamente, os glicopeptidios vancomicina e 
teicoplanina (Bonten et al., 2001; Rice et al.- 2003). 
Os enterecocos são bactérias comensais presentes na microbiota do 
homem e de outras espécies animais. Porem, podem comportar-se 
 
ISCED CURSO: Nutrição; 1° Ano Disciplina/Módulo: MICROBIOLOGIA 
83 
 
como agentes infeciosos, sobretudo em pacientes expostos a factores 
de risco. 
Os enterococos (“cocos entéricos”) foram classificados inicialmente 
como estreptococos do grupo D, porque possuem o antígeno de parede 
celular do grupo D, um ácido teicoico glicerol associado à membrana 
citoplasmática. Em 1984, os enterococos foram reclassificados em um 
novo gênero, Enterococcus, que atualmente contém 38 espécies; 
entretanto, apenas poucas espécies são reconhecidas como 
importantes patógenos humanos. Enterococcus faecalis e Enterococcus 
faecium são as espécies mais frequentemente isoladas e que 
apresentam maior importância clínica. As espécies Enterococcus 
gallinarum e Enterococcus casseliflavus também colonizam o trato 
intestinal humano e são importantes porque apresentam resistência 
intrínseca à vancomicina. 
Os Enterococcus Colonizam o trato gastrointestinal de humanos e de 
animais; disseminam-se para outras superfícies mucosas, caso um 
tratamento prévio com antimicrobianos de amplo espectro tenha 
eliminado a população bacteriana da microbiota normal. 
A estrutura da parede celular é típica de bactérias Gram positivas, que 
permitem a sobrevivência em superfícies do ambiente por longos 
períodos de tempo. 
A maioria das infecções é decorrente da microbiota do paciente; 
algumas são causadas por disseminação da cepa de um paciente para o 
outro. 
Pacientes com risco elevado de contrair infecções enterocócicas são os 
pacientes hospitalizados por períodos prolongados de tempo e 
pacientes em tratamento com antimicrobianos de amplo espectro 
(particularmente cefalosporinas, que os enterococos apresentam 
resistência intrínseca). 
Microbiologia 
Elas são classificadas como cocos Gram-positivos, podendo ser 
visializados como celulas individuais ou arranjar-se aos pares ou em 
cadeias, apresentando comumente morfologia ovoide. São 
anaerobocos facultativos, crescem a temperatura de 10ºC a 45ºC, 
sendo 35ºC a temperatura optima de crescimento. (Murray et al., 1990, 
Facklam, Carvalho e Texeira, 2002). 
As espécies do género Enterococcus podem ser identificadas poe testes 
fenotípicos convencionais (Facklam, Carvalho e Teixeira, 2002). 
 
ISCED CURSO: Nutrição; 1° Ano Disciplina/Módulo: MICROBIOLOGIA 
84 
 
4.8. Exercícios de AUTO-AVALIAÇÃO 
1. O objetivo prioritário no sistema de controle de alimentos é de 
garantir a qualidade dos alimentos para toda população 
controlando todos aspetos ligados desde a qualidade da matéria 
prima, armazenamento, sem abranger a parte do consumo do 
produto F 
2. Os membros da família Enterobacteriaceae crescem em meios 
contendo sais biliares e são indicadores de contaminação fecal 
para avaliação da qualidade sanitária, assim como dos produtos 
processados. V 
3. O isolamento do Vibrio Cholerae se baseia no rápido 
crescimento sobre água de peptona alcalina em aerobiose, 
também pode se utilizar caldo telurito laurel sulfato. V 
4. Técnicas imunológicas podem ser empregues na determinação 
do Bacillus cereus, essa técnica baseia se na detenção da 
enterotoxina diarreica produzida por esta bactéria. V 
5. Altas contagens microbianas são consideradas pouco 
aconselháveis a todos tipos de alimentos. F 
6. Dependendo do tipo de alimento a determinação da carga 
microbiana total, mas sem especificar os germes reflecte: das 
alíneas que seguem escolha a/s que não constitue verdade. 
a) A qualidade sanitária dos produtos analizados 
b) As condições higiénicas da matéria prima 
c) A maneira com que os alimentos foram manipulados durante 
sua elaboração 
d) Nenhuma das alíneas anteriores 
 
7. O diluente é um elemento fundamental na analise 
microbiológica e pode caracterizado por: 
a) Provocar modificações quantitativas na microbiota da amostra 
b) Provoca modificações qualitativas 
c) Não provoca modificações quantitativas mas qualitativas 
d) Não provoca nenhuma das modificações da alíneas anteriores 
e) Apenas A esta correcta 
8. Sobre a analise microbiológica dos alimentos, diga de que 
dependem o tipo de agente patogénico e seus níveis de 
concentração no alimento. 
R. Depende do tipo de alimento. 
9. Enterococcus faecalis e Enterococcus faecium são as espécies 
mais frequentemente isoladas e que apresentam maior 
importância clínica. V 
 
 
 
ISCED CURSO: Nutrição; 1° Ano Disciplina/Módulo: MICROBIOLOGIA 
85 
 
10. As espécies Enterococcus gallinarum e Enterococcus 
casseliflavus também colonizam o trato intestinal humano e são 
importantes porque apresentam resistência intrínseca à 
vancomicina. V 
4.9. Exercícios de AVALIAÇÃO 
Responda as questões 1 a 4, V ou F. 
1. O isolamento do Vibrio Cholerae se baseia no rápido 
crescimento sobre água de peptona alcalina em aerobiose, 
também pode se utilizar caldo telurito laurel sulfato. 
2. Técnicas imunológicas podem ser empregues na determinação 
do Bacillus cereus, essa técnica baseia se na detenção da 
enterotoxina diarreica produzida por esta bactéria. 
3. O homem também desempenha papel importante na 
transmissão desses agentes, uma vez que apresenta uma rica 
flora microbiana distribuída por todo o corpo. 
4. A maioria dos microrganismos se multiplica rapidamente em 
temperaturas próximas a 37ºC e temperatura ambiente, sendo 
essa faixa considerada o ideal para o crescimento microbiano. 
5. Oque são bolores? 
4.10. Referência Bibliográfica 
Silva, Maria Cecília da Avaliação da qualidade microbiológica de 
alimentos co a utilização de metodologias convencionais e do sistema 
SimPlate, Piracicaba, 2002 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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86 
 
TEMA V. ENFERMIDADES DE CONTAMINAÇÃO MICROBIOLÓGICA 
UNIDADE TEMÁTICA 5.1. Introdução, objectivos específicos, sumário 
UNIDADE TEMÁTICA 5.1. Introdução, objectivos específicos, sumário 
UNIDADE TEMÁTICA 5.2. Ecologia Microbiana dos Alimentos 
UNIDADE TEMÁTICA 5.3. Infecções alimentares de origem bacteriana 
UNIDADE TEMÁTICA 5.4. Intoxicações Alimentares de Origem Fúngica 
UNIDADE TEMÁTICA 5.5. Infecções Alimentares Provocadas Por 
Outros Agentes 
UNIDADE TEMÁTICA 5.6. Microsporídios 
UNIDADE TEMÁTICA 5.7. Flagelados, ciliadose amebas 
UNIDADE TEMÁTICA 5.8. Intoxicações provocadas por mofos 
UNIDADE TEMÁTICA 5.9. Vírus e agentes subcelulares 
UNIDADE TEMÁTICA 5.10. Príons 
UNIDADE TEMÁTICA 5.11. Exercícios de AUTO- AVALIAÇÃO 
UNIDADE TEMÁTICA 5.12. Exercícios para AVALIAÇÃO 
UNIDADE TEMÁTICA 5.13. Referências Bibliográficas 
 
