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PROFESSOR
Me. Rodrigo Vargas
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BIOLOGIA E 
BIOQUÍMICA 
HUMANA
2 
 
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Caroline Casarotto Andujar e Nivaldo Vilela de Oliveira Junior, Designer Educacional Rossana Costa 
Giani, Curadoria Gisele da Silva Porto, Revisão Textual Meyre Aparecida Barbosa da Silva, Ilustração 
Eduardo Aparecido Alves e Geison Ferreira da Silva, Fotos Shutterstock.
C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ. 
Núcleo de Educação a Distância. VARGAS, Rodrigo.
Biologia e Bioquímica Humana Rodrigo Vargas. Maringá - PR: 
Unicesumar, 2022.
152 p.
ISBN 978-85-459-2292-6
“Graduação em Educação Física - EaD”.
1. Biologia 2. Bioquímica 3. Humana. 4. EaD. I. Título.
CDD - 22ª Ed. 572
Impresso por: 
Bibliotecário: João Vivaldo de Souza CRB-9-1679
02511304
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minha história meu currículo
Professor Rodrigo Vargas
Olá, caro(a) aluno(a), eu sou o professor Rodrigo Vargas e lhe acompa-
nharei nesta jornada. Desde muito pequeno, sempre fui uma criança 
curiosa. Em casa, sempre gostei de ter animais de estimação, mas 
sempre cachorros, e não eram só eles que me interessavam, gostava 
de saber sobre baleias, golfinhos, elefantes, aves e até os suricatos, 
os quais me fizeram chorar de felicidade na primeira vez que os vi 
pessoalmente. No colégio, descobri a química e pensei logo que seria 
um químico, engenheiro químico ou mesmo farmacêutico. Mas faltava 
algo. Uma professora, então, me mostrou as maravilhas da biologia, 
e não tive dúvidas, comecei a graduação em Ciências Biológicas, e 
esta me mostrou um mundo de possibilidades. Primeiro pensei em 
ser geneticista, depois zoologista e até botânico. Até que tive aulas 
de Bioquímica e de Fisiologia humana. Check-mate! Não restaram 
dúvidas de como seria escrita minha história profissional. O tempo 
foi passando, mas poucas coisas mudaram. Continuo assistindo aos 
documentários sobre animais selvagens e seus comportamentos. 
Cozinho sempre que possível e estou cada dia mais curioso. Espero 
que você seja curioso também, porque informações interessantes 
e que poderão responder várias perguntas que nem sabia que se 
perguntaria você terá de sobra neste livro.
http://lattes.cnpq.br/5218771418882367
Aqui você pode 
conhecer um 
pouco mais sobre 
mim, além das 
informações do 
meu currículo.
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/12429
provocações iniciais
BIOLOGIA E BIOQUÍMICA HUMANA
Caro(a) aluno(a), você que ingressou no curso de Educação Física, provavelmente, 
tenha afinidade pelas disciplinas de Biologia e Química e, possivelmente, já possa 
ter imaginado que estas áreas são restritas a laboratórios e a grandes indústrias 
farmacêuticas. Mas você já parou para pensar que as células e todo seu metabolismo 
estão mais presentes em nosso dia a dia do que podemos imaginar? Aliás, você já 
parou para pensar que, do momento em que acordou até agora, vários processos 
bioquímicos foram promovidos por você mesmo em suas células?
É importante salientar que a atividade das nossas células move a nossa vida e 
nos dão toda a energia necessária para vivermos. Para que os processos celulares 
aconteçam, várias substâncias são necessárias. A água é necessária para nos man-
termos hidratados; carboidratos são necessários como fonte de glicose; proteínas 
fazem parte da nossa musculatura; lipídios fazem parte das nossas reservas ener-
géticas, entre outras. Entretanto, além destes substratos, precisamos que o nosso 
corpo modifique, quimicamente, estas substâncias e as transforme em moléculas 
que possamos utilizar. As moléculas que promovem estas transformações são as 
enzimas, e temos vários tipos delas em nosso organismo. Você já parou e observou 
uma reação química promovida por uma enzima das nossas células, acontecer? 
Vamos observar isso agora?
Na sua casa, você, possivelmente, tenha algum tipo de carboidrato que usa em 
sua dieta. Usaremos como exemplo o pão. Ao ingerir o pão, o objetivo do nosso 
corpo é transformá-lo em glicose, pois este tipo de açúcar é a principal fonte de 
energia para o nosso corpo. Se você observar, ao mastigar o pão com a saliva, ele 
vira uma massa pastosa. Isso acontece porque a enzima da nossa saliva iniciou o 
processo de digestão dos carboidratos.
Quando um pedaço de pão chega até a nossa boca, nossos dentes promovem 
um processo de maceração mecânica para quebrá-lo em pequenos pedaços. Mas 
não pequenos o suficiente para serem absorvidos pelo nosso intestino e entrar, di-
retamente, em nossas células. Em nossa saliva, existem várias enzimas que ajudam 
a iniciar a digestão do carboidrato e fazem com que este processo no estômago seja 
mais fácil. Por essas e outras, devemos sempre ingerir os alimentos com calma e 
mastigá-los várias vezes.
provocações iniciais
Com esta nossa pequena observação, podemos identificar que a Biologia 
e a Bioquímica estão mais presentes em nosso cotidiano do que poderíamos 
imaginar. Mas você, agora, deve estar se perguntando: Como este processo 
acontece com as proteínas que ingerimos? E com as gorduras? Qual o papel 
da água nestes processos? Depois de iniciada a digestão, como estas molécu-
las entram dentro das nossas células? Dentro das células, onde será gerada a 
energia a partir destas moléculas?
Para estas e outras perguntas é que existe o estudo da Biologia e Bioquímica 
Humana, que tem como objetivo lhe explicar o passo a passo destes proces-
sos e fazer de você um excelente profissional da Educação Física. Afinal, você, 
provavelmente, já deve ter pensado que estas informações serão cruciais para 
a eficácia do seu trabalho.
Em sua vida profissional, estes conhecimentos o destacarão dos demais 
profissionais do mercado de trabalho. Se você observar, cada vez mais cresce 
o número de empresas ligadas aos diferentes tipos de dietas; medicamentos 
sendo desenvolvidos para redução de peso corporal e melhora de qualidade 
de vida; suplementos alimentares que repõem vitaminas e melhoram a saúde 
de diversos pacientes. Todo este enorme e promissor mercado de trabalho 
está disponível para profissionais com capacidade técnica para atuar nele. E 
olha que só usamos a biologia e a bioquímica como exemplos nas dietas. As 
possibilidades são enormes.
Então, você já decidiu qual o tipo de profissional da Educação Física você quer 
ser? Venha comigo e vamos juntos aprimorar todo e qualquer conhecimento 
que você já tenha nesta área. Vamos mergulhar neste universo de possibilidades 
que a biologia e a bioquímica humana nos apresentam. Tenho certeza de que 
você adorará conhecer mais sobre o seu próprio corpo e sobre as suas células. 
Garanto-lhe que esta disciplina será um marco na sua formação acadêmica.
Conte comigo e bons estudos!
sumário
UNIDADE I
8 CARACTERIZAÇÃO BIOQUÍMICA DAS CÉLULAS
UNIDADE II
36 ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS ORGANELAS CELULARES
UNIDADE III
70 CICLO CELULAR
UNIDADE IV
96 METABOLISMO ENERGÉTICO
UNIDADE V
122 DEGRADAÇÃO DE LIPÍDIOS, PROTEÍNAS E CARBOIDRATOS
Me. Rodrigo Vargas
Oportunidades de aprendizagem
Olá, caro(a) aluno(a), seja bem-vindo(a) ao universo da biologia e bioquímica humana. 
Nesta unidade, você aprenderá sobre a célula, sua origem e sua evolução, os seus 
diferentes tipos, os componentes orgânicos e inorgânicos bem como sua caracterização 
bioquímica. Discutiremos sobre o que é uma célula, as teorias da origem e a evolução 
desta estrutura, os tipos de célula e suas peculiaridades. Caminhando para o interior 
da célula, apresentaremos, por fim, os componentes responsáveispela sobrevivência 
da célula, como a água e os minerais, bem como os componentes orgânicos, 
representados por proteínas, lipídeos, carboidratos e ácidos nucleicos. 
CARACTERIZAÇÃO BIOQUÍMICA 
DAS CÉLULAS
unidade 
I
10 
 
N
este livro, conheceremos as dúvidas e as curiosidades de Helena, uma menina curiosa e criativa, sobre a 
unidade funcional e estrutural dos seres vivos, que é a célula. Nas férias, ela foi visitar o zoológico com sua 
família. Lá observou de perto diferentes animais em ambientes que simulavam seu habitat, como os leões, 
que tinham sua jaula ambientada na savana, os jacarés no pantanal e os pinguins nas planícies congeladas 
dos polos terrestres. Como estava começando a estudar sobre células, Helena ficou curiosa sobre como esta mesma 
estrutura pode formar seres vivos tão diferentes. Como as células surgiram? De que as células são formadas? Como 
uma célula pode formar a pele grossa de um jacaré e a pele macia e cheia de pelos como a do leão? Qual diferença uma 
célula precisa ter entre seres vivos que se alimentam, como os animais e seres que fazem fotossíntese, como as plantas? 
Certamente, você deve ter pensado que as células se diferenciam entre os indivíduos por terem formatos diferen-
tes e estruturas que atuam de maneiras diversas. Além disso, veremos que a célula é a unidade básica para que se tenha 
vida, e ela forma os mais variados indivíduos. As diferenças entre esta variedade de seres vivos se dão por variações 
na estrutura, nas organelas, no tamanho e em diversas características da célula. Além disso, elas são compostas por 
diferentes moléculas que, ao longo do tempo, se uniram e formaram essa estrutura complexa que fundamenta a vida. 
Então, vamos entender como a estrutura celular surgiu e qual a sua composição?
 11
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Tendo em vista que os seres vivos têm a célula como unidade funcional e estrutural, será que as células são dife-
rentes entre os diferentes grupos de seres vivos? Quais estruturas se diferenciam? Quais os principais tipos de células? 
Quais moléculas formam as células? Antes de começar a unidade, busque em sites confiáveis de busca da internet as 
diferenças entre as células, sua estrutura básica, os principais tipos de células e também as moléculas que a compõem.
Você deve ter encontrado em sua pesquisa que a estrutura celular pode variar entre diferentes grupos de seres 
vivos, de acordo com as características desse grupo. Por exemplo, as células vegetais possuem uma organela respon-
sável pela fotossíntese, chamada de cloroplasto. Outra diferença é que alguns seres vivos, como as plantas e as bac-
térias, apresentam uma parede celular que envolve a membrana plasmática, enquanto os animais não possuem essa 
estrutura. Porém esta parede não tem a mesma composição nas plantas e nas bactérias. Além disso, as células podem 
ser divididas de acordo com a organização nuclear, entre as que têm um envoltório que separa o material genético do 
citoplasma, e as que não têm esse envoltório. Tanto moléculas orgânicas (proteínas, carboidratos, lipídeos e ácidos 
nucleicos) quanto inorgânicas formam a célula.
Aproveite para anotar no Diário de Bordo o que você encontrou em sua pesquisa.
12 
 
A célula é a unidade básica de todo ser vivo. Ela é de-
finida como uma estrutura capaz de criar cópias de si 
mesma, sendo delimitada por membrana e preenchida 
por uma solução aquosa em que se encontram diversos 
compostos. Se essa estrutura é fundamental para a vida, 
o surgimento da célula coincide com o início da vida 
no planeta Terra. Mas quando isso aconteceu? Estima-
-se que a Terra tenha 4,54 bilhões de anos, já o processo 
evolutivo que deu origem às células começou a aconte-
cer no planeta há, aproximadamente, 4 bilhões de anos 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As condições do planeta, quando ele se formou, 
eram bem adversas. A atmosfera primitiva era formada, 
possivelmente, por vapor d’água, metano, hidrogênio, 
amônia, sulfeto de hidrogênio e gás carbônico, gases es-
ses que foram resultado de intensos processos vulcâni-
cos (ALBERTS et al., 2017). Há quatro bilhões de anos, 
a água líquida formava grandes “oceanos” na superfície 
terrestre, que continham moléculas inorgânicas e gases 
dissolvidos, o que é conhecido como caldo primor-
dial (ALBERTS et al., 2017). Com as descargas elétricas 
geradas pelas tempestades frequentes nesse período, e 
o calor e radiação ultravioleta vindos do sol, as molé-
culas dissolvidas no caldo primordial começaram a se 
organizar ao acaso e originaram as primeiras moléculas 
orgânicas contendo carbono. Essa teoria é chamada de 
prebiótica e foi testada por Stanley Miller em um expe-
rimento que simulava a atmosfera primitiva (Figura 1) 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Descrição de imagem: a figura apresenta o aparelho desenvol-
vido por Stanley Miller, que simulava a atmosfera primitiva. Ele é 
formado por uma série de tubos que formam um retângulo na 
vertical. Na parte inferior, observamos um balão de água fervendo, 
que libera vapor d’água, com um tubo saindo da sua parte supe-
rior do balão. No lado esquerdo desse tubo, temos uma torneira 
por onde são liberados os gases metano (CH4), hidrogênio (H2) 
e amônia (NH3), representada por setas que entram no tubo e 
passam pelo registro. Esse tubo continua e vira para a direita, 
onde existe outro balão. Nesse balão, o vapor d’água e os gases 
vindos pelo tubo são submetidos a descargas elétricas, por meio 
de eletrodos. Em seguida, esta mistura se torna líquida, por meio 
de um condensador e é recolhida no tubo da parte inferior do 
balão para análise. Nesse líquido, observam-se moléculas orgâ-
nicas, contendo carbono, inclusive, aminoácidos e nucleotídeos.
Figura 1 - Experimento criado por Stanley Miller para demonstrar 
a síntese de moléculas orgânicas nas condições da atmosfera da 
Terra primitiva / Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 11).
 13
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Com isso, foi possível entender como moléculas orgâ-
nicas e são componentes fundamentais das células sur-
giram na Terra. Mas como essas moléculas formaram 
as células e deram início à vida no planeta? Diversas 
condições ambientais favoreceram o acúmulo gradual 
dessas moléculas orgânicas. Com a formação de polí-
meros aminoácidos e de nucleotídeos, formaram-se as 
primeiras moléculas de proteínas e ácidos nucleicos. 
Porém apenas as moléculas de ácidos nucleicos são ca-
pazes de se autoduplicar. Experimentos já demonstra-
ram que uma molécula de RNA simples pode evoluir 
para moléculas mais complexas sem o auxílio de en-
zimas, o que leva a teoria de que a evolução teve início 
com moléculas de ácido ribonucleico (RNA) (JUN-
QUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O surgimento da molécula de RNA foi, possivel-
mente, o início do processo de surgimento das células. 
Entretanto, como essas moléculas estavam dispersas 
na água, era preciso que o sistema autocatalítico se 
isolasse para que elas não se dispersassem nesse líquido 
prebiótico. Então, provavelmente, as moléculas de fos-
folipídios, que são moléculas alongadas com duas ca-
beças hidrofóbicas e uma cabeça hidrofílica, fizeram o 
papel de isolar as moléculas de RNA. Quando estão em 
uma solução aquosa, os fosfolipídios tendem a se unir 
por interação hidrofóbica, o que faz com que suas ca-
deias formem uma bicamada de maneira espontânea, 
sem necessitar de energia. Essa bicamada fosfolipídica 
envolveu moléculas de ácidos ribonucleicos, proteínas e 
outras moléculas, e foi este agregado de moléculas en-
volto por uma membrana que evoluiu para a formação 
da primeira célula (NELSON; COX, 2017).
Após o surgimento desta primeira célula, houve 
modificações estruturais ao acaso que deram origem a 
variações dela. Por exemplo, existem dados suficientes 
para supor que, em seguida, surgiu o ácido desoxirribo-
nucleico (DNA), a partir da polimerização de nucleotí-
deos sobre um molde de RNA. Esses dois tipos de áci-
dos nucleicos passaram, então, a definir quais proteínas 
seriam sintetizadas pela própria célula (JUNQUEIRA;CARNEIRO, 2013).
E qual a forma de obtenção de energia das primei-
ras células? Tendo em vista que as condições da atmosfe-
ra terrestre não eram muito favoráveis, é possível supor 
que elas eram procariontes, anaeróbias e heterotrófi-
cas. A seguir, veremos mais sobre as células procarion-
tes, que possuem uma estrutura mais simples sem um 
envoltório separando o material genético do citoplasma. 
Elas eram anaeróbias porque, como já vimos, ainda não 
existia o gás oxigênio na atmosfera, ele só apareceu de-
pois do surgimento das células autotróficas. Por serem 
heterotróficas, não eram capazes de produzir compostos 
que fornecessem energia (ALBERTS et al., 2017). Então, 
de onde as primeiras células tiravam energia?
Essas primeiras células eram dependentes de molé-
culas energéticas também formadas por síntese prebi-
ótica no caldo primordial. Porém, se elas dependessem 
apenas dessas moléculas, não teriam conseguido susten-
tar o processo evolutivo. Então, surgiram as primeiras 
células autotróficas, que produziam moléculas com-
plexas a partir de moléculas simples e de energia solar. 
Este novo sistema era capaz de utilizar a energia do sol 
e a armazenar em moléculas químicas, sintetizando, as-
sim, alimento e liberando oxigênio. Isso deu origem ao 
processo de fotossíntese, com o surgimento de pigmen-
tos, como a clorofila, que capta a radiação solar e a utiliza 
para ativar processos de síntese. Esse tipo de célula auto-
trófica é muito semelhante às bactérias que existem hoje, 
chamadas de cianofíceas, também conhecidas como “al-
gas azuis” (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O oxigênio que passou a ser liberado pela fotossínte-
se das bactérias autotróficas se acumulou na atmosfera, 
o que gerou grandes modificações ambientais, especial-
mente devido à formação da camada de ozônio. Além 
14 
 
