t7-revisao-bibliografica-da-biologia-dos-cupins-e-metodologias-utilizadas-no-controle--com-enfase-nas-principais-especies-que-ocorrem-na-cidade-de-sao-paulo

Prévia do material em texto

CURSO DE ESPECIALIZAÇÃO EM ENTOMOLOGIA URBANA: TEORIA E PRÁTICA 
 
 
 
 
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA DA BIOLOGIA DOS CUPINS E 
METODOLOGIAS UTILIZADAS NO CONTROLE, COM ÊNFASE NAS 
PRINCIPAIS ESPÉCIES QUE OCORREM NA CIDADE DE SÃO PAULO 
 
 
 
 
Fábio Antonio de Barros 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Monografia apresentada ao Instituto 
de Biociências do Campus de Rio 
Claro, Universidade Estadual 
Paulista, como parte dos requisitos 
para obtenção do título de 
Especialista em Entomologia 
Urbana. 
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA 
“JÚLIO DE MESQUITA FILHO” 
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS – RIO CLARO unesp 
 
 
 
 
 
CURSO DE ESPECIALIZAÇÃO EM ENTOMOLOGIA URBANA: 
TEORIA E PRÁTICA 
 
 
 
 
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA DA BIOLOGIA DOS CUPINS E 
METODOLOGIAS UTILIZADAS NO CONTROLE, COM ÊNFASE NAS 
PRINCIPAIS ESPÉCIES QUE OCORREM NA CIDADE DE SÃO PAULO 
 
 
 
 
 
 
 
Fábio Antonio de Barros 
 
 
 
Profa. Dra. Ana Eugenia de Carvalho Campos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Monografia apresentada ao Instituto 
de Biociências do Campus de Rio 
Claro, Universidade Estadual 
Paulista, como parte dos requisitos 
para obtenção do título de 
Especialista em Entomologia 
Urbana. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
595.736 Barros, Fábio Antonio de 
B277r Revisão bibliográfica da biologia dos cupins e metodologias utilizadas 
no controle com ênfase nas principais espécies que ocorrem na 
 cidade de São Paulo / Fábio Antonio de Barros – Rio Claro, 2016 
 83 f. : il., figs., fots. 
 
Trabalho de conclusão de curso (especialização – Entomologia urbana: 
teoria e prática) – Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências 
 de Rio Claro 
Orientador: Ana Eugênia de Carvalho Campos 
 
1. Térmita. 2. Coptotermes Rhinotermitidae Coptotermes gest. 3. 
cupins de madeira úmida. 4. Coptotermes gestroi. I. Título 
 
Ficha Catalográfica elaborada pela STATI - Biblioteca da UNESP 
Campus de Rio Claro/SP 
 
 
 
 
 
 
 
Fábio Antonio de Barros 
 
 
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA DA BIOLOGIA DOS CUPINS E METODOLOGIAS 
UTILIZADAS NO CONTROLE, COM ÊNFASE NAS PRINCIPAIS ESPÉCIES QUE 
OCORREM NA CIDADE DE SÃO PAULO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Comissão Examinadora 
 
 
 
 
Prof. Dr. Odair Corrêa Bueno 
Centro de Estudos de Insetos Sociais – UNESP – Campus de Rio Claro 
 
 
 
 
 
Prof. Dr. Osmar Malaspina 
Centro de Estudos de Insetos Sociais – UNESP – Campus de Rio Claro 
 
 
 
 
Drª. Ana Eugênia de Carvalho Campos 
Instituto Biológico de São Paulo 
 
 
 
 
Rio Claro – SP,_____de_____________de 2015 
Monografia apresentada ao Instituto 
de Biociências do Campus de Rio 
Claro, Universidade Estadual 
Paulista, como parte dos requisitos 
para obtenção do título de 
Especialista em Entomologia 
Urbana. 
 
Orientadora: Dra. Ana Eugênia 
de Carvalho Campos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dedico 
 
a minha esposa Marinalva, exemplo 
de amor e companheirismo. 
aos meus pais Pedro e Maria que 
sempre me apoiaram e alegram os meus 
dias 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMENTOS 
 
Aos amigos, primos e parceiros no campo de trabalho André e Marcelo 
pelo incentivo à iniciação do 7º Curso de Especialização em Entomologia Urbana. 
Ao Dr. Odair Correa Bueno e a Dra. Ana Eugênia de Carvalho Campos 
pelos ensinamentos e convivência ao longo do curso. 
Aos amigos Gabriel, Márcia, Cassiane, Ualas e Isael pela ajuda durante 
minha ausência na empresa. 
Aos novos amigos conquistados ao longo desse curso maravilhoso, 
Débora, Denis, Edna, Elisa, Fábio Tatu, Jeferson, Juliana, Marcely, Marcia, 
Marilda, Marylin, Murilo, Odelço, Osmar, Paulo, Ricardo, Roberto, Simone, 
Thayrine e Thiago principalmente pelas conversas realizadas após cada aula e 
nossas comemorações marcantes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“Sou o que sou 
porque vivo da minha maneira... 
Você procurando respostas olhando pro espaço, 
e eu tão ocupado vivendo... 
Eu não me pergunto, 
Eu faço” 
Raul Seixas 
 
 
 
 
RESUMO 
 
 
O cupim é um inseto que se alimenta basicamente de estruturas ricas em 
celulose, encontrada em madeira, papel, telas, tecidos, gesso e alvenaria. Existem 
cerca de 3.710 espécies catalogadas de cupins, sendo que destas, 500 habitam o 
Brasil. Esses insetos vivem em colônias e são socialmente organizados; reis, 
rainhas, soldados e operários. Na primavera e no outono ocorrem as revoadas que 
dão origem a novas colônias. Após voarem os siriris ou aleluias, saem em 
revoadas, para acasalar, caem no solo, livram-se das asas, e aos pares, procuram 
locais apropriados para o acasalamento e a implantação de novas colônias. Toda 
madeira está sujeita ao ataque de insetos xilófagos (insetos deterioradores de 
madeira) desde o corte da árvore até o seu final como móveis, batentes, portas, 
telhados, etc. Devido ao aumento das áreas urbanas, e a adaptação de algumas 
espécies de cupins de solo a esses locais, está ocorrendo um aumento significativo 
dos estragos e prejuízos que esses insetos vêm causando à população. Pode-se 
até inferir que, será uma das principais pragas urbanas do final do milênio. 
 
Palavra Chave: Coptotermes Rhinotermitidae, Cupins de madeira úmida, 
Coptotermes gestroi. Cryptotermes, metedos de controle. 
 
 
ABSTRACT 
 
 
 The termite is an insect that feeds primarily on structures rich in cellulose 
found in wood, paper, canvas, fabric, plaster and masonry. There are about 2,800 
described species of termites and of these, 500 live in Brazil. These insects live in 
colonies (nests) and are socially organized with, kings, queens, soldiers and 
workers. In the Spring and Autumn swarmings give rise to new nests. Alate forms 
join in swarms to mate, fall on the ground, get rid of their wings, and in pairs, look 
for places suitable for breeding and startingthe new nests. All kind of wood is 
subject to xylophagous insect attacks (insects that feed on wood) from live treesto 
wood as furniture, door frames, doors, roofs, etc.. Due to the increase in urban 
areas, and the adaptation ofsubterrean termite species in this ecosystem, it is 
experiencing a significant increase on these insects that have been causing 
significant damage. One might even infer that it will be a major pest of urban end of 
the millennium. 
 
Keyword: Coptotermes Rhinotermitidae, moist wood termites, Coptotermes gestroi, 
Cryptotermes, methods of control. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DEDICATÓRIA 5 
AGRADECIMENTOS 6 
RESUMO 8 
ABSTRACT 9 
1. INTRODUÇÃO 13 
2. JUSTIFICATIVA 16 
3. OBJETIVO 17 
4. MATERIAIS E MÉTODOS 18 
5. RESULTADOS 18 
6.2. Benefícios e importância ecológica dos cupins 18 
6.3. Distribuição e Taxonomia 21 
6.4. Origem dos Cupins 22 
6.5. Estrutura Social 23 
6.6. Comportamento e Comunicação nos Cupins 25 
6.7. Castas 27 
6.8. Ninhos 29 
6.9. Formações de Novas Colônias 31 
6.10.Desenvolvimento das Colônias de Cupins 31 
6.11.Termitófilos, Termitariófilos e Predadores. 32 
6.12. Morfologia 33 
6.12.1.Morfologia Externa 33 
6.12.2.Alado 34 
6.12.3.Cabeça 34 
6.12.4.Tórax 35 
6.12.5.Pernas 35 
6.12.6.Asas 35 
6.12.7.Abdômen 36 
6.12.8.Operário 36 
6.12.9.Soldado 37 
6.13.Morfologia Interna 38 
6.13.1.Sistema Digestivo e Alimentação 38 
6.14.Controle de Cupins-Praga em Áreas Urbanas38 
 
 
6.15.Impacto Econômico dos Cupins-Praga 39 
6.16.Coptotermes havilandi 40 
6.16.1.Posição Taxonômica 40 
6.16.2.Origem, Distribuição Geográfica e Ocorrência. 40 
6.16.3.Danos 41 
6.17.Morfologia das Castas 42 
6.17.1.Aparelho Reprodutor 42 
6.17.1.1.Aparelho Reprodutor Masculino 42 
6.17.1.2.Aparelho Reprodutor Feminino 42 
6.18.Glândula Exócrina 43 
6.18.1.Glândula Frontal 43 
6.18.2.Glândulas Salivares 44 
6.18.3.Glândulas Esternais 45 
6.18.4.Glândulas Tergais 45 
6.18.5.Glândulas Tarsais 45 
6.19.Revoada e Fundação de Novas Colônias 45 
6.19.1.Período de Revoada 45 
6.19.2.Liberação dos Alados 46 
6.19.3.Horário e Comportamento de Revoada 47 
6.19.4.Predadores dos Alados na Revoada 47 
6.19.5.Ninhos 48 
6.19.6.Ciclo de Vida e Opções de Reprodução em Colônias de Coptotermes. 49 
6.20.Diferenciação de Castas 50 
6.21.Morfologia do Ovo 50 
6.22.Colônias Incipientes 51 
6.23.Reprodutores da Colônia Incipiente 53 
6.24.Relações entre Coptotermes havilandi e Collembola 53 
6.25.Interações Infra-Específicas em Coptotermes havilandi 54 
6.26.Interações entre Operários e Soldados 55 
6.27.Interações entre Colônias Inteiras 56 
6.28. População das Colônias e Territórios de Forrageamento de Coptotermes 57 
6.29.Heterotermes tenu 59 
6.29.1.Posição Taxonômica 59 
6.30.Danos 60 
6.31.Pseudo-Operários ou “Pseudergates” 60 
 