5.1. Introdução 
As doenças de origem alimentar podem ser provocadas por diversos 
grupos de microrganismos, incluindo bactérias, bolores, protozoários e 
vírus. As bactérias, pela sua diversidade e patogenia, constituem, de 
longe, o grupo microbiano mais importante e mais vulgarmente 
associado às doenças transmitidas pelos alimentos. 
Os alimentos podem ser contaminados por bactérias patogénicas para 
o homem, como resultado de deficientes condições de higiene durante 
o seu processamento, quer a partir de pessoas ou animais doentes, quer 
a partir de fezes provenientes de indivíduos infectados. 
Os alimentos podem, também, constituir um perigo para a saúde 
pública, devido ao crescimento excessivo de populações bacterianas, à 
superfície ou no interior dos mesmos, oriundas do meio ambiente 
capazes de produzir toxinas (exotoxinas), que ao serem ingeridas com 
o alimento podem causar graves problemas. 
Subtitulo1 
Ecologia Microbiana doa Alimentos 
 
Ao completar esta unidade, você deverá ser capaz de: 
 
 Classificar as enfermidades produzidas por bactérias Gram-positivas ou 
por suas toxinas nos alimentos. 
 
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Objectivos 
Específicos 
 
 Identificar os reservatórios e os mecanismos de transmissão dessas 
bactérias. 
 Conhecer, em nível básico, os mecanismos de virulência dessas bactérias 
e/ou a ação de suas toxinas. 
 Descrever e comparar a sintomatologia das enfermidades provocadas por 
estas bactérias. 
 
Sumário 
Neste tema 5, estudamos e discutimos fundamentalmente as doenças 
de origem alimentar que podem ser provocadas por diversos grupos de 
microrganismos, incluindo bactérias, bolores, protozoários e vírus e 
termos conhecimento do grupo microbiano mais importante e mais 
vulgarmente associado às doenças transmitidas pelos alimentos. 
5.2. Ecologia Microbiana dos Alimentos 
A capacidade de crescimento e de sobrevivência dos microrganismos 
patogéneos nos alimentos depende não só das características físicas e 
nutricionais do alimento, como também de um conjunto de factores 
extrínsecos e intrínsecos ao próprio alimento, tais como: temperatura, 
pH, actividade da água e potencial redox, cada um dos quais pode ser 
manipulado convenientemente, de modo a impedir a contaminação e 
o crescimento de microrganismos patogéneos. 
A maioria dos microrganismos, cuja patogenicidade no homem 
depende da sua presença, sob a forma viável, nos alimentos, são 
relativamente sensíveis às altas temperaturas e, por isso, são 
perfeitamente destruídos pela cozedura adequada dos alimentos, 
eventualmente contaminados, ou pelos processos de pasteurização. 
Encontram-se neste caso as infecções causadas por bactérias não 
esporuladas, em particular, pelas espécies do género Salmonella, 
Brucella, Escherichia ou o próprio agente da tuberculose, que podem 
ser perfeitamente destruídas pela pasteurização. 
A temperatura influencia de forma decisiva o crescimento da actividade 
microbiana nos alimentos. Assim, o Clostridium perfringens pode 
crescer num intervalo de temperatura compreendido entre os 15º C e 
os 50º C, pelo que, a consevação de alimentos a temperaturas de 
refrigeração é suficiente para inibir o crescimento desta espécie 
causadora de infecções alimentares. As espécies do género Salmonella, 
responsáveis por importantes infecções veiculadas pelos alimentos, 
possuem uma temperatura mínima de crescimento de 7º C, o que 
significa um valor superior às temperaturas de refrigeração comerciais, 
mas o mesmo poderá não acontecer 
 
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nos frigoríficos domésticos, pelo que a conservação de carnes frescas 
(vermelhas e brancas) por refrigeração de uso doméstico poderá não 
impedir o crescimento de Salmonella spp. Refira-se que o tempo médio 
de refrigeração de Salmonella spp. a 10º C é de aproximadamente 10 
horas, o que significa que a população destas bactérias pode aumentar 
100 vezes em menos de 6 dias. A espécie Staphylococcus aureus e 
algumas estirpes de Clostridium botulinum não crescem a temperaturas 
inferiores a 10º C, mas o C. botolinum tipo E pode crescer a 
temperaturas da ordem dos 4º C. 
5.3. Infecções alimentares de origem bacteriana 
Entende-se por infecção alimentar a doença produzida por bactérias 
capazes de crescerem no interior do tracto gastrointestinal e de onde 
são capazes de invadir os tecidos ou os fluídos orgânicos do hospedeiro, 
ou de produzir toxinas (enterotoxinas). As infecções manifestam-se 
pela invasão das mucosas ou pela produção de enterotoxinas (toxinas 
que actuam no intestino), de cuja interacção se criam condições 
patológicas que resultam em doença. Os principais géneros e espécies 
bacterianas envolvidos neste mecanismo são os seguintes: 
5.3.1 Escherichia 
Este género inclui uma única espécie bacteriana, a E. coli, porventura o 
ser vivo mais estudado e mais conhecido do Homem. Esta espécie é 
caracterizada por células em forma de bastonetes rectos, de 1,1 a 1,5 
por 2 a 6 micrómetros, móveis por flagelo peritríqueos ou imóveis, não 
esporulados, Gram negativos e anaeróbios facultativos. Constitui um 
habitante normal do intestino do Homem e dos outros animais e só em 
determinadas situações pode causar infecções. Conhecem-se, no 
entanto, três estirpes diferentes desta espécie, de acordo com a 
natureza da infecção que podem provocar: 
 Estirpes oportunistas que são, em geral, inócuas no seu habitat 
natural, mas podendo causar problemas se alcançarem outros 
locais ou tecido do hospedeiro; 
 Estirpes enteropatogénicas que provocam acções lesivas na 
mucosa do tracto intestinal, causando gastrenterites agudas, 
principalmente em recém-nascidos e crianças até aos dois anos; 
 Estirpes enteroxinogénicas, que, embora não tenham 
capacidade de invadir a mucosa intestinal, produzem 
enterotoxinas que actuam ao nível da membrana das células 
epitiliais. 
 