disso, permitiu o aparecimento de células aeróbias. A 
utilização do oxigênio foi importante porque a respira-
ção aeróbia é mais eficiente e utiliza o oxigênio da célula, 
o que evita a formação de radicais livres em seu interior. 
Esses radicais danificam macromoléculas, prejudicando 
o funcionamento da célula, enquanto as células anaeró-
bias autotróficas se restringiram a locais sem oxigênio 
(ALBERTS et al., 2017).
O surgimento das células eucariontes é mais difí-
cil de ser elucidado, especialmente porque não existe 
uma célula intermediária entre os procariontes e eu-
cariontes. A teoria é de que as células eucariontes, 
provavelmente, surgiram das células procariontes, por 
meio de invaginações da membrana fosfolipídica que 
acumularam enzimas digestivas em seu interior que fa-
cilitaram a digestão do alimento. Então, algumas dessas 
invaginações se desprenderam da membrana plasmáti-
ca e formaram vesículas membranosas, que evoluíram 
até a formação das organelas. Essas organelas foram 
fundamentais na evolução das células eucariontes, que 
são regiões delimitadas por membranas no interior da 
célula com composição enzimáticas e funções específi-
cas, o que aumenta a eficiência dos processos celulares 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Já as organelas que realizam as transformações 
energéticas podem ter uma origem diferente. Há evi-
dências de que as mitocôndrias e os cloroplastos te-
nham se originado de bactérias que foram fagocitas 
pela célula eucarionte, não foram digeridas e se estabe-
leceram como endossimbiontes, criando, assim, um re-
lacionamento em que as duas se beneficiavam e que, ao 
longo do tempo, se tornou irreversível. Isso é chamado 
de Teoria da Endossimbiose. 
As principais evidências desta teoria são: mito-
côndrias e cloroplastos têm um genoma próprio e cir-
cular, semelhante ao de bactérias; essas organelas têm 
duas membranas, a externa semelhante à membrana de 
células eucariontes, possivelmente do vacúolo fagocitá-
rio, e a interna, parecida com a membrana de bactérias. 
Essa simbiose entre bactérias e células eucariontes ainda 
acontece nos dias de hoje (Figura 2) (TORRES, 2020).
Bactérias primitivas anaeróbias
com membrana e cápsula
Bactéria aeróbica
(oxidação fosforilativa)
Célula primitiva
anaeróbia fagocitando
bactéria aeróbia Bactéria aeróbia
já sem cápsula
Célula eucarionte aeróbia
Mitocôndria com membrana dupla:
a interna, de origem bacteriana, e
a externa, de origem celular.
A membrana bacteriana passou a
formar dobras: as cristas mitocondriais.
Descrição de imagem: a figura é uma ilustração demonstrando 
como, possivelmente, aconteceu a Teoria da Endossimbiose. Nela, 
é possível observar bactérias primitivas aeróbias com membrana e 
cápsula e formato oval (preenchido de amarelo) sendo fagocitadas 
por células eucariontes (de formato irregular, preenchida pela cor 
rosa, com um núcleo visível em seu interior, representado em 
marrom) anaeróbios. Ou seja, as anaeróbias envolvem as aeró-
bias com sua membrana. Porém essa bactéria fagocitada não foi 
digerida e, na parte inferior da imagem, vemos a célula eucarionte 
anaeróbia com as mitocôndrias originadas pela bactéria aeróbia 
em seu citoplasma. Essas mitocôndrias têm formato oval e pos-
suem duas membranas, sendo a mais externa um resquício da 
membrana plasmática da célula que a fagocitou. E a mais interna 
possui pregas, onde ocorre a respiração celular.
Figura 2 - Esquema da Teoria da Endossimbiose mostrando como 
as bactérias anaeróbias foram fagocitadas por células eucarion-
tes e formaram organelas 
Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 13).
Ainda que os vírus não sejam considerados seres 
vivos, apresentam grande importância em nosso 
cotidiano. Por infectarem de animais, plantas e até 
bactérias, é importante que se conheça como eles 
funcionam e as principais doenças que eles podem 
causar. Atualmente, os vírus estão sendo utilizados 
para o tratamento de algumas doenças, mas como 
isso é possível? Acesse o QR code e ouça o nosso 
Podcast desta unidade. Nele, você conhecerá como 
os vírus invadem as células, são replicados por elas 
e causam tantos danos ao organismo parasitado, e 
também entenderá como a ciência está utilizando 
esses parasitas a nosso favor.
 15
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Como Helena percebeu, existem diferentes tipos de cé-
lulas, e elas podem mesmo variar em vários aspectos, 
como: tamanho, formato, necessidade química e função. 
Com a microscopia eletrônica, podemos dividir as célu-
las em dois grupos: procariontes e eucariontes. Esta di-
visão é realizada de acordo com a complexidade nuclear, 
sendo as células procariontes as que não apresentam um 
envoltório no material genético, enquanto as células eu-
cariontes têm um núcleo bem definido, com um envol-
tório nuclear separando os cromossomos do citoplasma. 
Porém, além da estrutura nuclear, existem outras dife-
renças entre elas, que veremos a seguir (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2013).
As células procariontes apresentam poucas mem-
branas, sendo que, em geral, a única membrana que elas 
possuem é a plasmática. Entre os seres vivos procariotas 
estão as bactérias (incluindo as cianofíceas, conhecidas 
como algas azuis). A célula procarionte (Figura 3), mais 
estudada é da bactéria Escherichia coli, por apresentar 
uma estrutura simples e rápida multiplicação, o que faci-
lita sua análise (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Os vírus são considerados seres vivos? Não! 
Eles são parasitas intracelulares obrigatórios, 
porque não possuem a estrutura necessária 
para se multiplicar e formar novos vírus e, para 
isso utilizam células hospedeiras. Mesmo que 
eles tenham uma estrutura envolvida por um 
envelope viral e material genético próprio.
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/12424
16 
 
O citoplasma dos procariontes não apresenta compartimentos como as organelas dos eucariontes. As bactérias pos-
suem polirribossomos, que são moléculas de RNA mensageiro ligadas a ribossomos, além de dois ou mais cromosso-
mos idênticos e circulares. Esses cromossomos ficam em regiões chamadas nucleoide, em geral, presos à membrana 
plasmática. Em alguns casos, a membrana plasmática pode se invaginar, formando mesossomos. Alémdisso, no caso 
das bactérias fotossintetizantes, existem algumas membranas paralelas entre si que são associadas à clorofila, onde 
acontece a fotossíntese (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Outra diferença com relação às células eucariontes é que as células procariontes não possuem citoesqueleto, en-
quanto nos eucariontes esta estrutura é responsável pelo formato e por movimentos celulares. Então, como as células 
procariontes possuem um formato? Seu formato simples é mantido pela parede celular, que é rígida, formada por 
proteínas e glicosaminoglicanas e tem a função de proteção (ALBERTS et al., 2017).
Como vimos, a grande diferença entre as células procariontes e eucariontes é que as células eucariontes (Fi-
gura 4) apresentam compartimentos internos membranosos separando os diversos processos metabólicos. Além 
de aumentar sua eficiência metabólica, esta separação permite que a célula aumente de tamanho sem prejudicar 
seu funcionamento. Essas células podem ser divididas em duas regiões morfologicamente diferentes: o citoplasma 
envolvido pela membrana plasmática e o núcleo envolvido pelo envoltório nuclear, porém há uma troca constante 
de moléculas entre elas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
cílio
ribossomo
cápsula
parede celular
�agelo
nucleóide (DNA)
membrana cellular
Descrição de imagem: a figura é uma ilustração de uma bactéria com as principais estruturas que os seres procariontes apresentam. Essa bactéria 
tem formato de bastão e é envolvida externamente pela parede celular. Na parede celular, podem ser encontrados pelos, que são estruturas 
finas e alongadas, ao longo de toda a parede. Em uma de suas extremidades, também observamos um único flagelo que também é alongado, 
porém é muito maior que os pelos. No interior da parede, observamos a membrana plasmática. Dentro da membrana, temos o nucleoide, que é 
uma região contendo o material genético da bactéria (DNA). Esse DNA, na imagem, é formado por fitas que se enrolam em si mesmas, formando 
um emaranhado. Além disso, ao longo de todo o citoplasma (representado pela cor verde) da bactéria, encontramos estruturas arredondadas 
em tons de verde mais claro, representando os ribossomos. 
Figura 3 - Ilustração de uma bactéria
 17
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Nele, podemos observar que a célula eucarionte é se-
parada do meio por uma membrana plasmática e pos-
sui compartimentos internos também divididos por 
membrana, que são chamados de organelas. Além das 
organelas, o núcleo também apresenta um envoltório 
nuclear que o delimita e separa do citosol. Cada uma 
dessas organelas apresenta um formato e uma função 
específicos. Como podemos observar, o retículo endo-
plasmático rugoso é acoplado ao núcleo e tem a função 
de armazenar as proteínas secretadas. As vesículas de 
Golgi processam e modificam essas proteínas secre-
tadas, enquanto as mitocôndrias geram energia, os li-
sossomos fazem a digestão celular, os peroxissomos 
Descrição de imagem: na imagem, é possível observar uma célula real que foi observada no microscópio eletrônico e fotografaram. Essa célula 
é disforme e, abaixo dela, vemos a escala de tamanho em micrômetros. Em seu interior, podemos observar o núcleo ocupando grande parte do 
citoplasma. Além disso, distribuídos no citosol estão lisossomos que apresentam formato ovalado, maior e mais escuro, as mitocôndrias com 
formato arredondado. As cisternas alongadas do retículo endoplasmático se distribuem por grande parte do citoplasma, enquanto que as vesículas 
de Golgi são pequenas e arredondadas. No lado direito da figura (b), temos a ilustração de um leucócito, uma célula encontrada no plasma. Ele 
também apresenta uma membrana de formato disforme. Essa ilustração apresenta a membrana plasmática delimitando toda a célula. Em seu 
interior, observamos o núcleo celular com formato arredondado e sua membrana continua com o retículo endoplasmático, que tem formato 
de câmaras alongadas ao redor de todo o núcleo. Além disso, no citoplasma, observamos o aparelho de Golgi com formato de bastão e, em sua 
extremidade, as vesículas arredondadas que se desprenderam. Temos, também, a ilustração de mitocôndrias com formato alongado e uma dupla 
parede, sendo que a mais interna apresenta pregas. No citoplasma, ainda encontramos peroxissomos e lisossomos com formato arredondado 
e pequenas enzimas em seu interior, representadas por círculos, bem como diversas vesículas secretoras arredondadas dispersas no citosol.
Figura 4 - (a) Micrografia ao microscópio eletrônico de uma célula eucarionte; (b) Diagrama de um leucócito 
Fonte: adaptado de Lodish et al. (2014).
processam moléculas utilizando oxigênio e as vesículas 
secretoras transportam materiais celulares até a mem-
brana celular e os secretam.
As principais organelas encontradas nas células 
eucariontes são: retículo endoplasmático (liso e ru-
goso), complexo de Golgi, lisossomos, peroxissomos, 
mitocôndrias e cloroplastos. O conceito de organelas 
ainda não é bem definido, já que alguns autores defen-
dem que organelas são apenas estruturas envoltas por 
membrana plasmática, como as mitocôndrias, enquan-
to outros dizem que organelas são todas as estruturas 
intracelulares, envoltas por membrana, ou não, como 
os centrossomos (NELSON; COX, 2017).
Núcleo
Membrana nuclear
Núcleo
Membrana plasmática
Vesículas de GolgiVesículas de Golgi
Mitocôndria
Mitocôndria
Peroxissomo
LisossomoLisossomo
Vesícula secretoraRetículo 
endoplasmático rugoso
Retículo endoplasmático 
(A) (B)
18 
 
Estas organelas se localizam no citoplasma e são envoltas por uma matriz citoplasmática ou citosol, que contém 
água, íons variados, aminoácidos, precursores de ácidos nucleicos e enzimas. Nele, também estão localizadas microfi-
brilas de actina e microtúbulos de tubulina, que se modificam de forma dinâmica, alterando o citoplasma de forma a 
ficar mais ou menos fluido. Além disso, no citoplasma, também se localizam depósitos de substâncias, como grânulos 
de glicogênio e gotículas lipídicas (NELSON; COX, 2017).
O retículo endoplasmático (RE) está presente em todas as células eucariontes. A membrana do RE é contínua 
ao envoltório nuclear e ocupa grande parte do citoplasma. Ele é formado por uma rede de membranas que formam 
o que são chamados de cisternas, lúmen ou luz, uma rede de cavidades que se comunicam entre si. Existem dois 
tipos de RE: o retículo endoplasmático liso, ou agranular (REL ou REA), e o retículo endoplasmático rugoso, ou 
granular, (RER ou REG) (ALBERTS et al., 2017).
 19
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
O REL não contém ribossomos e tem o formato 
de vesículas globulares ou túbulos contorcidos. É na 
membrana do REL que ocorre a síntese da maioria 
dos lipídios que formam a membrana celular, como os 
fosfolipídeos e o colesterol. Além disso, o REL também 
participa da desintoxicação do organismo, convertendo 
substâncias tóxicas em substâncias inócuas ou de fácil 
excreção (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Já o RER 
apresenta muitos polirribossomos acoplados em mem-
brana, onde ocorre a síntese proteica celular. Em geral, 
é constituído por lâminas achatadas paralelas entre si. 
A dilatação de suas cavidades varia de acordo com o 
estado funcional da célula. Quando as cadeias polipep-
tídicas são sintetizadas pelos polirribossomos, são des-
locadas para as cisternas durante a tradução. Quando 
termina a síntese das proteínas, elas são armazenadas 
em vesículas que irão transportá-las até seu local de 
destino (ALBERTS et al., 2017).
O complexo de Golgi foi descrito, em 1898, por 
Camilo Golgi, de onde veio o nome desta organela. Sua 
estrutura apresenta vários compartimentos sequenciais 
revestidos por membrana, como sacos membranosos 
empilhados, chamados de cisternas do complexo de 
Golgi. As vesículas transportadoras observadas nessa 
organela fazem o transporte de moléculas tanto interna-
mente ao complexo de Golgi, quanto do RE até o com-
plexo de Golgi (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As proteínas que estão em processo de síntese pas-
sam por diversos sáculos golgianos ondesofrem modi-
ficações até saírem do complexo de Golgi por vesículas. 
Essas modificações que acontecem nas proteínas são 
fundamentais para garantir a variedade de proteínas 
existentes na célula. Ou seja, essa organela tem a função 
de armazenamento, modificação e exportação de molé-
culas (ALBERTS et al., 2017).
Os lisossomos são organelas que possuem um 
interior ácido com muitas enzimas hidrolíticas. Essas 
enzimas hidrolases rompem moléculas e acrescentam 
átomos da molécula de água. Os lisossomos, que variam 
muito em forma e tamanho, constituem um depósito 
de enzimas que são utilizadas na digestão de moléculas 
assimiladas por fagocitose, pinocitose ou moléculas da 
própria célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Os peroxissomos são organelas que possuem en-
zimas oxidativas que transferem átomos de hidrogênio 
para o oxigênio, de acordo com a seguinte reação:
RH2 + O2 → R + H2O2
Além disso, os peroxissomos apresentam a maior con-
centração de catalase celular, uma enzima que conver-
te peróxido de hidrogênio (H2O2) em água e oxigênio, 
importante para transformar o H2O2 da reação anterior, 
que é tóxico, em produtos que a célula possa utilizar 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Agora falaremos das organelas relacionadas à pro-
dução de energia na célula. A primeira delas é a mi-
tocôndria, uma organela arredondada ou alongada, 
constituída por duas membranas com um DNA circular 
próprio. Ela é envolta por duas membranas, sendo que a 
mais interna é pregueada, formando “prateleiras” em seu 
interior. É na mitocôndria que acontece a transformação 
da glicose e de ácidos graxos em uma molécula de ener-
gia que a célula consegue utilizar, chamada de adenosi-
na-trifosfato (ATP) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). 
Nas próximas unidades, estudaremos, detalhadamente, 
este processo chamado de respiração celular.
Os cloroplastos estão presentes apenas em célu-
las vegetais e são os mais importantes entre os plastos, 
que são organelas com duas membranas e um genoma 
20 
 
próprio, assim como as mitocôndrias, sendo classificados de acordo 
com a cor e a função. No caso dos cloroplastos, são um tipo de cromo-
plastos contendo clorofila e outros pigmentos relacionados à fotos-
síntese. Eles são extremamente importantes para as células vegetais, 
porque retiram carbono da molécula de dióxido de carbono do ar e o 
incorporam em suas próprias substâncias, liberando oxigênio da cé-
lula. Entretanto esse processo ocorre apenas na presença de luz, que é 
absorvida pela clorofila. A luz excita a clorofila, que libera energia que 
pode ser capturada por moléculas químicas, processo esse chamado 
de fotossíntese (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Pensando, agora, na parte estrutural das células, começaremos 
falando do citoesqueleto. Muitas organelas têm local definido, e 
algumas células apresentam um formato regular com longos pro-
longamentos, como os neurônios. Tudo isso acontece devido ao ci-
toesqueleto. Essa estrutura teria como função dar um suporte para 
a célula, mantendo sua forma e a posição dos seus componentes. O 
citoesqueleto é formado, basicamente, por microtúbulos, filamentos 
de actina e filamentos intermediários. Os microtúbulos e os filamen-
tos de actina participam dos movimentos da célula e do desloca-
mento de partículas em seu interior (ALBERTS et al., 2017).
A membrana plasmática é a parte mais externa do citoplasma, 
sendo composta por uma bicamada fosfolipídica onde estão inseri-
das proteínas e outras moléculas. Ela tem como função separar o ci-
toplasma do meio extracelular, além de delimitar a célula e controlar 
a passagem de substâncias entre o meio intra e o meio extracelular. 
Na sua face externa, ela possui glicocálice, que são projeções da parte 
mais externa da membrana (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
A parede celular é uma estrutura rígida ao redor da membra-
na celular, sendo um fator de distinção entre as células animais que 
não possuem essa estrutura e as células vegetais. A parede celular tem 
como funções a proteção do citoplasma e a manutenção do formato 
celular, ela é a matriz extracelular das células vegetais, que é secretada 
como uma camada organizada, espessa e rígida. A mobilidade das 
células vegetais é impedida pela parede celular, mas ela participa da 
interação com outras células, por meio de poros (Figura 5). Além 
disso, ela influencia, também, no crescimento, na nutrição, na repro-
dução e na defesa da célula (ALBERTS et al., 2017).
Descrição da Imagem: na figura, podemos observar uma célula vegetal e todas as estruturas que a compõem. Externamente, temos uma 
parede celular com formato hexagonal. Nessa parede, há perfurações chamadas de poros do plasmodesmo. Internamente à parede, ob-
servamos a membrana plasmática também em formato hexagonal acompanhando a parede. Dentro da membrana, temos o citoplasma. 
No citoplasma, observamos o núcleo grande e de formato arredondado. Dentro do núcleo, temos uma estrutura esférica representando 
o nucléolo. No envoltório nuclear, que envolve todo o núcleo, temos poros, que são pequenos dutos para a troca de substâncias entre o 
núcleo e o citosol. O envoltório nuclear tem continuidade no retículo endoplasmático rugoso, com estrutura alongada, formando câmaras 
interligadas entre si e ribossomos arredondados aderidos à sua membrana. Também temos o retículo endoplasmático liso sem ribosso-
mos em sua membrana, formado por um grande tubo enrolado em si mesmo. Nessa ilustração, também observamos um grande vacúolo 
com formato alongado. As mitocôndrias apresentam formato ovalado, com uma dupla membrana, sendo que a membrana mais interna 
apresenta pregas. Já o cloroplasto é ovalado, mas, em seu interior, existem estruturas arredondadas empilhadas. O aparelho de Golgi é 
formado por câmaras alongadas paralelas entre si. No citoplasma, existem pequenas esferas espalhadas representando ribossomos livres 
e esferas um pouco maiores representando gotas lipídicas. Além disso, encontramos filamentos dispersos representando os microtúbulos 
e os microfilamentos. Ainda no interior do citoplasma, existem estruturas arredondadas com esferas em seu interior, representando os 
peroxissomos, estruturas arredondadas, representando os amiloplastos, uma estrutura em espiral, representando o proteossomo, e uma 
estrutura disforme, representando os endossomos.
Figura 5 - Esquema representativo de uma célula vegetal / Fonte: Junqueira e Carneiro (2013. p. 257).
Cloroplasto
Peroxissomo
Núcleo Amioplasto
Proteossomo
Endossomo precoce
Endossomo tardo
Retículo 
endoplasmático liso
Nucléolo
Retículo 
endoplasmático
 rugoso
Canal do plasmodesmo
 com desmotúbulo
Envelope nuclear
Membrana plasmática
Parede da célula vizinha
Poro do 
plasmodesmo
Parede
 primária
Ribossomos
 aderidos
Vacúolo
Ribossomos livres
Tonoplasto
Gota lipídica
Poro nuclear
Mitocôndria
Espaço intercelular
Complexo de Golgi
Micro�lamentos
Microtúbulos
Vesículas cobertas
 21
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
22 
 