 
6.32.Hormônios Reguladores de Crescimento de Insetos (IGRs) 61 
7.Controle de Cupins 62 
7.2.Alterações Mecânicas 62 
7.3.Aplicação no exterior de estrutura 63 
7.4.Aplicação no interior da estrutura 63 
7.5.Iscas 64 
7.6.Medidas de tratamento 64 
7.7.Sistema sentricon 65 
7.8. Instalação do sistema sentricon 66 
7.9. Monitoramento 66 
8. REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA 68 
9. ANEXO 74
13 
 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
Existem vários tipos de insetos e microorganismos que utilizam a madeira 
como fonte de alimento. Entre estes grupos encontra-se o dos cupins, 
filoArtrhopoda, classe Insecta, ordem Isoptera(ARAUJO, 1986). 
Coptotermes gestroi pertence família Rhinotermitidae, subfamília 
Coptotermitinae. Esta espécie foi introduzida no Brasil, oriunda do sudeste da 
região oritental, supondo-se que tenha chegado ao Brasil em embarcações 
(navios). (Su et al., 1997; Fontes& Milano, 2002). 
Vários tipos de materiais podem ser destruídos por Coptotermes gestroi 
como, papelão, papel, madeira, cabos elétricos, telefônicos, plásticos, rebocos, 
tecidos, couro, borrachas, isopor, gesso, etc. Danos em Pinus são mais frequentes, 
e em madeira de taco de peroba menos. A espécie causa danos em árvores vivas, 
que é danificada em seu interior podendo cair após um temporal, e causando 
danos econômicos e à vida dos cidadãos (Costa-Leonardo &Barsotti, 1998; Costa-
Leonardo et al., 1995) 
Os cupins só degradam outros tipos de materiais, que não 
celulósicos,quando estão a procura de madeira ou produtos que contém celulose 
para se alimentar, uma vez que abrem caminhos para chegar ao alimento (Su et 
al., 1997; Fontes & Milano, 2002). 
Os soldados de C. gestroi medem aproximadamente 5 mm de comprimento 
e apresentam cápsula cefálica oval, de cor amarelada na qual se visualiza uma 
fontanela de tamanho grande e arredondada por onde é expelida uma gota de 
secreção leitosa, quando o inseto é perturbado. A secreção é produzida pelas 
glândulas frontais que se estendem até o abdômen (COSTA, 1987). 
Os operários são cegos, com coloração esbranquiçada, as mandíbulas são 
esclerotizadas e suas antenas apresentam de 11 a 12 segmentos(COSTA, 1987). 
Os reprodutores são alados, de cor marrons com cápsula cefálica marrom 
escura e asas translúcidas. E em frente de cada ocelo há “manchas antenais” em 
forma de meia lua.Medem em torno de 6 mm de comprimento e suas revoadas 
ocorrem, geralmente, em agosto/setembro, mas já foram observados no mês de 
março em locais de extensão de madeiras (COSTA et al., 1987; 2001). 
14 
 
A rainha madura sofre um aumento da região do abdômen fenômeno 
chamado de fisogástria e mede aproximadamente, 2 cm de comprimento e 1,5 mm 
de espessura. O rei maduro apresenta cor marrom escura e tem aproximadamente 
6 mm de comprimento e 1,5mm de espessura (COSTA, 2002). 
Os reprodutores podem ser imaturos ou funcionais. Os imaturos 
apresentam forte pigmentação amarela e corpo fino (COSTA, 1999), são ninfóides 
e estão em ninhos reprodutores imaginais. Apresentam brotos alares e número 
variável de segmentos antenais. As rainhas maduras são fisogástricas e medem, 
aproximadamente, 1,5 cm de comprimento (LELIS, 1998). 
Os cupins podem formar colônias por meio da revoada e por brotamento. A 
revoada ocorre apenas nas colônias maduras, de onde emergem os reprodutores 
alados. O fato da revoada dos cupins tropicais acontecerem depois da chuva é 
uma adaptação evolutiva, por ser mais fácil a instalação dos casais em solo úmido 
(COSTA, 2004). 
De um modo geral, a série de eventos que culmina com a fundação é como 
se segue; abertura dos ninhos para saída dos alados; saídas dos alados, autotomia 
das asas, formação de Tande Comuns em voo nupcial; preparação do local para 
postura, amputação parcial e mútua das antenas pelo casal, cópula e primeira 
postura (LEPAGE et al, 1996). 
Colônias formadas por brotamento ocorrem por meio da separação de 
partes da colônia, inclusive dos reprodutores, para um novo local (SOARES, 1982). 
 Este fenômeno parece estar associado a um desalojamento da colônia, 
causado por predadores (formigas) ou alterações ambientais. 
 Em ninhos de cupins encontram-se as seguintes castas: reprodutores 
funcionais, como, rei, rainha, alados, operários e soldados, estes últimos 
constituem a casta neutra e imatura, também denominada larvas ou ninfas 
(SOARES, 1982). 
 Os imaturos correspondem aos primeiros instares dos cupins, os quais 
não possuem mandíbulas esclerotizadas. O termo larva, embora não seja 
adequado, está inserido na nomenclatura pertinente aos Isoptera e é aceito 
mundialmente (COSTA, 2002). 
Ninfas são indivíduos imaturos com brotos alares que estão desenvolvendo 
ao longo do caminho imaginal, ou seja, indivíduos que darão origem aos alados 
(MILLER, 1969; THORNE, 1996). 
15 
 
Com exceção dos reprodutores, todas as outras castas são imaturas, pois 
retém as glândulas protorácicas, os soldados e operários mantém essas glândulas 
de muda mesmo quando atingem instantes terminais (NOIROT, 1969, 1989; 
BORDEREAU, 1991). 
Em algumas espécies as colônias novas ou no período juvenil apresentam 
menos ninfas do que colônias no período adulto e o inverso ocorre com o número 
de soldados e operários (COLLINS, 1981). 
A celulose é o alimento fundamental e universal dos cupins, podendo ser 
extraída de vários tipos de materiais. A madeira é o material preferido por um 
grande numero de espécies embora seja uma substância de difícil digestão 
principalmente por grande parte estar ligada à lignina. Quanto à digestão da 
celulose, os cupins podem ser classificados de duas maneiras, a saber, cupins 
superiores, ou seja, aqueles que produzem celulose e não dependem da ação de 
simbiontes e os cupins inferiores, isto é, aqueles que dependem de protozoários 
simbiontes para realização das atividades digestivas (COSTA, 2002). 
Nos ecossistemas naturais os cupins são importantes recicladores de 
nutrientes, contribuem com a aeração do solo e fixação de nitrogênio através de 
seus simbiontes. O ideal é identificar aquelas espécies que são pragas, levando 
isso ao conhecimento de toda população, isto é, que nem todas as epécies de 
cupins são causadoras de danos. 
 As medidas necessárias para o controle das espécies pragas são 
usualmente químicas. Entretanto, é preciso que sejam sanados problemas de 
excesso de umidade, que afetam as peças infestadas e os locais tratados. É 
importante que seja eliminado qualquer vazamento, infiltração e executar obra de 
drenagem para garantir a estabilidade das moléculas do defensivonas madeiras, 
alvenaria e solo, e para evitar podridão fúngica nas madeiras (COSTA, 2002). 
 
16 
 
 
2. JUSTIFICATIVA 
 
Cupins são insetos de importância econômica uma vez que causam danos, 
que podem ocasionar acidentes no meio urbano, como queda de árvores e 
danos estruturais em telhados. Uma revisão de literatura servirá para 
atualizar o conhecimento sobre a biologia e controle desta praga, que 
poderá auxiliar os controladores de pragas urbanas. 
 
17 
 
3. OBJETIVOS 
 
3.1 OBJETIVO GERAL 
 
Revisar estudos sobre a biologia de cupins e metodologias de controle com 
base em publicações cientificas no período de 1985 à 2015, com ênfase nas 
principais espécies de ocorrência urbana na cidade de São Paulo. 
 
 
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 
 
Conhecer melhor a biologia de cupins e metodologias de controle. 
 
 
 
 
4. MATERIAS E MÉTODOS 
 
 Foram realizadas buscas sistemáticas e bases de dados bibliográficos 
nacionais nas áreas de entomologia, química e zoologia pela UNESP 
(Universidade Estadual Paulista) 
 As seguintes palavras-chaves foram pesquisadas: cupins subterrâneos, 
controle de cupins, Coptotermes gestroi, biologia de cupins, controle químico de 
cupins, controle de cupins com iscas, ciclo de vida de cupins. 
 Todos os apontamentos de artigos e outras publicações que forem constar 
algum desses termos foram lidos para a confecção da revisão bibliográfica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
18 
 
 
5. RESULTADOS 
 
A seguir são relatados os aspectos sobre cupins subterrâneos e de 
madeira seca, bem como as técnicas para o seu controle. 
 
6. BIOLOGIA 
6.1 Cupins como insetos eussociais 
 
Todos os Isoptera são eussociais, ou seja, apresentam sobre disposição de 
gerações dentro da mesma colônia, de modo que os membros da colônia ajudam 
nas tarefas da colônia, com indivíduos estéreis trabalhando em benefício dos 
reprodutores férteis (WILSON, 1976). 
A ordem Isoptera engloba os indivíduos conhecidos como cupins, térmitas 
ou térmites, sendo que suas formas aladas são popularmente chamadas de siriris 
ou aleluias. Os isópteros são hemimetabólicos, possuem um aparelho bucal do tipo 
mastigador e seus imagos apresentam dois pares de asas iguais, dos quais advém 
o nome da ordem (Iso= igual, pteron= asa) (COSTA-LEONARDO, 2002). 
Os cupins diferem dos outros insetos sociais por apresentarem casta de 
ambos os sexos, terem ambos os sexos diplóides, apresentam desenvolvimento 
hemimetábolo e os instares jovens participam do trabalho colonial (KRISHNA, 
1969). 
Os térmitas são invertebrados dominantes nos ambientes terrestres 
tropicais e estão espalhados desde as florestas úmidas até as savanas, sendo 
encontrados até mesmo em regiões áridas (LEE; WOOD, 1971). 
Segundo Medeiros (2004), a celulose é o principal constituinte da parede 
celular dos vegetais e um alimento sem o qual os cupins não conseguem 
sobreviver. Esse polissacarídeo não é digerido pelos animais, exceto por alguns 
herbívoros como os cupins, os quais possuem bactérias e protozoários simbióticos 
que digerem a celulose em seus aparelhos digestivos. A degradação da celulose é 
um dos importantes papéis ecológicos dos térmitas que auxilia na reciclagem de 
nutrientes (MEDEIROS, 2004). 
 