 
 
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Praticamente todos os alimentos, quer de origem vegetal, quer de 
origem animal que não tenham sido objectos de processamento, 
podem veicular a E. coli, desde que, em algum momento, tenham sido 
sujeitos a poluição fecal. Um dos casos mais alarmantes de infecção 
alimentar por E. coli ocorreu nos Estados Unidos, nos anos 80, por 
ingestão de queijo Camembert contaminado. 
Sintomas 
Os principais e mais frequentes sintomas caracterizam-se pelo 
aparecimento de diarreias, febre e náuseas que, normalmente, 
aparecem 6 a 36 horas após a ingestão do alimento contaminado. 
5.3.2. Salmonella 
O género Salmonella inclui várias espécies patogénicas para o homem 
e outros animais. Tal como a E. coli, este género pertence à família das 
Enterobacteriaciae e os principais focos de infecção são as fezes 
humanas e de animais. Este género é constituído por bastonetes de 0,5 
a 0,7 por 1 a 3 micrómetros, móveis por flagelos peritríquios, não 
esporulados, Gram negativos e anaeróbios facultativos. Nas espécies 
mais importantes incluem-se o agente da febre tiróide, S.typhi, e as 
espécies mais associadas às infecções alimentares têm sido 
identificadas como S. typhimurium, S. enteritidis e S. newport, 
correspondendo à S. typhimurium a responsabilidade pelos maiores 
incidentes. Esta última espécie produz uma enterotoxina de natureza 
lipopolissacarídica com elevado peso molecular. Os alimentos mais 
susceptíveis à contaminação por Salmonelas são o leite, queijos, 
chocolates, carnes frescas, nomeadamente, carcaças de aves. 
Sintomas 
Os sintomas mais frequentes caracterizam-sepelo aparecimento de 
diarreias, dores abdominais, febre e vómitos. Estes sintomas aparecem, 
normalmente, entre 12 a 36 horas após ingestão dos alimentos 
contaminados. 
5.3.3. Shigella 
O género Shigella, tal como os géneros anteriores, pertence à família 
das enterobactérias, é constituído por bastonetes de 0,4 a 0,6 por 1 a 3 
micrómetros, imóveis, não esporulados, Gram negativos e anaeróbios 
facultativos. 
As espécies deste género são os agentes causais da disenteria bacilar no 
Homem, tendo-se isolado quatro espécies associadas a esta doença no 
Homem: S. dysenteriae, S. boydii, S. flexneri e a S. sonnei. Estas espécies 
são restritas aos humanos, sendo a poluição fecal a sua principal via de 
contaminação e dispersão. 
 
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Sintomas 
Os principais sintomas caracterizam-se pelo aparecimento de diarreias, 
fezes sanguinolentas e com pus. Estes sintomas aparecem, 
normalmente, entre 1 a 3 dias após a ingestão de alimentos 
contaminados. 
5.3.4. Yersinia 
Este género possui as características gerais dos anteriores, pois inclui-
se também na Família das Enterobacteriaciae. Apresenta bastonetes, 
Gram negativos e não esporulados, destacando-se a espécie Y. 
enterocolitica, como causadora de infecções alimentares por ingestão 
de alimentos constituídos à base de leite e de carnes brancas (perú). 
Durante os anos 80, uma infecção alimentar por ingestão de chocolate 
de leite ocorreu numa Escola dos Estados Unidos, envolvendo mais de 
200 crianças. 
Sintomas 
Os principais sintomas manifestam-se pelo aparecimento de dores 
abdominais, náuseas, diarreia e vómitos, aparecendo de 16 a 48 horas 
após a ingestão dos alimentos. 
5.3.5. Vibrio 
O género Vibrio, da Família das Vibrionaceae inclui duas espécies 
patogéneas para o Homem, nomeadamente, o V. cholerae, responsável 
pela cólera, e uma outra espécie halofílica, bem-adaptada aos 
ambientes marinhos, designada por V. parahaemoliticus e associada às 
infecções alimentares por ingestão de peixe, moluscos e crustáceos 
contaminados. 
A espécie Vibrio parahaemoliticus é constituida por bastonetes 
encurvados, móveis por um único flagelo polar, não esporulados, Gram 
negativos e anaeróbios facultativos 
Sintomas 
Os principais sintomas de infecções provocadas por V. parahaemoliticus 
são: desidratação provocada por diarreias excessivas, dores 
abdominais, vómitos e febre. Estes sintomas aparecem normalmente 
entre 12 a 18 horas após a ingestão dos alimentos contaminados. 
 
5.3.6. Brucella 
Este género é costituído por pequenos cocobacilos de 0,4 a 0,6 por 1,5 
micrómetros, imóveis, não esporulados., Gram negativos e aeróbios. As 
três espécies deste género com capacidade de produzir doença no 
 
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91 
 
Homem e animais são a B. abortus (bovinos), a B. melitensis (caprinos) 
e a B. suis (suínos). Quaisquer destas três espécies tem capacidade de 
infectar o Homem, sendo a via preferencial por ingestão de leite e/ou 
lacticínios (queijos frescos) provenientes de animais infectados, 
originando a conhecida febre de Malta. 
Sintomas 
Os principais sintomas caracterizam-se pelo aparecimento de dores 
musculares generalizadas, cefaleias, calafrios e febre ondulante. Esta 
doença caracteriza-se pelos longos períodos de incubação que possui, 
cerca de 5 a 30 dias ou mais. 
5.3.7. Clostridium 
Este género inclui a espécie C. perfringens também conhecida por C. 
welchii, responsável pela produção de uma enterotoxina de natureza 
proteica, de elevado peso molecular e sensível ao calor. Esta espécie 
apresenta bastonetes móveis por flagelos peritrìquios, esporulados, 
Gram positivos e anaeróbios estritos. Possui como habitats 
preferenciais o solo, sedimentos de águas marinhas ou doces e o 
intestino de animais e do Homem. 
As infecções por Clostridium perfringens estão normalmente associadas 
com a ingestão de pratos de carne ou frango pré-cozinhados que não 
sejam adequada e rapidamente refrigerados, permitindo assim a 
germinação dos esporos que sobrevivam à pré-cozedura. Note-se que 
esta espécie, após a germinação dos esporos, tem capacidade de 
crescer a uma temperatura de 45ºC e a pH 7, com um tempo de geração 
muitíssimo pequeno, da ordem dos 10 minutos. Isto significa que com 
esta capacidade de crescimento uma só célula pode originar uma 
população superior a 250.000 células em 3 horas. 
Sintomas 
A sintomatologia por infecções de C. perfringens é caracterizada pelo 
aparecimento de diarreias, dores abdominais e náuseas. Geralmente, 
não ocorrem vómitos nem febres. Usualmente, estes sintomas iniciam-
se entre 8 a 20 horas após a ingestão dos alimentos contaminados. 
5.3.8. Campylobacter 
Destaca-se, neste género, a espécie C. jejuni, como responsável por 
enterites agudas, numa escala comparável às provocadas pelas 
salmonelas. Esta espécie apresenta bastonetes espiralados, não 
esporulados, móveis por um único flagelo polar, Gram negativos e 
microaerofílicos. Possui como habitats preferênciais o tracto intestinal 
e oral de animais, como ovinos, aves, cães e gatos. As infecções 
alimentares associadas a esta espécie têm ocorrido pela ingestão de 
produtos lácteo 
 