Com o surgimento das células eucariontes e a otimização do seu metabolismo, foi possível que não só as células 
apresentassem um tamanho maior como também se unissem a outras células e formassem indivíduos pluricelulares. 
Quando mais de uma célula forma um indivíduo, ao redor delas existe a matriz extracelular que envolve as células 
e, nela, podem ocorrer trocas de substâncias entre as células (LODISH et al., 2014).
Outra dúvida de Helena é sobre a composição das células. De que forma as células são formadas? Os componentes 
químicos que constituem as células são divididos em inorgânicos (Água e minerais) e orgânicos (Proteínas, carboidra-
tos, lipídeos e ácidos nucleicos). Com isso, é possível observar que, mesmo a célula sendo um sistema muito complexo, 
é formada por elementos químicos e, por isso, obedece às leis da química e da física (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As moléculas que compõem as células são as mesmas 
moléculas que formam os seres inanimados. Entretan-
to, como nós vimos anteriormente, essas moléculas se 
arranjaram de maneira a formara complexa estrutura 
celular. Podemos observar isso porque cerca de 99% da 
célula são formados por átomos de hidrogênio, carbono, 
oxigênio e nitrogênio. Enquanto, nos seres inanimados 
da crosta terrestre, os elementos mais frequentes são: 
oxigênio, silício, alumínio e sódio. A grande diferença 
é que, nas células, sem considerar a água, há uma pre-
dominância de moléculas com carbono, enquanto esse 
é um átomo bem pouco frequente na crosta terrestre, o 
que indica que os compostos de carbono são mais ade-
quados à vida (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As moléculas inorgânicas que compõem a célula 
são aquelas que não possuem átomos de carbono em sua 
composição, mais especificamente a água e os minerais. 
Além de a vida ter iniciado no oceano, ou seja, a célula 
foi formada na água, as reações metabólicas que ocor-
rem no interior da célula também acontecem em um 
meio aquoso, sendo assim, a vida depende de proprieda-
des químicas da água (ALBERTS et al., 2017).
A molécula de água (H2O) é a mais abundan-
te em uma célula. Ela não só preenche os espaços da 
célula, como também seus íons interagem e influenciam 
muito na configuração e nas propriedades biológicas das 
macromoléculas. A água tem ligações covalentes ligando 
os átomos de hidrogênio (H) ao átomo de oxigênio (O). 
Essas ligações são polares, porque o oxigênio atrai forte-
mente elétrons, o que faz com que a molécula seja posi-
tiva no lado dos hidrogênios, e negativa no lado do oxi-
gênio, formando, assim, um dipolo. Esse dipolo confere 
à água a propriedade de ser um dos melhores solventes 
existentes (Figura 6) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Descrição da Imagem: podemos observar, na figura, que, na letra (a), uma representação do dipolo da água. A figura mostra uma pirâmide 
com um círculo em seu interior representando o átomo de oxigênio. Esse átomo tem ligações com todos os vértices da pirâmide, e cada um 
desses vértices representa um átomo de hidrogênio. E na figura da letra (b), temos uma ilustração da forma tridimensional da molécula de 
água. Nela, observamos o átomo de oxigênio representado por um grande círculo e dois átomos de hidrogênio abaixo desse oxigênio, também 
representados por círculos, que se entrelaçam com o círculo de oxigênio. No interior dessa imagem, temos o oxigênio ligado a dois hidrogênios 
e a angulação entre os dois hidrogênios é evidenciada na imagem por uma flecha entre esses dois átomos, que é de 104,9º. Além disso, há uma 
régua mostrando a distância entre o átomo de oxigênio e o átomo de hidrogênio, que é de 0,1 nanômetros.
Figura 6 - (a) Esquema representando o dipolo da molécula de água, (b) Modelo tridimensional da molécula de água 
Fonte: Junqueira e Carneiro (2013. p. 43).
H
+
+
-
-
H
H H
0,1 nm
104,9°
a) b)
 23
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Os polímeros encontrados na célula possuem características baseadas em sua interação com a água. As moléculas, que 
são polares, interagem com a água, ou seja, se dissolvem em água, por isso, são chamadas de hidrofílicas. Já as molé-
culas apolares não interagem com a água, sendo chamadas de hidrofóbicas. Como é o caso da membrana plasmática, 
por exemplo, que possui uma parte polar que interage com água e fica voltada para a matriz extracelular e o citosol, 
que apresentam grande quantidade de água em sua composição. Enquanto a parte das duas outras extremidades, que 
são hidrofóbicas formadas por lipídios, se voltam para elas mesmas, formando uma bicamada, já que essa região não 
interage com o citosol e a matriz extracelular pela grande quantidade de água nessas regiões. E foram essas proprieda-
des relacionadas à interação com a água que deu origem à bicamada da membrana, porque ela se dobrou para que as 
partes hidrofóbicas não tivessem contato com a água (ARENDT et al., 2016).
Ainda existem a moléculas anfipáticas, formadas por uma longa cadeia em que uma região é hidrofílica e interage 
com água e compostos hidrofílicos, enquanto outra região da mesma molécula é hidrofóbica e interage com outras mo-
léculas hidrofóbicas. As moléculas anfipáticas são de grande importância e estão muito presentes nas células, especial-
mente na membrana celular (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Ao contrário da água, os sais minerais são necessários 
em pequenas quantidades pela célula. Ainda assim, eles possuem funções diversas na célula, por exemplo, eles auxiliam 
na manutenção do equilíbrio osmótico, no transporte de substância pela membrana e no processo de respiração celular. 
Descrição da Imagem: a figura apresenta o modelo da estrutura tridimensional de algumas proteínas. Elas estão na mesma escala de tamanho 
para que seja possível fazer uma comparação entre as moléculas. As proteínas são representadas pela união de diversas esferas que, juntas, têm 
formatos diferentes. A glutamina-sintetase é a maior de todas as proteínas representadas na imagem e tem um formato com seis hélices unidas. 
A insulina é pequena e tem um formato disforme. A hemoglobina é pouco maior que a insulina e é arredondada. A imunoglobulina é grande 
e tem três extremidades arredondadas. A bicamada lipídica se parece com um paralelepípedo, tendo várias faces mais planas. Já a adenilato-
cinase tem um formato de ferradura, com o tamanho aproximado da hemoglobina. Na parte superior da imagem, temos a molécula de DNA, 
que é formada por uma hélice de duas fitas diferentes, que deixa a molécula grande e alongada. Enquanto a molécula de RNA representada é 
formada pela hélice de apenas uma fita.
Figura 7 - Modelos ilustrativos da estrutura tridimensional de algumas proteínas em mesma escala / Fonte: Lodish et al. (2014, p. 6).
24 
 
As células retiram os sais minerais dos alimentos e, quando dissolvidos em água, eles se tornam íons, e é na forma 
de íons que eles atuam na célula. Os principais sais minerais encontrados nos seres vivos, especialmente nos animais, 
são: cálcio, ferro, flúor, fósforo, iodo, magnésio, potássio e sódio. Cada um deles atua de maneira diferente, com fun-
ções variadas, por exemplo, atuam no metabolismo, no transporte de moléculas pela membrana celular e no controle 
da concentração de moléculas no interior da célula.
As moléculas orgânicas que formam a célula são aquelas que apresentam Carbono em sua estrutura, entre 
elas estão as proteínas, os carboidratos, os lipídios e os ácidos nucleicos (LODISH et al., 2014). As proteínas são as 
macromoléculas mais abundantes e mais utilizadas na maquinaria celular. As próprias células formam proteínas 
por meio do agrupamento de 20 aminoácidos em uma cadeia linear, contendo de 100 a 1000 aminoácidos unidos 
por ligações peptídicas. Por isso, são consideradas polímeros de aminoácidos (Figura 7) (JUNQUEIRA; CARNEI-
RO, 2013; LODISH et al., 2014).
Glutamina-sintetase
Molécula de DNA Molécula de RNA
Adenilato-
cinaseInsulina
Hemoglobina Imunoglobina Bicamada lipídica
 25
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
O que confere às proteínas suas particularidades é o do-
bramento tridimensional a que essa cadeia linear é sub-
metida, durante sua polimerização. Mas você já imaginou 
várias proteínas sendo produzidas ao mesmo tempo no 
citoplasma? Para que ocorra a formação e o dobramento 
correto das proteínas, as moléculas de proteína chama-
das chaperonas se unem às cadeias polipeptídicas que 
estão sendo formadas e só se separam quando a proteína 
já estiver devidamente formada. Além disso, as chapero-
nas também desfazem agregações erradas de proteínas e 
eliminam, por hidrólise, as moléculas proteicas que não 
estão corretas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
A sequência de aminoácidos está diretamente relacio-
nada com a forma tridimensional e o papel biológico das 
proteínas. É importante que se conheça as proteínas em sua 
configuração nativa, que é a forma tridimensional que 
elas se encontram no interior da célula, pois é dessa forma 
que elas atuam (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). As fun-
ções das proteínas são as mais diversas em uma célula. As 
enzimas, por exemplo, são um tipo de proteína que acele-
ra (catalisa) reações químicas,como a síntese de proteínas 
ou de macromoléculas, como DNA e RNA. Além disso, as 
proteínas podem servir como componentes estruturais da 
célula no citoesqueleto, podem fornecer energia para mo-
vimentação de pequenas estruturas celulares como os cro-
mossomos ou até para uma célula inteira, podem formar 
partes da matriz extracelular (LODISH et al., 2014).
As proteínas podem também atuar como sensores 
por meio da mudança de sua configuração quando a 
temperatura oscila. Na membrana plasmática, exis-
tem proteínas que transportam moléculas de um lado 
a outro da membrana. Elas podem também ser hor-
mônios ou receptores de hormônios, bem como atu-
ar ativando ou desativando genes no DNA (LODISH 
et al., 2014). Quanto à classificação, existem dois tipos 
básicos de proteínas: as proteínas simples, compostas 
apenas por aminoácidos, e as proteínas conjugadas, 
que apresentam uma parte não protéica chamada gru-
po prostético. Entre as proteínas conjugadas estão as 
nucleoproteínas (com uma parte de ácidos nucleicos), 
as glicoproteínas (com grupo prostético contendo po-
lissacarídeos), as lipoproteínas (Com lipídeos), entre 
outros tipos que são denominados de acordo com o 
grupo prostético (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As enzimas são um tipo de proteínas responsável 
por acelerar, intensamente, algumas reações químicas, 
tanto de síntese quanto de degradação de moléculas. Isso 
confere a elas o título de catalisadoras de reação, sendo 
elas as principais responsáveis pela eficiência da maqui-
naria celular. Além de otimizarem o tempo da reação, 
as enzimas também otimizam os produtos produzidos, 
porque, no final das reações, é gerado apenas o produto 
desejado, útil às células, diferente de reações realizadas 
em laboratório, sem enzimas que geram subprodutos 
que não seriam utilizados pela célula, e a concentração 
desses produtos no meio intracelular prejudicaria o me-
tabolismo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Os carboidratos são polissacarídeos que com-
põem reservas nutritivas. As moléculas de polissaca-
rídeos podem ser constituídas apenas por um tipo de 
monossacarídeos, como é o caso do amido e do glico-
gênio constituídos apenas de D-glicose, chamados de 
polissacarídeos simples ou homopolímeros. En-
quanto outros carboidratos podem ser constituídos 
por mais de um monossacarídeo, chamados de polis-
sacarídeos complexos ou heteropolímeros, que são 
menos frequentes (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Os polissacarídeos podem ter função de reserva 
nutritiva, que a célula utiliza em caso de necessidade 
metabólica. O glicogênio é um exemplo de polissaca-
rídeo de reserva nas células animais, e o amido nas cé-
lulas vegetais. Também apresentam função estrutural 
e informacional, localizados na superfície externa da 
membrana celular (LODISH et al., 2014).
26 
 
O glicogênio fica armazenado em grânulos, no interior das células. Além do glicogê-
nio, esses grânulos também contêm enzimas que realizam a síntese e a despolimerização do 
glicogênio. Isso acontece quando há um excesso de D-glicose na célula, que é acoplada à ex-
tremidade da molécula de glicogênio. No caso de a célula precisar de energia, as moléculas 
de D-glicose são liberadas por atividade enzimática e utilizadas no metabolismo da célula 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O amido é uma reserva energética da célula vegetal composto apenas por D-gli-
cose, ao contrário do glicogênio que é armazenado na célula animal. As duas partes 
do amido são: a amilose (Polímero linear) e a amilopectina (Polímero ramificado) 
(ARENDT et al., 2016). Os lipídios são compostos de carbono extraídos de células e 
tecidos por solventes orgânicos não polares. Portanto, são definidos de acordo com a 
solubilidade em solventes, e não com relação à sua estrutura (ARENDT et al., 2016).
A classificação dos lipídeos é feita de acordo com suas principais funções em: lipí-
dios de reserva nutritiva e lipídeos estruturais. As reservas nutritivas de lipídeos são 
compostas principalmente por triacilglicerois (Triglicerídeos), que são formados por 
ácidos graxos e glicerol. Essas moléculas são formadas pela adição de um ácido graxo por 
vez, por meio de ligações ésteres, formadas pela remoção de água. A principal função dos 
triglicerídeos é de reserva energética, mas também tem função estrutural e podem atuar 
como isolante térmico em animais (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Nos animais, os triglicerídeos podem ser encontrados na forma de gorduras, trigli-
cerídeos com muitos ácidos graxos saturados, que são sólidos ou semissólidos à tempe-
ratura ambiente. Enquanto nas plantas os triglicerídeos são os óleos vegetais, na maioria 
das vezes, líquidos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Os lipídios estruturais fazem parte de todas as membranas celulares tanto da mem-
brana plasmática quanto das membranas que formam as organelas, sendo denomi-
nados fosfolipídeos (Figura 8), e muitas propriedades que essas membranas têm são 
devido aos seus lipídios. Esses tipos de lipídios são mais complexos que o de reserva, 
apresentando uma grande cadeia apolar com uma extremidade polar. A extremidade 
polar interage com a água, portanto, é hidrofílica, enquanto que toda a cadeia apolar é 
hidrofóbica. Além dos fosfolipídeos, o colesterol e os glicolipídeos também são lipídios 
estruturais que fazem parte da membrana celular (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Descrição da Imagem: a figura mostra o modelo proposto pelos pesquisadores James Watson e Francis Crick de como seria a estrutura tridimensional 
da molécula de DNA. Nele, podemos observar que o DNA é composto por uma dupla hélice. Essas fitas são formadas por nucleotídeos que unem 
as fitas de maneira pareada. Esses nucleotídeos são formados por cores diferentes destacadas na imagem, sendo adenina amarelo, guanina roxo, 
timina laranja e citosina azul; abaixo da dupla hélice do DNA está representada a legenda com quadrados contendo a inicial de cada nucleotídeo 
e sua respectiva cor representativa. No lado direito da imagem, essas fitas parentais são separadas, como acontece no processo de transcrição. 
Cada uma das fitas, então, forma uma nova fita de DNA, que se une à fita parental, formando uma dupla-hélice, e são chamadas de fitas-filhas.
Descrição da Imagem: a figura apresenta, à esquerda, o esquema de um fosfolipídio que compõe a membrana plasmática. Podemos observar 
que ele é composto por uma cabeça hidrofílica arredondada, chamada de grupo apical, e duas caudas (em forma de filamento grosso) alongadas 
hidrofóbicas. Também está representada na imagem, à extrema esquerda, a composição molecular dos fosfolipídeos, que possuem um grupo 
polar ligado ao fosfato, que se liga ao glicerol e o glicerol se liga às duas cadeias de ácido graxo. À direita da figura, podemos observar a repre-
sentação de uma bicamada fosfolipídica da membrana celular em que a parte arredondada hidrofílica reveste a parede tanto a parte superior 
quanto inferior e as caudas dos fosfolipídeos estão voltadas para o interior da parede, formando uma dupla camada. 
Figura 8 - Estrutura do fosfolipídeo à esquerda e da bicamada fosfolipídica da membrana plasmática à direita 
Fonte: Lodish et al. (2014, p. 34).
Figura 9 - Modelo da dupla hélice de DNA proposto por Watson e Crick / Fonte: Lodish et al. (2014, p. 7).
 27
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Os ácidos nucleicos são as moléculas da célula mais conhecidas popularmente. Quem nunca ouviu falar de DNA? O 
ácido desoxirribonucleico (DNA) tem grande importância, já que é responsável pela hereditariedade, transmitindo 
as características de um indivíduo por gerações. O modelo do DNA proposto por James Watson e Francis Crick, em 
1953, e até hoje é o mais aceito na comunidade científica (Figura 9) (ARENDT et al., 2016).
C O C O
Grupo polar
Fosfato
Glicerol
Fosfolipídeo
Grupo apical
hidrofílico
Cauda
hidrofóbica
de ácido graxo
Bicamada fosfolipídica
Nucleotídeo (T)
Fitas
 parentais
Fitas-�lhas
A G T C
28 
 