 
6.2 Benefícios e importância ecológica dos cupins 
19 
 
 
Os cupins são mais conhecidos pelo seu potencial como praga, apesar das 
espécies que causam algum prejuízo serem minoria (cerca de 10%) dentro da 
ordem Isoptera. O papel ecológico dos térmitas no ambiente é primordial na 
decomposição e reciclagem de nutrientes nos ecossistema naturais (COSTA-
LEONARDO, 2002). 
Uma grande variedade de material orgânico pode servir de alimento para 
os cupins, incluindo madeira (morta ou viva), gramíneas plantas herbáceas, 
folhedos, fungos e excrementos de animais (LEE; WOOD, 1971). 
Nos ecossistemas naturais, os cupins ocupam a posição de consumidores 
primários (herbívoros e detritíveros), pois atuam na trituração, decomposição, 
umidificação e mineralização de uma variedade de materiais celulósicos. Pelo fato 
de agredirem na decomposição da celulose, os térmitas mantêm um papel 
importante na reciclagem de nutrientes. Além disso, contribuem na disseminação 
de bactérias e fungos que também atuam na quebra da celulose (COSTA-
LEONARDO, 2002). 
Os cupins consomem grandes quantidades de material vegetal morto nos 
ecossistemas tropicais terrestres e são consumidos por uma grande variedade de 
animais, tais como formigas, aranhas, pássaros e mamíferos, contribuindo para a 
formação da base de uma grande cadeia alimentar (COSTA-LEONARDO, 2002). 
Dessa forma, os cupins desempenham um papel primordial na maioria dos 
ecossistemas tropicais, tanto devido às suas atividades de consumidores primários 
como de decompositores de matérias vegetais. As construções também provocam 
modificações no solo, envolvendo mudanças de perfis, texturas e variações da 
proporção de matérias orgânicas e inorgânicas. Eles também influenciam na 
porosidade do solo devido a construção de túneis e galerias. Isso contribui para um 
melhoramento de aeração do terreno, acarretando uma maior infiltração e 
penetração de água, além da proliferação de raízes vegetais (COSTA-LEONARDO, 
2002). 
Seu efeito é comparável como o de minhocas em solos tropicais, devido à 
porosidade do solo devido às construções de galerias, além de influenciarem na 
estruturas do solo, os cupins também propiciam, em seus ninhos, um abrigo para 
muitas espécies de animais com diversos hábitos (COSTA-LEONARDO, 2002). 
Os simbiontes dos cupins têm habilidade para fixar o nitrogênio 
20 
 
atmosférico. Sendo assim os cupins contribuem para fertilidade do solo, 
colaborando no reabastecimento dos compositores de matérias orgânicas como 
mediadores da umidificação, como detritos orgânicos, fixadores de nitrogênio e 
participantes na ligação de agregados na formação de complexos minerais 
argilosos (LEE; WOOD, 1971; MARTIUS, 1994). 
Há vários gêneros de cupins neotropicais, principalmente da região 
amazônica, onde constroem ninhos próximos às árvores e no seu interior é comum 
a existência de muitas raízes (LEE; WOOD, 1971; MARTIUS, 1994). 
As raízes buscam nos colônia nutrientes escassos no solo e os cupins 
retiram das mesmas um suplemento alimentar. Este tipo de associação ocorre nos 
campos rupestres da Serra do Cipó em Minas Gerais, onde os solos são rasos, 
pobres em nutrientes e sofrem incêndios periódicos (COSTA-LEONARDO, 2002). 
 É comum encontrar o caule de Paepalanthus bromelioides 
(Eriocaulaceae), planta endêmica da região, freqüentemente envolto por um 
pequeno cupinzeiro de forma cilíndrica e aproximadamente 30 cm de altura 
(FIGUEIRA; VASCONCELLOS NETO, 1991). Os cupins reduzem os danos 
causados pelo fogo e as perdas de nutrientes por lixiviação. 
A planta oferece alimento aos cupins (eles se alimentam das partes mortas 
de P. bromelioides) e também um micro clima mais adequado do que o do 
ambiente externo (COSTA-LEONARDO, 2002). 
6.3 Distribuição e Taxonomia 
 
Os cupins têm distribuição mundial restrita, entre latitudes norte e sul de 
40°, pois preferem as regiões mais quentes e que se concentram nas regiões 
subtropicais do globo terrestre (COSTA-LEONARDO, 2002). 
Existem no mundo atualmente cerca de 2.860 espécies de cupins, que 
estão distribuídas em sete famílias, a saber, Mastotermitidae, Kalotermitidae, 
Termopsidae, Hodotermidae, Rhinotermidae, Serritemitidae e Termitidae (COSTA-
LEONARDO, 2002). 
A família Mastotermitidae é restrita a região Australiana e possui uma única 
espécie viva, Mastotermes. Esse cupim coloca seus ovos em grupos, lembrando as 
ootecasdas baratas (CONSTANTINO, 1998, 1999). 
A família Hodotermitidaeabrange cupins de regiões 
desérticas(CONSTANTINO, 1998, 1999). 
21 
 
Termopsidae compreende os cupins de madeira úmida. São encontrados 
nas regiões temperadas ou Neotropicais e existem aproximadamente86 gêneros 
descritos, abrangendo 505 espécies. No Brasil já foram descritas cerca de 300 
espécies pertencentes a quatro famílias: Kalotermitidae, Rhinotermitidae, 
Serritemitidae e Termitidae. Existem muitas espécies novas não descritas no país, 
uma vez que, há lacunas no levantamento dos cupins de várias regiões brasileiras, 
principalmente no norte e nordeste (CONSTANTINO, 1998, 1999). 
A família Kalotermitidae é mais conhecida por abranger os cupins 
denominados como cupins de madeira seca. Eles vivem em colônias pequenas e 
fazem seus ninhos em madeira seca, como em mobiliários, sem conexão com o 
solo. Seus soldados têm a cabeça alongada, bastante esclerotizadas e mandíbulas 
vigorosas. Seus alados são desprovidos de fontanela que corresponde a uma 
abertura ou fenda na região frontal da cabeça. Nessa família também existem 
cupins que vivem em ambiente úmido, como é o caso de Neotermes. Cryptotermes 
é um cupim-praga cosmopolita, muito comum no ataque a mobiliário e edificações 
em áreas urbanas, onde costuma infestar forro, rodapés, batentes, etc (COSTA-
LEONARDO, 2002). 
Os cupins pertencentes à Família Rhinotermitidae constroem seus ninhos 
sob o solo, sendo assim, considerados subterrâneos. São caracterizados por 
hábitos crípticos e por construírem túneis conectados aos alimentos. Todos os 
alados dessa família possuem fontanela. Infestam madeira e até plantas cultivadas, 
como a cana-de-açúcar e árvores ornamentais. São também encontrados em 
residências, danificando forros, móveis, batentes, livros, etc. Os gêneros mais 
comuns são Coptotermes e Heterotermes (INOUE et al. 1998). 
A família Serritemitidae é exclusivamente brasileira e atualmente 
constituída pelos gêneros Serritermes e Glossotermes, que abrangem, 
respectivamente, as espécies S. serrifer e G.oculatus (INOUE et al., 1998). 
A maior família de cupins é Termitidae. Abrange ¾ de todas as espécies 
conhecidas. Todos os alados e os soldados possuem protórax em forma de sela. 
Os cupins dessa família não apresentam protozoários simbiontes no intestino 
posterior, com exceção de alguns cupins da subfamília. Termitidae, que possuem 
uma ameba celulítica (INOUE et al., 1998). 
Há vários gêneros representantes dessa família no Brasil, entre eles 
Cornitermes, Armitermes, Syntermes, Nasutitermes, Termes, Ruptitermes e 
22 
 
Anoplotermes. A família Termitidae, Apicotermitidae, Termitinae e Nasutitermitinae. 
Os Macrotermitinae não ocorrem nas Américas e constituem os cupins que 
cultivam fungos. A subfamília Termitinae, como os presentes em Neocapritermes 
ocupacus. A subfamília Nasutitermitinae é a maior em número de espécies e seus 
soldados geralmente possuem um tubo frontal, o naso, bastante notável. Na 
subfamília Apicotermitinae estão os cupins sem soldados e para a identificação 
dessas espécies, geralmente utiliza-se o enrolamento do tubo digestivo do 
operário, (COSTA-LEONARDO, 2002). 
Para a identificação dos isópteros até o nível de gênero, aconselha-se o 
uso da chave publicada por (CONSTANTINO, 1998). 
A identificação até a espécie é difícil e, muitas vezes, exige consultas a 
especialistas e comparação com boas coleções (CANCELLO; 
SCHLEMMERMEYER, 1999). 
Os cupins pertencentes às seis primeiras famílias são denominados 
“cupins inferiores” e os pertencentes à sétima família (Termitidae), são 
denominados “cupins superiores”. Essa denominação refere-se a dependências 
dos térmitas inferiores de protozoários simbiônticos para a realização de suas 
atividades digestivas, As designações “cupins superiores” e “cupins inferiores” não 
significam insetos com similaridades filogenéticas, nem com diferentes origens 
(Anexo A) (CONSTANTINO, 1998, 1999). 
6.4 Origem dos Cupins 
 
A origem dos cupins não está bem estabelecida, sendo que alguns 
pesquisadores admitem que os cupins se originem de um ancestral das baratas 
atuais, sendo considerada uma barata subsocial, do gênero Cryptocercus, que se 
alimenta de madeira e que tem muitas características em comum com o cupim 
Matotermes darwiniensis, possuindo inclusive protozoários e bactérias semelhantes 
ao tubo digestivo (LEONARDO, 2002). 
Essa espécie apresenta lobo anal na asa posterior, 5 segmentos tarsais e 
as fêmeas têm uma câmara genital que lembra a das baratas atuais. Seus ovos 
também são colocados em grupos de 20, numa forma remanescente de ootecas de 
barata (LEONARDO, 2002). 
Alguns estudos filogênicos e taxonômicos atuais, além da análise de 
espécies da era paleozóica, indicam que os cupins não são descendentes 
23 
 
imediatos de ancestrais semelhantes aos das baratas Cryptocercus. Há uma 
hipótese de que eles adquiriram simbiontes similares devido a um intercâmbio, sob 
condições naturais, entre os dois grupos, essa hipótese, deve-se supor que os 
ancestrais desses insetos viviam no mesmo habitat e realizaram esses 
intercâmbios graças à morte e consumo de um grupo pelo outro (COSTA-
LEONARDO, 1995). 
O DNA de um fóssil, do cupim extinto Mastotermes eletrodominicus, 
quando comparada com o DNA do cupim vivo Mastotermes darwiniensis e a das 
baratas atuais mostrou a similaridade entre Mastotermes e barata constitui um 
vestígio de um ancestral mais antigo. O DNA do extinto Matotermes 
eletrodominicus (cupim do Oligo – Mioceno, 25-30 milhões de idade) provou que 
sua semelhança com baratas, o insetos fóssil era de um cupim verdadeiro. O cupim 
Matotermesdarwiniensis apresenta um grande número de caracteres derivados, o 
que é uma forte razão para não considerá-lo como ancestral dos outros Isoptera 
(COSTA-LEONARDO, 2000). 
Em 2013 os cupins foram transferidos da ordem Isoptera para a ordem 
Blattodea, podendo ser citados na infraordem Isoptera. 
6.5 Estrutura Social 
 