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Sintomas 
Os principais sintomas manifestam-se por gastrenterites agudas e 
diarreias, aparecendo normalmente 2 a 10 dias após a ingestão dos 
alimentos. 
5.3.9. Listeria 
De grande importância em termos de saúde pública, encontra-se neste 
género a espécie Listeria monocytogenes, causadora de importantes 
infecções (listerioses), quer nos humanos quer noutros animais. Esta 
espécie apresenta bastonetes curtos, regulares, não esporulados, 
móveis por flagelos peritríquios, gram-positivos positivos e anaeróbios 
facultativos. 
Encontra-se largamente distribuída na natureza, com particular 
incidência na matéria orgânica em decomposição. As infecções por L. 
monocytogenes encontram-se normalmente associadas a carnes 
frescas, em particular carne de porco e frango, ao leite crú ou 
deficientemente pasteurizado. 
Sintomas 
A sintomatologia é muito parecida com o quadro patológico da 
meningite, podendo provocar abortos em grávidas infectadas por esta 
espécie bacteriana. O aparecimento dos sintomas após a ingestão do 
alimento contaminado é muito variável e ocorre com particular 
incidência nos recém-nascidos e nos idosos. 
5.3.10. Clostridium botulinum 
Esta espécie bacteriana apresenta as suas células em forma de 
bastonetes com 0,5 a 0,8 por 3 a 8 micrómetros, dispostos 
isoladamente, ou aos pares ou em cadeia, móveis por meio de flagelos 
peritríquios, esporulados, gram-positivos positivos e anaeróbios 
estritos. Os seus habitats preferenciais são os mesmos do C. 
perfringens. 
O C. botulinum é responsável pela doença conhecida pelo botulismo, 
intoxicação alimentar grave e, eventualmente, fatal, que afecta o 
Homem causando perturbações neuroparalíticas. Esta espécie produz 
potentes toxinas de elevado peso molecular e termorresistentes. Estas 
toxinas apenas são destruídas pelo aquecimento a 80º C, durante 30 
minutos ou a 100º C, durante 10 minutos. Conhecem-se sete toxinas 
botulínicas diferentes, classificadas de A a G, de acordo com a sua 
natureza antigénica. 
Os alimentos mais sujeitos a serem contaminados pela produção destas 
toxinas são aqueles que sofrem alguns tratamentos térmicos com vista 
à sua conservação. Estão neste caso os alimentos enlatados, em 
 
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93 
 
conserva ou fumados, cujos tratamentos térmicos a que são sujeitos 
não permitem a destruição dos esporos do C. botulinum. Assim, os 
enlatados de vegetais e conservas de carnes elaborados em casa 
constituem os produtos alimentares de maior risco para a produção das 
toxinas botulínicas.Sintomas 
Os principais sintomas caracterizam-se pela perda de visão, dificuldades 
respiratórias e debilidade. Estes sintomas manifestam-se entre 18 a 36 
horas após a ingestão dos alimentos. Note-se que após o aparecimento 
dos primeiros sintomas poderá surgir a morte dentro de um dia. 
5.3.11. Bacillus cereus 
Esta espécie apresenta células em forma de bastonetes, móveis, 
esporulados, Gram positivos e anaeróbios facultativos. Produz tanto 
uma enterotoxina, como uma exotoxina, dependendo da estirpe. A 
enterotoxina é de natureza proteica, termolábel, podendo ser destruída 
a uma temperatura de 60º C durante 20 minutos, enquanto a exotoxina 
é de natureza peptídica, termorresistente, exigindo para ser destruída 
uma temperatura de 126º C durante 90 minutos. Os seus habitats 
preferenciais são o ar, o solo, águas e diferentes alimentos de origem 
vegetal (cereais), lacticínios e produtos cárneos. 
Sintomas 
Os principais tipos de sintomas caracterizam-se pelo aparecimento de 
vómitos, diarreias e dores abdominais. Os sintomas aparecem entre 1 a 
5 horas após a ingestão do alimento contaminado. 
5.3.12. Staphylococcus aureus 
Esta espécie apresenta células de forma esférica, de 0,5 a 1,5 
micrómetros de diâmetro, formando arranjos irregulares, imóveis, não 
esporulados, Gram positivos e anaeróbios facultativos. A sua presença 
nos alimentos pode provir dos próprios manipuladores de alimentos 
portadores de infecções piogénicas ou de portadores sãos que alojam 
estas bactérias no nariz, na garganta ou à superfície das mãos. 
Produz uma exotoxina termorresistente, não afectada pela exposição a 
uma temperatura de 100º C, durante 30 minutos. Os alimentos mais 
susceptíveis à produção da toxina estafilocócica são os cremes 
deficientemente armazenados e refrigerados, carnes preparadas, 
sanduíches e mesmo leite, se incorrectamente refrigerado. 
Sintomas 
Os principais sintomas caracterizam-se pelo aparecimento de náuseas, 
vómitos, dores abdominais e diarreia. Aparecem entre 2 a 6 horas após 
a ingestão do alimento contaminado. 
 
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5.4. Intoxicações Alimentares de Origem Fúngica 
Algumas espécies de bolores produzem determinados metabolitos 
tóxicos, designados por micotoxinas. As micotoxinas são metabolitos 
simples, de baixo peso molecular, sendo a maioria suficientemente 
termo-estável, resistindo a determinados tratamentos térmicos ou 
processos de desidratação, que são suficientes para destruir o micélio 
vegetativo dos fungos que as produziam. Outra característica das 
micotoxinas é a sua capacidade de circular na cadeia alimentar sem 
serem destruídas. Isto significa que alimentos de origem animal (carne 
e leite) podem estar contaminados por micotoxinas se o animal tiver 
sido alimentado por rações previamente contaminadas. 
Três géneros de bolores assumem particular importância na produção 
de micotoxinas: Aspergillus, Penicillium e Fusarium. 
5.5. Infecções Alimentares Provocadas Por Outros Agentes 
Referem-se neste ponto, de forma breve, as infecções alimentares 
provocadas pelo protozoário Entamoeba histolytica, cujos sintomas são 
idênticos aos apresentados pela infecção alimentar provocada pelas 
espécies do género Shigella. 
5.5.1. Protozoários parasitos, micotoxinas e vírus 
5.5.1.1. Protozoários parasitos 
Os protozoários parasitos foram associados, durante muito tempo, a 
surtos de enfermidades em humanos por consumo de alimentos e água 
contaminados. Estes organismos são difíceis de inativar por sua alta 
resistência ao estresse ambiental. Incluem-se, aqui, membros dos 
grupos apicomplexa, microsporidia, flagelados, ciliados e amebas. 
5.5.1.2. Apicomplexa 
Uma característica principal dos parasitos apicomplexa é a necessidade 
de um hospedeiro vertebrado, para que possam completar seu ciclo de 
vida e produzir oocistos infecciosos. Neste grupo, as espécies 
de Cryptosporidium, Cyclospora cayetanensis e Isospora belli habitam a 
mucosa intestinal e provocam diarreias em humanos, as espécies 
de Toxoplasma gondii habitam órgãos ou tecidos. Estes parasitos 
coccídios afetam tanto pessoas imunocompetentes como as 
imunodeprimidas, se bem que nas últimas provoquem sintomas mais 
severos e prolongados. 
 