Neste modelo, o DNA é formado por duas fitas de mo-
nômeros chamados nucleotídeos, que se enrolamem 
forma de hélice em um eixo comum. Esses nucleotídeos 
são: adenina, timina, citosina e guanina. Os nucleotídeos 
são também conhecidos como bases por terem bases or-
gânicas cíclicas em sua estrutura. Para formação da fita, 
esses nucleotídeos se unem em pares específicos, a ade-
nina se liga apenas com a timina, assim como a guanina 
se liga apenas com a citosina. Esta complementaridade 
das fitas é tão forte que, em condições ideais, quando 
uma dupla fita de DNA é separada, ela tende a se unir, 
espontaneamente (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
A informação genética constante no DNA se dá pela 
sequência de nucleotídeos em uma fita. O DNA possui 
sequências específicas de bases nitrogenadas que co-
dificam proteínas, e essas sequências são chamadas de 
genes. Esses funcionam como uma receita para a pro-
dução de proteínas, possuem uma região codificadora, 
que determina a sequência de aminoácidos de uma 
proteína e uma região reguladora que liga proteínas es-
pecíficas, além de indicar quando e em quais células a 
proteína será sintetizada (LODISH et al., 2014). Essa re-
gião reguladora é importante porque, em um indivíduo 
pluricelular, nem todas as células precisam das mesmas 
proteínas, então, a célula sintetiza apenas as proteínas 
necessárias para desempenhar suas funções.
A quantidade de genes varia entre as espécies, sen-
do que uma bactéria pode ter alguns milhares de genes, 
enquanto os seres humanos possuem, aproximadamen-
te, 21.077 genes. As bactérias, por exemplo, apresentam 
genes que codificam proteínas, e esses mesmos genes 
existem em todos os outros seres vivos, como no metabo-
lismo da glicose. Isso demonstra que esses genes se con-
servaram ao longo da evolução (LODISH et al., 2014). 
Esta manutenção de características genéticas em di-
ferentes grupos de seres vivos permite que os processos 
celulares sejam estudados em seres mais simples, como 
as bactérias, mas este estudo ajuda a entender muitos 
processos que se conservaram ao longo do tempo. Um 
exemplo disso é o estudo da divisão celular em levedu-
ras que têm repercussões no entendimento de doenças 
humanas, como o câncer (LODISH et al., 2014). Mas é 
claro que não é possível transpor tudo o que acontece 
em um organismo simples para organismos mais com-
plexos. O interessante é que a compreensão de organis-
mos simples auxilia na compreensão do funcionamento 
de seres mais complexos.
O ácido ribonucléico (RNA) é um outro tipo de 
ácido nucleico que possui diferentes funções. O RNA 
é formado apenas de uma fita de bases nitrogenadas, o 
que chamamos de fita simples, que também é compos-
ta por bases nitrogenadas, entretanto, a adenina se liga 
à base uracila, enquanto a citosina continua se ligan-
do à guanina (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Para 
que um gene seja codificado em proteínas, acontece o 
processo de síntese proteica, que envolve duas etapas 
básicas. A primeira etapa do processo é a transcrição, 
em que se copia a região codificadora de um gene, for-
mando um RNA mensageiro (mRNA), sendo que esse 
processo é catalisado pela enzima RNA polimerase. O 
mRNA é, basicamente, a cópia de determinado gene. O 
que seria, basicamente, uma receita para a confecção da 
proteína (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Nas células eucariontes, a continuação deste processo 
é a transformação do mRNA em uma molécula de RNA 
menor, que é transportada por envoltório nuclear até o 
citoplasma. No citoplasma, acontece a segunda etapa da 
síntese de proteínas chamada de tradução. Nessa etapa, os 
ribossomos, que são compostos por RNA e proteínas, reú-
nem aminoácidos, os organizam exatamente na sequência 
estipulada pelo mRNA, de acordo com o código genético, 
formando, assim, as proteínas (LODISH et al., 2014).
As proteínas são moléculas muito abundantes 
na célula, devido à sua grande importância em 
diversas funções. Por isso, a síntese proteica 
é um processo fundamental para a célula. Esse 
processo se inicia com a transcrição no núcleo 
da célula quando o DNA é copiado, formando 
uma receita de como deverá ser feita a proteí-
na. Em seguida, no citoplasma, é realizada a 
tradução, em que os aminoácidos que formam 
a proteína são reunidos exatamente da manei-
ra descrita no material genético.
Documentário: One 
Strange Rock
Gênero: série/documen-
tário
Ano: 2018
Sinopse: One Strange 
Rock é uma série de docu-
mentário com dez episódios de 40 minutos, 
que foram filmados em 45 países. O foco são 
oito astronautas, que, juntos, somam mais de 
mil dias no espaço, falando sobre as percep-
ções do nosso planeta que tiveram enquanto 
estavam em órbita.
Comentário: com relação ao que vimos sobre 
a origem da vida na Terra e as teorias sobre o 
surgimento das células, é interessante que você 
assista ao episódio 4, chamado “Gênesis”, que 
mostra como moléculas presentes na Terra 
primitiva se organizaram e deram origem à vida.
 29
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Os conhecimentos desta unidade auxiliam na compreen-
são do surgimento e da evolução dos seres vivos. Com-
preender de onde viemos é importante para que tenha-
mos uma perspectiva do rumo da vida no planeta. Além 
disso, conhecer a composição celular nos auxilia a com-
preender o que nossas próprias células precisam para so-
breviver, já que entendemos quais moléculas são necessá-
rias para seu funcionamento. Este conteúdo também está 
intimamente relacionado com algumas patologias, como 
as causadas por vírus ou as que têm origem genética. Sen-
do a biologia celular um conteúdo base essencial para a 
compreensão da anatomia e fisiologia do exercício.
30 
agora é com você
1. A célula é a unidade básica da vida, portanto, ela compõe todos os seres 
vivos existentes no planeta Terra. As moléculas precursoras da célula foram 
moléculas orgânicas que surgiram ao acaso na terra primitiva e com a evo-
lução acabaram formando essa estrutura com uma maquinaria tão com-
plexa. Sobre a origem e evolução da célula assinale as alternativas corretas.
 I. A primeira célula a surgir no planeta era procarionte e autotrófica, já que, 
assim, ela poderia produzir seu próprio alimento.
 II. As células eucariontes são mais complexas do que as células procariontes, 
já que apresentam compartimentos divididos por membranas em seu in-
terior, que otimizam seu metabolismo.
 III. A Teoria da Endossimbiose propõe que as primeiras moléculas orgânicas, 
que, futuramente, deram origem às células, foram produzidas no caldo 
primordial da Terra primitiva, por meio de gases, como metano e amônia, 
vapor d’água e descargas elétricas.
 IV. Os gases presentes em abundância na atmosfera primitiva, antes do surgi-
mento da vida, eram: metano, amônia, oxigênio e hidrogênio.
 V. O experimento que simulou a Terra primitiva e mostrou que é possível que 
as moléculas orgânicas como os aminoácidos tenham surgido por meio 
dos gases da atmosfera primitiva, combinado com descargas elétricas, foi 
proposto por Stanley Miller.
Estão corretas:
a. I e II.
b. II, III e V.
c. II, IV e V.
d. II e V.
e. Todas as alternativas estão corretas.
 31
agora é com você
2. As células apresentam características que são comuns entre elas, como 
a membrana plasmática, porém, também apresentam muitas variações, 
de acordo com seu tamanho, sua função, sua necessidade nutricional e 
outros fatores que conferem a elas suas particularidades. Sobre as carac-
terísticas celulares, analise as afirmativas:
 I. As células possuem organelas responsáveis pela produção de energia. Nas 
células heterotróficas, essas organelas são, essencialmente, as mitocôn-
drias. Já nas células autotróficas, além das mitocôndrias, as células tam-
bém possuem uma organela chamada cloroplasto.
 II. Todas as células apresentam as seguintes estruturas que definem sua 
morfologia: membrana, citoplasma e núcleo.
 III. Os vírus não podem ser considerados seres vivos porque não são cons-
tituídos por células, visto que não têm as características morfológicas e 
funcionais dessa estrutura, que é considerada a unidade básica para que 
se tenha vida.
 IV. Ascélulas eucariontes formam os animais, as plantas e os fungos, enquan-
to as células procariontes constituem as bactérias.
 V. O ribossomo é uma estrutura presente tanto em células eucariontes quan-
to em procariontes.
Estão corretas:
a. I, III, IV e V.
b. I, II e III.
c. IV e V.
d. II, III e IV.
e. Todas as afirmativas estão corretas.
32 
agora é com você
3. Sobre as moléculas que formam as células, analise as afirmativas:
 I. A água é um solvente universal que interage com a maioria das moléculas 
existentes, com exceção das moléculas hidrofóbicas, como por exemplo 
os lipídeos.
 II. O amido é um tipo de carboidrato utilizado pelas células vegetais, formado 
apenas por D-glicose, enquanto o glicogênio também é formado apenas 
por essa molécula, porém é uma reserva nutritiva da célula animal.
 III. Por serem encontrados em pouca quantidade na célula, quando compa-
rado com outras moléculas, os sais minerais têm pouca importância no 
funcionamento celular.
 IV. Os lipídeos são moléculas que não se dissolvem em água e tem apenas 
função energética.
 V. O DNA é composto por uma fita dupla formada por adenina, timina, cito-
sina e guanina enquanto o RNA é formado por uma fita simples das bases 
adenina, uracila, citosina e guanina.
Estão corretas:
a. II e V.
b. I, II e V.
c. I e V
d. III e IV
e. Todas as afirmativas estão corretas.
 33
agora é com você
4. As proteínas são moléculas fundamentais para a célula. Elas estão envol-
vidas na estrutura celular, no metabolismo e em diversos mecanismos 
celulares. Essas moléculas tão importantes são produzidas pela própria 
célula em um processo chamado síntese proteica. Sobre a síntese proteica, 
analise as afirmativas:
 I. A síntese proteica é composta, basicamente, por duas etapas. A primeira é 
a tradução e acontece no núcleo, e a segunda é a transcrição que acontece 
no citoplasma, no caso de células eucariontes.
 II. O RNA mensageiro é formado a partir da leitura do DNA, reação esta cata-
lisada pela enzima RNA polimerase.
 III. Os ribossomos também são formados por RNA e fazem parte da síntese 
proteica.
 IV. A proteína é formada quando os ribossomos organizam os aminoácidos 
de acordo com a sequência indicada no RNA mensageiro.
 V. É necessário que se faça a cópia de toda a fita de DNA de um cromossomo 
para que seja produzida uma proteína.
Está(ão) correta(s):
a. III e IV.
b. apenas II.
c. II, III e IV
d. I e II.
e. Todas as alternativas estão corretas.
34 
meu espaço
UNIDADE II
Me. Rodrigo Vargas
Oportunidades de aprendizagem
Olá, caro(a) aluno(a), seja bem-vindo(a) a mais uma unidade do nosso livro de Biologia 
e Bioquímica Humana. Na unidade anterior, conhecemos a origem da célula, como 
as primeiras moléculas orgânicas se formaram e como as células evoluíram e se 
diferenciaram, bem como as moléculas que constituem as células. Nesta unidade 
iremos compreender melhor a estrutura e as funções das organelas de células 
eucariontes. Para isso conheceremos a estrutura da membrana plasmática e os 
mecanismos de transporte de substâncias por meio dessa membrana, a síntese e a 
exportação de macromoléculas, além das vias intracelulares de degradação.
ESTRUTURA E FUNÇÕES DAS 
ORGANELAS CELULARES
unidade 
II
38 
 
N
o capítulo anterior, conhecemos Helena, que é uma garota muito curiosa e está começando a aprender 
sobre as células na escola. Certo dia, ela foi visitar sua amiga Nicole, que mora em um condomínio. Ao 
chegar no local, Helena precisou ir até a portaria do prédio e se identificar com o porteiro, assim como 
outros entregadores que precisavam deixar encomendas para moradores do local. Quando um dos entre-
gadores chegou, Helena percebeu que ele se identificou para o porteiro, deixou a encomenda na portaria e foi embora. 
Em seguida o porteiro entrou em contato com o morador a quem se destinava a encomenda, e esse morador veio até a 
portaria retirá-la. Porém com Helena foi diferente. Ela se identificou e disse qual era o apartamento de sua amiga, em 
seguida, o porteiro interfonou para Nicole e permitiu a entrada de Helena, indicando a ela onde ficava o elevador e 
qual o número do andar em que sua amiga morava. Ao entrar no elevador, Helena começou a pensar que, nas células, 
também há entrada e saída de muitas substâncias, como no prédio muitas pessoas entram e saem. Mas será que este 
trânsito era ordenado? Nas células tem alguma estrutura que atua como o porteiro do prédio, selecionando quem en-
tra e quem sai da célula? Ou será que a célula permite a entrada de todas as substâncias que chegam até ela? Será que 
a célula pode receber qualquer quantidade de moléculas, ou há um limite? Será que moléculas muito grandes con-
seguem entrar na célula? Ou, até mesmo, será que moléculas muito pequenas têm livre acesso ao citoplasma celular? 
 39
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Na Unidade 1, conhecemos um pouco da estrutura 
celular e vimos que a célula é delimitada por uma mem-
brana. Essa membrana tem fundamental importância 
para todo o funcionamento celular. É ela quem delimita 
a célula, protege seu interior e é por ela que entram e 
saem as moléculas necessárias para o metabolismo ce-
lular. Todas essas moléculas que entram na membrana 
precisam ser degradadas para serem utilizadas pela cé-
lula ou excretadas para o meio extracelular.
As células têm um limite de moléculas que conse-
guem manter em seu interior. Caso entrem muitas mo-
léculas a mais que esse limite, e a membrana plasmática 
não consiga se estender o suficiente a fim de compor-
tar tudo isso, ela se rompe. Quando as membranas de 
muitas células se rompem ao mesmo tempo na folha de 
um vegetal, por exemplo, em alguns casos, conseguimos 
ver, a olho nu, esta mudança na estrutura do tecido. Um 
desses casos é a folha de alface, que, por ser muito fina, 
podemos observar a mudança na textura da folha em 
que ocorreu a lise celular de muitas células. Vamos expe-
rimentar? Pegue uma folha de alface ou de algum outro 
vegetal que seja bastante fina, como de outras hortaliças. 
Em seguida, coloque essa folha em um prato e coloque 
bastante sal nela, como quando você tempera uma sa-
lada e espere alguns minutos para ver o que acontece. 
Como ficou a estrutura da folha? Isso acontece no seu 
dia a dia quando a salada passa muito tempo tempera-
da? Com este simples experimento você estará obser-
vando as consequências do processo de osmose, que é 
um tipo de transporte por meio da membrana. Veremos 
esse e outros tipos de transporte que acontece por meio 
da membrana nesse capítulo.
Em seu experimento, você deve ter observado que, 
quando colocamos uma folha de alface na água, após um 
tempo ela murcha. Isso acontece porque o meio em que 
a alface está fica hipertônico em relação ao seu citosol. 
Sendo assim, a água do citosol passa para o meio exter-
no a fim de equilibrar estas concentrações. Quando isso 
acontece, as células da alface murcham e nós observamos 
isso em todo o seu tecido, por isso, vemos a folha murcha.
Aproveite para anotar no Diário de Bordo o que 
você observou em seu experimento.
40 
 
A membrana plasmática, ou membrana celular, foi 
fundamental para o surgimento da primeira célula, 
como vimos no capítulo anterior, porque ela se formou 
envolvendo um pouco de solução aquosa do meio e a 
separando de todo o resto. Sendo assim, a membrana 
plasmática envolve toda a célula e separa o meio intra-
celular do meio extracelular. Além disso, a membrana 
celular tem o papel de regular a passagem de substân-
cias entre esses dois meios, o que é chamado de perme-
abilidade seletiva (NELSON; COX, 2017).
Veremos a seguir que a membrana tem algumas 
funções básicas, como a compartimentalização de se-
tores da célula, o transporte de substâncias de dentro 
para fora da célula ou de fora para dentro, o reconhe-
cimento e o processamento de informações, ela dá su-
porte para o metabolismo celular e realiza a integração 
entre células e substratos não celulares. De uma maneira 
geral, a membrana plasmáticaé responsável por manter 
o meio intracelular constante, já que ele é diferente do 
meio extracelular (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). 
Mesmo com algumas diferenças em sua composição, 
todas as membranas biológicas possuem propriedades 
em comum. Além de serem compostas por uma bica-
mada fosfolipídica permeada por lipídeos e proteínas, 
elas também são permeáveis para moléculas apolares, 
mas impermeáveis para a maioria dos solutos polares ou 
carregados (NELSON; COX, 2017).
As membranas celulares podem ter várias especiali-
zações. No caso da camada epitelial, que reveste o trato 
digestivo internamente, a membrana das células se pren-
dem firmemente entre si formando uma barreira que 
seleciona quem passará do tubo digestivo para o meio 
Descrição da Imagem: no canto superior da imagem, vemos uma representação de fosfolipídeo com uma cabeça arredondada amarela e duas 
estruturas alongadas saindo dessa cabeça. No centro da imagem, tem o esquema de uma membrana plasmática com duas camadas desses 
fosfolipídeos de cabeça arredondada amarela e duas caudas alongadas. Acima da membrana plasmática, um texto diz: “Meio extracelular”, e, 
abaixo da membrana (porção inferior da imagem), está escrito “Meio intracelular (citoplasma)”. Entre as camadas, é possível visualizar proteínas 
de membrana que são representadas por formas cilíndricas azuis. Entre os fosfolipídeos, há moléculas de colesterol que são representadas 
por umas sequências de círculos vermelhos, proteínas periféricas representadas por uma forma ovalada azul. Passando pela dupla camada da 
membrana, tem uma alfa hélice, representada por uma hélice verde. Na superfície da membrana, voltada para o meio extracelular, é possível 
visualizar estruturas alongadas verde representando o glicocálice e estruturas alongadas azuis representando cadeias de carboidrato. 
Figura 1- Modelo do mosaico fluido da membrana celular
 41
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
interno (sangue, linfa, matriz extracelular). Em outros tecidos, as membranas podem ter canais de comunicação entre 
as células, por onde passam moléculas e íons, coordenando, assim, a atividade do tecido. Elas podem também apre-
sentar moléculas que se ligam à matriz extracelular para a fixação da célula em determinado local ou até para apoio 
na migração celular (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As membranas são constituídas de lipídeos, proteínas e hidratos de carbono (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). 
Sua estrutura é formada por uma bicamada fosfolipídica, com uma espessura entre cinco e oito nanômetros. Por ser 
muito pequena, a membrana plasmática só pode ser vista por meio de microscopia eletrônica, onde se observa uma 
estrutura trilaminar, sendo ela muito flexível, o que permite que a membrana acompanhe o crescimento e o movimen-
to celular. A região polar dos fosfolipídeos fica voltada para fora da bicamada, enquanto a região apolar é orientada 
para o centro da bicamada (NELSON; COX, 2017).
A estrutura da membrana plasmática é conhecida como modelo do mosaico fluido (Figura 1) (NELSON; 
COX, 2017). Esse modelo foi uma teoria elaborada por meio de diversos experimentos e é válido para todas as 
membranas, tanto a membrana plasmática da célula quanto as membranas das organelas, o envelope nuclear e as 
vesículas de secreção (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Fosfolipídeos
Cabeça hidrofílica
Cauda hidrofóbica
 Glicolipídeos
Cadeia de
carboidratos
Proteína
globular Glicoproteína
Bicamada
fosfolipídica
Alfa hélice de
proteína hidrofóbicaProteína
periférica
Colesterol
Canal de proteína
(transporte proteico)
Proteína
integral
Polar
Apolar
Polar
Meio extracelular
Meio intracelular
(citoplasma)
Filme: O Óleo de Lorenzo
Diretor: George Miller
Gênero: Drama
Ano: 1992
Sinopse: este é um filme 
baseado em fatos reais, 
que conta a história de 
Lorenzo, que, aos cinco 
anos de idade começa a ter sintomas de uma 
doença rara, até então incurável, chamada 
adrenoleucodistrofia (ALD). Porém, com per-
sistência e estudos dos pais, eles conseguiram 
encontrar uma maneira de contornar a doença 
e, com isso, mudaram a história da medicina.
Comentário: a doença de Lorenzo, chamada 
adrenoleucodistrofia (ALD), acontece devido 
ao mal funcionamento da proteína ALD, que 
é responsável pelo transporte de moléculas 
de gordura até os peroxissomos para que 
essa gordura seja metabolizada. Quando as 
gorduras não são metabolizadas, elas se acu-
mulam em alguns tecidos do corpo, como te-
cidos endócrino e nervoso, que são os mais 
afetados, provocando os sintomas da doença. 
Essa doença causa a degradação da bainha 
de mielina, que é uma extensão da membrana 
celular que se enrola ao redor dos axônios de 
alguns neurônios para servir como um isolante 
elétrico. Esse é um exemplo de especialização 
da membrana plasmática composta, essencial-
mente, por lipídeos para acelerar o processo de 
transmissão do sinal neuronal. O óleo de Loren-
zo auxilia na normalização dos ácidos graxos 
e, consequentemente, na redução da evolução 
da doença em pacientes assintomáticos. No 
caso de pacientes sintomáticos, esse óleo pode 
ajudar na melhora da qualidade de vida. 
42 
 
Além disso, como já foi dito, as membranas possuem 
lipídeos e proteínas infiltrados em sua bicamada fosfoli-
pídica (Figura 1), e estes variam de acordo com o tipo de 
célula. Como a bainha de mielina, que é uma extensão da 
membrana plasmática que se enrola ao redor de axônios, 
é formada principalmente por lipídeos, enquanto que a 
membrana de mitocôndrias e cloroplasto possuem mais 
proteínas em sua composição, já que têm muitos sítios 
de enzimas para catalização de processos.
42 
Descrição da Imagem: a imagem mostra uma representação tridimensional da membrana plasmática e de proteínas transmembrana. A membrana plas-
mática está no centro, na horizontal, com as cabeças arredondadas dos fosfolipídeos em azul, voltadas para a superfície da membrana, e as caudas saindo 
dessa cabeça em laranja, voltadas uma para outra, no interior da membrana. Estes elementos formam uma faixa em que é possível visualizar as camadas 
azuis nas superfícies superior e inferior da membrana, enquanto a faixa interna, de cor laranja, representa as caudas dos fosfolipídeos. Passando através da 
membrana existem três proteínas transmembrana, posicionadas na vertical e estão representadas por um emaranhado de moléculas arredondadas azuis.
Figura 2 - Representação tridimensional de uma proteína transmembrana
 43
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
É importante que você, caro(a) aluno(a), entenda que 
toda a estrutura formada pelos lipídeos e proteínas da 
membrana são chamadas de mosaico fluído, tendo em 
vista que pode mudar sua conformação de acordo com 
as necessidades da célula. Isso acontece porque a maio-
ria das interações entre os componentes da membrana 
não é covalente, permitindo que as moléculas de prote-
ínas e lipídeos se movimentem, lateralmente, de forma 
livre na membrana (NELSON; COX, 2017).
Os lipídios da membrana são moléculas longas e 
possuem uma extremidade hidrofílica e uma cadeia hi-
drofóbica. Os tipos de lipídeos encontrados na membra-
na são: fosfoglicerídeos e esfingolipídeos, que são cha-
mados de fosfolipídeos, glicolipídeos, além de colesterol 
nas células animais e outros esteróis em células vegetais 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As proteínas são as principais responsáveis pela 
atividade metabólica da membrana. Sendo mantidas 
na membrana por meio de interações hidrofóbicas 
entre seus domínios hidrofóbicos e os lipídeos de 
membrana. A distribuição das proteínas na membra-
na é assimétrica, visto que algumas proteínas se pro-
jetam apenas em um lado da membrana, enquanto 
outras se projetam dos dois lados (NELSON; COX, 
2017). Além disso, as proteínas se deslocam ao longo 
da membrana, exceto quando estão presas ao citoes-
queleto, o que evidencia a fluidez da membrana (Figu-
ra 2) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Proteína
transmembrana
Bicamada
fosfolipídica
Meio extracelular
Meio intracelular
Descrição da Imagem: Texto: “Meio extracelular” 
em cima,e “Meio intracelular” embaixo do dese-
nho. A imagem mostra uma bicamada fosfolipídica 
formada por uma sequência de círculos laranja que 
representam a cabeça dos fosfolipídeos, e duas 
estruturas alongadas saindo de cada um deles, re-
presentando a cauda do fosfolipídeo. Na parte acima 
da bicamada, tem uma estrutura alongada que se 
ramifica na cor rosa representando uma cadeia gli-
cídica de glicolipídio. Há um amontoado de círculos 
verdes em cima dos círculos laranja, representando 
proteínas periféricas. Sequência de círculos verme-
lhos passando por toda a bicamada, representando 
uma proteína transmembrana, na extremidade des-
sa sequência, que fica do lado em que está escrito 
“meio extracelular”, sai uma estrutura alongada azul 
que se ramifica, representando uma cadeia lipídica 
de glicoproteína (A). Há também uma sequência 
de círculos vermelhos que passa três vezes pela 
bicamada, saindo pelos dois lados, representando 
uma proteína transmembrana B.
Figura 3 -Tipos de proteínas de membrana 
Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 85). 
44 
 