Em um ninho de cupim, podem ser considerados reprodutores funcionais, 
que constituem as castas reprodutivas, operárias e soldados(MILLER, 1969; 
THORNE, 1996). 
Os indivíduos imaturos podem ser denominados larvas ou ninfas. Larvas 
são indivíduos imaturos, totalmente brancos, sem nenhuma esclerotização e que 
são desprovidos de brotos alares (MILLER; 1969, THORNE, 1996). 
Esses indivíduos correspondem aos primeiros instares dos cupins, os quais 
ainda não possuem as mandíbulas esclerotizadas e recebem dos operários um 
alimento totalmente líquido. O termo larva não é muito adequado, porque gera uma 
interpretação errônea quando é confundido com o estágio de desenvolvimento dos 
insetos holometábolos. Contudo, ele está tão inserido na nomenclatura pertinente 
aos Isoptera, que é aceito por convenção e usado mundialmente. Ninfas são 
indivíduos imaturos com brotos alares que estão se desenvolvendo ao longo do 
caminho, ou seja, indivíduo que originarão os alados (MILLER, 1969; THORNE, 
1996). 
24 
 
Todas as castas de cupins, exceto os reprodutores, são tecnicamente 
imaturas, pois elas retêm as glândulas protorácicas, e os soldados e operários 
mantêm essas glândulas de muda mesmo quando atingem estádios terminais 
(NOIROT, 1969, 1989; NOIROT & BORDEREAU, 1991). 
Na maioria das espécies de cupins, os operários constituem a casta mais 
numerosa da colônia. Eles são estéreis, não têm asas e podem ser machos e 
fêmeas. A maioria dos operários possui coloração esbranquiçada e são 
desprovidos de visão. Realizam todas as atividades de forrageamento, constituição 
e reparo do ninho, alimentação das castas dependente (jovens, soldados e 
reprodutores) e cuidado com ovos e cria (MILLER, 1969; THORNE, 1996). 
Os operários também são ativos na defesa da colônia e possuem 
especializações voltadas para função nas espécies desprovidas de soldados. Os 
operários das famílias Kalotermitidae, Termopsidae e alguns Rhinotermitidae são 
conhecidos como “pseudergates”, pseudo-operários, ou falsos operários, porque 
esses indivíduos desempenham o papel dos operários, mas podem se diferenciar 
em soldados ou reprodutores (MILLER, 1969; THORNE, 1996). 
Em um cupinzeiro, os indivíduossexuados são geralmente constituídos 
pelo rei e pela rainha e são denominados reprodutores primários. Eles são alados, 
mais depois do vôo nupcial perdem as asas que se destacam de uma sutura 
existente perto da base das mesmas, deixando-os apenas com tocos de asas 
(escama alar) presos ao tórax. Esses indivíduos possuem o corpo todo 
esclerotizado e pigmentado, olhos compostos e um par de ocelos. Nas colônias de 
cupins também são encontrados reprodutores de substituição ou neotênicos, que 
aparecem quando o casal real primário morre ou é retirado (NOIROT, 1956, 1990). 
Esses reprodutores são indivíduos que atingem a maturidade sexual antes 
de atingirem a idade adulta e que desenvolvem órgãos reprodutores funcionais, 
sem deixar a colônia parental (LEE; WOOD, 1971; MARTIUS, 1994). 
Os reprodutores neotênicos podem ser de dois tipos secundários ou 
terciários. Os reprodutores secundários, braquípteros ou ninfóides constituem 
reprodutores machos ou fêmeas, derivados de ninfas que retêm as tecas alares. Já 
os reprodutores terciários ou ergatóides, constituem reprodutores machos ou 
fêmeas, derivados de indivíduos jovens ou de operários e que são ápteros (ROISIN 
& PASTEELS, 1985). 
Na família Kalotermitidae, as rainhas apresentam apenas um 
25 
 
desenrugamento da cutícula tegumentar abdominal, que não é precedida pela 
elaboração de uma nova cutícula como acontece nas rainhas dos termitideos. O 
número de ovos postos diariamente por uma rainha, nas diferentes espécies, varia 
de 12, e em Kalotermitidae, até centenas ou milhares de ovos, (ROISIN & 
PASTEELS, 1985). 
6.6 Comportamento e Comunicação nos Cupins 
 
Grande parte do comportamento dos isópteros é instintivo, sendo que as 
respostas dos cupins são repetidas e sequenciais. A maioria dos cupins são cegos 
e vivem no escuro. Por isso sua comunicação é pelo tato, paladar e olfato sendo 
muito importante na sua colônia (PEARCE, 1997). 
Ferormônio são substâncias químicas produzidas por um indivíduo da 
colônia que provocam uma resposta ou uma mudança de comportamento em 
outros indivíduos (KARLSON; LUSCHER, 1959). 
Em outros insetos sociais assim como nos cupins essas substâncias 
químicas são importantes na comunicação. 
Uma grande parte do comportamento dos cupins é repetida e sempre é 
desencadeado por um determinado estímulo. Como muitas sequências de 
comportamento são repetidos, a interrupção de determinado passo do 
comportamento, por qualquer fator externo fará com que o cupim inicie toda a 
sequência novamente. Os diversos passos do comportamento são acionados por 
estímulos, sendo que cada estímulo é resultante de um comportamento já realizado 
(PEARCE, 1997). 
Um determinado comportamento pode se fazer por diversas concentrações 
de feromônio, que geralmente são constituídos por diversas substâncias químicas, 
sendo algumas delas voláteis (RUNCEI, 1987). 
Para que se tenha, defesa, construção do ninho, alarme, entre outras, são 
envolvidos alguns feromônios específicos que são produzidos pelas glândulas 
exócrinas dos Isopteras (RUNCEI, 1987). 
Por meio dos órgãos sensoriais, os cupins detectam mudanças ambientais 
e desse modo eles conseguem realizar toda a comunicação de sua sociedade. O 
corpo de um cupim,assim como os dos demais insetos, é coberto por sensilas 
sensoriais que variam em função, número e distribuição (CHAPMAN, 1998). 
Eles podem distinguir odores usando as sensilas basicônicas, que são 
26 
 
pequenas estruturas sensórias com inúmeros orifícios na sua parede, que 
permitem a entrada de ar via difusão. As sensilas são encontradas nas antenas, 
palpos e outras partes da boca e também são utilizadas na detecção de feromônios 
sexuais e de trilha. Os cupins também possuem uma capacidade muito grande de 
detectar umidade, diferenciar o sal do açúcar e até identificar diferentes 
substâncias químicas das plantas (CHAPMAN, 1998). 
Nas colônias dos cupins ocorrem dois processos comportamentais 
bastante importantes na comunicação trofalaxia e “grooming” (PEARCE, 1997). 
Na trofalaxia ocorre à troca de alimentos entre os indivíduos. Os cupins 
podem regurgitar parcialmente o alimento mastigado, que fica localizado no papo, 
para um companheiro do ninho ou simplesmente passar a salivar por meio da boca 
(trofalaxia estomacal), ou passar o alimento já expulso do intestino (trofalaxia anal). 
A trofalaxia anal ocorre entre cupins inferiores, que precisam transferir protozoários 
simbiontes ás castos dependentes e aos indivíduos que sofrem mudas. Essas 
observações ocorreram entre cupins da família Termitidae (MYLES, 1999). 
Sugere-se o termo “reprodutores secundários para qualquer individuo 
diferente dos fecundadores primários que ocorre em uma colônia de cupim”. 
Segundo MYLES (1999), os reprodutores secundários começam sua vida 
reprodutiva sempre na companhia dos companheiros de geração. Essa 
característica diferencia o casal real primário 
A diferenciação de casta não está ligada a fatores genéticos, já as “larvas” 
que eclodem dos ovos são capazes de originar qualquer casta. Apesar disso, o 
feromônio e hormônios têm papel primordial nessa diferenciação (WATSON; et al., 
1985). 
Na colônia de cupins existe somente um casal real que permanece sempre 
no cupinzeiro e a fecundação ocorre de tempos em tempos. Existem espécies onde 
foram verificados vários casais primários em um mesmo cupinzeiro ou um casal 
real primário e alguns reprodutores secundários, conforme o desenvolvimento e 
crescimento da colônia. Somente os reprodutores secundários produzem o 
feromônio sexual, que é distribuído por trofalaxia para outros indivíduos e, por isso 
mantêm a sua dominância na colônia (WATSON; et al., 1985). 
 Quando a colônia aumenta muito, ou um dos reprodutores morre e os 
feromônios sexuais não são transmitidos para todos os cupins, isso pode gerar 
aparecimento de novo reprodutor (WATSON; et al., 1985). 
27 
 
Em algumas espécies, o abdômen da rainha fica extremamente grande 
devido ao desenvolvimento do aparelho reprodutor, fazendo com que ela bote 
muitos ovos por dia e receba o nome de rainha fisogástrica. A fisogastria é 
incipiente na família Kalotermitidae, mas é acentuada entre as famílias Termitidae e 
Rhinotermitidae (PEARCE, 1997). 
6.7 Castas 
 