 
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O Cryptosporidium pode infectar animais. 
 A espécie Cyclospora cayetanensis tem sido isolada exclusivamente de 
humanos e a Toxoplasma gondii infecta outros tecidos distintos da 
mucosa em humanos e provoca defeitos de nascimento cegueira e 
corioenterite 
 Os ciclos de vida dos parasitos apicomplexos se produzem 
intracelularmente no hospedeiro. 
Para Cyclospora, Toxoplasma e Isospora, a esporogonia se dá fora do 
hospedeiro, requerendo o passar de um certo tempo, até que os 
oocistos se mostrem infecciosos em um novo hospedeiro, mas os 
oocistos de Cryptosporidium são segregados já esporulados e 
imediatamente infecciosos 
Figura 5: Oocistos de Cryptosporidium spp. (acima - esquerda), 
de Cyclospora cayetanensis (acima - direita), deIsospora belli (abaixo - 
esquerda) e de Toxoplasma gondii (abaixo - direita). 
Endereço 
web: http://www.faba.org.ar/fabainforma/424/IMG/peec04.jpg ehttp:
//dpd.cdc.gov/dpdx/images/ParasiteImages/S-
Z/Toxoplasmosis/T_gondii_cyst_brain.jpg 
5.5.1.3. Cryptosporidium 
O gênero Cryptosporidium contém diversas espécies capazes de 
infectar os humanos. C. parvum foi a primeira espécie descrita e é um 
agente patogênico oportunista importante em pessoas 
imunodeprimidas. Nas pessoas com AIDS, provoca uma diarreia grave, 
com sintomas similares aos do cólera e debilitamento geral. Em pessoas 
imunocompetentes, provoca uma diarreia aguda, muito variável em 
intensidade, que remete espontaneamente. A criptosporidiose é 
http://www.faba.org.ar/fabainforma/424/IMG/peec04.jpg
http://dpd.cdc.gov/dpdx/images/ParasiteImages/S-Z/Toxoplasmosis/T_gondii_cyst_brain.jpg
http://dpd.cdc.gov/dpdx/images/ParasiteImages/S-Z/Toxoplasmosis/T_gondii_cyst_brain.jpg
http://dpd.cdc.gov/dpdx/images/ParasiteImages/S-Z/Toxoplasmosis/T_gondii_cyst_brain.jpg
 
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adquirida por ingestão de alimentos ou de água contaminados com 
oocistos de Cryptosporidium. 
A infecção se associa frequentemente a viagens, à exposição a animais 
de granja e à transmissão pessoa a pessoa em ambientes como 
residências de idosos e centros de atendimento médico. Têm-se dado 
surtos infecciosos associados ao consumo de água, de salada de frango 
ou de suco de maçã. O parasito tem sido identificado também em 
verduras destinadas ao consumo humano, tais como alface, brotos de 
sementes e outros. Os oocistos são muito resistentes à desinfecção 
padrão com cloro, requerendo concentrações mais altas e tempos mais 
prolongados de tratamento dos alimentos para sua inativação. 
5.5.1.4. Cyclospora 
A ciclosporidiose é uma afecção emergente, mais comum nos trópicos 
e subtrópicos, nos quais tem caráter endêmico e assintomático. 
Contudo, as pessoas alheias à área endêmica mostram sintomas ao 
serem infetadas, o que sugere que a exposição ao parasito proporciona 
proteção imunológica. Se bem que possa ter origem hídrica, as 
epidemias mais notáveis nos EUA e no Canadá decorrem do consumo 
de grãos importados da América Latina, sendo este um tema confuso, 
pois as formas de transmissão precisam de tempo e de uma 
temperatura adequada para se mostrarem infecciosas, o que não se dá 
no transporte por via aérea. Os casos esporádicos são comuns, e o 
parasito é detectado, com frequência, em verduras e hortaliças. A 
ciclosporidiose se caracteriza por sintomas leves ou severos a incluírem 
náuseas, anorexia, dores abdominais, febre moderada e diarreia 
aquosa. O começo da enfermidade é repentino e os sintomas persistem 
numa média de sete semanas. C. cayetanensis, a espécie mais comum,infecta as células epiteliais do duodeno e do jejuno. 
5.5.1.5. Toxoplasma 
A toxoplasmose (Toxoplasma gondii) é uma afecção muito comum em 
mamíferos e aves e passa ao homem por muitas vias: contaminação 
com oocistos do protozoário procedentes de fezes de felinos, consumo 
de carnes cruas ou de embutidos, de leite não pasteurizado, 
manipulação de carne crua (açougueiros, abatedores, cozinheiros), 
transplantes, etc. A carne de cordeiro, de aves, de cavalo e de gamo 
(similar ao cervo), são veículos frequentes de transmissão. Os gatos 
estão entre os principais hospedeiros e liberam oocistos em suas fezes, 
que são ingeridas por hospedeiros intermediários (animais de granja) 
através do alimento, da água ou do solo. 
Também podem ser fontes de contaminação direta para humanos 
quando em contato com esses animais. Os oocistos podem permanecer 
 
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viáveis durante anos em zonas úmidas e pouco expostas à radiação 
solar. Os oocistos não esporulados requerem 24 horas fora do 
hospedeiro para diferenciar-se a formas infecciosas. Quando são 
ingeridos, degrada-se sua parede, liberando esporozoítos. Estes 
invadem as células epiteliais e se multiplicam rapidamente, 
assexuadamente, produzindo taquizoítos. Na fase aguda da afecção, os 
taquizoítos podem passar pela barreira placentária, derivando em 
toxoplasmose congênita, mais grave no primeiro trimestre de gravidez. 
Suas manifestações podem se dar a curto prazo (aborto, parto 
prematuro, icterícia neonatal grave, encefalomielite neonatal, etc.), ou 
podem ser tardias (problemas visuais, coriorretinite, alterações 
psicomotoras). A toxoplasmose adquirida varia de assintomática a 
grave, dependendo da dose infecciosa e do estado imunológico da 
pessoa. A maioria dos casos passa inadvertida, pois a soropositividade 
em populações humanas pode chegar a 90%-100%. É uma das 
enfermidades associadas à AIDS. As medidas preventivas devem ser 
extremadas em qualquer tipo de imunodepressão e em grávidas. 
 
Figura 5: Esquema do ciclo de vida do Toxoplasma gondii 
Fonte: adaptado de Doyle e Beuchat 2007. 
Os oocistos de Cryptosporidium são imediatamente infecciosos 
porque são segregados já esporulados, diferentemente do que se dá 
com Cyclospora, Toxoplasma e Isospora, que precisam esporular fora 
do hospedeiro. 
 
5.6. Microsporídios 
Os microsporídios, que já foram considerados protozoários parasitos, 
foram reclassificados como fungos, de acordo com os recentes estudos 
 
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filogenéticos. Os microsporídios estão implicados em enfermidades 
humanas associadas ao consumo de alimentos e águas e são capazes de 
se propagarem e de completarem seu ciclo de vida intracelularmente. 
Entre eles, há membros de cinco gêneros que podem provocar 
enfermidades em humanos: 
 Encephalitozoon 
 Enterocytozoon 
 Septata 
 Pleistophora 
 Vittaforma. 
Nenhum deles mostra especificidade por tecido algum, com exceção 
do Enterocytozoon bienusii, que parece infectar somente o trato 
intestinal humano. A maioria das infecções por microsporídios se dá em 
pacientes com AIDS. A infecção se caracteriza por um grande volume de 
fezes aquosas. Ocasionalmente, infectam o trato biliar. 
5.7. Flagelados, ciliados e amebas 
Flagelados, ciliados e amebas podem propagar-se em mais de um 
hospedeiro e todos podem provocar enfermidades em humanos e 
animais. O estágio infeccioso em todos os casos são os cistos. Uma vez 
ingeridos pelo hospedeiro, os cistos geram trofozoítos ou formas 
móveis que buscam colonizar as células do epitélio intestinal do 
hospedeiro. Não apresentam estágios intracelulares, porém, em 
contrapartida, unem-se, mediante estruturas especializadas, às 
superfícies do intestino e se alimentam com os nutrientes e restos 
celulares do epitélio intestinal. 
5.7.1. Giardia 
Giardia lamblia é um flagelado considerado inicialmente como 
organismo comensal, é reconhecido como agente etiológico de diarreia 
aguda ou crônica em humanos. Infecta milhões de pessoas em todo o 
mundo, epidêmica ou esporadicamente. A maioria das infecções em 
humanos ocorre pelo consumo de água e alimentos contaminados ou 
por transmissão fecal-oral direta, sobretudo quando havendo um 
contato direto entre pessoas, como se dá no caso das creches, ou em 
práticas homossexuais. Os trofozoítos possuem um disco sugador, pelo 
qual se unem à superfície do intestino. A ingestão de 10 ou menos cistos 
pode levar à infecção. A Giardia provoca transtornos intestinais 
diarreicos, com má absorção, especialmente nas crianças, podendo-se 
confundir esses sintomas com disfunção pancreática, intolerância ao 
glúten e à lactose. Às vezes, é uma afecção recalcitrante, que não 
responde ao tratamento efetuado com os fármacos habituais. É o 
agente etiológico mais frequente nas 
 