A região hidrofílica das proteínas fica em contato com o 
meio extracelular ou o citoplasma, na altura das regiões 
polares dos fosfolipídios, enquanto os resíduos hidrofó-
bicos estão no mesmo nível da região hidrofóbica dos 
lipídios. A diferença entre os domínios proteicos que se 
projetam em cada lado da membrana gera uma laterali-
zação e consequente assimetria funcional da membrana 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Existem três tipos básicos de proteínas de membrana 
que se diferenciam de acordo com suas associações com 
a membrana e a dificuldade de serem extraídas da bica-
mada fosfolipídica. A maioria são proteínas integrais 
de membrana, que são firmemente aderidas à camada 
fosfolipídica e só podem ser removidas por agentes que 
interferem nas reações hidrofóbicas, como detergentes 
por exemplo. Essas proteínas podem se prender a lipídios 
por interação hidrofóbica e expondo ao meio apenas sua 
parte hidrofílica (NELSON; COX, 2017). Algumas pro-
teínas integrais podem atravessar a bicamada lipídica se 
expondo em ambas as superfícies da célula, chamadas 
proteínas transmembrana. Algumas possuem a molécula 
muito longa, que se dobra e atravessa a membrana várias 
vezes e são chamadas de proteínas transmembrana de 
passagem múltipla (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013), 
enquanto as proteínas periféricas de membrana se as-
sociam à membrana por meio de interações eletrostáticas 
e ligações de hidrogênio, que se ligam com proteínas in-
tegrais de membrana ou lipídeos. Essas proteínas podem 
ser isoladas da membrana, facilmente, por agentes que 
quebram ligações de hidrogênio ou interações eletrostá-
ticas, como soluções salinas (NELSON; COX, 2017).
Já as proteínas anfitrópicas se ligam à membrana 
por meio de ligações não covalentes com outras proteí-
nas ou lipídeos da membrana, mas elas também podem 
ser encontradas no citosol. A associação dessa proteína 
com a membrana é regulada e faz parte de processos 
bioquímicos da célula, quando ela se liga à membrana, 
por exemplo, gera uma mudança conformacional em 
uma proteína de membrana expondo um sítio de liga-
ção (Figura 3) (NELSON; COX, 2017).
Cadeia glicídica de glicolipídio Cadeia lipídica de glicoproteína
Proteína periférica
Meio extracelular
Meio intracelular
Membrana plasmática
Proteína transmembrana (A) Proteína transmembrana (B)
Descrição da Imagem: a figura é composta por um círculo vermelho, 
com outro círculo vermelho mais escuro no meio. Ao redor do círculo 
mais externo têm estruturas em formato de “Y” na cor roxa, indicadas 
como “Antígeno”. Acima dessa imagem, tem o texto “Rh +”. Ao lado, 
tem outro círculo vermelho com um círculo vermelho menor e mais 
escuro dentro com o texto “Rh –” acima.
Figura 4 - Representação do fator RH
 45
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
A partir do estudo de células de eritrócitos de mamíferos, foram identificados três tipos de proteínas principais na 
membrana plasmática: espectrina, banda 3 e glicoforina. A espectrina é uma proteína periférica, muito alongada e 
formada por dois polipeptídios. No caso dos eritrócitos, é uma proteína do citoesqueleto que forma uma malha na 
superfície interna da membrana, dando a forma de disco dessas células. Enquanto a banda 3 é uma proteína trans-
membrana de passagem múltipla e serve como passagem de ânions através da membrana. Já a glicoforina é uma 
proteína integral transmembrana que atravessa a membrana apenas uma vez (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Os eritrócitos são células chamadas também de hemácias. Na parte externa de suas membranas podem existir, 
ou não, moléculas que são utilizadas para identificar o tipo sanguíneo do indivíduo. No caso do fator Rh (Figura 
4), são proteínas que formam antígenos na superfície celular e diferenciam o sangue de indivíduos em dois tipos. 
Quando ocorre a presença desse antígeno, o tipo sanguíneo é identificado como Rh positivo, em contrapartida, 
quando não há presença desse antígeno, o tipo sanguíneo é Rh negativo (REECE et al., 2015).
Rh + Rh -
Antígeno
Durante a gravidez, o fator Rh é muito importante, 
visto que pode ocorrer uma incompatibilidade en-
tre o fator da mãe e do feto. Isso acontece quando a 
mãe tem sangue Rh negativo, e o feto tem Rh posi-
tivo, assim, a mãe passa a produzir anticorpos anti-
-Rh para tentar destruir o fator Rh do feto, causan-
do a doença eritoblastose fetal. O primeiro filho 
possui menos riscos de desenvolver a doença, po-
rémesses anticorpos produzidos ficam no sangue 
da mãe, e, caso ocorra uma próxima gravidez com 
feto Rh positivo, os anticorpos estão mais prepara-
dos para destruir as hemácias fetais. A doença tem 
o nome eritoblastose porque são fabricadas hemá-
cias para repor as destruídas que chegam ao san-
gue ainda imaturas e são chamadas de eritoblastos 
(SILVA et al., 2016).
Os sintomas da eritoblastose fetal vão de leve 
a grave, e entre eles está anemia, icterícia, paralisia 
cerebral, deficiência mental, surdez e até a morte 
do feto. Por isso, durante a gravidez de uma mãe com fator Rh negativo e um pai fator Rh positivo, ou caso a mãe 
tenha recebido transfusão de sangue inadequada, é realizado um exame para identificar o tipo sanguíneo do feto. 
Se for identificado que o feto tem Rh positivo, é administrada uma injeção na mãe, após o parto, com anticorpos 
que combatem o antígeno Rh. Com isso, caso ela tenha uma próxima gravidez, e o feto seja incompatível, dimi-
nuem-se os riscos de desenvolvimento da eritoblastose fetal (SILVA et al., 2016).
Descrição da Imagem: a figura é um quadrado dividido em quatro partes com diferentes imagens dentro de cada uma. Na primeira parte, 
há o texto “Tipo sanguíneo O”, acima da imagem de quatro estruturas ovaladas em vermelho, com a legenda “célula vermelha do sangue”. 
Na segunda parte, tem o texto: “Tipo sanguíneo B”, acima da figura de quatro estruturas vermelhas ovais com quadrados azuis, ligados em 
todo o seu redor, e a legenda indicando que esses quadrados representam o antígeno B. Na terceira parte, temos o texto: “Tipo sanguíneo A” 
com três estruturas ovais vermelhas e círculos amarelos ligados ao seu redor representando o antígeno A. A última parte tem o texto “Tipo 
sanguíneo AB” acima da ilustração de duas estruturas ovais vermelhas com quadrados azuis e círculos amarelos ligados ao seu redor, e a 
legenda indicando que os quadrados azuis são “antígeno B” e os círculos amarelos são “antígeno A”.
Figura 5 - Representação dos tipos sanguíneos pelo sistema ABO
46 
 
O sistema ABO (Figura 5) também é utilizado para a tipagem sanguínea, entretanto é classificado de acordo com 
carboidratos presentes ou não na membrana das hemácias. Esses carboidratos formam antígenos que podem ser do 
tipo A ou B. Se um eritrócito tiver em sua membrana o antígeno tipo A, diz-se que o tipo sanguíneo do indivíduo é A. 
O mesmo acontece se a hemácia tiver o antígeno tipo B em sua superfície. Se essas células tiverem, aproximadamente, 
a mesma quantidade de antígenos A e B, o indivíduoé dito AB. No caso dos eritrócitos não apresentarem nenhum 
desses antígenos, o tipo sanguíneo é chamado de O (REECE et al., 2015).
Tipo sanguíneo O
célula
vermelha
do sangue
Tipo sanguíneo B
antígeno B
Tipo sanguíneo A
antígeno A
Tipo sanguíneo AB
Algumas moléculas localizadas na superfície exter-
na da membrana plasmática podem servir como 
marcadores de superfície celular, importantes 
para identificar os tipos de célula que apresentam 
o mesmo marcador, isolá-las e as identificar. As 
glicoproteínas e os glicolipídios são marcadores de 
superfície celular responsáveis pelo tipo sanguíneo, 
por exemplo. Por isso, no podcast dessa unidade, 
discutiremos como esses marcadores funcionam, 
quais os tipos sanguíneos humanos e para que é 
utilizada a tipagem sanguínea.
 47
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Além dos antígenos, os indivíduos apresentam anticor-
pos em seu plasma. Pessoas com antígeno A apresentam 
anticorpos anti-B, enquanto pessoas com antígenos B 
apresentam anticorpos anti-A. Por isso, é importante 
que se conheça o tipo sanguíneo de um indivíduo no 
caso de transfusões de sangue. Caso uma pessoa com 
tipo sanguíneo A, por exemplo, receba sangue de outra 
pessoa tipo B, os anticorpos anti-B reconhecerão essas 
células e gerarão uma reação para rejeitar esse sangue 
(REECE et al., 2015). Em indivíduos do tipo AB, não há 
antígenos anti-A nem anti-B, ao contrário de pessoas 
tipo O, que apresentam antígenos anti-A e anti-B. 
No caso de não se conhecer o tipo sanguíneo do 
paciente, como em acidentes que precisam ser tratados 
com urgência, é realizada a transfusão do tipo sanguí-
neo O, porque ele não tem nenhum anticorpo referente 
ao sistema ABO em seu plasma (REECE et al., 2015). 
Com isso, é possível observar que todos os indivíduos 
podem receber transfusão de sangue tipo O, enquanto 
pessoas do tipo AB podem receber todos os tipos de 
sangue. Já indivíduos do tipo A só podem receber do 
tipo A ou O, assim como pessoas tipo B só podem re-
ceber B ou O, e pessoas do tipo O só podem receber 
sangue tipo O, já que possuem antígeno dos dois tipos 
(REECE et al., 2015).
O glicocálice é uma extensão da face externa da mem-
brana plasmática, formado por hidratos de carbono que 
são ligados a proteínas e lipídios (Figura 6). Uma das 
proteínas mais abundantes que compõem o glicocálice 
é a fibronectina, que tem a função de unir células entre 
si ou à matriz extracelular. A composição do glicocálice 
varia entre células e em uma mesma célula pode variar 
de acordo com a região da membrana e a atividade fun-
cional da célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/12425
GlicocáliceGlicocáliceGlicocáliceMicro�lamentosMicro�lamentosMicro�lamentos
Descrição da Imagem: a imagem mostra vários círculos que são os microvilos. Dentro dos círculos há vários prontos que são os microfilamentos. 
Ao redor de todo o círculo, tem uma estrutura sombreada, que são os glicocálices. 
Figura 6 - Corte transversal de microvilos de células intestinais. O glicocálice se origina da membrana plasmática dos microvilos. Eletro-
micografia. Aumento: 100.000 vezes / Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 88).
48 
 
Além disso, as proteínas da membrana auxiliam no reconhecimento das células entre si. Experimentos mostram 
que células isoladas de um mesmo tipo quando colocadas em um mesmo meio e misturada, ao se chocarem ao 
acaso se unem formando um esboço de tecido. Por isso, dizemos que as células se reconhecem entre si (JUN-
QUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Você se lembra que Helena se questionou sobre quem controlaria a entrada de substâncias na célula? Pois bem, ago-
ra, veremos que a membrana plasmática é a grande responsável por este controle da entrada e da saída de substâncias da 
célula. Lembre-se de que esse controle da passagem de moléculas pela membrana é chamado permeabilidade seletiva.
O controle da permeabilidade da célula é realizado pelo reconhecimento inicial de outras células e moléculas no 
espaço extracelular, por meio de receptores específicos. A ligação de molécula a um receptor de membrana específico 
para ela, desencadeia uma resposta da própria célula, que varia de acordo com o estímulo ou a célula estimulada. Essa 
resposta pode ser o transporte de alguma molécula por meio da membrana, uma reação metabólica no meio intrace-
lular, um movimento celular e diversas outras atividades da célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Descrição da Imagem: a figura mostra um retângulo cinza representando a membrana celular. Nesse retângulo, da esquerda para a direita, 
tem um pequeno círculo verde com uma flecha passando por todo o retângulo e, abaixo, o texto: “difusão simples”. Ao lado tem um quadrado 
verde dividido ao meio, com um círculo amarelo e uma flecha passando pelo meio desse quadrado verde, abaixo da flecha o texto: “mediado por 
canal”. À direita do anterior, um retângulo verde claro passando pelo retângulo cinza e um círculo maior vermelho com uma flecha passando por 
dentro do retângulo verde e, abaixo, o texto: “mediado por transportador”. Todos os círculos coloridos estão indicados com o texto: “molécula 
transportada” e todos os quadrados verdes têm o texto: “Transporte passivo” em um retângulo amarelo abaixo deles. Ainda no retângulo cinza, 
tem um outro retângulo que o atravessa, e, abaixo dele, um pequeno quadrado azul de onde parte uma flecha passando pelo retângulo cinza, 
entretanto essa flecha tem o sentido oposto ao das outras, e o quadrado está ao lado oposto do retângulo cinza, e não no mesmo lado que os 
outros círculos coloridos. Nessa flecha, existe outra flecha rosa com o texto “energia” passando por ela e saindo. Abaixo do retângulo azul, está 
o texto “transporte ativo”. Acima dos dois últimos dois retângulos verdes, há o texto: “transportador”. Ao lado desse esquema, há quadrados 
azuis e círculos amarelos, vermelhos e verdes com uma flecha que aponta para baixo, e, na ponta da flecha, as mesmas formas, mas em menor 
quantidade com o texto “gradiente de concentração”. 
Figura 7 - Esquema representando os transportes ativo e passivo / Fonte: Alberts et al. (2017a, p. 387).
 49
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
De maneira geral, a permeabilidade à membrana está relacionada com a solubilidade da substância à lipídios. Os 
compostos hidrofóbicos solúveis nos lipídios atravessam a membrana com facilidade, como anestésicos, hormônios 
esteroides e ácidos graxos. Enquanto as substâncias hidrofílicas que não são solúveis em lipídios têm mais dificuldade 
de entrar na célula, por isso, a permeabilidade dessas substâncias varia de acordo com o tamanho da molécula e suas 
características químicas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O transporte de solutos pela membrana é classificado de acordo com a quantidade de energia necessária para que 
ele ocorra, sendo classificado, basicamente, em: transporte passivo e transporte ativo (Figura 6) (ALBERTS et al., 2017a). 
A concentração de solutos tende a ser uniforme no meio intracelular e no meio extracelular. Por isso, quando um soluto 
está mais concentrado em um desses meios e existe um canal para esse soluto na membrana, a agitação térmica das mo-
léculas faz com que o soluto passe do lado que ele está mais concentrado para o lado que está menos concentrado. Isso 
acontece a fim de uniformizar a concentração em ambos os lados, por isso, dizemos que esse transporte acontece a favor 
do gradiente de concentração. Como esse processo ocorre de maneira espontânea, sem utilização de um mecanismo, 
sem utilizar uma força adicional, esse processo é chamado de transporte passivo (Figura 7) (ALBERTS et al., 2017a).
Membrana
celular
Molécula transportadora
Difusão
simples
Canal
Mediado
por canal
Mediado por
transportador
Transporte passivo
Transportador
Energia
Transporte
Ativo
Gradientes de
concentração
Membrana
celular
Área com baixa
concentração de soluto
Área com alta
concentração de soluto
concentrações
iguais
Descrição da Imagem: a imagem mostra dois frascos contendo líquido, pequenos círculos brancosrepresentando o soluto, e um retângulo 
estreito na vertical, localizado no centro de cada frasco, representando uma membrana celular de cada um. No frasco da esquerda, tem um 
líquido azul até a metade do frasco. Em um dos lados do retângulo que representa a membrana celular tem poucos círculos brancos com o 
texto “área com baixa concentração de soluto” e, no outro lado da membrana, muitos círculos brancos com o texto: “área com alta concentração 
de soluto”. No meio dessas duas partes, há três flechas roxas que partem da área com menos círculos para a área com mais círculos. Entre 
os dois frascos, há uma flecha verde que vai desse primeiro frasco para o segundo. No segundo frasco, no lado esquerdo da membrana tem 
menos líquido que no direito. Neste frasco, vemos uma menor quantidade de círculos brancos (soluto) no lado esquerdo, e abaixo do frasco 
há uma legenda com o texto “concentração igual”.
Figura 8 - Experimento demonstrando a osmose 
50 
 
Como o transporte passivo está diretamente relacionado com a concentração de solutos em um meio, é importante 
entender os termos que se referem a essa concentração. Quando comparamos duas soluções com concentrações di-
ferentes, chamamos a solução mais concentrada de hipertônica, e a menos concentrada de hipotônica. Já quando 
comparamos duas soluções de mesma concentração, elas são denominadas isotônicas (ALBERTS et al., 2017a).
A osmose é um tipo de transporte passivo em que a água se move livremente pela membrana celular. Como 
cerca de 70% da célula é formada por água, e essa molécula é pequena e não tem íons, ela se difunde pela bicamada 
lipídica, entretanto este processo é lento. Essa passagem de água ocorre apenas do local em que a água está mais 
concentrada, ou seja, onde tem menos soluto, para o local em que está menos concentrada, onde tem mais de soluto 
(Figura 8) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
A quantidade de solutos dentro da célula é chamada de osmolaridade e tende a ser maior do que a concentração 
de solutos do meio extracelular, o que leva a água do meio extracelular entrar na célula por osmose. Porém algumas 
células possuem proteínas especializadas na passagem de água, que formam canais por onde a água passa mais rapi-
damente, chamadas de aquaporinas (ALBERTS et al., 2017a).
Outro tipo de transporte passivo é a difusão, que pode ser de dois tipos: difusão simples e difusão facilitada. A difusão 
simples acontece quando uma substância se difunde por meio da membrana a favor do seu gradiente de concentração e 
sem gasto de energia. Já a difusão facilitada acontece de maneira mais rápida do que a simples, porque utiliza um canal 
Descrição da Imagem: a figura apresenta um esque-
ma que possui duas sequências de círculos laranja 
paralelos com duas estruturas alongadas saindo de 
cada círculo e voltadas para o centro, ambos repre-
sentam a membrana plasmática, posicionada na 
horizontal. Da esquerda para a direita, um retân-
gulo rosa com o texto “permease para glicose” com 
uma cavidade pequena e levemente retangular no 
topo, chamada “sítio de ligação da glicose”. Acima 
do retângulo rosa, existe um elemento em azul, de 
mesmo formato que a cavidade presente no retân-
gulo. Ao lado e passando pela sequência de círculos, 
também tem um retângulo rosa com o desenho azul 
encaixado nele. Em seguida, também passando pelas 
membranas, tem um retângulo rosa dividido ao meio 
com o texto “mudando sua conformação inicial”, e o 
desenho azul passando por seu interior e saindo do 
lado oposto em que entrou por uma área com o texto 
“abertura de canal”. À direita, tem outro retângulo 
rosa com uma região no formato do desenho azul e 
o texto “a permeasse volta a sua conformação inicial”.
Figura 10 - O transporte de glicose através da mem-
brana acontece por meio da difusão facilitada 
Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 88).
 51
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
ou transportador da membrana (Figuras 9 e 10). Isso acontece quando há uma diferença no gradiente de concentração, e o 
soluto passará do meio mais concentrado para o menos concentrado por meio de um canal ou transportador apropriado 
(Figura 9) desde que ele esteja disponível, a fim de igualar as concentrações (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Sítio de ligação ao soluto
TRANSPORTADOR
Soluto
Membrana
celular
Íon
CANALA) B)
Descrição da Imagem: o esquema (A) tem um retângulo cinza na horizontal com o texto: “membrana celular” separando o retângulo em dois. 
Nesse retângulo, à esquerda, tem dois retângulos verdes na vertical que vão de um lado a outro. Dentro desses retângulos tem um círculo 
amarelo em cada, sendo que cada retângulo se abre para um lado diferente da membrana. Esse círculo amarelo é indicado como “soluto”, e 
o local em que esse círculo está é indicado como “sítio de ligação ao soluto”. Entre esses retângulos verdes existem duas flechas, sendo que 
cada uma aponta para um dos retângulos. Abaixo da figura, tem o texto: “(A) Transportador” em um retângulo amarelo. No lado esquerdo do 
retângulo cinza, uma imagem é identificada na parte inferior como “(B) Canal”. No meio desse retângulo, tem um quadrado verde dividido ao 
meio com vários círculos laranja dentro, sendo que esses círculos estão indicados como “íons”.
Figura 9 - Diferença entre o transporte por meio de um transportador de membrana (A) e por um canal (B) 
Fonte: Alberts et al. (2017a, p. 386).
Glicose
Permease
 para glicose
Membrana
 plasmática
Abertura 
de canal
A permeasse 
volta à sua
 conformação
 inicial
Sítio de
 ligação da
 glicose
Modi�cação na
 conformação inicial
52 
 
