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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA – UNESP 
CENTRO DE AQUICULTURA DA UNESP 
 
 
 
 
Efeito da luz sobre os camarões carídeos Macrobrachium amazonicum e 
Crangon crangon 
 
 
 
Doutoranda: Michelle Roberta dos Santos 
Orientador: Dr. Wagner Cotroni Valenti 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Jaboticabal, São Paulo 
2018
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp ii 
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA – UNESP 
CENTRO DE AQUICULTURA DA UNESP 
 
 
 
 
Efeito da luz sobre os camarões carídeos Macrobrachium amazonicum e 
Crangon crangon 
 
 
Michelle Roberta dos Santos 
 
Orientador: Dr. Wagner Cotroni Valenti 
 
Tese apresentada ao Programa 
de Pós-graduação em Aquicultura 
do Centro de Aquicultura da 
UNESP – CAUNESP, como parte 
dos requisitos para obtenção do 
título de Doutor. 
 
 
 
Jaboticabal, São Paulo 
2018 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp iii 
 
 
 
 
 
 
 
 
Santos, Michelle Roberta 
S237e Efeito da luz sobre os camarões carídeos Macrobrachium 
amazonicum e Crangon crangon / Michelle Roberta dos Santos. – – 
Jaboticabal, 2018 
 ix, 139 p. ; 29 cm 
 
 Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Centro de 
Aquicultura, 2018 
 Orientador: Wagner Cotroni Valenti 
Banca examinadora: Maria do Carmo Faria Paes, Fabiana 
Garcia, Helenice Pereira de Barros, Patricia Contente Moraes-
Riodades 
 Bibliografia 
 
 1. Luz. 2. Comprimento de onda. 3. Fotoperíodo. 4. Intensidade 
luminosa. 5. Desenvolvimento. 6. Crustáceos. 7. Expressão dos 
cromatóforos. I. Título. II. Jaboticabal-Centro de Aquicultura. 
 
CDU 639.512 
 
Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da 
Informação – Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de 
Jaboticabal. 
 
 
 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp iv 
 
 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp v 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Bem aventurado aquele que teme ao Senhor e anda nos seus 
caminhos. 
Salmos 128:1 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp vi 
Agradecimentos 
Quero agradecer primeiramente a Deus por me permitir realizar o doutorado e 
ter me ajudado em todos os momentos desses quatro anos. 
Ao meu querido orientador, Prof. Dr. Wagner Cotroni Valenti, por ser meu 
professor e amigo. Agradeço por sua dedicação, paciência, amizade e 
ensinamento durante esse trabalho. Sou grata pela confiança durante esses 
anos, meu muito obrigado! 
Agradeço ao CAUNESP, sua diretora, coordenação da pós-graduação, 
funcionários e professores. Obrigada por sempre estarem disponíveis a nos 
ajudar e em especial ao querido David e Veralice, obrigada por tudo. 
A Profa. Dra. Chiara Benvenuto, muito obrigada por me receber na 
Universidade de Salford - UK e pelo apoio durante os experimentos. 
Ao Prof. Dr. Fernando Jose Zara e a Técnica Marcia Fiorese por 
disponibilizarem o laboratório e pelo auxilio na histologia dos olhos dos 
camarões, muito obrigada. 
 
À Prof. Dra. Cristiana Ramalho Maciel e a Profa. Dra. Maria do Carmo Faria 
Paes, membros da banca examinadora da qualificação. As Profas. Dras. Maria 
do Carmo Faria Paes, Fabiana Garcia, Helenice Pereira de Barros e Patricia 
Contente Moraes-Riodades, membros da banca examinadora da defesa de 
doutorado. Muito obrigada por terem aceitado o convite e pelas sugestões e 
contribuição na minha formação acadêmica. 
 
Agradeço aos meus amigos da Carcinicultura, Ailton, Aline, Ariel, Caio, Dallas, 
Fernanda, Gelcirene, Mateus, Maycon, Paulo, Rafael, Stéfany, Roberto, 
Tamara e Val obrigada pela ajuda e amizade. 
 
Em especial aos amigos Baltasar, Giordano, Leonardo, Letícia, Rafael e Tavani 
que auxiliaram no desenvolvimento desta tese. 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp vii 
Aos meus pais, Alceu e Angela e meus irmãos Felipe e Mirelle pelo carinho, 
confiança e estímulo para que este sonho fosse realizado, em especial à minha 
querida mamãe por todo apoio que tem me dado. Muito obrigada mamãe por 
toda paciência, carinho, sabedoria e pelas orações. 
Ao Leandro meu esposo, pela ajuda nos experimentos, pelo carinho, amor, 
companheirismo que tem demonstrado durante a realização deste trabalho. 
 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp viii 
Apoio Financeiro 
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) 
pela bolsa de doutorado. 
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) 
pela bolsa Programa de Doutorado-sanduíche no Exterior (PDSE) concedida 
nos seis meses de doutorado no exterior (88881.133882/2016-01). 
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) 
pela bolsa concedida nos seis meses de doutorado (167097/2017-2/ 
168285/2017-7). 
 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp ix 
SUMÁRIO 
 
Resumo..............................................................................................................10 
Abstract..............................................................................................................12 
Capítulo 1 
Introdução geral.................................................................................................14 
 
Capítulo 2 
Descrição histológica dos olhos do camarão-da-amazônia, Macrobrachium 
amazonicum 
Histology of eyes of the Amazon river prawn, Macrobrachium amazonicum ...... ..28 
Capítulo 3 
Efeito das radiações luminosas no desenvolvimento inicial do camarão-da-
amazônia M. amazonicum...................................................................................44 
Capítulo 4 
Sistema experimental de controle da luminosidade, fotoperíodo e comprimentos 
de onda .............................................................................................................73 
Capítulo 5 
Effect of different colours light, photoperiod and light intensity on the 
development of Macrobrachium amazonicum during the juvenile stage 
...........................................................................................................................91 
Capítulo 6 
Effect of different light colours and substrates on the expression of 
chromatophores in Crangon crangon shrimp 
………………………………………………………………………………………..122 
Capítulo 7 
Conclusões Gerais …………………………………………................................144 
 