Há somente três castas de indivíduos: alado, soldado e operários, sendo 
que as duas últimas são designadas castas neutras, por serem estéreis(ROISIN, 
2000). 
Os alados são destinados à reprodução. Possuem dois pares de asas 
membranosas delicadas, utilizadas para o voo de dispersão (no fenômeno 
denominado revoada ou enxame) e é eliminada logo após o voo do inseto. Nas 
proximidades das asas há uma linha transversal de fratura, ao longo do qual se 
processa o destacamento; apenas as bases (sob forma de minúsculas estruturas 
denominadas escamas alares) permanecem no animal, pela vida toda 
(ROISIN,2000). 
Alados aparecem sazonalmente nas colônias maduras se a sua sanidade 
não estiver comprometida. Depois de um curto voo eles eliminam as suas asas, 
juntando-se em pares (macho e fêmea) e procuram um local adequado para 
formarem novas colônias (ROISIN, 2000). 
Dentro de cada colônia há um casal denominado (casal real). A fêmea 
rainha com o tempo aumenta a sua oviposição. O abdômen da rainha hipertrofia 
lentamente, á medida que cresce a sua capacidade reprodutora, e pode alcançar 
vários centímetros. O macho, que é o rei, permanece perto da fêmea com o intuito 
de fecundá-la periodicamente e seu abdome sofre apenas uma discreta hipertrofia 
(WATSON et al. 1985). 
Na espécie de cupim, o casal real transita normalmente pelas galerias do 
ninho, ou permanece confinado em uma câmara real, da qual jamais saíra. Mesmo 
rainhas muito fisogástricas, nas espécies que não enclausuram em câmara real, 
esgueiram-se com notável agilidade pelas passagens do ninho, impulsionadas pela 
peristalse do volumoso abdome (WATSON et al. 1985). 
Os operáriosformam a casta mais numerosa da colônia. Possuem todas as 
funções rotineiras da comunidade e obtém o alimento; realizam a construção, 
28 
 
reparação, expansão e limpeza do ninho e túneis a ele associados a eliminação de 
indivíduos adoecidos ou mortos cuidados da prole, soldados e reprodutores, 
incluindo fornecimento de alimento a esses indivíduos (PEARCE, 1997). 
Os operários possuem um importante fenômeno da regulagem social da 
comunidade, por meio do processo de trofalaxia: ao serem requisitados, eles 
regurgitam alimento (alimento estomacal) oferecem secreção salivar, ou fornecem 
uma gota de fluído fecalóide (alimento proctodeal). Essas substâncias possuem um 
valor nutritivo, além de transportarem o ferormônio reguladores do desenvolvimento 
social da colônia, até protozoários, nos cupins que os necessitam para a digestão 
da celulose (MARICONI, 1999). 
Esse processo ocorre também com invasores da colônia tanto quanto 
cupins quanto outros microorganismos, como larvas, vermes, e artrópodes em 
geral (ROSIN, 2000). 
Os operários podem exercer a função defensiva, podendo morder, defecar 
nos agressores, ou impregná-los com substâncias tóxicas ou grudentas, ao serem 
mordidos e terem o tegumento corpóreo danificado (PEARCE, 1997). 
 Há espécies de operários que apresentam o fenômeno da deiscência 
abdominal: rompem um, ou ambos os flancos do abdome ao serem agredidos, 
impregnando o atacante com o conteúdo viscoso das glândulas salivares 
hipertróficas (como no gênero neotropical Ruptitermes) ou do intestino (MARICONI, 
1999). 
A casta dos operários é responsável pelos danos impostos pelos cupins à 
economia humana (CHAPMAN, 1998). 
Os soldados são responsáveis pela guarda do ninho e proteção aos 
operários durante a coleta de alimentos. A armadura defensiva do soldado é de 
natureza física ou química (CHAPMAN, 1998). 
A arma física compõe-se de mandíbulas poderosas, que segundo a 
espécie de cupins podem esmagar cortar ou golpear com notável força, e também 
da própria cabeça, que pode ser muito dura e volumosa, servindo para ocluir, como 
uma couraça, as passagens mais estreitas do ninho. Esse último fenômeno é 
conhecido por fragmose (PEARCE, 1997). 
Como arma química há secreções que são produzidas pela glândula frontal 
(da cabeça) como princípios ativos tóxicos, ou viscosos e muito grudentos. Os 
cupins desenvolvem os dois modos de defesa (MARICONI, 1999). 
29 
 
A diversidade e a morfologia exibida pelos soldados tornam a casta mais 
valiosa para sua taxonomia (PEARCE, 1997). 
Porém soldados não são onipresentes nos isópteros. As colônias são 
completadas por grandes números de ovos de indivíduos imaturos, pois são eles 
moles brancos e depende totalmente dos operários para sua alimentação e 
limpeza. Separando-se em duas categorias as ninfas e as larvas, sendo as larvas 
das espécies dos ápteros que são da linhagem dos soldados e as ninfas tem 
formas braquípteras da casta do alado (MARICONI, 1999). 
6.8 Ninhos 
 
Ninhos de cupins são denominados colônia ou termiteiros, variando em sua 
coloração, estrutura, localização, tamanho e também a qualidade do material de 
construção, (MARCIONI, 1999). 
Nos cerrados do território brasileiro, os colônia fazem parte da paisagem e 
também contribuem para a aceleração e decomposição da matéria orgânica e para 
a reciclagem dos nutrientes vegetais.(COSTA-LEONARDO, 2000). 
Os ninhos apresentam grande diversidade de formas e tamnhos que está 
relacionada com as respostas adaptativas e evolução da vida social. Algumas 
espécies de cupins utilizam seu ninho para estocar alimentos. Os ninhos são 
divididos em quatro tipos; ninhos que são construídos dentro de madeira, ninhos 
subterrâneos ou hipógeos, ninhos epígeos e ninhos arborícolas (COSTA-
LEONARDO, 2002). 
A família Kalotermitidae abrange os cupins de madeira seca, construindo 
seus ninhos dentro das madeiras. Normalmente habitam peças pequenas onde 
suas cavidades irregulares são ligadas por passagens secretas e estreitas. A 
madeira sempre parece estar bem conservada, mas suas estruturas internas ficam 
comprometidas, muito mais finas, sendo possível quebrar com muita facilidade. 
Alguns orifícios para expulsão de grânulos fecais e para largada dos cupins na 
revoada podem ser observados (COSTA-LEONARDO, 2002). 
Na família Rhinotermitidae estão representados os cupins subterrâneos 
que podem construir ninhos com galerias difusas ou podendo ser bastante 
individualizados com estruturas definidas, denominados de cálice ou unidades 
unidades independentes, formando um ninho policálico (COSTA-LEONARDO, 
30 
 
2002). 
Os ninhos epígeos são construídos por cupins das famílias Rhinotermitidae 
e Termitidae, com diferentes formas. Cornitermes bequaertti, por exemplo, constrói 
ninhos em forma de bocas ou tubos (CANCELLO, 1991). 
Os ninhos epígeos de Cornitermes cumulans que são cupins de pasto ou 
de montículos, comuns nos solos em descanso, como as beiras de estrada e 
pastos, são também conhecidos como murundus (MARICONI, 1999). 
Eles são constituídos por orifícios para aeração, onde é comum a presença 
de outros animais como aranhas, cobras, escorpiões, opiliões e outros animais. No 
início o termiteiro é totalmente subterrâneo, mais tarde ele emerge parcialmente, 
forma o montículo e apresenta duas regiões nitidamente diferentes (COSTA-
LEONARDO, 2000). 
Em sua parte externa apresenta solo, que é extremamente dura, e a 
interna, mole, escura e cartonada sendo constituída de material fecal associado a 
solo e matéria vegetal. Quando há mudanças constantes em sua superfície, o solo 
tem várias modificações, como a aeração dos ninhos de C. cumulans que 
permanece hipógeno. Em C. cumulans pode ocorrer policarismo e não existe 
câmara real (CANCELLO, 1991). 
Os cupins arborícolas fixam-se em galhos ou troncos de árvores, são 
representados na família Termitidae, sendo mais comuns nas subfamílias 
Nasutitermitinae. O material utilizado para construção de seus ninhos são 
partículas de solo ou madeira, material exógeno, material fecal e saliva em porções 
variadas (CAMPOS; MACEDO, 2002). 
O cupinzeiro varia de tamanho conforme a espécie de cupim e idade das 
colônias, podendo medir alguns centímetros de altura, como em alguns cupins do 
gênero Velocitermes ou atingir até vários metros de altura, como nos cupins gênero 
Macrotermes (PERCE, 1997). 
Alguns cupins não constroem ninho e coabitam com outras espécies como 
Serritermes serrifer que vive geralmente na porção periférica dos ninhos epígeos 
de Cornitermes, outros ainda aproveitam os colônia abandonados para instalarem-
se, mas não são seus construtores originais (COSTA-LEONARDO, 2000). 
No cerrado brasileiro é comum encontrar em um único ninho de cupim 
varias espécies vivendo juntas, em galerias independentes (COSTA-LEONARDO, 
2002). 
31 
 
6.9 Formações de Novas Colônias 
 
As colônias podem ser divididas por dois processos, o de revoada e o de 
brotamento (COSTA-LEONARDO, 2002). 
Revoada: Quando ocorre a dispersão e formação de novas colônias, 
normalmente nos meses de setembro a dezembro que é chegada à primavera. 
Depois das chuvas os alados saem dos colônia mãe para formar novos ninhos, 
pois com o solo mais úmido torna-se mais fácil os casais de cupins instalarem-se 
em seus novos ninhos. Essa revoada acontece em colônias maduras e em cupins 
tropicais. Os alados são observados em revoado em volta das lâmpadas dos 
postes. Também podem ocorrer variações sazonais onde são liberados poucos 
alados em outros meses do ano (MARICONI, 1999). 
Nas espécies de cupins da família Termitidae a revoada se restringe a 
certa época do ano, sendo que nos trópicos ela se dá durante a estação úmida do 
ano. Cada espécie tem sua época de revoada sendo isso constante dentro da 
mesma espécie, além das mudanças meteorológicas, sociais, tamanho, fatores 
fisiológicos e comportamentais (MARICONI, 1999). 
Brotamento: Éa expansão social de algumas espécies de cupins que 
apresentam ninhos difusos ou com sub núcleos, grupos que podem se isolar do 
resto da colônia, podendo essa divisão ser gradativa ou acidental. Nestes grupos 
isolados podem surgir novas colônias independente das colônia mãe original, 
sendo descrito este processo para Coptotermes amanii e varias espécies de 
Nautitermes (MARICONI, 1999). 
A sociotomia é considerada um processo de formação de colônias, e o 
fenômeno parece ser mais um desalojamento da colônia, causado por predadores 
como as formigas ou por alterações ambientais repentinas como as inundações. A 
sociotomia foi descrita em poucas espécies de cupins. O par real de Syntermes sp, 
acompanhado de indivíduos de todas as castas, inclusive operários carregando 
ovos, foi observado abandonando o ninho original e indo fundar uma nova colônia. 
Eles formavam uma enorme procissão que rapidamente desaparecia em um orifício 
do solo, considerado um novo ninho (MARICONI, 1999). 
6.10 Desenvolvimento das Colônias de Cupins 
A maioria das colônias de cupins passa por três fases distintas de 
crescimento: fase juvenil, fase madura, e a fase senil. Essas fases são modificadas 
32 
 
entre as diferentes espécies de cupins, sendo que foram registradas longevidade, 
máxima de 50 anos para a espécie Nasutitermes exitiosus e de 16 anos para a 
espécie Neotermes tectonae (CONSTANTINO, 1998). 
Durante a fase madura a população das colônias se mantém estável e há 
produção de reprodutores alados (CONSTANTINO, 1998). 
6.11 Termitófilos, Termitariófilos e Predadores. 
 