Já o transporte ativo (Figura 11) acontece quando há 
utilização de energia para transportar substâncias con-
tra um gradiente de concentração, ou seja, de um local 
em que ela está menos concentrada para um local que 
ela está mais concentrada. A energia para isso vem por 
meio da hidrólise de adenosina trifosfato; da luz solar ou 
de um gradiente transmembrânico. Esse gradiente pode 
ser apenas químico ou também elétrico, quando se trata 
de solutos ionizados (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O transporte ativo é importante para se manter 
a concentração iônica no interior das células e para 
importar solutos que estejam em uma concentração 
menor no exterior da célula. Esse tipo de transporte 
é realizado por bombas transmembrânicas. Essas 
bombas podem ser classificadas em três tipos. As bom-
bas dependentes de adenosina trifosfato (ATP) hidro-
lisam ATP para obter energia e conduzir o transpor-
te. As bombas acopladas relacionam o transporte de 
um soluto contra seu gradiente de concentração com 
o transporte de outro soluto a favor do seu gradiente 
de concentração. E as bombas dependentes de luz, que 
acontecem em células bacterianas para conduzir um 
soluto contra a corrente (ALBERTS et al., 2017a).
Muitas bombas iônicas estão interligadas. O prin-
cipal exemplo disso é a bomba de sódio (Na+) depen-
dente de ATP que transporta o Na+ contra seu gradien-
te de concentração para fora da célula. Quando isso 
acontece, o Na+ pode retornar para dentro da célula de 
acordo com seu gradiente eletroquímico, e este retor-
no do Na+ pode fornecer energia para o transporte de 
outros íons contra seu gradiente de concentração, por 
meio das bombas acopladas. Por isso, a bomba de Na+ 
dependente de ATP é muito importante para o trans-
porte de outros íons e pequenas moléculas através da 
membrana de células animais, especialmente por eco-
nomizar muita energia da célula. Assim como no caso 
de fungos e vegetais, a bomba de H+ é importante para 
o transporte de outros íons (ALBERTS et al., 2017a).
A bomba mais conhecida é a bomba de sódio e 
potássio (bomba Na+/K+), em que a bomba de Na+ 
dependente de ATP transporta Na+ para fora da célula 
ao mesmo tempo em que transporta K+ para dentro. 
Mantendo, assim, a concentração de Na+ baixa e a de 
K+ alta no citosol. Entretanto, para que isso ocorra, 
é necessário uma série de reações (Figura 11) (AL-
BERTS et al., 2017a).
 53
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
+ + + + + + + +
- - -- - - - -
2 K+ P
K+
K+
K+
K +
K+
K+ K+
K +
K
+
ATP
ADP
3 Na+
Gradiente
eletroquímico
de Na+
Membrana
plasmática
Espaço
extracelular 
Gradiente
eletroquímico
de K+
Citosol
Descrição da Imagem: a imagem representa um esquema com vários círculos azuis à direita, com uma flecha saindo deles com o texto “gra-
diente eletroquímico de Na+” e, na ponta da flecha, apenas um círculo azul. No centro da figura, tem um retângulo cinza na horizontal indicado 
como “membrana plasmática” com símbolos de soma “+” rosa, na parte superior da membrana, com o texto “espaço extracelular” e, no lado 
oposto, abaixo do retângulo cinza, existe uma fileira de símbolos de subtração “-” rosa e o texto “citosol”. No meio do retângulo, tem uma 
estrutura disforme verde que vai de um lado a outro do retângulo. No lado identificado como “meio extracelular”, tem um círculo azul com 
o texto “3 Na+”, com uma flecha saindo do lado com símbolos negativos, passando por toda a estrutura verde e apontando para esse círculo 
azul. No lado “citosol”, tem um quadrado amarelo com o texto “2 K+” e uma flecha que chega até ele, vinda do outro lado da estrutura verde. 
Ainda no lado negativo, tem um retângulo vermelho com o texto “ATP” e duas flechas ainda dele, uma indicando um círculo amarelo com a 
letra P que está dentro da estrutura verde, e outra flecha indicando o texto “ADP” em um retângulo rosa. À direita da figura, há no topo há um 
quadrado amarelo escrito K+. Uma seta larga amarela na vertical aponta para esse quadrado amarelo escrito K+ e, no centro dessa seta, está 
escrito “Gradiente eletroquímico de K+”. Abaixo da seta, há oito quadrados amarelo escrito K+.
Figura 11- Esquema representando a bomba de Na+ e K+ / Fonte: Alberts et al. (2017, p. 392).
Filme: A Cinco Passos de Você
Diretor: Justin Baldoni
Gênero: Romance/Drama
Ano: 2019 
Sinopse: dois pacientes com fibrose cística se apaixonam, porém precisam manter 
uma distância de cinco passos entre eles, devido ao perigo de uma pessoa com 
fibrose cística transmitir superbactérias para outro paciente com fibrose cística. 
Comentário: a fibrose cística se manifesta quando uma pessoa herda dois genes 
defeituosos, um do pai e outro da mãe, gene esse chamado de regulador de condutância transmembrana 
da fibrose cística (do inglês cystic fibrosis transmembrane conductance regulator, CFTR). Esse gene tem como 
papel principal produzir uma proteína responsável pelo movimento de cloreto, bicarbonato e sódio (sal), por 
meio da membrana celular. Porém com esse gene defeituoso, a proteína produzida não é funcional, o que 
interrompe a passagem dessas moléculas pela membrana celular. Gerando, assim, um espessamento da 
viscosidade de secreções de todo o corpo, podendo atingir principalmente órgãos, como pulmão, pâncreas, 
intestino, fígado e órgãos reprodutores, além da maioria das glândulas exócrinas que secretam líquidos.
54 
 
Como vimos, estes transportes acontecem com íons e pequenas moléculas. Mas como acontece o transporte de ma-
cromoléculas e até mesmo partículas visíveis pela membrana? 
A fagocitose é um processo em que a célula engloba partículas sólidas no seu citoplasma a partir da emissão de 
pseodópodos (Figuras 12 e 13). Esse processo ocorre quando uma partícula sólida se liga a receptores de membrana 
específicos, gerando uma resposta que mobiliza o citoesqueleto que projeta a membrana a fim de englobar essa molé-
cula e a transportar até o citoplasma. No citoplasma, a molécula permanece envolvida por um pedaço de membrana, 
estrutura essa chamada de fagossomo. Em protozoários, esse processo ocorre para alimentação, já em animais, é um 
mecanismo de defesa contra patógenos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Descrição da Imagem: a figura mostra duas 
fotomicrografias obtidas por microscópio 
eletrônico, identificadas como a (à esquerda) 
e b (à direita). A imagem (a) tem uma parte 
de uma célula disforme em tons de cinza, 
com várias estruturas arredondadas pretas 
em seu interior e o texto “célula fagocítica 
branca do sangue”. Essa célula está englo-
bando uma estrutura alongada mais escura 
que está indicada como “bactéria”. A parte 
da célula que se alonga para envolver a bac-
téria está indicada como “pseodópodos”. Na 
imagem (b) há uma estrutura arredondada 
com várias reentrâncias em um fundo preto. 
Essa estrutura está envolvendo duas outras 
estruturas menores arredondadas com se-
tas vermelhas indicando o local em que a 
maior está envolvendo a menor.
Figura 12 - (a) Neutrófilo emitindo pseo-
dópodos e englobando uma bactéria. 
Micrografia eletrônica e (b) Macrófago en-
globando dois eritrócidos. Setas vermelhas 
indicando a extremidade dos pseodópodos. 
Micrografia eletrônica de varredura 
Fonte: Alberts et al. (2017a, p. 516).
 55
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Fagocitose Pinocitose Endocitose mediada
por receptor
Figura 13 - Principais tipos de endocitose 
Descrição da Imagem: a figura esquemática é dividida em “três partes”; no topo da figura, está a membrana plasmática, representada por 
círculos amarelos ao redor e, no meio, estruturas alongadas cinzas em um fundo preto. Abaixo desta camada tem um degradê do amarelo até 
o branco. Mais abaixo, estão representados por círculos os três tipos de endocitose. Na primeira parte, da esquerda para a direita, tem o texto 
“fagocitose” com vários círculos azuis e brancos em um fundo azul claro e uma estrutura alongada vermelha sendo envolvida pela membrana 
plasmática. No círculo abaixo da membrana, essa estrutura alongada foi totalmente englobada pelo círculo. Na segunda parte, à direita da pri-
meira, tem o texto “pinocitose” acima da membrana, onde é possível visualizar vários círculos azuis e verdes em um fundo azul. Desses círculos, 
sai uma seta em direção à membrana plasmática. Esses círculos coloridos estão sendo envolvidos por essa camada amarela. Nesta porção, 
abaixo da membrana plasmática, há uma esfera formada por essa camada amarela e cinza e, dentro dela, tem os círculos coloridos. Na última 
parte, tem o texto “endocitose mediada por receptor”. Abaixo do texto, tem pequenos círculos verdes e brancos e pequenas estruturas com 
formato de gota azuis. Abaixo, há a membrana plasmática. Nessa camada amarela, há estruturas vermelhas alongadas que se ramificam em 
duas e, em algumas dessas estruturas, a pequena estrutura em formato de gota se encaixa. A camada amarela está envolvendo todas essas 
pequenas estruturas e tem círculos azuis ao seu redor na parte de baixo. Abaixo dela há uma esfera formada por esta bicamada amarela, com 
os círculos azuis envolta e dentro dela as gotas azuis ligadas pela estrutura vermelha, além dos pequenos círculos verdes e amarelos soltos.
1μm 5μmCélula fagociticabranca do sangue
Membrana
plasmática
Bactéria
Pseudópodos
A) B)
Quando se trata da assimilação de moléculas 
sólidas e líquidas pela célula, é necessário que 
a membrana englobe ou se invagine, envol-
vendo estas substâncias e formando vesícu-
las em seu interior. No caso de substâncias 
sólidas, a membrana emite pseodópodos 
que envolvem a substâncias, chamados de 
fagocitose. Ao contrário de líquidos, em que a 
membrana se invagina e envolve as gotículas, 
é chamado de pinocitose, quando não selecio-
na os líquidos, e de endocitose por receptores 
quando seleciona o líquido que invaginará. 
Diferente de quando são íons ou pequenas 
moléculas, que passam livremente pela mem-
brana ou por canais inseridos nela ou, até 
mesmo, são facilitados por transportadores 
da membrana e pode ser dividido de acordo 
com o gasto energético em transporte ativo 
(com gasto de energia) e transporte passivo 
(sem gasto de energia).
56 
 
Outro ponto importante é que as células ingerem, con-
tinuamente, parte de suas membranas com líquido ex-
tracelular, processo este chamado de pinocitose (Figura 
12). Ao contrário da fagocitose, que projeta a membrana 
na forma de pseodópodos, na pinocitose, a membrana 
se invagina e engloba o líquido, formando pequenas ve-
sículas. Porém esse processo nãoseleciona quais molé-
culas englobará, já que envolve qualquer líquido extra-
celular, por isso, a pinocitose acontece em poucos casos 
(ALBERTS et al., 2017b).
Quando a célula seleciona o líquido que englobará, 
chamamos o processo de endocitose mediada por re-
ceptores (Figura 12). Na primeira etapa desse processo, 
a substância a ser incorporada se liga a receptores da 
membrana celular. Em seguida, a membrana se invagina 
e engloba essa substância, formando uma vesícula que é 
puxada pelo citoesqueleto para o interior da célula. Por 
ser um processo que seleciona o que será internalizado, 
a endocitose por receptores acontece com mais frequên-
cia que a pinocitose. Além disso, ela é importante porque 
componentes que não são muito abundantes no meio 
extracelular são absorvidos sem que se englobe muito 
líquido extracelular (ALBERTS et al., 2017b).
Este processo de invaginação faz com que partes 
da membrana formem as vesículas invaginadas, mas a 
célula não diminui seu tamanho, porque a membrana 
é, constantemente, reposta pelo processo de secreção, 
em que as vesículas secretoras se fundem à membrana 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Nas células eucariontes, ainda há uma divisão de compar-
timentos em seu interior que também é feito por mem-
branas que se interconectam formando o sistema de 
endomembranas, que unem às organelas retículo endo-
plasmático, aparelho de Golgi, lisossomos, peroxissomos 
e endossomos. No caso de cloroplastos e mitocôndrias, 
estas organelas possuem uma membrana dupla e não fa-
zem parte, diretamente, do sistema de endomembranas. 
Todos esses compartimentos separados por membranas 
formam organelas que são especializadas em diferentes 
funções e separam processos e componentes celulares, 
como nós vimos no capítulo 1 (NELSON; COX, 2017).
 57
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Como nós vimos no capítulo anterior, o retículo en-
doplasmático (RE) é formado por uma rede de membra-
nas que se estende a partir do envoltório nuclear e delimi-
tam cavidades de várias formas. Essas cavidades podem 
ser chamadas de cisternas, lúmen ou luz e se intercomuni-
cam. Quando o retículo endoplasmático possui ribosso-
mos na face citoplasmática de sua membrana, é chamado 
de retículo endoplasmático rugoso (RER). Esses ribosso-
mos já estão acoplados com RNA mensageiro (mRNA), 
que é responsável pela síntese de proteínas. Enquanto que 
o retículo endoplasmático sem ribossomos em sua mem-
brana, é chamado de retículo endoplasmático liso (REL) 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
No citoplasma, também existem polirribossomos 
livres que são responsáveis pela síntese de proteínas 
para o próprio citoplasma e para o núcleo. Enquanto 
que as proteínas produzidas no RER são destinadas ao 
complexo de Golgi, onde formam lisossomos, ou com-
põem a membrana plasmática, ou são secretadas da 
célula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). A síntese de 
proteínas é a tradução do RNA em uma proteína, como 
vimos no capítulo 1, agora, esse processo será visto de 
forma mais detalhada. Como existem 20 tipos diferentes 
de aminoácidos que formam as proteínas e apenas qua-
tro tipos de bases nitrogenadas que formam o mRNA, 
não é possível ser feita uma tradução que corresponda 
um a outro. Por isso, toda a sequência de genes do DNA 
que passa para um mRNA e é traduzida em proteínas é 
chamada de código genético (ALBERTS et al., 2017b).
Sendo assim, a cada três nucleotídeos consecutivos 
de uma sequência de mRNA temos um aminoácido, e 
esse grupo de nucleotídeos é chamado de códon. Esse 
mesmo código genético é utilizado por quase todos 
os seres vivos da atualidade, tendo algumas modifica-
ções no mRNA de apenas alguns fungos e protozoários 
(ALBERTS et al., 2017b).
Os tRNAs transportadores (tRNA) são um con-
junto de moléculas que reconhecem e se ligam ao códon 
ao mesmo tempo que se ligam ao correspondente ami-
noácido por outro sítio de superfície. Esta fita de tRNA é 
longa e pareia seus nucleotídeos e forma uma estrutura 
tridimensional que pode ser dividida, basicamente, em 
quatro regiões (Figura 14). Uma dessas regiões é chama-
da de anticódon, que é uma sequência consecutiva de 
três nucleotídeos que pareiam com o códon do mRNA. 
Outra região é formada por uma curta fita simples 
onde se liga o aminoácido codificado pelo códon. Para 
que o tRNA seja um adaptador, ele precisa estar ligado 
com o aminoácido correto, de acordo com o códon. 
Este reconhecimento do aminoácido é feito pela enzi-
ma aminoacil-tRNA-sintetase, que liga o aminoácido 
covalentemente com o tRNA (ALBERTS et al., 2017b). 
A fim de visualizar 
melhor o Processo 
da Síntese Protéica, 
indico o QR Code que 
mostra desde a com-
posição do cromosso-
mo, qual parte dele é copiada, como o RNA é, 
passa pelo ribossomo e forma as proteínas. 
Vale muito a pena assistir! 
Para acessar, use seu leitor de QR Code.
Descrição da Imagem: a imagem representa um esquema de 
uma molécula de RNA transportador, representado por uma fita 
com as letras A, C, G e U distribuídas, aleatoriamente. Essa fita 
se dobra formando três alças, uma alça amarela, no lado direito, 
outra vermelha, no lado esquerdo, e outra azul, embaixo. O início 
da fita tem o texto “extremidade 5’”, que fica na parte superior, é 
verde e está ligado a um círculo verde com o texto “aminoácido 
ligado (Phe)”. As regiões da fita que estão pareadas têm riscos 
cor de rosa unindo-as. Na alça azul, situada no lado oposto da 
localização do aminoácido, tem o texto “alça do anticódon” e a 
sequência de letras “GAA” dela está cor de rosa indicado como 
“anticódon”. No final da fita, tem o texto “extremidade 3’”.
Figura 14 - Molécula de tRNA em formato de trevo, com suas 
quatro regiões e uma fita de mRNA 
Fonte: adaptada de Alberts et al. (2017b, p. 242).
58 
 