 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 10 
Resumo 
 
Atualmente, existem poucos estudos sobre a influência do efeito de 
diferentes intensidades luminosas, fotoperíodo e comprimentos de onda (cores) 
sobre os crustáceos carídeos. Portanto, o objetivo principal desta tese foi estudar 
o efeito desses três fatores, isodados ou combinados sobre uma espécie de 
camarão carídeo de água doce, Macrobrachium amazonicum e uma espécie de 
carídeo marinho, Crangon crangon. No caso de M. amazonicum, levantou-se a 
hipótese de que os valores ótimos desses fatores podem melhorar a resistência a 
condiões adversas e acelerar o desenvolvimento, melhorando assim a 
produtividade em cultivos comerciais. No caso de C. crangon, testou-se o efeito 
dos diferentes comprimentos de onda e cores do substrato sobre a expressão dos 
cromatóforos. A tese foi dividida em capítulos que foram escritos em forma de 
artigos científicos. O artigo I descreve a histologia dos olhos dos camarões M. 
amazonicum sob as condições de claro e escuro. O artigo II analisou o feitodas 
cores no desenvolvimento inicial e resistência à inanição do camarão-da-
amazônia M. amazonicum. O artigo III mostrou um sistema experimental de 
controle da luminosidade, fotoperíodo e comprimentos e onda, combinados em 
câmaras leves para auxiliar os cientistas a realizar experimentos sobre o efeito da 
luz. O Artigo IV mostrou um estudo sobre o efeito de diferentes intensidades de 
luz fotoperíodo e cores de luz sobre o desenvolvimento de M. amazonicum na 
fase juvenil. No artigo V observamos o efeito de diferentes cores de luz e 
substratos na expressão dos cromatóforos nos camarões carídeos marinhos 
utilizando espécies de C. Crangon como modelo. Os resultados indicaram que M. 
amazonicum tem capacidade de ver cores. O desenvolvimento pós-larval inicial 
dessa espécie é afetado por diferentes cores de luz, mas a intensidade luminosa 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 11 
e o fotoperíodo tem efeito muito reduzido. O equipamento desenvolvido para 
auxiliar em experimentos referentes ao efeito da luz em organismos aquáticos 
permite controlar a intensidade luminosa e o fotoperíodo de forma adequada para 
diferentes comprimentos de onda (cor) gerados por lâmpadas de LED. Diferentes 
cores de luz e de substrato afetam o funcionamento dos cromatóforos de Crangon 
crangon. 
 
Palavras chave: Luz; comprimento de onda; fotoperíodo; intensidade luminosa; 
desenvolvimento; expressão dos cromatóforos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
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Abstract 
 
 Currently, there are few studies on the influence of the effect of different 
luminous intensities photoperiod and wavelengths (colour) on the carídea 
crustaceans. Therefore, the main objective of this thesis was to study the effect of 
these three factors on a species of freshwater carídeo prawn Macrobrachium 
amazonicum and on a marine caridian Crangon crangon. In the case of M. 
amazonicum, the hypotheses were raised that the optimal values of these factors 
can improve resistance and accelerate development, thus improving productivity 
commercial cultivation. In the case of C. crangon, the effect of the different 
wavelengths and substrate colours on the expression of the chromatophores was 
tested. The thesis was divided into chapters that were written in the form of 
scientific articles. Article I describes the histology of the eyes of M. amazonicum 
prawns under the condition of light and darkness. The article II, analysed the 
made of the colours and ambient light in the initial development and resistance to 
the time without food of the M. amazonicum. Article III showed an experimental 
system of control of the luminosity, photoperiod and wavelengths combined to light 
chambers to assist scientists to perform experiments on the effect of light. Article 
IV, we showed a study the effect of different light intensities, photoperiod and light 
colours on the development of M. amazonicum in the juvenile phase. In article V 
we observed the effect of different light colours and substrates on the expression 
of the chromatophores in the marine carídeos prawns, using C. crangon species 
as a model. The results indicated that M. amazonicum is able to see colours. The 
initial post-larval development of this species is affected by different light colours, 
but the light intensity and the photoperiod have very little effect. The equipment 
developed to aid experiments in the effect of light on aquatic organisms allows to 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 13 
control the luminous intensity and photoperiod adequately for different 
wavelengths (colour) generated by LED lamps. Different light and substrate colors 
affect the operation of Crangon crangon chromatophores. 
 
Key words: light, wavelength; photoperiods; light intensity; development; 
crustacean; expression of chromatophores. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
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Capítulo 1 
 
Introdução Geral 
 
 
Os camarões carídeos são crustáceos decápodes com ampla distribuição 
geográfica. Ocorrem nos ambientes dulcícolas, estuarinos e marinhos de todos os 
continentes, exceto a Antártica (De Grave et al., 2008; Holthuis & Peter, 2010). 
Diferem dos camarões peneídeos por várias características, entre as quais o fato 
da segunda pleura abdominal recobrir a primeira e a terceira e das fêmeas 
carregarem ovos aderidos aos pleópodos durante todo o desenvolvimento 
embrionário. Algumas espécies de carídeos apresentam grande importância 
econômica, sendo exploradas pela pesca e/ou usados na aquicultura em várias 
partes do mundo (Choy, 1986; Brown et al., 2010). 
Entre os carídeos de água doce, a espécie Macrobrachium amazonicum 
(Figura 1) apresenta ampla distribuição na América do Sul. Habita em rios, 
várzeas, lagos e reservatórios de regiões tropicais e subtropicais, isoladas ou não 
do oceano. Ocorre nas bacias hidrográficas do Amazonas, Orenoco, São 
Francisco, da Prata, e rios do Nordeste e Centro-Oeste (Holthuis, 1966; 2010; 
Davant, 1963; Rodríguez, 1982; Coelho & Ramos-Porto, 1985; Ramos-Porto & 
Coelho, 1990; López & Pereira, 1996; Pettovello, 1996; Bialetzki et al., 1997; 
Magalhães, 2000; 2001; 2002; Melo, 2003; Valência & Campos, 2007). Esta 
ampla distribuição geográfica origina populações locais, que são provavelmente 
geneticamente isoladas, muitas das quais mostram variações intraespecíficas em 
fisiologia (Anger & Hayd, 2009), ecologia, morfologia (Maciel & Valenti, 2009) e 
genética (Pileggi & Mantelatto, 2010). Tal variação intraespecífica e adaptação 
torna esta espécie um organismo modelo importante e interessante para vários 
estudos. 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 15 
 
 
 
Figura 1. Macho GC2 de Macrobrachium amazonicum. 
 
Entre os carídeos marinhos, a espécie Crangon crangon (Figura 2) é 
abundante em estuários europeus, na fase adulta pode chegar até 50 mm de 
comprimento total (Maes et al., 1998, Henderson et al., 2006). O camarão-marrom 
apresenta ampla área de distribuição ao longo da costa europeia, do Mar Branco 
no norte da Rússia ao Marrocos no Atlântico Nordeste, Mediterrâneo e no Mar 
Negro (Tiews, 1970; Campos & Van der Veer, 2008). A ampla distribuição 
geográfica é consequência da grande capacidade migratória de C. crangon e de 
suportar uma ampla gama de condições ambientais. É uma espécie 
economicamente importante, sendo explorada economicamente pela pesca, e 
interessante para estudos biológicos. Devido à sua grande abundância, constitui 
uma importante fonte de alimento para uma variedade de predadores, como os 
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Caunesp 16 
peixes (Henderson et al., 1992; Del Norte-Campos & Temming, 1994; Hufnagl & 
Temming, 2011; Perger & Temming, 2012). 
 
 
 Figura 2. Crangon Crangon. 
 