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epidemias de diarreia por consumo de água, estando a causa mais 
comum no tratamento insuficiente da água ou na contaminação 
cruzada com águas fecais. Os cistos de Giardia exigem tratamento 
prolongado com cloro para sua inativação e resistem ao congelamento, 
mas se inativam rapidamente sob água fervente. 
5.7.2. Balantidium 
Balantidium coli é um ciliado que também provoca diarreia em 
humanos. E se a infecção não for tratada, pode provocar colite ulcerosa. 
É um parasito comum em porcos, mas pouco prevalente em humanos. 
O parasito se enquista e é liberado pelas fezes. 
5.7.3. Amebas 
Diversas espécies de amebas podem infectar humanos. A maioria delas 
formada por comensais e não provocam enfermidades. No entanto, 
outras podem provocar diarreia, disenteria, ou amebomas, se a 
infecção não for debelada. 
Entamoeba histolytica, habitual em climas quentes, é a ameba 
causadora da disenteria amebiana ou amebíase intestinal aguda. É a 
terceira enfermidade parasitária em termos de importância. Transmite-
se principalmente por contaminação de alimentos e bebidas, sendo 
favorecida pelo baixo nível econômico. Trata-se de uma infecção muito 
grave que, se não corretamente diagnosticada e tratada, pode 
progredir, afetando o fígado (abscesso amebiano hepático), os pulmões 
e outras localizações. As pessoas infectadas liberam, pelas fezes, cistos 
e trofozoítos, sendo os primeiros resistentes às condições ambientais. 
Uma vez ingeridos, geram trofozoítos que colonizam o intestino grosso, 
onde se multiplicam, voltando a enquistar-se. A maioria dos pacientes 
se mostra assintomática, inclusive quando liberando cistos pelas fezes. 
Em outros casos, o parasito pode invadir a mucosa e provocar uma 
ulceração que se estende desde a superfície do intestino, passando pela 
lâmina própria, até a camada muscularis mucosa. O parasito se 
dissemina lateralmente, provocando uma úlcera sob a forma de frasco. 
A infecção pode progredir para colite ulcerosa amebiana e provocar 
perfuração da parede intestinal. Os pacientes apresentam diarreia com 
muco e sangue nas fezes, dor nas costas, tenesmo, desidratação e 
inflamação intestinal. Pode progredir para colite fulminante. Outra 
forma de apresentação da infecção é o ameboma, similar a um 
carcinoma, mas que não necessariamente provoca dor. As amebas 
também podem disseminar-se para o fígado, provocando danos 
severos. Outros protozoários intestinais, como Entamoeba 
coli,Iodoamoeba e Endolimax, são agentes de transtornos intestinais 
leves, pois não têm capacidade invasiva. 
 
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Se a infecção por Entamoeba histolytica não é tratada a tempo, pode 
progredir rumo ao fígado, aos pulmões e a outras localizações. 
5.8. Intoxicações provocadas por mofos 
A maioria dos fungos mofos que contaminam os alimentos acelera sua 
deterioração e os tornam inadequados ao consumo, semperigo para a 
saúde. No entanto, alguns produzem toxinas, conhecidas como 
micotoxinas, que podem ocasionar enfermidades graves. 
Os mofos costumam desenvolver-se na parte superficial do alimento 
mas, no caso de produzirem micotoxinas, estas penetram em seu 
interior, razão pela qual sempre que um alimento apresente um 
aspecto mofado é conveniente desfazer-se completamente dele e não 
limitar-se a eliminar somente a parte visivelmente afetada. 
A conservação de alimentos em ambientes úmidos e temperados 
favorece o desenvolvimento de mofos; daí se recomendar a prevenção 
contra estas intoxicações. Por um lado, conservando os alimentos, 
sempre evitando excesso de umidade, especialmente com relação a 
produtos secos e desidratados, como legumes, frutos secos, leite em 
pó, farinha, cereais diversos, etc.; e, por outro, não consumindo, jamais, 
um alimento com aspecto mofado. As enfermidades que se produzem 
no ser humano e nos animais como consequência da ingestão de 
micotoxinas denominam-se micotoxicoses. 
Quando um alimento apresenta um aspecto mofado, é conveniente 
desfazer-se completamente dele e não limitar-se a eliminar somente 
a parte visivelmente afetada. 
5.8.1. Micotoxinas 
As micotoxinas são geradas pelo metabolismo de certos mofos que 
crescem sobre os alimentos de origem vegetal, como os cereais, as 
sementes oleaginosas, as frutas e as verduras, entre outros, em 
condições favoráveis de umidade e temperatura e que, por sua vez, 
podem ser consumidos por animais e, em consequência, encontrar-se 
no leite, em ovos e na carne. 
Aproximadamente, 250 espécies de mofos têm a capacidade de 
produzir micotoxinas sobre um grande número de alimentos de origem 
vegetal e animal. Os mofos ou seus esporos se veiculizam no ar e na 
poeira, ainda que também por insetos e roedores. São conhecidas mais 
de 140 micotoxinas pertencentes a diferentes famílias químicas, como 
cumarinas, peptídeos cíclicos, esteroides, antraquinonas, pironas e 
nonadrinas, entre outras. Em geral, todas elas são estáveis sob as 
temperaturas com que se tratam os 
 
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alimentos e sob pH ácido, razão pela qual, assim que presentes no 
alimento, não é viável sua inativação. 
Sua capacidade de difusão ao interior do alimento é regulada pela 
solubilidade do princípio ativo e pela quantidade de água contida no 
alimento; as micotoxinas hidrossolúveis migram facilmente nos 
alimentos líquidos e semissólidos, mas não nos duros e secos. 
Entretanto, a priori, nunca se tem garantias quanto ao saber se, ao 
descartar a camada externa de um alimento mofado, elimina-se 
completamente a toxina. 
Possivelmente, o fenômeno toxicológico relacionado a mofos melhor 
conhecido seja o ergotismo, em razão do esporão-do-centeio 
ou Claviceps purpurea, que adquiriu caráter epidêmico em diversos 
países europeus, sobretudo na Idade Média. Os afetados do então 
chamado "fogo de Santo Antônio" eram acusados de bruxaria. 
O C. purpurea contamina cultivos de cereais, especialmente de centeio, 
mas também de aveia e seus efeitos toxicológicos se devem a alcaloides 
derivados do ácido lisérgico. A sintomatologia é variada e patente, 
podendo aparecer alterações vasculares periféricas assim como 
convulsões e movimentos descontrolados, consequência da afecção 
nervosa central. Têm-se descrito outras intoxicações por diversas 
espécies de Claviceps, como um ergotismo gangrenoso decorrente da 
aveia contaminada, ou por milho contaminado com C. fusiformis, que 
produz um alcaloide tóxico, distinto daquele produzido 
pelo C. purpurea. 
De todas as micotoxinas, as aflatoxinas são as que se apresentam como 
de maior importância na alimentação humana. Os mofos produtores de 
aflatoxinas podem crescer em ambiente sob temperatura entre 5ºC e 
45ºC; a temperatura ideal ao desenvolvimento de Aspergillus flavus é 
de 37ºC e, para a produção das toxinas, de 27ºC. Os alimentos de 
origem vegetal são mais propensos a atuarem como substratos, 
inclusive os condimentos, ainda que possam desenvolver-se em carnes 
e derivados. Entre as aflatoxinas, cabe destacar: B1, B2, G1 e G2, junto às 
M1 e M2que são produtos do metabolismo das duas primeiras, 
respectivamente, sendo possível encontrá-las no leite dos mamíferos. 
 