(ALBERTS et al., 2017b). Para realizar a síntese de pro-
teínas, o ribossomo se liga à extremidade 5’ do mRNA, 
o qual é puxado ao longo do ribossomo enquanto os 
aminoácidos vão sendo pareados. Para isso, o ribosso-
mo traduz um códon por vez, criando uma sequência de 
aminoácidos de acordo com os códons, formando uma 
cadeia polipeptídica. Quando este processo se encerra, as 
duas subunidades do ribossomo se separam, liberando a 
cadeia polipeptídica formada (ALBERTS et al., 2017b).
A
A
A
A
A
A
A
AA
A
A
AA
A A
A
A
A
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C C
C
C
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
G
GG
G
G
GG
G
G
G
G
U
U
UU
U
U
U
U
U
U
U
U
Ψ
Ψ
T
Y
D
D
Aminoácido
ligado (Phe)
Extremidade 3’
Extremidade 5’
Alça do
anticódon
Anticódon
Este processo de tradução acontece nos ribossomos, 
tanto em eucariotos quanto em procariotos. Os ribosso-
mos possuem uma subunidade pequena ribossômica que 
pareia os tRNA aos códons e uma subunidade maior em 
que catalisa a formação de ligações peptídicas entre os 
aminoácidos para a formação de cadeias polipeptídicas 
Uma sequência de mRNA pode ser traduzida de três fa-
ses de leitura que variam de acordo com o local de iní-
cio da decodificação (Figura 15). Como cada uma dessas 
fases codifica uma proteína diferente e apenas uma delas 
codifica a proteína correta, é preciso que algo identifique 
o local de início de leitura do mRNA. Por isso, nos euca-
riotos, a tradução sempre se inicia pelo códon com sequ-
ênca AUG e um tRNA especial chamado de tRNA-inicia-
dor, que sempre carrega o aminoácido metionina. Sendo 
assim, todas as proteínas têm a metionina como primeiro 
aminoácido, entretanto ela é, posteriormente, removida 
por uma protease específica (ALBERTS et al., 2017b).
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/15114
Descrição da Imagem: a figura representa a fita de RNA mensageiro em várias fases. No topo, temo o número 1 em um círculo amarelo e, ao 
lado dele, cinco retângulos azuis, acima de cada retângulo tem uma sequência de 3 letras e, no último, tem apenas duas letras. A sequência de 
letras é CUC-AGC-GUU-ACC-AU. No lado direito, tem “5’” acima e, no lado esquerdo, “3’”. Abaixo de cada retângulo, tem uma sigla se referindo 
a um aminoácido escrito emcor de rosa, sendo a sequência: Leu, Ser, Val e Thr. Abaixo, na segunda fase, temos os números 2 e 3 em círculos 
amarelos, com a mesma sequência de letras que estão apenas divididas de maneira diferente. No 2, a sequência é C-UCA-GCG-UUA-CCA-U, 
e as siglas de aminoácidos se referindo às letras que estão agrupadas em três são: Ser, Ala, Leu e Pro. No 3, a sequência está dividida em: 
CU-CAG-CGU-UAC-CAU, e a sequência referente a aminoácidos é: Gln, Arg, Tyr e His.
Figura 15 - Uma mesma molécula de mRNA sendo traduzida em três fases de leitura diferentes / Fonte: Alberts et al. (2017b, p. 239).
 59
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Assim como é necessário ter um marcador que indique o início da tradução, também é necessário que se tenha um 
indicando seu final. Tanto no mRNA de eucariotos quanto em procariotos são chamados de códons de terminação, 
que podem ser: UAA, UAG e UGA. Esses códons não codificam um aminoácido nem são reconhecidos por tRNA, 
apenas indicam para o ribossomo o término da tradução (ALBERTS et al., 2017). Como vimos no capítulo1, as pro-
teínas se dobram em si mesmas, formando estruturas tridimensionais diretamente relacionadas com as funções que 
desempenharão. Algumas proteínas dobram-se, espontaneamente, entretanto a maioria tem o auxílio das proteínas 
chaperonas para se dobrar assim que emergem dos ribossomos (ALBERTS et al., 2017b).
Já a síntese de lipídios, que compõem a membrana celular, é quase toda realizada no REL. Sendo que alguns 
lipídios começam a ser produzidos no REL e terminam no complexo de Golgi. Na face interna da membrana do REL, 
existem enzimas que sintetizam os fosfolipídios a partir de uma molécula de glicerol e duas moléculas de ácidos gra-
xos ligadas à coenzima A (CoA) (Figura 16) (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
1
2
3
5’ 3’
C
C
C C C C CA AAG G
C C C CG GA A A
U
U
U U U U
U U U
U U UC C C CG GA A A
Leu Ser Val Thr
Ser Ala Leu Pro
Gln Arg Tyr HIS
Descrição da Imagem: a figura apresenta a reação que acontece no citosol com a representação das moléculas de ácidos graxos-CoA que se unem 
ao glicerol, formando ácido fosfatídico. Abaixo, está a reação que acontece na membrana do REL em que a molécula de ácido fosfatídico recebe 
dois grupos polares (CTP), formando fosfatidilserina ou fosfatidilcolina, que vai até a mitocôndria onde se transforma em fosfatidiletanolamina.
Figura 16 - Reação da síntese de lipídios no citosol e na membrana do retículo endoplasmático liso 
Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 213).
60 
 
As duas primeiras moléculas de ácidos graxos são transferidas da CoA para o glicerol 3-fosfato, por meio de 
acil-transferases, o que leva à formação de ácido fosfatídico, que é inserido na membrana. Então, grupos polares 
são adicionados ao ácido fosfatídico por enzimas responsáveis por catalisar essa reação, resultando em fosfa-
tidilcolina e fosfatidilserina. Então, a fosfatidilserina é transportada para as mitocôndrias onde tem a enzima 
fosfatidilserina-descarboxilase que converte a fosfatidilserina em fosfatidiletanolamina. Em seguida, a fosfatidi-
letanolamina retorna ao REL, onde se adiciona um grupo metil a ela (metilação), formando o fosfatidilinotisol 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Citosol
CoA CoA
OH OH O
OO O O O O
O
C=O C=O
C=OC=O C=O C=O C=O C=O
C=O C=O
CH2 CH2
CH2 CH2CH2CH2
CH2 CH2CH
CH CHCH2CH2 CH
P
P
P PP
P
CH
R2
R2
R1
R2 R2R1 R1R2R1
R1
+ + 2CoA
Ácidos graxos-CoA
Ácidos fosfatídico
Acil-transferases
Citosina
Serina
ou colinaMembrana do REL
CTP PPI
Ácido fosfatídico
Serina
ou colina
Fosfatidilserina ou fosfatidilcolina
Mitocôndria Fosfatidiletanolamina
CMP
 61
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
O colesterol e a ceramida também são sintetizados 
na membrana do REL. Na membrana dos hepatócitos, 
o colesterol é sintetizado a partir do acetato. Esse coles-
terol pode ser convertido em progesterona, testosterona, 
estradiol ou desoxicorticosterona, porém esse processo 
ocorre em conjunto com a mitocôndria, o que explica a 
proximidade entre esta organela e o REL na célula. En-
quanto isso, a ceramida é convertida em glicolipídio ou 
em esfingomielina por enzimas do complexo de Golgi 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
O complexo de Golgi é formado por cisternas mem-
branosas, muitas vezes, contínuas ao RE. Associados a ele, 
é possível observar vesículas que transportam tanto molé-
culas do próprio complexo para outras organelas e regiões 
da célula, como moléculas trazidas do RE. As vesículas que 
chegam até o complexo de Golgi se fundem à sua mem-
brana e as moléculas que estão em seu interior sofrem 
modificações e passam de uma cisterna a outra, até saírem 
por meio de vesículas mais uma vez, que é chamado de via 
secretora (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As moléculas de proteínas, lipídios e polissacarí-
deos são empacotadas em diferentes tipos de vesículas 
e transportadas ao seu destino final pelo complexo de 
Golgi. Quando não se tem um sinal específico do local 
para onde devem ser transportadas, as vesículas são di-
recionadas para a membrana plasmática, por meio de 
um fluxo contínuo sem seleção que transporta molécu-
las do RE para o complexo de Golgi e dele para a mem-
brana plasmática, onde novas proteínas e lipídios são 
incorporados à membrana, ou são secretados da célula 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Esta secreção ocorre, continuamente, na célula e 
de maneira não regulada. O que não é necessariamente 
ruim, como no caso do colágeno secretado pelos fibro-
blastos. Entretanto algumas células também têm uma via 
secretora regulada em que sinais extracelulares geram 
a resposta de secreção de macromoléculas específicas, 
como é o caso da secreção de neurotransmissores pelas 
células nervosas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
As moléculas não são transportadas apenas para o 
meio extracelular, mas podem também ser direcionadas 
a outras partes da célula. Para que uma molécula chegue 
ao local de destino correto, ela e o local, o brotamento e a 
fusão das vesículas, precisam ocorrer de maneira regula-
da, por meio de proteínas na membrana das vesículas que 
causam deformação da membrana e indica o brotamento 
correto da vesícula (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Assim como algumas moléculas são produzidas no 
interior da célula, outras moléculas precisam ser tam-
bém degradadas, processo este realizado pelos lisosso-
mos. Cada um deles é envolvido por uma membrana 
contendo enzimas hidrolíticas em seu interior. Essas en-
zimas variam de acordo com o tipo de célula e são capa-
zes de digerir quase todas as macromoléculas biológicas. 
Além disso, essas enzimas são ativadas por pH ácido, o 
que em conjunto com a membrana do lisossomo confe-
re uma proteção para a célula, visto que essas enzimas 
poderiam digerir toda a célula, caso estivessem livres. 
As substâncias extracelulares entram nos lisossomos 
por endocitose, e o material intracelular é recebido pela 
via biossintética ou por autofagia (JUNQUEIRA; CAR-
NEIRO, 2013). A via endocítica é a responsável pela 
internalização de material extracelular e por sua degra-
dação, bem como pela reciclagem de proteínas e lipídios 
(Figura 17). Moléculas captadas por pinocitose, ou por 
endocitose por receptores de membrana seguem esta via. 
Quando essas moléculas se ligam aos receptores de mem-
brana e ocorre a invaginação, formam-se as vesículas da 
endocitose, que, no citoplasma, se fundem com o com-
partimento endossômico precoce que possui o interior 
ácido. Nesse momento, alguns receptores podem se sepa-
rar das moléculas endocitadas (LODISH et al., 2014).
Descrição da Imagem: a imagem mostra o esquema de uma célula arredondada, sombreada de rosa, com pequenos pontos pretos sendo 
englobados por parte das membranas. Em seguida, tem uma seta indicando um círculo formado pela membrana dessa célula com os pontos 
pretos dentro sendo indicado como “vesículas endocíticas”. Dessas vesículas sai uma seta que chega até uma estrutura alongada com uma 
pequena protuberância e dentro dessa protuberância estão os pontos pretos, com o texto: “endossomo precoce”.Desse endossomo precoce 
saem duas setas. Uma delas indica uma estrutura alongada indicada como “endossomo de reciclagem”, e dele sai uma seta em direção à mem-
brana plasmática. A outra seta indica uma esfera com os pontos dentro chamada de “vesícula endossômica carreadora”. Dessa vesícula sai 
outra seta indicando uma estrutura disforme com o texto “endossomo tardio”. Nessa estrutura, há uma protuberância com pontos indicando 
a vesícula que se fundiu a ela e, do outro lado, há uma protuberância com pontos e uma seta indicando um círculo com os pontos chamado 
“lisossomo”. Ainda, dessa estrutura disforme, sai uma seta indicando uma esfera nomeada de “vesícula de reciclagem de MPR”
Figura 17 - Esquema da via endocítica de degradação / Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 226).
62 
 
Em seguida, esse endossomo precoce forma as vesículas 
endossômicas carreadoras (ECV), com as moléculas 
endocitadas e vesículas intralumiais. E esse endossomo 
precoce dá origem ao endossomo de reciclagem, com 
formato tubular, carregando os receptores de volta para a 
membrana plasmática (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Membrana plasmática
Vesículas
 endocíticas
Endossomo
 de reciclagem
Vesícula
 de reciclagem
 de MPR
Vesícula
 endossômica
 carreadora
Vesículas
 lisossômicas Endossomo
 tardio
Lisossomo
Endossomo
 precoce
Rede trans
 do Golgi
Os microtúbulos transportam as ECV até se fundi-
rem aos endossomos tardios. O interior desses lisosso-
mos é mais ácido do que o dos endossomos precoces e 
também tem mais vesículas intralumiais. Nesse endos-
somo, fundem-se vesículas com enzimas lisossômicas 
que diminuem seu pH. Propiciando, assim, que as pró-
Descrição da Imagem: a imagem representa um esquema que tem uma forma oval, com a borda marrom, representando uma célula, com o 
texto “membrana plasmática”. Uma parte dessa margem tem uma reentrância com uma elipse cinza dentro. Dela, parte uma seta que indica 
um círculo com borda marrom, dentro dessa grande forma oval e uma elipse cinza dentro, indicado como “fagossomo”. Dele, parte uma seta 
que indica outra forma oval com borda marrom, e metade dela é sombreada de amarelo, e a outra metade é branca. Na parte branca, tem o 
texto “lisossomo/fagolissomo”, tem uma protuberância com uma pequena elipse dentro, em sua borda há um retângulo indicado como “ATPa-
se” e, nesse retângulo, passa uma seta indicando “ATP —› ADP+P”. Ainda dentro da forma sombreada tem o texto “H+”, repetido quatro vezes 
em vários pontos, uma forma elíptica cinza envolta a uma linha pontilhada indicado como “digestão”. Na parte sombreada de amarelo, com 
texto “lisossomo/autolisossomo”, tem o mesmo um retângulo indicado com “ATPase” e a reação indicada, igual ao outro lado. Tem um círculo 
amarelo e um círculo vermelho com outro círculo dentro e outro círculo branco dentro. Dentro da grande forma oval que representa uma 
célula tem um círculo verde indicado como “material intracelular”, dele sai uma seta indicando um círculo vermelho com um furo no meio e, 
ao redor, um semicírculo vermelho o envolvendo. Dele, parte outra seta indicando um círculo verde envolto por um círculo vermelho indicado 
como “autofagossomo”, e, dele, sai uma seta até uma protuberância na parte sombreada de amarelo. Dentro dessa protuberância tem uma 
esfera verde envolta por um círculo vermelho.
Figura 17- Esquema da via fagocítica e autofágica / Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 227).
 63
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
prias enzimas dos endossomos sejam ativadas, dando origem aos lisossomos, onde ocorre a digestão. Por fim, são 
liberadas no citosol pela membrana dos lisossomos as moléculas resultantes da digestão, onde elas serão utilizadas 
para a síntese de outras moléculas (LODISH et al., 2014).
Quando ocorre a fagocitose de organismos invasores, células em apoptose ou outras células, vias intracelulares 
para reorganização do citoesqueleto são ativadas para a formação do vacúolo chamado de fagossomo. Quando esses 
fagossomos entram no citoplasma, fundem-se com lisossomos, dando origem aos fagolissomos, onde o material inge-
rido se mistura com as enzimas hidrolíticas, o que é chamado de via fagocítica (Figura 17) (JUNQUEIRA; CARNEI-
RO, 2013). Quando nem todo o material é digerido nos fagolissomos, formam-se corpos residuais.
Autofagossomo
Material
 intracelular
ATPase
ATPase
ATP
ATP
ADP+P
ADP+P
Digestão
Digestão
H+ H+
H+
H+
Lisossomo / autolisossomo
Lisossomo / fagolíssomo
Fagossomo
Membrana
 plasmática
Você sabe o que ocorre com os corpos residuais derivados da via fagocítica? Em células de vida longa, eles 
podem se acumular, formando grandes partículas que podem ser novamente recrutados no processo 
de degradação. Entretanto, em algumas doenças, isso ocorre por um problema nos lisossomos, como na 
doença de Pompe, em que há o acúmulo de glicogênio nas células.
64 
 
Além das vias endocítica e fagocítica de degradação, a célula ainda possui a via autofágica. Nessa via, a célula 
degrada seus próprios componentes, como organelas que já cumpriram seu papel, estruturas que precisam ser de-
gradadas durante o processo de desenvolvimento embrionário e diferenciação celular. Para isso, o componente a ser 
degradado é envolvido por uma dupla membrana, formando o vacúolo autofágico ou autofagossomo. Esses vacúo-
los se fundem aos lisossomos, formando organelas denominadas de autolisossomos, onde é realizada a degradação, 
por meio de enzimas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Caro(a) aluno(a), nesta unidade, você conheceu, mais detalhadamente, algumas estruturas celulares, especialmen-
te a membrana plasmática. Assim como aprendemos sobre etapas muito importante das funções celulares, como a 
síntese e a degradação de macromoléculas. O conhecimento destes processos é fundamental para a compreensão da 
fisiologia do exercício. A degradação da glicose, por exemplo, é fundamental para a obtenção de energia necessária 
para a realização de uma atividade física. Para que essa glicose seja degradada, processo que veremos na Unidade 4, é 
necessário que ela entre na célula, por meio da difusão facilitada. 
64 
 65
agora é com você
1. A célula tem um fluxo constante de substâncias entre seu citoplasma e o 
meio externo, que ocorre pela membrana plasmática. Portando, a mem-
brana é a estrutura responsável por selecionar as substâncias que en-
trarão ou sairão da célula. Sobre o transporte de moléculas através da 
membrana, analise as afirmativas:
 I. A água é um solvente universal e permeia a membrana plasmática por 
osmose ou por meio das aquaporinas.
 II. O transporte passivo não necessita de uma mobilização de energia para 
ocorrer, por isso, não utiliza nenhum transportador de membrana.
 III. A fagocitose é realizada por meio da emissão de pseodópodos, ao contrá-
rio da pinocitose que acontece por meio da invaginação da membrana.
 IV. Na bomba de sódio e potássio, o sódio precisa de energia para sair da 
célula, enquanto o potássio entra na célula sem necessidade de energia, 
apenas utilizando o gradiente de sódio.
Estão corretas:
a. As afirmativas I e IV.
b. As afirmativas III e IV.
c. As afirmativas I, II e III.
d. As afirmativas I, III e IV.
e. Todas as afirmativas estão corretas.
66 
agora é com você
2. Em um experimento, uma hemácia foi submetida a uma solução hipertô-
nica (procedimento A) e a uma solução hipotônica (procedimento B). Em 
seguida, foi observado o citoplasma dessa célula. Sobre o que se observou 
neste experimento, analise as afirmativas:
 I. No procedimento A a água saiu da célula e foi para o citoplasma por meio 
da osmose, já que a solução em que ela foi submetida tinha uma concen-
tração maior de solutos do que seu citoplasma.
 II. No procedimento B, o meio extracelular estava hipertônico em relação ao 
citoplasma, por isso, a água se manteve no citoplasma.
 III. No procedimento B, as células perderam água para o meio, por isso, fica-
ram com o citoplasma expandido.
 IV. No procedimento A e B havia diferença de concentração entre o meioin-
tracelular e o meio extracelular, o que ocasionou a movimentação da água 
pela membrana celular por osmose.
Assinale:
a. Se a alternativa I estiver correta.
b. Se as alternativas II e III estiverem corretas.
c. Se as alternativas I e IV estiverem corretas.
d. Se as alternativas I, II e III estiverem corretas.
e. Se todas as alternativas estiverem corretas.
 67
agora é com você
3. O RNA é uma molécula fundamental na síntese de proteína, visto que ele 
faz parte de todo o processo, desde a transcrição do DNA até a tradução 
em proteínas. Por isso, existem moléculas de RNA com diferentes funções 
durante a síntese proteica. Sobre essas moléculas, analise as alternativas.
 I. O ribossomo é o local onde acontece a tradução, ele é formado por duas 
subunidades, sendo que uma delas é um tipo de RNA.
 II. O tRNA transporta a informação transcrita do DNA até o ribossomo onde 
é traduzido em uma proteína.
 III. Os códons de início e de terminação são demarcados por tRNA-iniciador e 
tRNA-terminador, respectivamente.
 IV. Os três tipos principais de RNA envolvidos na síntese de proteínas são: 
mensageiro, transportador e ribossômico
É correto o que se afirma em:
a. I e IV.
b. II e IV.
c. IV apenas.
d. I, III e IV.
e. I, II, III e IV.
68 
meu espaço
UNIDADEIII
Me. Rodrigo Vargas
Oportunidades de aprendizagem
Olá, caro(a) aluno(a), seja bem-vindo(a) a mais uma unidade do nosso livro de Biologia 
e Bioquímica Humana. Na Unidade 2, você conheceu a estrutura e as funções das 
organelas celulares, além do transporte de moléculas através de membranas e a 
síntese de proteínas. Nesse capítulo, conhecerá o ciclo celular em que as células se 
dividem para formar novas células. Este processo é fundamental para a reprodução e 
perpetuação da espécie, assim como é essencial para que seres eucariotos renovem 
suas células, ou substituam células que foram mortas. No caso de seres procariotos, 
a divisão celular é sua forma de reprodução, já que são unicelulares e, quando essa 
célula se divide, forma dois novos organismos.
CICLO CELULAR
unidade 
III
72 
 
D
urante todo este livro estamos acompanhando as curiosidades de Helena, que começou a estudar sobre 
células e ainda possui muitas dúvidas sobre o assunto. No último final de semana, Helena e sua família 
pediram delivery de lanche para o jantar. Como não estavam com muita fome, Helena e sua irmã pedi-
ram apenas um lanche para dividir entre as duas. Quando a comida foi entregue, elas tiveram que cortar 
o lanche ao meio para dividir, então, aconteceu o que é muito comum entre os irmãos, a discussão sobre qual dos 
pedaços era maior e quem ficaria com ele. Quando Helena foi estudar sobre divisão celular, ela se lembrou da divi-
são do lanche e passou a pensar: será que as duas células formadas têm o mesmo tamanho e a mesma composição? 
Um lanche, quando é dividido, passa a ter metade do tamanho, será que as células-filhas também seriam reduzidas 
à metade do tamanho da célula mãe? E quanto aos cromossomos? Se uma espécie tem sempre o mesmo número de 
cromossomos, como esse número se manteria após a divisão celular?
As dúvidas de Helena são muito plausíveis, quando pensamos em coisas que precisamos dividir ao meio em 
nosso dia a dia, como quando cortamos uma fruta ao meio, seu tamanho é realmente reduzido, entretanto, vamos 
ver que com as células isso não acontece. Durante o ciclo celular, a célula aumenta de tamanho e duplica seu DNA 
para que, quando ela se divida em duas células-filhas, essas novas células tenham os mesmos tamanho e número de 
cromossomos da célula parental.
 73
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Antes de conhecermos como a célula se divide, 
acesse o QR Code Célula Didática para conhecer as 
etapas do ciclo celular e o que acontece em cada uma 
delas. Com isso, você deve compreender que a divisão 
celular é o fim de uma sequência de eventos que a cé-
lula está programada para realizar. Além disso, busque 
também a diferença no produto final dos processos 
chamados mitose e meiose.
Você deve ter encontrado que o ciclo celular é, 
basicamente, dividido na interfase e na fase mitóti-
ca, mas cada uma dessas fases é subdivida em etapas 
que têm um evento principal que a define. Além dis-
so, você deve ter observado que a mitose tem como 
produto duas células-filhas idênticas à célula paren-
tal, diferente da meiose, que dá origem a quatro cé-
lulas-filhas com metade do número de cromossomos 
da célula parental. Esta diferença acontece porque a 
meiose da origem a gametas, que precisam ter metade 
do número de cromossomos, já que se unem a outro 
gameta para formar o zigoto com o número total de 
cromossomos da espécie.
Esquematize em seu Diário de Bordo o ciclo celu-
lar, com todas as suas etapas e anote a principal carac-
terística de cada uma dessas etapas.
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/15060
74 
 