A luz tem sido considerada um fator extrínseco de grande importância para 
o desenvolvimento dos crustáceos decápodes. Estudos realizados com algumas 
espécies, tais como Crangon crangon (Dalley, 1980), Pagurus bernhardus e 
Carcinus maenas (Dawirs, 1982), Homarus americanos (Eagles, 1986), Ranina 
ranina (Minagawa, 1994), Pseudocarcinus gigas (Gardner & Maguire, 1998), 
Jasus edwardsii (Moss et al., 1999), Palaemonetes argentinus (Díaz, 2003) e 
Macrobrachium amazonicum (Araujo & Valenti, 2011) demonstraram que a luz 
afeta o crescimento, a sobrevivência, a frequência de ecdises, o metabolismo e a 
metamorfose dos animais. No entanto, as pesquisas realizadas até o presentesão insuficientes para estabelecer padrões de respostas dos animais ou permitir 
aplicações práticas, como seu uso na aquicultura. De um modo geral, os 
trabalhos concentram-se em estudos de fotoperíodo (Barahona-Fernandes, 1979; 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 17 
Tandler & Helps, 1985; Saunders et al., 1989; Minagawa, 1994; Downing & Litvak, 
1999; Puvanendran & Brown 2002). Por outro lado, trabalhos focando os efeitos 
da intensidade luminosa e dos diferentes comprimentos de onda, como as cores 
do espectro visível, são escassos na literatura. 
Nos ambientes naturais, a luz pode variar durante o ciclo diário em termos 
de quantidade (intensidade), qualidade (espectro) e duração (fotoperíodo) (Bani et 
al., 2009). As variações ocorrem em função da rotação da terra (originando a 
madrugada, o dia, a noite e o crepúsculo), das condições meteorológicas ou das 
fases da lua (Fálcon, et al., 2010). O efeito da luz nos organismos aquáticos pode 
variar de acordo com a espécie e o estágio de desenvolvimento. 
A intensidade da luz está relacionada à energia. A alta intensidade 
luminosa pode ser estressante ou até mesmo letal para os animais (Boeuf & Le 
Bail, 1999). O fotoperíodo corresponde ao período de claro e escuro no ciclo 
diário. Está relacionado ao movimento de translação da terra em torno do sol, que 
produz variações nos comprimentos do dia e da noite ao longo do ano. A 
percepção do fotoperíodo pelos animais permite a identificação das estações do 
ano. Os comprimentos de onda estão relacionados à percepção de cores pelos 
animais. Comprimentos de onda longos (320-400 nm), em geral estão associados 
à visão em animais e à fotossíntese em plantas, enquanto que comprimentos de 
onda curtos (280-320 nm) podem ser prejudiciais para os seres vivos (Williamson 
et al., 2001). A maioria dos crustáceos tem dois picos de sensibilidade ao 
espectro de luz visível: o azul (360 a 400 nm) e o verde (480 a 500 nm) (Frank & 
Widder, 1994). De fato, somente a luz azul penetra na camada profunda de água 
(Gehring & Rosbash, 2003). A falta de informação quantitativa sobre os efeitos 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 18 
benéficos e prejudiciais em diferentes comprimentos de onda torna difícil prever a 
resposta dos organismos no ambiente (Williamson et al., 2001). 
Os diodos emissores de luz brancos (LEDs - light emitting diodes) mais 
comuns comercialmente disponíveis é a combinação de LED nas cores primárias: 
vermelho, verde e azul (RGB), enquanto o preto é a ausência de luz. Uma luz 
branca pode ser decomposta em todas as cores (o espectro) por meio de 
um prisma (Figura 3). Na natureza, esta decomposição origina um arco-íris. As 
lâmpadas LED e as luminárias combinam vários componentes espectrais que 
podem ser produzidos diretamente ou através de conversão de fósforo para criar 
uma mistura que aparenta a cor branca ao olho humano. Os LEDs individuais 
muitas vezes referidos como chips emitem luz em uma estreita faixa de 
comprimentos de onda dando a aparência de uma fonte monocromática 
(Efficiency & Energy, 2017). Os LEDs constituem uma tecnologia nova de 
iluminação. São constituídos por cristais que emitem luz quando atravessados por 
uma corrente elétrica. Permitem mudanças na intensidade luminosa e nos 
comprimentos de onda sem necessidade de substituir as lâmpadas e produzem 
luz com um gasto mínimo de energia. As fontes de luz tradicionais, como 
lâmpadas incandescentes ou fluorescentes não oferecem essa possibilidade e 
tem um consumo de energia muito maior, sendo mais difíceis de serem 
adaptadas para a iluminação de culturas aquáticas (Dellabio, 2015). Por outro 
lado, o uso de LEDs, permite a completa personalização da iluminação de 
qualquer ambiente, inclusive o subaquático. Os LEDs têm potencial para serem 
usados em aquicultura, devido à sua versatilidade e baixo custo, o que os torna 
economicamente viáveis (Yurtseven et al., 2016). 
https://pt.wikipedia.org/wiki/Prisma
https://pt.wikipedia.org/wiki/Natureza
https://pt.wikipedia.org/wiki/Arco-%C3%ADris
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Caunesp 19 
 
 Figura 3. Cores do espectro visível. (https://pt.wikipedia.org/wiki/Cor). 
 
A luz ou sua falta pode influenciar vários processos dos crustáceos, tais 
como a locomoção, alimentação, reprodução, coloração corporal, migração, 
metabolismo e visão de cor (Levine 1980; Wheeler 1982; Meyer-Roshow 1994). 
Segundo Meyer-Roshow (1994) apesar da variedade estruturas detectoras de luz 
encontradas nos crustáceos decápodes, a mais proeminente e importante é o 
olho composto. O sistema visual desses animais consiste em olhos compostos 
contendo milhares de unidades ópticas denominadas omatídeos. O número de 
omatídeos varia enormemente entre as espécies. Cada omatídeo é geralmente 
coberto de córnea, células córneagênicas, cone cristalino e rabdômero (Castillo, 
1986). A capacidade de responder à luz é comum a muitas formas de vida. Os 
olhos têm estruturas que são capazes de fracionar a luz ambiente de acordo com 
sua composição em termos de comprimento de onda (Land, 2002). Em algumas 
espécies a sensibilidade espectral e a estrutura dos olhos mudam de acordo com 
o desenvolvimento ontogênico (Anger, 2001). Além disso, muitos crustáceos 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 20 
podem alterar as características ópticas como uma adaptação ao ambiente 
escuro (Meyer-Rochow, 2001). 
A estrutura histológica dos olhos dos camarões Macrobrachium não é bem 
conhecida. Henriques (2006) descreveu a anatomia dos olhos de M. rosenbergii. 
Não foram encontrados estudos sobre M. amazonicum na literatura. Assim, a 
hipótese levantada nessa pesquisa foi que M. amazonicum possui uma visão de 
adaptação de acordo com o ambiente em que se encontra. 
No momento, existem poucos estudos sobre a influência do efeito de 
diferentes intensidades luminosas, fotoperíodo e comprimentos de onda (cores) 
sobre os crustáceos carídeos. Portanto, o objetivo principal desse trabalho foi 
estudar o efeito desses três fatores, isodados e combinados sobre uma espécie 
de camarão carídeo de água doce, Macrobrachium amazonicum e uma espécie 
de carídeo marinho, Crangon crangon. No caso de M. amazonicum, levantou-se a 
hipótese de que os valores ótimos desses fatores podem melhorar a resistência e 
acelerar o desenvolvimento, melhorando assim a produtividade em cultivos 
comerciais. No caso de Crangon crangon, testou-se o efeito dos diferentes 
comprimentos de onda e cores do substrato sobre a expressão dos cromatóforos. 
 