Os montículos de cupins são regularmente habitados por uma grande 
variedade de predadores, comensais e termitófilos. Termitariófilos são os animais 
que não estão associados com os cupins e sim com o cupinzeiro, buscando um 
local para se abrigarem ou para construírem seus próprios ninhos. Isto é o que 
acontece com denominadas espécies de besouros, abelhas, formigas, vespas, 
cobras e pássaros. Esses animais são denominados inquilinos (COSTA-
LEONARDO, 2000). 
Termitófilos são artrópodes que têm uma relação obrigatória com a 
sociedade dos cupins, como piolhos de cobras, ácaros, colêmbolas, forídeos, 
certas formigas e uma variedade de besouros, como alguns estafilinídeos(COSTA-
LEONARDO, 2000). 
O animal considerado termitófilo passa um estágio completo de sua vida 
dentro do cupinzeiro. (COSTA-LEONARDO, 2002). 
De todos os termitófilos, o grupo mais conhecido é o dos besouros 
estafilinídeos, sendo que esses insetos possuem glândulas exócrinas 
tegumentares que secretam substâncias fundamentais na suas relações com os 
térmitas (CAMPOS; MACEDO, 2002). 
Os cupins hospedeiros se nutrem do exudato das glândulas e, em troca, os 
operários alimentam os estafilinídeos, que em alguns casos desenvolvem uma 
fisogastria abdominal. Existem ainda, algumas espécies de estafilinídeos que são 
transportadas pelos cupins, atividade conhecida por foresia (KISTNER, 1969). 
Os himenópteros fazem ninhos nos colônia. Certas abelhas sem ferrão 
(meliponídeos) constroem sua colônia na parte central ou inferior de colônia 
arborícolas, isolando-a por uma camada de própolis As abelhas e vespas solitárias 
implantam também nas paredes externas do cupinzeiro suas crias. Existem 
algumas formigas Camponotus atriceps que invadem colônia arborícolas 
(Ruptitermes arboreus). Os cupins se retiram da área invadida isolando o que 
33 
 
restou do ninho, e os invasores ficam nas áreas invadidas e, mais tarde, tanto o 
ninho dos cupins quanto os das formigas crescem(KISTNER, 1969). 
Dos animais que se alimentam de cupins, existem alguns que são 
predadores regulares e outros que são predadores ocasionais, principalmente dos 
cupins alados, em seus voos de dispersão. Dentre os predadores de cupins estão 
os mamíferos, aves, répteis, peixes, platelmintos, onicóforos, quelicerados, 
diplópodos, quilópodos e insetos (WATSON et al. 1985). 
No Brasil, os inimigos principais dos cupins são os tatus e tamanduás 
(Edentata). Por esse motivo, eles possuem adaptações especiais como olfato bem 
desenvolvido, pernas, garras fortes língua longa e retrátil. As aves usam o 
cupinzeiro para abrigarem seus ovos e muitas delas são predadoras importantes 
de cupins alados (COSTA-LEONARDO, 1987). 
Nos montículos de Cornitermes elas geralmente estão ao redor do ninho. 
Lagartos, sapos e rãs se alimentam de cupins e aproveitam as escavações em 
colônia para sua reprodução e abrigo. Peixes se alimentam dos cupins alados na 
época de revoada, quando eles caem na água (WATSON et al.,1985). 
Os platelmintos e artrópodos são predadores de cupins ápteros em 
forrageamento ou de alados em revoadas (COSTA-LEONARDO1998a). 
As formigas lava-pés (Solenopsis) constroem galerias até a câmara de cria 
do cupinzeiro. Elas roubam a cria e não são seguidas pelos cupins, pois eles não 
passam em suas minúsculas galerias. Muitos gêneros de formigas, tais como 
Camponotus, Pheidole, Pachycondyla, Odontomachus e formigas de correição 
(Dorylinae), sempre que podem, penetram no cupinzeiro e carregam seus 
habitantes, geralmente para servir de alimento às suas larvas. Vespas sociais, 
como certas Polybia, podem se instalar em ninhos de Cornitermes, tornando-se 
predadoras, principalmente de térmitas alados em forrageamento (WATSON et al. 
1985). 
Outros animais que se alimentam de cupins são os opiliões, escorpiões, 
pseudo-escorpiões e solífugos. Já os ácaros são transportados pelos cupins, para 
parasitá-los ou viver como comensais em seus ninhos (WATSON et al. 1985). 
 
 
6.11.1 Morfologia Externa 
34 
 
 
Nas três castas de isópteros eles apresentam grandes diferenças 
morfológicas entre si, porém a casta de operários é semelhante nas diversas 
espécies de cupins, estabelecendo uma determinada monotonia na sua estrutura e 
dificultando muitas as tarefas dos taxonomistas (COSTA-LEONARDO, 2002). 
6.11.2 Alado 
 
Os alados apresentam vários tamanhos segundo a espécie, atingindo 
grandes proporções no gênero neotropical Syntermes onde as espécies alcançam 
até mais de 2 cm de comprimento. Algumas vezes apresentam um leve dimorfismo 
sexual, sendo as fêmeas mais robustas e um pouco maiores do que os machos. 
Principais diferenças entre cupins e formigas aladas 
As formigas aladas possuem dois pares de asas transparentes de 
tamanhos diferentes, enquanto as quatro asas dos cupins são do mesmo tamanho. 
As formigas aladas possuem um estreitamento na parte média do corpo, a cintura, 
o que os cupins não possuem, além de possuírem corpo mais quitinoso que os 
cupins (MARICONI, 1999). 
As antenas das formigas aladas são geniculadas enquanto que as dos 
cupins são retas com alguns segmentos semelhantes a contas (antenas 
moniliformes) (MARICONI, 1999). 
6.11.3 Cabeça 
 
Em cupins, a cabeça é arredondada e geralmente existe um par de olhos 
compostos acompanhados de um par de ocelos (olhos simples). Suas antenas são 
moniliformes e o flagelo antenal apresenta variação do número de segmento ou 
pedicelo. O flagelo antenal apresenta variação no número de segmentos entre 
diversas espécies, e o número de antenas varia de 11 a 33 (MARICONI, 1999). 
Na parte frontal da cabeça dos alados existe uma estrutura, chamada de 
fontanela, que corresponde a um pequeno poro ou abertura. A fontanela varia 
conforme o tamanho entre as diferentes espécies, mas sempre está presente na 
cabeça dos alados das famílias Rhinotermitidae e Termitidae. Ela corresponde à 
abertura externa da glândula exócrina frontal, e sua função ainda é desconhecida 
entre os alados (WATSON et al. 1985). 
35 
 
Em alguns alados da família Termitidae com fontanela distinta, eles não 
apresentam glândula frontal diferenciada. Nesses cupins, a fontanela corresponde 
a uma zona de cutícula onde há ausência de pigmentação e a glândula frontal está 
restrita a um leve espessamento epidermal dessa região. Na parte dorsal da 
cabeçapode-se visualizar o clípeo que se divide transversalmente em duas partes: 
uma anterior, o anteclípeo, e a outra posterior o pós-clípeo. Na família Termitidae e 
na família Rhinotermitidae o pós-clípeo é dividido por um sulco longitudinal 
(WATSON et al. 1985). 
Em alguns alados da espécie Kalotermitidae (cupim de madeira seca), 
existe uma sutura epicranial diferenciada, como uma linha em forma de Y, a qual 
pode ser observada no topo dorsal da cabeça (MARICONI, 1999). 
Armadura bucal: A parte bucal dos cupins é constituída por seis peças 
móveis localizadas na parte inferior da cabeça. É do tipo mastigador ou triturador, e 
é formada pelo labro ou lábio superior, mandíbulas, maxilas, lábios inferiores, 
epifaringe e hipofaringe (MARICONI, 1999). 
As mandíbulas triangulares, escuras e fortes, se projetam à frente da 
cabeça e são bastante importantes do ponto de vista taxonômico (COSTA-
LEONARDO, 1989). 
6.11.4 Tórax 
 
Como na maioria dos insetos, o tórax é constituído por três segmentos: 
protórax, mesotórax e metatórax. De cada um deles parte um par de pernas, sendo 
que o mesotórax e o metatórax também apresentam, respectivamente, um par de 
asas (MARICONI, 1999). 
6.11.5 Pernas 
 
Os três pares de pernas não são idênticos, porém tem os mesmos 
constituintes básicos: coxa, trocânter, fêmur, tíbia e tarso. A tíbia pode conter um 
número variável de esporões nas diferentes pernas. Em muitos representantes da 
família Kalotermitidae aparece na base das garras tarsais, uma estrutura lobosa 
denominada arólio (MARICONI, 1999). 
6.11.6 Asas 
 
36 
 
 As asas são protuberâncias dorso-laterais do tegumento, sustentadas por 
uma série de veias, cujos arranjos e desenvolvimento variam-nos diferentes 
gêneros de cupins (SOARES et al, 1996). 
Essa venação também pode variar entre os indivíduos de uma mesma 
espécie. Os quatros pares de asas membranosas são iguais entre si e ultrapassam 
o abdômen quando o alado está em repouso (ARAUJO, 1958). 
Elas variam segundo as espécies, sendo claras ou escuras, transparentes 
ou iridescentes. No cupim Mastotermes darwiniensis as asas posteriores 
apresentam um lobo anal dilatado (CAMARGO, 2000). 
Próximo à base das asas do cupim, existe um alinha de fraqueza 
denominada sutura umeral, que pode desprender as asas depois do vôo nupcial. 
Depois do processo, eles permanecem com um coto de asa, demos minados 
escama alar. Unido ao tórax (ARAUJO, 1986). 
6.11.7 Abdômen 
 
No abdômen dos alados existem dez segmentos, sendo os tergitos (placas 
dorsais) semelhantes em ambos os sexos (LEE, 1971). 
Os cupins não possuem genitálias externas diferenciadas e, para se 
distinguir machos alados de fêmeas aladas, deve-se observar a parte ventral do 
abdômen (LEE, 1971). 
Nesses insetos existem nove esternitos abdominais, pois o primeiro 
esternito esta ausente ou é vestigial. E no 9° esternito dos machos de algumas 
famílias que aparece um par de apêndices denominados estilos. No 10° esternito, 
em ambos os sexos, de todos os cupins, encontram-se os cercos, que 
correspondem a resquícios de pernas (FONTES, 1995). 
O 7° esternito é mais alargadas nas fêmeas, sendo o 8° quase 
imperceptível. Além disso, nos esternitos 8°, 9° e 10° podem se apresentar 
divididos, como é o caso de alguns termitídeos (BERTI-FILHO 1995). 
 