De todas elas, a que apresenta mais toxicidade a menores doses é a 
B1 e, mesmo se tendo descrito intoxicações agudas com alterações 
hepáticas graves, o principal problema está na ingestão de pequenas 
quantidades, inclusive na ordem do ng/kg, de maneira continuada, em 
virtude de seu poder cancerígeno; de fato, há uma correlação direta 
entre consumo de alimentos mofados e frequência de câncer no fígado, 
em determinados grupos de população. 
 
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As aflatoxinas são as micotoxinas de maior importância na 
alimentação humana. 
As espécies de Fusarium também produzem diversas toxinas 
(zearalenona, como o nivalenol ou o deoxinivalenol, fumonisinas, etc.), 
algumas das quais se associando ao câncer de esôfago em humanos. 
Muitas destas toxinas têm sido encontradas em grãos destinados ao 
consumo animal. 
O deoxinivalenol é o triotezeno mais comum em grãos, daí se verificar 
um maior risco de aparecimento nos produtos acabados. Têm-se 
detectado traços desta toxina em alimentos como: pão de trigo, 
massas, milho, cereais matinais, pipocas de milho e cerveja. A toxina é 
muito estável ao calor, o que justifica sua presença em produtos 
transformados. 
5.9. Vírus e agentes subcelulares 
Os alimentos não são substratos adequados à multiplicação de vírus, 
mas atuam como veículos, com o que podem alcançar por via oral o 
homem e os animais. Os vírus entéricos humanos são responsáveis por 
grande parte das enfermidades associadas ao consumo de alimentos no 
âmbito mundial. Águas, mariscos, frutas, hortaliças e verduras 
contaminadas por águas residuárias ou manipuladores em fase de 
eliminação de vírus constituem os alimentos que mais frequentemente 
provocam infecções virais. Os vírus são relativamente termossensíveis 
e não sobrevivem aos processos de cocção, razão pela qual se associem 
ao consumo de alimentos crus, principalmente. 
Como norma profilática, cabe apenas o emprego de medidas higiênicas 
gerais, tanto referentes ao pessoal como aos utensílios e às instalações, 
evitando-se a contaminação depois do tratamento térmico sofrido 
pelos alimentos e submergindo em água clorada os vegetais a serem 
consumidos crus. 
 
 
5.9.1. Norovírus 
Os norovírus, entre os quais se incluindo o vírus de Norwalk e outros 
relacionados, estão entre os principais agentes de infecções 
alimentares, com um número estimado de 50 milhões de casos por ano. 
Pertencem à família dos Calicivírus e contêm uma só molécula de RNA 
monocatenário. Transmitem-se por via fecal-oral. Os moluscos crus, 
especialmente as ostras, concentram 
 
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os vírus presentes na água. Também se transmitem por outros 
alimentos não cozidos, prontos para o consumo, contaminados por 
pessoas infectadas. 
A infecção por norovírus cursa com náuseas, vômitos, diarreia, dores 
abdominais e, ocasionalmente, com dores de cabeça e febre leve. Estes 
sintomas podem durar de 1 a 3 dias. A dose infecciosa é muito baixa, 
inferior a 100 partículas de vírus. As partículas virais são muito 
resistentes durante o armazenamento sob refrigeração e ao 
congelamento, assim como ao pH ácido do estômago. Quando chegam 
ao intestino delgado, infectam as células da mucosa intestinal e as 
lisam, liberando novas partículas víricas. A liberação de partículas de 
vírus nas fezes pode durar até uma semana após a remissão dos 
sintomas da enfermidade. 
5.9.2. Vírus da hepatite A 
A hepatite A é provocada por um Picornavírus, que pode transmitir-se 
aos alimentos e à água ao entrar em contatocom as fezes das pessoas 
infectadas. Estas podem contaminar os alimentos marinhos, sendo de 
maior risco os que são consumidos crus como as ostras. Os 
manipuladores de alimentos infectados podem contaminar facilmente 
os alimentos, tais como saladas ou sanduíches. A sintomatologia inclui 
icterícia, anorexia, vômitos e mal-estar. A infecção se localiza no fígado, 
já que o vírus se multiplica nos hepatócitos, liberando partículas víricas 
ao trato digestivo através da bílis. O vírus apresenta um período de 
incubação de até 50 dias e começa a liberar-se nas fezes, 10 a 14 dias 
antes de aparecem os sintomas da enfermidade na pessoa infectada, o 
que abre uma janela de risco importante para sua transmissão 
involuntária. A hepatite infecciosa típica se desenvolve em quatro fases: 
 A primeira se caracteriza pela replicação do vírus, mas com 
ausência de sintomas. 
 Na segunda fase, pré-ictérica, que costuma durar de 5 a 7 dias, 
as pessoas podem sofrer anorexia, náuseas, vômitos, alterações 
no sabor, artralgia, fadiga, urticárias e prurido. 
 A terceira fase, ou icterícia, caracteriza-se por um 
escurecimento da urina, as fezes apresentam-se com cor pálida, 
há icterícia e dores no quadrante direito do tórax, com 
hepatomegalia. A liberação do vírus nas fezes e o estado de 
viremia são máximos ao começo da fase de icterícia e persistem 
durante os seguintes 7 - 28 dias de duração dessa icterícia. 
 Durante a última fase, ou fase de convalescença, os sintomas 
remetem e as enzimas hepáticas voltam a seus níveis normais. 
Ainda que a icterícia ocorra em menos de 10% das crianças 
menores de 6 anos, apresenta-se em 40% - 50% das crianças de 
 
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maior idade e em 70%-80% dos adultos que são infectados pelo 
vírus. 
O Picornavírus é o vírus causador da hepatite A. 
Na maioria dos casos, a infecção é moderada e desaparece 
espontaneamente. Porém, em pessoas idosas pode apresentar um 
caráter mais grave, com quadros de complicação como falha hepática 
aguda, hepatite colestásica e hepatite recorrente. Às vezes, aparecem 
outras manifestações diversas. A mortalidade é muito baixa, de 0,1%. 
5.9.3. Outros vírus 
A poliomielite foi a primeira enfermidade vírica transmitida por 
alimentos e pela água a ter sido descrita. Não obstante, graças aos 
intensos programas de vacinação, a enfermidade está erradicada em 
muitas regiões do mundo. 
Os Astrovírus provocam também um elevado número de infecções por 
ano. São vírus RNA de cadeia simples. Provocam diarreias, após um 
período inicial de incubação de 3 a 4 dias. A recuperação pode durar de 
2 a 3 dias, até 15 dias. 
Os Rotavírus são vírus RNA de dupla cadeia. São responsáveis por 
grande parte das diarreias infantis, chegando a afetar 
aproximadamente um milhão de crianças por ano. 
Também se transmite por via fecal-oral direta e, às vezes, também 
através da água e dos alimentos. Esta via de transmissão é difícil de 
combater nos centros pré-escolares e nos jardins de infância. Os 
principais sintomas da enfermidade incluem diarreia aquosa, febre e, às 
vezes, vômitos, durante 4 a 8 dias. 
5.10. Príons 
As encefalopatias espongiformes, diferentemente das intoxicações e 
toxinfecções alimentares clássicas, não são provocadas por vírus nem 
por bactérias e fungos nem por parasitos, mas por príons. 
 