 
Referências 
 
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Netherlands. pp 405. 
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Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
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Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 28 
Capitulo 2 
Descrição histológica dos olhos do camarão-da-amazônia, Macrobrachium 
amazonicum no ambiente claro/escuro 
Histology of eyes of the Amazon river prawn, Macrobrachium amazonicum in 
the invironment light/dark 
 
Abstract 
 
 In this paper, we have described the histological structure of the 
Macrobrachium amazonicum eyes subjected to light and total darkness 
environment. Results will contribute to improve the knowledge of the biology of the 
species and subsidize future studies on the effect of the light on the development 
and performance of the M. amazonicum in aquaculture systems. Three beakers 
were subjected to white light, using LED lamps. The light intensity was 1000 lux, 
and photoperiod was 12L:12D (light:dark). Three other beakers were subject to 
total darkness (photoperiod 0L:24D). One prawn juvenile (45 days) were stocked 
in each becker. After 30 days, the eyes with optic stalks were withdrawn and soon 
after fixed in 4% paraformaldehyde and 0.2 M sodium phosphate buffer (pH 7.2) 
for 24 h. After fixation, the samples were dehydrated in a graded ethanol series: 
70% to 90% for 30 minutes and 95% to 100% for one hour. The samples were 
embedded in paraffin. Serial sections 5-7 µm in thickness were obtained with a 
rotary microtome. Light microscopy confirmed the typical structures of eyes of 
crustaceans found in M. amazonicum. Prawns maintained in total darkness 
showed eyes luminescent from day 2° onward. However, we did not observe 
histological differences in the structure of the ommatidium between animals 
subjected to light or darkness. The histological structure of eyes of M. 
amazonicum showed very similar to that one observed for Macrobrachium 
rosenbergii. Results showed that light or darkness do not influence the typical 
structures of the eyes of the M. amazonicum. Possibly the eyes of the M. 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 29 
amazonicum prawns were luminescent in dark situation by physiological changes 
in the crystalline cones that are cells with iris pigments that contain granules of 
dark pigments with adaptation in the change of light into the dark. 
 
Key words: Light; dark; clean; luminescent; Macrobrachium 
 
 
 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 30 
Introduction 
 
 Exposure to light can influence crustaceans in various ways, such as 
locomotion, feeding, reproduction, body colouring, migration, metabolism, and 
colour vision (Levine, 1980; Wheeler, 1982). All factors cited above and much 
more may be influenced by light or lack thereof (Meyer-Roshow, 1994). The ability 
to respond to light is common to many life forms, but the eyes have structures that 
are capable of breaking ambient light according to their direction of origin (Land, 
2002). According Meyer-Roshow (1994), despite the variety of studies of light 
detectors, the most prominent and important for crustacean still are the compound 
eyes. The visual system of decapod crustaceans consists of compound eyes 
containing thousands of optical units, called omatídea (Anger, 2001). The number 
of omatídium varies enormously among species. Each omatídium is generally 
covered with a cornea, corneagenous cells, crystalline cone and the rhabdomeres 
(Castillo, 1986). 
The eye has a single opening photoreceptor through which light enters such 
that the scene the animal observes is simply an array of "pixels" one for each 
characteristic (Gaten et al., 2013). The corneal surface is often convex, resulting in 
a wide field of view, which can cover more than 180°. The diversity of compound 
eyes, their function, and pigment reflect on the different ecological demands of 
different lifestyles and habitats (Marshall, 1996). Composite eyes are generally 
highly developed (Anger, 2001), but it depends on the habitat of the animal 
(Matsuda & Wilder, 2014). Crustaceans with composed eyes well-developed, such 
as some prawns and crabs, exhibit certain ability to discriminate shape and size. 
The ambient light and visual tasks are selective forces that modulate visual 
systems of aquatic species during their lifetime (McFarland & Munz, 1975). In 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 31 
some species, the spectral sensitivity and the structure of the eyes change 
according to ontogenic development ( Anger, 2001). Also, many crustaceans can 
change the optical characteristics as an adaptation to light and dark environment 
(Meyer-Rochow, 2001). Aquatic animals adapted to deep water can see with very 
low light intensity. In some animal species, moonlight or starlight is sufficient for 
vision, and the activities of many species are controlled by changes in light before 
sunrise or after sunset. Some aquatic animals respond to light as luminescent 
organisms; in some cases, they may be attracted others repelled or guided by the 
recognition of the light pattern. For certain species, luminescence can provide 
sufficient illumination for vision (Clarke & Backus, 1957). The intensity of light that 
affects photokinesis or phototaxis may be less than the threshold for vision and 
animals can certainly respond to differences in light and shade that is day and 
night in lower illumination (Clarke & Backus, 1957). 
The Amazon River prawn (Macrobrachium amazonicum) is largely 
distributed in South America. Inhabits lacustrine, floodplain, and lotic 
environments in tropical and subtropical flatlands (for more details see Maciel & 
Valenti, 2009). It is very abundant in sediment-rich waters of the Amazon River 
basin (Magalhães, 1985; Odinetz-Collart, 1991b). This prawn is benthic and 
associated with flooded substrates (e.g., tree trunks and leaves that are 
permanently submerged or covered by water in the rainy season) or patches of 
floating aquatic vegetation (Magalhães,2000; 2001; Montoya, 2003; Magalhães et 
al., 2005). M. amazonicum is the freshwater prawn native from South America 
most suitable for aquaculture (Moraes-Valenti et al., 2010; Marques & Moraes-
Valenti, 2012). 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 32 
The histological structure of the eyes of the Macrobrachium prawns is not 
well known. Henriques (2006) has described the eyes anatomy of M. rosenbergii. 
Few studies on M. amazonicum were found in the literature. Thus, in this paper, 
we have described the histological structure of the M. amazonicum eyes subjected 
to light and total darkness environment. Results will contribute to improve the 
knowledge of the biology of the species and subsidize future studies on the effect 
of the light on the development and performance of the M. amazonicum in 
aquaculture systems. 
 
Material and Methods 
 
The experiment was carried out at the Aquaculture Center of São Paulo 
State University (CAUNESP/UNESP), Brazil. Post-larvae of M. amazonicum were 
obtained from the hatchery facility at the Crustacean Sector of UNESP 
(21°15’22’’S, 48°18’48’’W) and were reared for forty-five days in an indoor nursery 
system at the same facility. Then, juveniles were placed in 2-L beakers filled with 
freshwater, at 1/L. 
 
Experimental Design 
Three beakers were subjected to white light, using LED lamps. The light 
intensity was 1000 lux and photoperiod was 12L:12D (L: Light and D: Dark). Three 
other beakers were subject to total darkness; thus photoperiod was 0L:24D. 
During the experiment, the animals were fed manually with 1.6 mm pelleted 
commercial feed, containing 35% Crude Protein (Potimar Guabi), for juveniles. 
The beakers were siphoned daily to remove leftover feed. Eighty percent of the 
water was exchanged daily. 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 33 
After 30 days, the eyes with optic stalks of M. amazonicum were withdrawn 
and soon after fixed in 4% paraformaldehyde and 0.2 M sodium phosphate buffer 
(pH 7.2) for 24 h. After fixation, the samples were dehydrated in a graded ethanol 
series: 70% to 90% for 30 minutes and 95% to 100% for one hour. The samples 
were embedded in paraffin. Serial sections 5-7 µm in thickness were obtained with 
a rotary microtome. The sections were stained with hematoxylin and eosin (H&E) 
according to Sant’Anna et al. (2010). The slides were photographed and digitized 
under the Leica DM 2000 light microscope using the Leica IM50 program. 
 