6.11.8 Operário 
 
A estrutura da cabeça nessa casta é semelhante à descrita para o alado, 
contudo, geralmente a casta operária não tem olhos. A fontanela pode estar 
37 
 
presente, em alguns termitidae, embora a glândula frontal não ser funcional 
(FONTES, 1996). 
O operário não apresenta asas e o mesotórax e metatórax são geralmente 
alargados, sendo que o metatórax, freqüentemente parece ser o primeiro segmento 
abdominal (FONTES, 1996). 
6.11.9 Soldado 
 
Apresenta grandes variações entre espécies e, por este motivo, é bastante 
explorada no trabalho taxonômico (GONÇALVES, 1962). 
A cabeça do soldado é muito diferente em relação à das castas e 
apresenta uma grande modificação morfológica entre as diversas espécies. As 
modificações morfológicas visam unicamente a defesa da colônia. Em algumas 
famílias primitivas eles utilizam somente a defesa mecânica, usando suas potentes 
mandíbulas. As famílias mais derivadas utilizam principalmente a defesa química, 
por meio de suas glândulas exócrinas (GONÇALVES, 1962). 
Os soldados dos cupins apresentam também mandíbulas de diversos tipos 
e foram classificadas como esmagadoras, ceifadoras, perfurantes e estalantes. Há 
soldados, do gênero Cryptotermes (família Kalotermitidae) que quando 
perturbados, vedam os orifícios do ninho com as próprias cabeças que tem formato 
especial sendo, por isso, denominados de cupins tampas-vivas. O labro é bastante 
modificado no soldado e, em certos rinoternitídeos, pois ele é semelhante a um 
pincel. Com esse labro o soldado aplica um veneno de contato nos artrópodos 
inimigos (LEE, 1971). 
Muitos soldados da subfamília Nasutitermitidae apresentam um 
prolongamento da cápsula cefálica chamada de naso, pois é semelhante a um 
nariz por onde expele o conteúdo da glândula frontal (LEE, 1971). 
Esses soldados possuem as características que são denominadas de 
nasutos (LEE, 1971). 
Alguns desses indivíduos têm uma defesa química (glândula frontal), que é 
tão eficiente que não precisam de defesa mecânica e suas mandíbulas sofrem 
regressão. Essa casta é totalmente cega e desprovida de asas. Como os operários, 
os soldados de cupins podem ser machos e fêmeas apesar de constituírem 
também uma casta estéril. A quantidade de segmentos antenais varia de 11 a 29 
nas diferentes espécies de soldados (COLLINS, 1982). 
38 
 
O tórax é diferente ao dos alados, o protórax pode ser grande ou pequeno, 
e na família Kalotermitidae apresenta protórax alargados e levemente menores do 
que a cabeça, e na família Rhintermitidae e muito menor do que a cabeça nas 
famílias Termitidae. Nos soldados mandibulados, as pernas tendem a ser mais 
vigorosas e nos soldados nasutos, as pernas tendem a ser mais afiladas 
(COLLINS, 1982). 
6.12 Morfologia Interna 
6.12.1 Sistema Digestivo e Alimentação 
 
O tubo digestivo ocupa uma grande parte do abdômen e apresenta um 
enrolamento específico na casta operária, nas diferentes espécies de cupins que 
possuem três regiões distintas que são o intestino anterior ou estomodeo, o 
intestino médio ou mesentério e o intestino posterior ou proctodeo. Na cavidade 
bucal o alimento sofre a ação das glândulas salivares antes de penetrar no 
intestino anterior (ARAUJO, 1958). 
O intestino interior é constituído por faringe, por um curto esôfago, pelo 
papo e pela moela muscular, que tritura o alimento com a sua armadilha cuticular. 
Depois do intestino anterior existe uma válvula, denominada válvula esofagiana, 
que penetra no intestino médio impedindo o refluxo do alimento (NOIROT, 1991). 
Na junção do intestino médio com o posterior, encontram-se túbulos de 
Malpighi, que são os órgãos excretores dos insetos. Nos termitídeos, como em 
Neocarpritermes opacus, existe uma junção (NOIROT, 1991). 
6.13 Controle de Cupins-Praga em Áreas Urbanas 
 
Os cupins são insetos sociais, por isso o controle de cupins é diferenciado 
de outros insetos. A anulação de uma parte da colônia, na maioria das vezes não é 
hábil para exterminá-la, porque as partes restantes podem se restaurar e continuar 
a infestação. Para o sucesso do controle, a maior parte da colônia precisa ser 
exterminada, principalmente a rainha (MILANO, 2002). 
 
6.14 Impacto Econômico dos Cupins-Praga 
 
39 
 
Existem quase 3.000 espécies de cupins descritas no mundo, mas de 
acordo com (EDWARD; MILL, 1986) apenas 180 estragam edificações e dessas 
180 cerca de 80 causam estragos significativos. Os cupins subterrâneos compõem 
a maior parte das espécies economicamente importantes, sendo que entre eles, o 
gênero que reúne maior número de espécies-praga é Coptotermes(EDWARD; 
MILL, 1986). 
 As regiões que os cupins mais causam danos às edificações são as 
regiões tropicais, subtropicais e temperadas. No entanto, existem poucos dados 
que mostram o impacto econômico desses cupins-praga no mundo. (SU & 
SCHEFFRAHN, 1998). 
No Brasil, em muitas edificações, danos estruturais são tolerados. Por 
muitas vezes o custo do controle é superior a substituição do material danificado ou 
até mesmo da reconstrução. O mesmo é válido para o controle do solo antes da 
construção da edificação, pois do ponto de vista econômico, é preferível quase 
sempre, o tratamento curativo ao preventivo. Atualmente esse cenário vem 
mudando perante a grande infestação de metrópoles como São Paulo e Rio de 
Janeiro por Coptotermes gestroi, fazendo com que medidas de controle preventivo 
sejam viáveis financeiramente. Em países desenvolvidos como os Estados Unidos, 
o valor do controle de cupins é relativamente baixo em relação ao valor do imóvel e 
ao potencial de danos desses insetos (SU & SCHEFFRAHN, 1998a). 
O presente tópico trata de aspectos da biologia de Coptotermes gestroi, 
Heterotermes tenuis, Nasutitermes corniger e Cryptotermes brevis, que para o 
Estado de São Paulo são algumas das principais espécies de importância 
econômica (SU & SCHEFFRAHN, 1998b). 
São conhecidos como cupins de madeira seca os Cryptotermesbrevis, da 
família Kalotermitidae. Como foram citados anteriormente esses cupins vivem 
dentro de madeiras com baixo teor de umidade, que lhes servem de alimento. Os 
cupins conhecidos popularmente como cupins subterrâneos são os Coptotermes e 
Heterotermes, enquanto as espécies de Nasutitermesrecebem o nome de cupins 
arborícolas, que usam um tronco ou uma árvore para suporte dos ninhos (SU & 
SCHEFFRAHN, 1998a). 
6.15 Coptotermes gestroi 
 
40 
 
6.15.1 Posição Taxonômica 
 
Família Rhinotermitidae, subfamília Coptotermitidae, gênero Coptotermes, 
Coptotermes gestroi Holmegren, 1911. 
6.15.2 Origem, Distribuição Geográfica e Ocorrência. 
 
Originária do Oriente, sendo nativa do Sudeste da Ásia e Indonésia. 
Coptotermeshavilandi é uma espécie introduzida no Brasil. Atualmente, C. 
Havilandié encontrado na Malásia, Java, Tailândia, Sri Lanka, Brasil, cuba, 
Jamaica, Ilha Turke, Ilhas Caicos, Ilhas Cayman, Antigua, Barbados, Estados 
Unidos (Flórida), Porto Rico, México, Paraguai, Tahiti, África do Sul, Gana, 
Madagascar, Ilhas Maurício, La Reunion e Seychelles (SU et al., 1997; FONTES & 
MILANO, 2002). 
No Brasil, C. gestroi é encontrado na região sudeste (São Paulo, Rio de 
Janeiro, Espírito Santo e Minas Gerais), mas existem registros em Pernambuco, 
Ceará, Bahia, Pará e Paraná (FERRAZ, 2000). 
Supõe-se que C. gestroi tenha chegado via navio às cidades costeiras da 
região Sudeste do Brasil, uma vez que os primeiros registros desse cupim estão no 
Rio de Janeiro no ano de 1923 e em Santos no ano de 1934 (ARAUJO, 1958). 
No entanto, sua entrada no país deve ter acontecido alguns anos antes, 
pois as infestações já estavam bastante adiantadas na cidade do Rio de Janeiro, 
uma vez que a quantidade de alados na revoada era imensa (ARAUJO, 1958). 
Na região sudeste de São Paulo, além do litoral, esse cupim infesta 
cidades como Campinas, Piracicaba, Limeira, Araraquara, Rio Claro, Taubaté, 
Jacareí, Porto Ferreira, Ribeirão Preto, sendo que no Brasil, porém, nunca foi 
encontrada na região rural (COSTA-LEONARDO et al., 1999; MILANO & FONTES, 
2002; FERRAZ, 2000). 
Contudo, C. Havilandi, além de praga de madeira é uma praga de 
agricultura na Tailândia, Malásia e Indonésia. Na cidade de Rio Claro, essa espécie 
está fixada há mais de trinta anos, sendo que já causava danos na região central 
da cidade por volta de 1970 (COSTA-LEONARDO et al., 1999; MILANO & 
FONTES, 2002; FERRAZ, 2000). 
6.15.3 Danos 
 
41 
 
Há ma grande variedade de materiais que têm sido estragados por C. 
gestroi, tais como madeira das estruturas, papel, papelão, cabos elétricos e 
telefônicos, plásticos, reboco, couro, tecidos, isopor, metal, borracha, betume, 
gesso e árvores vivas (COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998; COSTA-
LEONARDO et al., FONTES, 1995). 
Alguns desses materiais não celulósicos, como plástico, borracha, metal, 
entre outros, não são usados para a alimentação dos cupins e sim são destruídos 
quando o inseto está à procura de madeira ou de produtos celulósicos. Produtos 
que têm componentes celulósicos podem e são muitas vezes adicionados à dieta 
desses insetos (COSTA-LEONARDO, 2002). 
As madeiras que são contaminadas mais seriamente são as mais moles, 
como o Pinus, mas esse cupim já foi encontrado até consumindo taco de peroba, 
que é considerada uma madeira nobre. C. gestroi infestam muitas árvores vivas em 
áreas urbanas da região sudeste de São Paulo. Devido ao fato dos cupins 
degradarem somente o cerne das árvores, essas mostram frequentemente uma 
aparência saudável, até que caem após uma tempestade, colocando a vida das 
pessoas e bens materiais como carros e casas em risco (COSTA-LEONARDO, 
2000). 
Algumas vezes, esses cupins constroem túneis visíveis nos troncos das 
árvores, abaixo da casca ou entre as rachaduras existentes no tronco (COSTA-
LEONARDO & BARSOTTI, 1998; COSTA-LEONARDO et al., FONTES, 1995). 
6.15.4 Morfologia das Castas 
 