Trata-se de proteínas com sequências aminoacídicas iguais às 
existentes no organismo humano com funções específicas relacionadas 
ao transporte de metais, mas que se diferenciam por uma variação em 
sua estrutura secundária. Estas proteínas anômalas atravessam as 
membranas celulares, induzindo nas proteínas normais a mudança de 
conformação estrutural. Os príons são 
 
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resistentes à degradação celular ordinária e se acumulam 
especialmente nas células nervosas cerebrais, formando placas 
características da enfermidade. 
 
Existem dois tipos de encefalopatias espongiformes: uma se apresenta 
em pessoas com mutações genéticas que produzem proteínas com 
dobramentos anômalos. O outro tipo é a enfermidade adquirida por 
contágio. A transmissão infecciosa é muito eficaz entre indivíduos da 
mesma espécie, sendo menos entre indivíduos de diferentes espécies. 
A origem da epidemia de Encefalopatia Espongiforme Bovina (EEB) 
britânica ou "doença da vaca louca" se deu no contágio interespécies 
dos príons do scrapie ou prurido lombar das ovelhas, enfermidade 
conhecida há, pelo menos, dois séculos. Os descartes de ovelhas 
enfermas incorporados no Reino Unido à ração destinada ao gado 
bovino sem tratamento térmico suficiente para inativar os príons 
parece ter sido a via de contágio dos príons às vacas loucas. 
Posteriormente, comprovou-se que a proteína também pode ser 
transmitida das vacas infectadas para os humanos, também por via 
alimentar. 
A enfermidade provocada por príons teve origem com a epidemia de 
encefalopatia espongiforme bovina ou "doença da vaca louca" no 
Reino Unido. 
Os primeiros sintomas da enfermidade são depressão e ansiedade, 
seguidos por perda da memória, da coordenação, da visão e pela perda 
de peso, à medida que o sistema nervoso é destruído; finalmente, 
verificam-se perda da fala e rigidez corporal. Esta nova variante do Mal 
de Creutzfeldt-Jakob é uma doença mortal e sem tratamento. 
As medidas profiláticas a considerar se baseiam no abate e na 
incineração dos indivíduos pertencentes a rebanhos de gado bovino e 
ovino entre os quais estejam animais que apresentem encefalopatia 
espongiforme. A enfermidade ataca os neurônios e os animais 
manifestam comportamentos estranhos: isolam-se do rebanho, 
raspam-se insistentemente contra paredes, cercas e árvores e têm 
contínuos tremores. 
 
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5.11. Exercícios de AUTO-AVALIACAO 
1. São factores de risco para transmissão de Listeria 
monocytogenica os seguintes excepto: 
e) Os tratamentos de lavagem não eliminam a bactéria da 
superfície dos vegetais 
f) P equipamento de processamento pode ser uma fonte 
importante de contaminação 
g) As superfícies de corte e os tecidos danificados permitem a 
saída de nutrientes que facilitam o crescimento da bactéria 
h) As cifras iniciais de Listeria reduzem durante 
armazenamento prolongado do produto sob refrigeração 
2. Sobre Salmonella é correcto afirmar excepto 
e) Fermenta a glicose com produção de gás 
f) Reduzem nitratos a nitritos 
g) Fermentam a lactose 
h) São membros da família Enterobacteriaceae 
3. Indique 3 alimentos frequentemente envolvidos em casos de 
salmonelose. 
R: Ovos, carnes semi cruas, leite 
4. Diferencie a intoxicação alimenta da toxinfeccao alimentar. 
R: a intoxicação alimentar é ocasionada pela ingestão de 
toxinas microbianas pre-formadas no alimento antes de ser 
consumido, enquanto, a toxinfecao acontece quando a toxina 
é produzida pela bactéria no intestino apos a sua ingestao. 
 
5. As aflatoxinas são as micotoxinas de maior importância na 
alimentação humana V 
6. Os norovírus, entre os quais se incluindo o vírus de Norwalk e 
outros relacionados, estão entre os principais agentes de 
infecções alimentares, com um número estimado de 50 milhões 
de casos por ano. V 
7. A hepatite A é provocada por um Picornavírus, que pode 
transmitir-se aos alimentos e à água ao entrar em contato com 
as fezes das pessoas infectadas. V 
8. Os Rotavírus são vírus RNA de dupla cadeia. São responsáveis 
por grande parte das diarreias infantis, chegando a afetar 
aproximadamente um milhão de crianças por ano. V 
9. Giardia lamblia é um flagelado considerado inicialmente como 
organismo comensal, é reconhecido como agente etiológico de 
diarreia aguda ou crônica em humanos. Infecta milhões de 
pessoas em todo o mundo, epidêmica ou esporadicamente. V 
 
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10. Entamoeba histolytica, habitual em climas quentes, é a ameba 
causadora da disenteria amebiana ou amebíase intestinal 
aguda. É a terceira enfermidade parasitária em termos de 
importância. V 
5.12. Exercícios para AVALIAÇÃO 
1. Quais são as três estirpes diferentes de E. Coli de acordo com a 
natureza da infecção que podem provocar a infecção? 
2. Caracterize os dois tipos de encefalopatias espongiformes que 
conhece. 
3. Indique 3 alimentos frequentemente envolvidos em casos de 
salmonelose. 
4. QUAIS são as micotoxinas de maior importância na alimentação 
humana? 
5. Quais são os esponsáveis por grande parte das diarreias infantis? 
 
5.13. Referências Bibliográficas 
DENNIS, C. (1987). Microbiology of Fruits and Vegetables. In: Essays in 
Agricultural and Food Microbiology, Norris, J., R. & Prttipher, G., L. (eds), 
New York: 227-259. 
EGAN, A.F. & ROBERTS, T.A. (1987). Microbiology of Meat and Meat 
Products. In: Essays in Agricultural and Food Microbiology, Norris, J.,R. 
& Pettipher, G.,L.(eds), New York: 167-197. 
HOBBS, G. (1987). Microbiology of Fish. In: Essays in Agricultural and 
Food Microbiology, Norris, J.,R. & Pettipher, G.,L. (eds), New York: 199-
226. 
ICMSF (International Comission on Microbiological Specifications for 
Foods), (1980). Microbial Ecology of Foods: Factors Affecting Life and 
Death of Microorganisms. Vol.I, Academic Press, Inc., New York, 332 p.