Results 
 
 Light microscopy confirmed the typical structures of eyes of crustaceans 
found in M. amazonicum (Figure 1). We have observed that prawns maintained in 
total darkness showed eyes luminescent from day 2 onward. However, we did not 
observe histological differences in the structure of the ommatidium between 
animals subjected to light or darkness (Figure 1). The results were very similar, 
and the histological structure of the eyes is described below. 
 Each ommatidium is long and composed of the cornea, corneagenous cells, 
cone cells that form the crystalline tract, retinular cells, clear zone, optic nerve 
fibers and lamina (Fig. 1A). The cornea is observed in the external layer and is 
composed of pavement cells (Fig. 1B). Below of the cornea is the special cell of 
the epidermis of the ommatidium that is the corneagenous cells (asterisk) (Fig. 
1B). The nucleus of each ommatidium has a group of cone cells that form the 
crystalline tract. The cone cells are longs and were intensely stained with H&E 
(Fig. 1B). Subjacent to the crystalline tract, there is the retinula that is formed by 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 34 
retinular cells (black arrow) (Fig. 1C). The nucleus of the retinular cells appeared 
basophilic when stained with H&E (Fig. 1C, D). 
The retinular cells surround the pigment cells and the rhabdom (white arrow) (Fig. 
1C). The rhabdom extends towards the center of the ommatidium (Fig. 1C). 
Underneath the rhabdom, there are the optic nerve fibers and the lamina (Fig. 1C). 
The structure of the retinular cells, rhabdom and optic nerve fibers not changed in 
treatment dark (Fig. 1D). 
 
 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 35 
 
 
 
Figure 1. Photomicrographs of the eyes of the Macrobrachium amazonicum in the 
treatments light (A, B, C) and dark (D). A. General view of the ommatidium. Note the 
cornea, corneageneus cells, cone cells that form the crystalline tract, retinular cells, clear 
zone, optic nerve fibers, and lamina. The black arrow and the white arrow are showing the 
cuticle and the optic nerve fibers, respectively. B. Detail of the posterior region of the 
ommatidium showing the cornea, corneagenous cells (asterisk) and the cone cells. The 
cone cells and the crystalline tract are long, but the cone cells show strong staining and 
the crystalline tract appear less reactive to H&E. C. Detail of the cells below of the 
crystalline tract showing the retinular cells (black arrow) with the nucleus basophilic. The 
white arrow shows the rhabdom, strong coloured. Detail of the ommatidium of the 
treatments dark. Note the structure of the rhabdom (white arrow). C, cornea; Cc, cone 
cell; Co, corneagenous cells; Ct, crystalline tract; Cz, clear zone; Re, retinular cell; Rc, 
retinular cell; Of, optic nerve fibers; La, lamina. (staining = H&E). 
 
 
 
 
 
10µṃ 10um 
10µm 10µm 
10µm 10µm 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 36 
Discussion 
 
 The histological structure of eyes of M. amazonicum showed very similar to 
that one observed for M. rosenbergii by Henriques (2006). The presence of cones 
was confirmed, and thus it was demonstrated that the juveniles of M. amazonicum 
can distinguish different colours. Therefore, variations in wavelength may produce 
different responses regarding metabolism, reproduction, and growth performance. 
Thus, the effect of light colours on the culture of M. amazonicum should be 
investigated. 
Results showed that light or darkness do not influence the typical structures 
of the eyes of the M. amazonicum. In both situations, the structure of the 
ommatidium is similar. We observed that prawn eyes began to be luminescent in 
prawns subjected to total darkness. Thus, we have hypothesized that total 
darkness may produce some morphological change in the structure of the prawn 
eyes. The hypothesis was not confirmed, and probably luminescence was 
produced by a physiological change and not morphological ones. Possibly the 
eyes of the M. amazonicum prawns were luminescent in dark situation by 
physiological changes in the crystalline cones that are cells with iris pigments that 
contain granules of dark pigments with adaptation in the change of light into the 
dark (Vogt, 1980). Meyer-Rochow, (2001) reported that many crustaceans can 
alter the optical properties of their eyes under light and dark adaptation. However, 
Doughtie & Rao (1984) examined a group of twenty-five eyes of shrimp subjected 
to partial or total darkness and observed that the cells were the same with no 
histological difference similarly to the results obtained for M. amazonicum in the 
present research. Henriques, (2006) observed the eye of the M. rosenbergii, in 
which it follows the typical pattern of crustaceans with characteristics of perception 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 37 
of forms and movement with sharpness. The species has composite eyes at all 
stages of development, indicating that it is adapted to detect movements 
(Fincham, 1984; Martin, 1992; Wolff & Read,1993) 
The sensitivity of colours arises in the change of opsins, different types of 
cone in the retina or changes in the source of the chromophore (Cheng & 
Flamarique, 2004; White et al., 2004). This change in some aquatic organisms 
allows seeing at night during the winter and changing the spectrum of the vision to 
the blue during the summer (Tsin & Beatty, 1977). Morphologically, the eyes of 
Crustacean are characterized by distinct photoreceptor units called omatídea 
(Anger, 2001). At the moment that each omatídea responds to the light of its own 
crystalline cone, the image is formed by apposition characterizing itself as an eye 
adapted to the light. Images by apposition are adapted to provide a clearer mosaic 
image (Meglitsch, 1986; Fincham, 1984). When the omatídea responds to the light 
of several crystalline cones, it forms an image by optical superposition containing 
reflection (Anger, 2001). 
Crustaceans can change the optical properties of their eyes for light and dark 
adaptation (Meyer-Rochow, 2001). Matsuda & Wilder (2014) have observed that 
M. rosenbergii has characteristics of superposition compound eyes with a clean 
zone that is a region devoid of pigment between the dioptric and recipient layers, 
as reported by Meyer-Rochow (2001) in crustaceans. According Land (1981 & 
1999), an anatomical design adaptated to improve the vision in dark environments 
through superposition by refraction or reflection occurs in some eyes of decapod. 
In this way, M. amazonicum may be able to adapt the vision to low or no light 
environments. 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 38 
The M. amazonicum show social behavior (Moraes-Riodades & Valenti, 
2004). The recognition of dominant males by females should also be associated 
with visual, chemical or tactile stimuli. The males of M. amazonicum have coloured 
chelipeds, which indicates that these animals can distinguish colours. In fact, 
species of Stomatopods, that have different colours, can distinguish colours 
(Marshall et al., 1996). As noted by Maciel & Valenti (2014), the colours of the 
tank affected the consumption of Artemia nauplii in different stages of larval 
development of the M. amazonicum, suggesting that vision is important for the 
capture of the prey in this species. The colour of the tank may influence the 
spectrum and intensity of light entering the water column, which may interfere with 
the behaviour of Artemia nauplii crustacean larvae and fish (Tamazouzt et al., 
2000; Cobcroft & Battagle 2009; Villamizar et al., 2009; Villamizar et al., 2011, 
Maciel & Valenti, 2014). 
The eyes of M. amazonicum are compounds, in which we find structures that 
allow the perception of luminous stimuli and colours. Juveniles contain 
superposition eyes following the crustacean pattern. Probably, the vision of this 
species is adapted to the environment and may be related to its behaviour, natural 
habitat, and predator-prey relationship. 
 