6.15.4.1 Aparelho Reprodutor Masculino 
 
O aparelho reprodutor do macho de C. gestroi é composto, por dois 
testículos, dois canais deferentes, duas glândulas acessórias ou vesículas seminais 
e um duto ejaculatório situado sob o 9º esternito abdominal (COSTA-LEONARDO 
& BARSOTTI, 1998). 
Os testículos são compostos por vários lobos agrupados e estão 
localizados látero-dorsalmente no abdômen posterior. Os testículos são pouco 
desenvolvidos no macho alado, e não se diferem bem os lobos individualizados 
porque esses ficam compactamente agrupados. No entanto, em um rei primário de 
uma colônia iniciante de 2 anos pôde-se notar até 7 lobos diversos. Os 
42 
 
espermatozóides observados em cortes histológicos do testículo e canais 
deferentes de machos alados apresentaram forma redonda, bastante peculiar 
(COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998). 
As vesículas seminais se apresentam como glândulas tubulares no 
reprodutor macho C. havilandi. São constituídas por túbulos simples, igualados, 
cujos diâmetros são maiores no rei primário em seleção alado (CAMPOS; 
MACEDO, 2002). Os cortes histológicos mostram que a parede das vesículas 
seminais é constituída por um epitélio que demarca uma luz, preenchida por 
secreção. No lúmen da vesícula seminal do alado aparecem pequenas inclusões 
esféricas características, as quais também já foram examinadas em outros cupins e 
cujo significado fisiológico continua desconhecido nos Isoptera (COSTA-
LEONARDO & BARSOTTI, 1998). 
6.15.4.2 Aparelho Reprodutor Feminino 
 
O aparelho reprodutor da fêmea C. gestroi é constituído por dois ovários, seguidos 
por dois ovidutos que se une num duto vaginal único e que saem na câmara vaginal 
(GRASSÉ, 1986). 
Essa estrutura termina em um duto genital na altura do 7º esternito abdominal. 
Além disso, existe uma pequena espermateca, para armazenamento do esperma, e 
glândulas acessórias ou colaterais. A espermateca exibe-se como um tubo recurvado em 
forma de dedo, que se abre diretamente na câmara genital. As glândulas acessórias ou 
colaterais são tubulares, apresentam cor esbranquiçada a fresco e também saem na 
câmara genital (GRASSÉ, 1986). 
Os ovários localizam-se dorso-lateralmente na cavidade abdominal da 
fêmea, acompanhando o tubo digestivo. É o tipo mais simples por não conterem 
células nutridoras especiais, são formados por ovaríolospanoísticos. Os ovaríolos, 
como já foram descritos anteriormente, são tubos que cotem ovos em todos os 
graus de maturação, estando os menores e imaturos no seu ápice e os maiores, 
maduros, na sua base (COSTA-LEONARDO, 1987; COSTA-LEONARDO & 
BARSOTTI, 1998b). 
Cada ovaríolo é formadopor quatro porções diferentes: um germário, 
pedicelo, uma região folicular ou vitelário e uma porção distal afilada ou filamento 
terminal. O germário é a região feita por células germinativas em divisão e o 
43 
 
vitelário é a região onde são encontrados ovócitos em desenvolvimento. O pedicelo 
é a estrutura que comunica o vitelário com o oviduto. Na fêmea alada C. havilandi 
existem de 4 a 5 ovaríolos desenvolvidos por ovário, enquanto na rainha de 
colônias incipientes, com dois anos de idade, existe uma variação de 10 a 35 
ovaríolos por ovário, sendo que o desenvolvimento o ovário direito geralmente não 
acompanha o do esquerdo, indicando um crescimento assimétrico do órgão 
(COSTA-LEONARDO, 1987; COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998b) 
6.16 Glândula Exócrina 
6.16.1 Glândula Frontal 
 
A glândula frontal está presente nos soldados e alados de C. gestroi 
(COSTA-LEONARDO, 1987; COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998b). 
Como foi citada, nos soldados do gênero Coptotermes essa glândula é 
grande, hipertrofiada, e aparece como uma estrutura sacular derivada da epiderme 
que comprime o tubo digestivo na região ventral (GRASSÉ, 1986). 
A glândula frontal é feita por um fino epitélio secretor, que demarcam um 
reservatório onde é guardada a secreção viscosa. Essa secreção, nas lâminas 
histológicas, é preservada em forma de flocos (GRASSÉ, 1986). 
Ao redor da glândula frontal, a musculatura mostra-se diferenciada, de 
modo que, quando estimulada, se contrai e provoca a eliminação da secreção 
glandular. Nos soldados, a função dessa glândula é atuar na defesa contra 
pequenos invertebrados, como as formigas. A análise de fontanela ou poro frontal, 
sob microscopia de varredura, mostrou que no soldado de C. gestroi existe uma 
espécie de membrana com minúsculos poros por onde a secreção é eliminada 
(COSTA-LEONARDO, 2002). 
Nos reprodutores alados a glândula frontal se restringe à cabeça e esta 
presente em machos e fêmeas. Histologicamente, a glândula frontal dos alados 
também é constituída por um epitélio simples, que delimita um pequeno lúmen o 
qual funciona como reservatório glandular. O papel dessas glândulas entre os 
reprodutores alados de Isoptera é desconhecido (COLLINS, 1982). 
6.16.2 Glândulas Salivares 
 
44 
 
Em todas as castas de C. gestroi, as glândulas salivares estão presentes e 
seguem o mesmo padrão estrutural descrito para os outros Isoptera, isto é, são 
constituídas por ácinos, dutos e reservatórios transparentes (COLLINS, 1982). 
Acompanhando o intestino anterior na região torácica, as glândulas 
salivares de machos e fêmeas são reprodutores alados de C. havilandisão pares, e 
estão constituídas por dois conjuntos de ácinos e dois reservatórios transparentes. 
Dessas estruturas partem dutos que se misturam em um duto único o qual saem na 
boca do inseto. Na rainha primária de dois anos de idade, as glândulas salivares 
são mais desenvolvidas do que as do rei primário desta mesma idade e em fêmeas 
aladas na época da revoada. Esse desenvolvimento se dá principalmente pelo 
tamanho, número e aparência dos ácinos salivares. Os reservatórios transparentes 
guardam água nos operários de alguns cupins subterrâneos, e essa água é usada 
nas atividades de construção (LEE; WOOD, 1971). 
Uma vez que esses insetos são bastante ativos na construção de ninhos e 
galerias é provável que aconteça o mesmo com os reservatórios salivares de 
operários de C havilandi(COLLINS, 1982). 
6.16.3 Glândulas Esternais 
 
As glândulas esternais estão presentes em todas as castas de C. gestroi e 
criam um espessamento do 5º esternito abdominal. Apesar do tamanho minúsculo, 
a glândula esternal, é bastante complexa no operário C. gestroi, sendo constituída 
por vários tipos de células secretoras responsáveis pela secreção do ferormônio de 
trilha (COSTA-LEONARDO, 2002). 
 
 
 
6.16.4 Glândulas Tergais 
 
As glândulas tergais estão presentes nas fêmeas aladas de C. gestroi, nas 
quaisaparecem como espessamento do 9º e 10º tergitos. A função dessas 
glândulas é produzir ferormônio sexual envolvido no pareamento dos reprodutores 
antes da fundação do ninho (SOARES &COSTA-LEONARDO, 2002). 
6.16.5 Glândulas Tarsais 
45 
 
 
No operário de C. gestroi e nos reprodutores alados, estão presentes 
glândulas exócrinas no 1º e 2º segmentos tarsais e na tíbia de todas as pernas 
(SOARES & COSTA-LEONARDO, 1996, 2002). 
6.17 Revoada e Fundação de Novas Colônias 
 
6.17.1 Período de Revoada 
 
Geralmente, no inverno da cidade de Rio Claro, no interior do estado de 
São Paulo, nos meses de julho a agosto, existe uma produção anual bem definida 
de alados de C. gestroi, mas é possível começar um pouco antes, no final de 
outono, e se estender até a primavera (COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998). 
Acontecem voos dispersos em várias regiões da cidade, durante essa 
época. No entanto, somente dois ou três deles são sincronizados sobre toda a área 
urbana infestada, e isso acontece, na maioria das vezes, no mês de agosto. Apesar 
de, em certos anos, alguns voos com grande número de cupins terem acontecido 
também no mês de setembro, a maioria dos alados de C. havilandi voa em agosto 
(COSTA-LEONARDO & BARSOTTI, 1998). 
Existem grandes revoadas na cidade de São Paulo, ou seja, voos de 
grande massa, também na primavera (FERRAZ & CANCELLO, 2001). 
No caso de Rio Claro, no interior de São Paulo, talvez pelo fato das 
espécies nativas de cupins voarem no período da primavera, parece conter uma 
preferência pela ocorrência de vôos de grande massa no período anterior a 
estação (COSTA-LEONARDO, 2000). 
Todos os alados originados de uma mesma colônia não são liberados no 
mesmo dia. A ocorrência de revoada de uma única colônia também é comum e isto 
parece ajudar a auto fecundação (FERRAZ & CANCELLO, 2001). 
São observados, vôos esporádicos, fora do período de revoada, como por 
exemplo, no mês de fevereiro, o número de alados nesse período é sempre menor 
ao de uma revoada que ocorre no mês de agosto. De acordo com ROBINSON 
(1996), o ambiente urbano não é sempre igual, já que ele é continuamente 
modificado pelos seres humanos e as condições requeridas para a revoada podem 
existir somente em uma pequena área, principalmente em relação aos cupins 
46 
 
subterrâneos que vivem em locais com grande quantidade de concreto e asfalto 
(ROBINSON 1996). 
6.17.2 Liberação dos Alados 
 
Os alados C. gestroi, nas cidades infestadas, geralmente saem de árvores 
vivas bastante infestadas, tocos de árvores, de buracos ou aberturas nas paredes e 
edificações. O número de aberturas externas na parede excedeu a 40, na cidade 
de Rio Claro, sendo que essas mediam de 3 a 5 mm de largura e de 1 a 7 cm de 
comprimento (CAMPOS, 2002). 
A forma dessas aberturas era diversificada, mas seguia em geral o 
caminho do reboco por entre dois tijolos. Na hora de liberação dos alados, os 
soldados de C. havilandi continuavam em posições estratégicas ao redor dessas 
aberturas, sendo que aos poucos operários são vistos entre eles (CAMPOS, 2002). 
Se os soldados de alguma forma forem tocados, ou pelo dedo ou por 
algum tipo de objeto, imediatamente avançam e expelem uma gota de secreção 
leitosa. Os soldados conseguem manter esse comportamento de guarda por duas 
noites consecutivas ao redor das aberturas, mas costumam concluir essas 
aberturas durante o dia, quando a temperatura é alta (COSTA-LEONARDO & 
BARSOTTI, 1998). 
6.17.3 Horário e Comportamento de Revoada 
 
Geralmente, a revoada C. gestroi parece estar relacionada com a baixa 
intensidade de luz porque ela acontece de preferência no crepúsculo. As revoadas 
geralmente acontecem entre as 18 e 19 horas (MARICONI, 1999). 
Na cidade de Rio Claro a temperatura média constatada nos dias de 
revoada variou de 16 a 22ºC, e a média da umidade do ar variou de 59 a 76%. 
Como já foi citado, em geral, o pico da revoada de C. havilandi, em Rio Claro 
ocorre no inverno. No