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Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 44 
Capítulo 3 
Efeito das radiações luminosas no desenvolvimento inicial do camarão-da-
amazônia M. amazonicum 
 
Resumo 
O objetivo desse trabalho foi avaliar se diferentes comprimentos de onda 
luminosa (cores) afetam o desenvolvimento pós-larval inicial de M. amazonicum. 
O fator testado foi a cor da luz incidente na superfície da água dos tanques, com 
quatro níveis: azul, verde, vermelho e branco. Como controles, foram usados a luz 
ambiente (1000 lux) e o escuro total. As luzes coloridas foram produzidas por fitas 
com lâmpadas de LED, RGB em intensidade 500 lux. O fotoperíodo foi de 
12L:12E (L= luz, E= escuro). Foram realizados três experimentos com 
delineamento totalmente casualisado, com seis tratamentos e três repetições por 
tratamento. O experimento 1 foi um teste de inanição. Pós-larvas foram 
submetidas aos diferentes tratamentos e não foram alimentados; as horas de vida 
de cada animal até a morte por inanição são contadas e esse valor é usado como 
variável de avaliação. No experimento 2, PL recém-metamorfoseadas foram 
cultivadas por 9 dias sob iluminação com luz azul, verde, vermelha e branca. No 
experimento 3, foi testado o efeito da exposição prévia de PL de M. amazonicum 
a diferentes cores de luz sobre o desenvolvimento posterior dos animais. Pós-
larvas recém-metamorfoseadas foram cultivadas por nove dias em tanques 
submetidos à iluminação nas cores azul, verde, vermelho e branco. A seguir, 
foram estocadas em tanques de 12 L e cultivadas por 15 dias em luz e 
temperatura ambiente. Os resultados obtidos sugerem que os diferentes 
comprimentos de onda afetam o desenvolvimento inicial de M. amazonicum. A 
radiação azul parece ser especialmente importante, aumentando o ganho de peso 
em relação ao verde e vermelho. No entanto, esse efeito positivo inicial da cor 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 45 
azul se perde rapidamente quando os animais são posteriormente criados em luz 
branca ou ambiente, que contém no seu espectro a radiação azul. 
 
Palavras-Chave: LED; comprimento de onda; crustáceos; pós-larva. 
 
Abstract 
 The objective of this work was to evaluate if different light wavelengths 
(colours) affect the initial post-larval development of M. amazonicum. The factor 
tested was the colour of light incident on the water surface of the tanks, with four 
levels: blue, green, red and white. As controls, ambient light (1000 lux) and total 
darkness were used. The coloured lights were produced by tapes with LED 
lamps, RGB in intensity 500 lux. The photoperiod was 12L:12D (L= light D= dark). 
Three experiments were carried out with a completely randomized design, with six 
treatments and three replications per treatment. Experiment 1 was a starvation 
test. Post-larvae were submitted to different treatments and were not fed, the 
hours of life of each animal until death by starvation are counted and this value is 
used as the evaluation variable. In experiment 2, freshly metamorphoseds PL 
were cultured for 9 days under illumination with blue, green, red and white light. In 
experiment 3, the effect of previous exposure of PL of M. amazonicum to different 
light colours on the later development of the animals was tested. Newly, 
metamorphosed post-larvae were cultivated for nine days in tanks submitted to 
light blue, green, red and white. They were, then stored in 12 L tanks and cultured 
for 15 days in light and room temperature. The results obtained suggest that the 
different wavelengths affect the initial development of M. amazonicum. The blue 
radiation seems to be especially important, increasing the weight gain in relation to 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 46 
green and red. However, this initial positive effect of blue colour is rapidly lost 
when the animals are subsequently reared in white or ambient light which contains 
blue radiation in their spectrum. 
 
Keywords: LED; wavelength; crustaceans; post-larvae. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 47 
Introdução 
A luz tem sido considerada um dos principais fatores abióticos que afetam 
o desenvolvimento inicial dos crustáceos decápodes (Gardner & Maguire, 1998; 
Anger, 2001). Esse fator apresenta três características básicas: a qualidade, a 
quantidade e a periodicidade. A primeira refere-se aos diferentes comprimentos 
de onda, que são absorvidos pela água em diferentes extensões. A quantidade 
corresponde às diferentes intensidades luminosas. A periodicidade se refere aos 
ciclos diários, que variam sazonalmente e com a latitude, sendo geralmente 
chamada fotoperíodo (Sumpter, 1992). Tem sido demonstrado que a luz influencia 
vários comportamentos e processos dos animais aquáticos, tais como: ingestão 
de alimentos, crescimento, ecdise, maturação ovariana,reprodução, locomoção, 
acasalamento, cor do corpo e comportamento fisiológico (Hillier, 1984; Blaxter, 
1968; Primavera & Caballero, 1992; Meyer-Rochow, 1994; Wang, 2003 e 2004; 
Gehrke, 1994; Giri et al., 2002; Hoang, 2003; Crear et al., 2003). 
Novas tecnologias têm surgido que tornam a manipulação da luz viável na 
aquicultura. Antigamente, a principal fonte de iluminação artificial usada para 
animais aquáticos era lâmpada fluorescente compacta (LDC). No entanto, esta 
mostra grandes diferenças na intensidade da luz. Além disso, seu uso consome 
muita energia. Atualmente, existem os diodos emissores de luz (LED) que 
consistem em fonte de iluminação com longa duração e econômica (Wu et al., 
2009, Singh et al., 2015). O sistema de iluminação LED permite ajustes da 
intensidade da luz, do fotoperíodo e do espectro luminoso em uma única fonte de 
luz. Portanto, representam uma ferramenta importante para uso em aquicultura 
visando aumentar o crescimento e a sobrevivência de organismos cultivados 
(Delabbio, 2015). Os efeitos de luz, principalmente dos comprimentos de onda, 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 48 
sobre os organismos aquáticos tem sido pouco estudados. Além disso, o amplo 
escopo das espécies aquáticas abre muitas possibilidades de comparação 
(Dekens et al., 2017). Portanto, há necessidade de estudos abordando funções 
específicas controladas pela luz nos organismos usados na aquicultura. 
Até o momento, trabalhos sobre o efeito da luz na fase pós-larval dos 
crustáceos são escassos. No entanto, pode ser importante saber qual é o 
ambiente ideal para cada espécie, visando aumentar o bem-estar dos animais no 
ambiente de cultivo para aumentar a produção. 
O camarão-da-amazônia (Macrobrachium amazonicum) apresenta 
importância pesqueira e também grande potencial para aquicultura (Kutty et al., 
2000; Moraes-Valenti et al., 2010). É um camarão que pode alcançar até 16 cm e 
30 g (Valenti et al., 2003). Apresenta rápido crescimento (Kutty et al., 2000), 
grande rusticidade e resistência, fácil reprodução e desenvolvimento em cativeiro 
(Valenti, 1985). É uma espécie eurihalina, ocupando estuários até regiões 
interiores (Magalhães, 1985). Além do mais, possui ampla distribuição geográfica, 
ocorrendo em rios, várzeas, lagos e reservatórios nas regiões tropicais e 
subtropicais da América do Sul. A distribuição desta espécie inclui as bacias do 
Amazonas, Orinoco, São Francisco, e os rios Prata, e os rios do nordeste e 
centro-oeste do Brasil (ver Maciel & Valenti, 2009) para mais detalhes). Portanto, 
gerar conhecimento científico sobre essa espécie tem importância teórica, 
possibilitando um melhor entendimento da sua biologia, e prática, podendo 
fornecer subsídios para a conservação dos estoques pesqueiros e otimizar seu 
cultivo. 
A manipulação da luz pode melhorar o desenvolvimento do camarão-da-
amazônia tais como, podendo reduzir a ingestão de alimentos assim, reduzindo 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 49 
custos e melhorando o desempenho da cultura, comportamento, a energia gasta, 
sobrevivência (Maciel & Valenti, 2014), aumento na atividade de natação em 
larvas de M. amazonicum (Araújo & Valenti, 2011). A Intensidade de luz e 
qualidade (comprimento de onda) podem afetar o comportamento geral dos 
organismos aquáticos, embora a resposta seja variada de específica para 
espécies (Marchesan et al., 2005; Villamizar et al., 2009). 
Assim, o objetivo desse trabalho foi avaliar se diferentes comprimentos de 
onda luminosa (cores) afetam o desenvolvimento pós-larval inicial de M. 
amazonicum. 
 
Materiais e Métodos 
 
Os experimentos foram desenvolvidos na Universidade Estadual Paulista 
(UNESP) - Jaboticabal, no setor de Carcinicultura do Centro de Aquicultura da 
UNESP (CAUNESP). As pós-larvas (PL) recém-metamorfoseadas de M. 
amazonicum utilizadas foram obtidas a partir do estoque de reprodutores do Setor 
de Carcinicultura da UNESP, Este é mantido em viveiros de fundo natural, 
localizados em latitude 21°15'22''S e longitude 48°18'48''W. Esse estoque foi 
formado a partir de reprodutores coletados no Furo das Marinhas, Município de 
Santa Barbara, Estado do Pará (1o13´25”S, 48o17´40”W). 
 
Delineamento experimental 
Foram realizados três experimentos com delineamento inteiramente 
casualisado, com seis tratamentos e três repetições por tratamento. O fator 
testado foi à cor da luz incidente na superfície da água dos tanques, com quatro 
níveis: azul, verde, vermelho e branco. Como controles, foram usados a luz 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 50 
ambiente e o escuro total. As luzes coloridas foram produzidas por fitas com 
lâmpadas de LED, RGB em intensidade 500 lux. Os comprimentos de onda foram 
medidos usando o espectrorradiômetro GL Spectis 1.0 Touch GL Optic. A 
potência das fitas de LED foi ajustada para obter a intensidade da luz desejada 
(500 lux), considerando todo o espectro medido pelo espectrorradiômetro (Figura 
1). Para a calibração padrão, usamos a fita de LED de cor branca formada pela 
combinação das cores azul, verde e vermelho (Figura 1). A calibragem ocorreu da 
seguinte forma: a fita de LED branco foi colocado a uma distância de 3,5 cm da 
probe do espectrorradiômetro e a potência do LED foi ajustada de modo que a 
intensidade da luz emitida fosse à mesma para todas as cores. No programa MS-
Excel, foi feito a integral da região espectral, ou seja, o cálculo da área abaixo da 
curva de irradiância espectral, usando a técnica de soma dos trapézios. O 
resultado dessa conta fornece a irradiação total (poder radiante) do espectro 
analisado, ou seja, a potência por unidade de área. Esta é uma medida 
radiométrica que não leva em consideração o viés do olho humano para a 
percepção das cores. O valor obtido nesse cálculo foi então utilizado para calibrar 
as outras cores dos LEDs utilizados no experimento, a fim de garantir que a 
potência luminosa emitida por todas as fitas de LEDs que atinge a superfície da 
água dos tanques fosse a mesma, independente de nossa percepção. Para tanto, 
as fitas de LEDs de cada cor (azul, verde, vermelho) foram posicionados na 
mesma distância da probe do espectroradiômetro e a área sob a curva de 
irradiância expectral foi calculada. Deste modo, o valor do poder radiante foi o 
mesmo para todas as cores, sendo fixado em 500 lux. Vale notar, que fazendo a 
calibragem dessa forma o valor em lux lido para cada cor é diferente, exatamente 
porque o olho humano é mais sensível para algumas cores do que para outras. 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 51 
 
 
 
Figura 1. Gráficos dos comprimentos de onda que foram medidos com 
Espectrorradiômetro GL Spectis 1.0. 
350 400 450 500 550 600 650 700 750 
Comprimentos de onda (nm) 
 I
rr
a
d
ia
ç
ã
o
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s
p
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c
tr
a
l 
(m
W
/m
2
/n
m
) 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 52 
A luz ambiente consistiu na luz solar natural que penetrava pela janela 
acrescida da luz fluorescente instalada para iluminar o laboratório, atingindo 1000 
lux. O fotoperíodo foi de 12L:12E (L= luz, E= escuro). O controle das horas de luz 
foi feito por “timers” automáticos que apagaram e acenderam as luzes 
fluorescentes e as fitas de LEDs nos períodos estipulados. O escuro total foi 
obtido cobrindo os tanques com pano preto, impedindo a penetração de luz. 
 
Experimento 1 
O experimento 1 foi conduzido conforme o teste de inanição, desenvolvido 
por Cooper & Heinen (1991). Nesse teste, os animais são submetidos a diferentes 
tratamentos e não são alimentados; as horas de vida decada animal até a morte 
por inanição são contadas e somadas e esse valor é usado como variável de 
avaliação. Pós-larvas recém-metamorfoseadas de M. amazonicum foram 
estocadas em béqueres de 200 mL, na densidade de 5 PL/L em cada béquer, 
mantidos em temperatura ambiente. Para cada tratamento foi utilizado três 
béqueres. Os béqueres foram colocados dentro de caixas de cor preta e cobertos 
com pano preto para não ter influencia de luz externa, mas apenas da cor de luz 
testada. A cada 8 horas (às 7h00, 15h00 e 23h00), contou-se o número de PL 
vivas em cada unidade experimental. Aquelas que ainda possuíam algum indício 
de vida, como batimentos cardíacos ou movimentos dos maxilípodos, foram 
contadas como larvas vivas. As PL mortas foram retiradas e descartadas. 
 
 
 
 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 53 
O tempo médio de vida foi calculado para cada parcela, usando-se a 
expressão: 
 
 
 
 ∑ 
 
 
 
sendo: Ts = tempo médio de vida, Tsi = número de horas de vida da pós-larva i e 
n = número de pós-larvas no béquer. 
Os tempos médios de vida foram submetidos aos testes de Crámer-von 
Mises e Bartlett para avaliar a normalidade dos resíduos e homogeneidade das 
variâncias, respectivamente. Como essas premissas não foram satisfeitas, os 
dados foram submetidos à Análise de Variância não paramétrica, pelo teste H 
(Kruskal-Wallis). O número médio de PL vivas a cada intervalo de 24 horas foi 
usado para construir curvas de sobrevivência ao longo do tempo. A comparação 
das frequências de larvas vivas em cada período entre os tratamentos (e os dois 
controles) foi realizada pelo teste G. 
 
Experimento 2 
No experimento 2, PL recém-metamorfoseadas foram cultivadas por nove 
dias sob iluminação com luz azul, verde, vermelha e branca, luz ambiente e 
escuro total. Foram usados 18 tanques retangulares, com capacidade para 12L. A 
densidade de estocagem foi 2 PL/L. Os tanques funcionavam em sistema de 
recirculação de água (Valenti et al., 2010), eram providos com aeração e 
mantidos na temperatura ambiente. No final do experimento, os animais foram 
contados e uma amostra com 3 PL de cada tanque foi coletada e pesada em uma 
na balança analítica (Mettler Toledo AT21, precisão de 1 μg). A taxa de 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 54 
sobrevivência foi calculada pela razão entre o número de animais no final do 
experimento e o número de PL estocadas. 
Os dados foram submetidos aos testes de Crámer-von Mises e Bartlett 
para avaliar a normalidade dos resíduos e homogeneidade das variâncias, 
respectivamente. Como as premissas foram satisfeitas, os dados foram 
submetidos à ANOVA paramétrica pelo teste F; quando foi constatada diferença 
significativa, as médias foram comparadas por meio do teste de Tukey. 
 
Experimento 3 
No experimento 3, foi testado o efeito da exposição prévia de PL de M. 
amazonicum a diferentes cores de luz sobre o desenvolvimento posterior dos 
animais. Pós-larvas recém-metamorfoseadas foram cultivadas por nove dias em 
tanques submetidos à iluminação nas cores azul, verde, vermelho e branco, luz 
ambiente e escuro total. A seguir, foram estocadas em tanques de 12 L, operados 
em sistema de recirculação e cultivadas por 15 dias em luz e temperatura 
ambiente. A densidade foi 1 PL/L. 
Ao final do experimento, todos os sobreviventes foram contados, medidos 
com paquímetro digital Mitutoyo com precisão de 0,01 mm e pesados em balança 
analítica Mettler Toledo AT21, com precisão de 1 μg. Os dados foram submetidos 
aos testes de Crámer-von Mises e Bartlett para avaliar a normalidade dos 
resíduos e homogeneidade das variâncias, respectivamente. Como as premissas 
foram satisfeitas, os dados foram submetidos à ANOVA paramétrica pelo teste F. 
 
 
 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 55 
Manejo dos tanques nos experimentos 2 e 3 
Nos experimentos 2 e 3, os animais foram alimentados uma vez ao dia com 
dieta comercial peletizada (16 mm) contendo 35% de proteína bruta (Potimar 
Guabi), formulada para juvenis de camarões marinhos. Os tanques foram 
sifonados quando era necessário para remover restos de alimento. Foram 
monitorados o pH, a concentração de oxigênio dissolvido, temperatura e amônia 
na água dos tanques (Tabela 1). Os parâmetros da qualidade da água 
permaneceram dentro do intervalo adequado para a criação do M. amazonicum 
(Araujo & Valenti, 2011; Soeiro et al., 2016; Dutra et al., 2016). 
 
Tabela 1. Parâmetros de qualidade da água (Médias± DP) observados nos 
experimentos 2 e 3. 
Parâmetros 
 
Experimento 2: 
cores de luz 
Experimento 3: 
cores de luz x luz 
ambiente 
Métodos 
pH 8,43±0,05 8,71±0,08 Sonda YSI pH100 
 OD (mg/L) 7,26±0,23 7,40±0,24 Sonda YSI 55 OD 
 T(°C) Manhã 27,24±0,49 25,77±0,37 Sonda YSI pH100 
 
Amônia (µg/L) 0.39±0.24 0.40±0.17 
Kit colorimétrico comercial 
(LabconTest) 
 
Resultados 
 
Experimento 1 
O tempo médio de vida das pós-larvas de M. amazonicum submetidas ao 
jejum variou de 56 a 376 horas. Não houve diferença significativa (P > 0,05) entre 
as diferentes cores de luz ou destas com a luz ambiente ou o escuro total (Figura 
2). As curvas de sobrevivência, que mostram a frequência relativa de indivíduos 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 56 
vivos a cada período de 24 horas apresentaram o mesmo padrão de variação em 
todos os tratamentos (Figura 3). O número de indivíduos vivos (frequência 
absoluta) no final de cada período de 24 horas, não diferiu entre os tratamentos 
em nenhum dos períodos analisados (Tabela 2). 
 
Figura 2. Box-plot mostrando a variação do número de horas de vida das pós-
larvas em cada tratamento. A barra horizontal representa a mediana, a caixa 
representa os percentis 25% e 75% e os eixos verticais os percentis 0 e 100%. 
Não foi observada diferença significativa entre os tratamentos pelo teste de 
Kruskal-Wallis (P > 5%). 
 
 
 
 
 
 
 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 57 
 
 
Figura 3. Curvas de sobrevivência, mostrando a frequência relativa (média ± DP) das 
pós-larvas vivas a cada 24 horas em diferentes cores de luz em regime de jejum. Não 
houve diferença significativa entre os tratamentos em cada intervalo medido (P > 0,05). 
 
 
 
 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 58 
Tabela 2. Número de pós-larvas vivas em cada intervalo de 24 horas nas 
diferentes cores de luz. Não houve diferença estatisticamente significativa pelo 
teste G em nenhum dos períodos estudados (P > 0,05; g.l. = 5). N = número total 
de pós-larvas vivas. 
Número de pós-larvas vivas ao final de cada experimento 
 
Cores de Luz 
 Horas Azul Verde Vermelho Branco Luz Ambiente Escuro Total N G 
24 15 15 15 15 15 15 90 0 
48 15 15 15 15 15 15 90 0 
72 14 14 15 13 12 12 80 0,55 
96 10 13 12 12 12 8 67 1,59 
120 7 11 8 8 10 6 50 2,07 
144 4 6 6 6 9 5 36 2,23 
168 3 6 5 5 7 5 31 1,80 
192 2 5 3 5 4 5 24 2,20 
216 2 4 3 3 4 5 21 1,61 
240 2 3 3 1 3 2 14 1,60 
264 0 2 2 0 1 2 7 2,44 
288 0 1 1 0 0 0 2 0,94 
312 0 1 1 0 0 0 2 0,94 
336 0 1 0 0 0 0 1 0,61 
360 0 1 0 0 0 0 1 0,61 
376 0 0 0 0 0 0 0 0 
 
 
Experimento 2 
 O crescimento (ganho de peso) dos animais submetidos por nove dias à 
cor azul foi maior que os animais submetidos às cores verde e vermelho (Figura 
4A). A taxa de sobrevivência média variou de 90 a 97% (Figura 4B), porém não 
diferiu significativamente entre os tratamentos. 
Doutoranda Michelle R. Santos Orientador Dr. Wagner C. Valenti 
Caunesp 59 
 
Figura