As células apresentam um tempo de vida, que vai desde 
o momento em que ela foi formada, pela divisão de sua 
célula parental, até o momento que ela mesma se divide 
em outras células, todo esse processo é chamado de ciclo 
celular. Sendo que o objetivo fundamental desse ciclo é 
que as células dupliquem seu material genético e se divi-
dam em duas células-filhas, transmitindo assim seu mate-
rial genético para duas novas células (REECE et al., 2015). 
A duração deste ciclo varia de acordo com o tipo de 
célula, em alguns casos, elas se dividem de maneira mais 
rápida e com maior frequência, como as leveduras, que têm 
um ciclo de, aproximadamente, 1,5 horas, enquanto outras 
células têm um ciclo celular maior, como os fibroblastos 
de mamíferos em cultura celular, que se dividem a cada 20 
horas, aproximadamente, (ALBERTS et al., 2017a).
O ciclo celular (Figura 1) é dividido, basicamente, 
em duas partes: a fase mitótica (M), que é mais curta 
e onde ocorre a divisão celular, e a interfase, que cor-
responde a, aproximadamente, 90% do ciclo celular. A 
interfase possui três fases, a fase S, em que ocorre a du-
plicação dos cromossomos (o S vem de síntese de DNA), 
e as fase G1 e fase G2 (ALBERTS et al., 2017a).
Mitose
Fase mitótica
I n t e r f a s e
S
G1
G2
Pr
óf
as
e
M
et
áf
as
e
A
ná
fa
se
Te
ló
fa
se
Cit
oc
ine
se
M
Descrição da Imagem: a figura apresenta um círculo rodeado (a maior parte do círculo) por uma seta amarela com a palavra interfase, e outra 
seta azul escrito fase mitótica complementa a volta do círculo. Dentro do círculo, a região circundada pela seta amarela é dividida em três partes 
em tons de amarelo, uma com o texto G1, a do meio com S, e a última com G2. A parte interior da seta azul é dividida primeiro em quatro partes, 
e dentro de cada uma as palavras, respectivamente: prófase, metáfase, anáfase e telófase, no centro destas partes está escrito mitose; para 
completar a parte circundada pela seta azul, há uma parte escrito citocinese. Todas essas partes circundadas pela seta azul têm o fundo azul.
Figura 1 - Esquema das fases do ciclo celular
 75
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Acreditava-se que as fases G eram um intervalo do ciclo celular, entretanto observou-se que a 
célula está em constante metabolismo e crescimento durante toda a interfase, ou seja, durante as 
fases G e a fase S ela está em intensa atividade metabólica e aumentando seu tamanho para que 
na mitose ela se divida. Este aumento de tamanho se dá pela produção de proteínas e organelas 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
A segunda parte é a fase M, que compreende a mitose, em que a célula divide seu núcleo, 
e a citocinese que é a divisão do citoplasma, formando, assim, duas células-filhas. A mitose 
é muito mais rápida que a interfase, em uma célula que demora 24 horas para se dividir, por 
exemplo, a mitose duraria menos de uma hora. Enquanto a fase S ocuparia de 10 a 12 horas, e o 
resto do tempo seria dividido entre as fases G (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
A mitose tem fundamental importância para a multiplicação de células somáticas em organis-
mos multicelulares. Essa multiplicaçãoacontece, diariamente, em humanos, por exemplo. As célu-
las da pele têm um ciclo celular mais rápido que as células nervosas, porque, na pele, células mortas 
são descartadas, continuamente, e precisam ser substituídas. Enquanto a maioria dos neurônios, 
por exemplo, não se divide porque são altamente especializados e não têm as proteínas necessárias 
para a divisão celular. A multiplicação celular feita pela mitose também é importante para o reparo 
de lesões teciduais, em que as células mortas precisam ser substituídas (ALBERTS et al., 2017a).
A fase mitótica também é dividida em fases: prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase. 
Junto com a telófase ocorre também a citocinese, completando, assim, a mitose e, consequentemen-
te, a divisão celular, formando duas células-filhas, e, então, as células-filhas podem repetir o ciclo 
celular (REECE et al., 2015). Para que todo o processo do ciclo celular ocorra de maneira ordenada, 
a correta duplicação do DNA e a produção de proteínas, existe o sistema de controle do ciclo 
celular, que assegura a ordem das etapas e um evento comece quando o anterior termina, como na 
divisão do núcleo, que só pode acontecer após a duplicação de todo o DNA. Todo esse processo é 
regulado por retroalimentação em pontos estratégicos do ciclo (LEAL-ESTEBAN; FAJAS, 2020).
A seguir, na Figura 2, apresentamos os principais pontos de controle do ciclo celular: 1. Na 
transição de G1 para S, que só acontece se for verificado que a condições do meio estão favorá-
veis para a divisão celular, como se há nutrientes suficientes para a célula utilizar durante todo 
o ciclo celular. 2. Na mudança de G2 para M, que só acontece se for confirmado que o DNA foi 
inteiramente duplicado sem danos. 3. Durante a mitose, que só acontece se for averiguado que 
os cromossomos estão devidamente ligados ao fuso mitótico (ALBERTS et al., 2017a). 
Os mecanismos de controle do ciclo celular são similares entre os eucariotos, o que é impor-
tante para o estudo desse ciclo, em que são utilizados organismos-modelo, que são eucariotos 
mais simples e de fácil manipulação, que possibilitam a compreensão do ciclo celular dos euca-
riotos (ALBERTS et al., 2017b).
 75
76 
 
Todo este controle do ciclo celular é de extrema importância para que, ao final do ciclo celular, as células-filhas tenham 
a maquinaria necessária para funcionar da maneira correta. A falha no controle celular é uma das possibilidades para 
o desenvolvimento de células cancerígenas, que não respondem aos sinais normais do ciclo celular. Esta é uma das 
hipóteses para o surgimento de células cancerígenas, que quase sempre têm relação com uma mutação no DNA ce-
lular (REECE et al., 2015). Além disso, as células cancerígenas têm outras características relacionadas ao mal funcio-
namento do ciclo celular, por exemplo, param de se dividir em pontos aleatórios do ciclo celular, e não nos pontos de 
controle normais. Elas podem ter também um número anormal de cromossomos, alterações no metabolismo celular e 
mudanças na superfície celular. Além disso, as células cancerígenas podem secretar substâncias que induzem os vasos 
sanguíneos a crescer em direção a elas, facilitando, assim, o acesso do tumor a nutrientes (REECE et al., 2015).
Sistema de
controle
Ponto de
controle de M
Ponto de
controle de G1
Ponto de
controle de G2
S
G1
G2M
Descrição da Imagem: a imagem mostra um círculo 
cinza no centro com o texto “sistema de controle”. Ao 
redor dele tem outro círculo dividido em quatro partes. 
Duas partes são maiores, e uma bem menor. A menor 
de todas é amarela e tem a letra M, com uma seta 
circundando esta parte. A parte de tamanho médio é 
verde e tem o texto G2. Uma das partes maiores é la-
ranja e tem a letra S, e a outra parte é cinza com o texto 
G1. Ao redor deste círculo tem outro círculo dividido 
em pequenas partes, colorido de acordo com as partes 
de dentro. Na parte cinza desse círculo mais externo, 
quase chegando na divisão com a parte laranja, tem um 
retângulo vermelho indicado como ponto de controle 
de G1. Entre a parte amarela e a parte verde tem outro 
retângulo vermelho indicado como ponto de controle 
de G2. E, quase na divisão entre a parte amarela e a 
cinza, tem outro retângulo vermelho nomeado ponto 
de controle de M.
Figura 2 - Pontos em que ocorre o controle do ciclo 
celular
O controle do ciclo celular é fundamental para a criação de células-filhas saudáveis e idênticas à célula 
parental. O ciclo celular só tem início quando se confirma as condições favoráveis do meio para a divisão 
celular. Ele só continua se é verificado que o DNA foi duplicado de forma correta, e a mitose só se inicia 
quando os cromossomos estão devidamente ligados ao fuso mitótico.
 77
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Em geral, quando uma célula tem seu material ge-
nético alterado, ela também tem proteínas de super-
fície que são reconhecidas pelo sistema imune como 
sendo de uma célula estranha, então, são destruídas, 
não desenvolvendo câncer. Porém, quando elas não 
são destruídas pelo sistema imune, podem se multi-
plicar e formar uma massa anormal de células, cha-
mada tumor (REECE et al., 2015). Se as células per-
manecem no mesmo local e não apresentam muitas 
alterações genéticas, são chamadas tumor benigno. 
Em contrapartida, se elas apresentam muitas altera-
ções, têm a capacidade de migrar para outras regiões 
do corpo e prejudicam outros tecidos e órgãos, são 
chamadas tumor maligno. Quando um indivíduo 
tem um tumor maligno, dizemos que ele tem câncer. 
Quando essas células se desprendem do tumor ori-
ginal e migram para outras regiões, são chamadas de 
metástase (REECE et al., 2015).
Como o principal objetivo da reprodução é perpetuar o 
material genético da espécie, a organização e a duplicação 
desse material genético é de fundamental importância no 
ciclo celular. O DNA com toda sua informação genética 
da célula é chamado genoma. No caso de organismos 
procariotos, esse DNA consiste em uma única molécu-
la, e, em eucariotos, ele é dividido em diversas moléculas 
(ALBERTS et al., 2017b). Cada uma dessas moléculas 
de DNA precisa ser compactada por proteínas, porque 
têm uma grande extensão. Nos eucariotos, a molécula de 
DNA é chamada de cromossomo (Figura 3), e a união 
dessa molécula com o complexo de proteínas associadas 
a ela é chamado cromatina (ALBERTS et al., 2017b).
Caro (a) aluno(a), este 
artigo mostra os me-
canismos de controle 
celular que estão en-
volvidos no desenvol-
vimento do câncer. 
Acesse o QR Code para conhecer e se 
aprofundar no assunto.
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/14109
78 
 
Enquanto uma célula não está duplicando seu material genético, os cromossomos ficam no formato de uma longa fita 
de cromatina. Quando duplicados, os cromossomos passam a ter duas cópias idênticas do cromossomo original que são 
unidas por coesinas. Essas cópias são chamadas cromátides-irmãs, que possuem uma região chamada centrômero, 
em que as cromátides estão mais próximas. De cada lado do centrômero a cromátide é chamada braço da cromátide. O 
braço mais curto é chamado braço p, enquanto o braço mais longo é chamado braço q (NELSON; COX, 2017).
Após serem duplicados, os cromossomos se enrolam e ficam densamente condensados, o que os deixa mais curtos 
e espessos. Nesse momento, é possível visualizá-los ao microscópio óptico. Durante a divisão celular, as duas cromá-
tides se separam, e cada uma vai para o núcleo de uma célula-filha. Com esta separação, as cromátides passam a ser 
cromossomos individuais, não sendo mais chamadas de cromátides (NELSON; COX, 2017).
Cromossomo
Braço p
Braço q
Centrômero
Telômero
CromátideCromátide
DNA condensado
Gene
Dupla hélice de DNA
Guanina
TiminaCitosinaAdenina
As quatro bases nitrogenadas
Descrição da Imagem: a imagem tem o desenho em formato de X azul representando um cromossomo, em que cada lado do X é indicado 
como uma cromátide-irmã, cada uma das quatro partes do X é um braço da cromátide, o de cima é menor, chamado “braçop”, e o de baixo é 
menor, chamado “braço q”. O centro do X que une todos os braços é indicado como centrômero. O braço superior direito do cromossomo é 
desenrolado, em forma de hélice, mostrando a condensação do DNA, que vai diminuindo e descendo na imagem. No lado direito, esse DNA é 
indicado como gene em uma região em que não está mais enrolado, e, seguindo, ele forma a dupla hélice do DNA e, por fim, a imagem segue 
com uma das fitas de DNA e mostra retângulos coloridos com círculos no centro, e cada círculo tem uma letra dentro representando as bases 
nitrogenadas. Em amarelo, está o G de guanina, em azul, o T de timina, em verde, o C de citosina e, em rosa, o A de adenina.
Figura 3 - Representação do material genético em suas diversas formas durante o ciclo celular
 79
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Como nós vimos na Unidade 1, a capacidade de um organismo se reproduzir, originando mais organismos da 
mesma espécie é a principal característica dos seres vivos. Este processo pode ser observado quando um animal dá 
origem a outro animal da mesma espécie, ou uma planta só pode ter sido originada por outra planta. A reprodução 
acontece, inicialmente, em nível celular, sendo chamada divisão celular (ALBERTS et al., 2017b).
Para que a proliferação celular tenha início, é preciso que 
tenham nutrientes suficientes e moléculas sinalizadoras 
no meio extracelular. Caso estas condições não estejam 
favoráveis, a célula pode atrasar a etapa G1 ou, até mes-
mo, entrar em um estado de repouso chamado de G0 
(ALBERTS et al., 2017a). No caso de seres procariotos 
e eucariotos unicelulares, a divisão da sua única célula 
dá origem a um novo organismo, por isso, é considerada 
sua forma de reprodução. Esse processo de reprodução é 
chamado fissão binária, em que a célula cresce até do-
brar o seu tamanho e se divide em duas outras células. 
Assim como nos eucariotos, os seres unicelulares du-
plicam seu material genético e dividem seu citoplasma 
para formar duas novas células, nesse caso, dois novos 
organismos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Quando a célula entra na fase de mitose, os micro-
túbulos do citoesqueleto se desmontam e se rearran-
jam para formar o fuso mitótico (Figura 4), que são 
fibras de microtúbulos e proteínas que se unem aos 
centrômeros das cromátides-irmãs. Os fusos mitóticos 
são formados nos centrossomos, que se dividem em 
dois, durante a interfase, e se localizam próximos ao 
núcleo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Durante a 
mitose, estes centrossomos se movem pelo crescimento 
do fuso mitótico e, no final da prometáfase, estão loca-
lizados um em cada polo da célula. Saindo de cada cen-
trossomo, os microtúbulos formam um arranjo radial 
chamado áster (Figura 4). Com isso, o fuso mitótico 
inclui os centrossomos, os microtúbulos do fuso e os 
ásteres (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
80 
 
Cada cromátide-irmã tem uma estrutura em seu cen-
trômero chamada cinetócoro. Na prometafase, alguns 
microtúbulos se ligam aos cinetócoros, que estão posi-
cionados em direções opostas do cromossomo, que pas-
sam a ser chamados de microtúbulos do cinetócoro. 
Quando esta ligação acontece, os cromossomos come-
çam a se movimentar em direção ao polo que o mi-
crotúbulo está ligado (REECE et al., 2015). Quando os 
dois cinetócoros estão ligados a microtúbulos de polos 
diferentes, eles também estão sendo puxados por esses 
microtúbulos para polos opostos, que leva os cromos-
somos a se posicionarem, inicialmente, no centro da cé-
lula na metáfase. Nessa fase, os centrômeros de todos os 
cromossomos estão posicionados no plano médio entre 
os fusos dos dois polos, plano esse que é imaginário cha-
mado placa metafásica (REECE et al., 2015).
Uma célula sai da fase G2 com seu DNA já duplica-
do, suas proteínas e organelas multiplicadas, seu tama-
nho aumentado, e os centrossomos formados. Em segui-
da, é iniciada a mitose pela fase da prófase. Durante essa 
fase, os cromossomos ficam mais condensados e podem 
até ser visíveis ao microscópio óptico. Além disso, os nu-
cléolos desaparecem, o fuso mitótico começa a ser for-
mado e, com ele, os ásteres e os centrossomos começam a 
se afastar para os polos opostos (ALBERTS et al., 2017b).
A segunda fase da mitose é a prometáfase, os cro-
mossomos são ainda mais condensados. Bem como o 
envelope nuclear se desintegra, sendo assim, os micro-
túbulos chegam até a região do núcleo. Cada croma-
tina tem um cinetócoro em seu centrômero, onde os 
microtúbulos se ligam (ALBERTS et al., 2017b). Em 
seguida, vem a fase chamada metáfase, em que os 
microtúbulos se unem aos cinetócoros das cromáti-
des-irmãs e começam a deslocá-los para os centros-
somos. Com isso, os centrossomos ficam posicionados 
no centro da célula, e os cromossomos se reúnem na 
placa metafásica (ALBERTS et al., 2017b).
Cromátides
-irmãs
Áster
Centrossomo
Placa
 metafásica
 (imaginária)
Cinetocoros
Sobreosição dos
 microtúbulos não
 pertencentes ao
 cinetócoro
Microtúbulos
Microtúbulos
 do cinetócoro
Cromossosmos 
Centrossomo
0,5 μm
1 μm
Descrição da Imagem: a imagem tem um círculo amarelo re-
presentando uma célula. Dentro dele, nas suas extremidades 
superior e inferior, tem dois pequenos retângulos amarelos em 
cada uma com filamentos laranja que vão até o centro do círculo, 
indicados como microtúbulos do cinetocoro. O polo superior está 
indicado como áster, os pequenos retângulos, como centrosso-
mo. No centro do círculo, há desenhos em formato de X azuis, in-
dicados como cromátides-irmãs, onde cada par de cromátide tem 
um cromossomo em azul claro e outro mais escuro. Eles estão 
dispostos em uma placa que é indicada como placa metafásica 
imaginária. No centro dessas estruturas azuis, há círculos pretos 
indicados como cinetócoros. Dos cinetócoros sai uma flecha cinza 
que indica uma imagem de microscópio de uma estrutura escura 
com vários filamentos saindo dela; o centro dessa estrutura é 
indicado como cinetócoro, e os filamentos como microtúbulo do 
cinetócoro. Abaixo dessas imagens e à esquerda da figura, tem 
outra imagem de microscopia de filamentos dispostos da mesma 
forma que os da figura anterior com cromossomos escuros no 
centro. Esses filamentos são indicados como microtúbulos, e o 
local em que se unem nos polos é indicado como centrossomo. 
Uma barra na vertical com aproximadamente 1,5 cm, ao lado da 
figura, e indica uma escala de 1 micrômetro.
Figura 4 - O fuso mitótico na metáfase 
Fonte: Reece et al. (2015, p. 238).
 81
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
A fase seguinte é a anáfase, que é a fase mais curta da 
mitose. Nela, as coesinas que unem as cromátides-ir-
mãs são degradadas por enzimas chamadas separase. 
Com isso, as cromátides se separam, e cada cromátide 
é conduzida para um polo diferente da célula, sendo 
puxadas pelo encurtamento dos microtúbulos do ci-
netócoro, fazendo com que, ao fim da anáfase, cada 
extremidade da célula tenha um grupo de cromosso-
mos com quantidade equivalente à da célula parental. 
À medida que os microtúbulos que não são do cine-
tócoro aumentam, toda a célula começa a se alongar 
(ALBERTS et al., 2017b).
Por fim, a telófase é a última fase da mitose, em 
que dois núcleos se formam ao redor de cada conjunto 
de cromossomos. Além disso, o nucléolo reaparece, os 
cromossomos começam a se descondensar e os micro-
túbulos desaparecem (ALBERTS et al., 2017b). Conco-
mitante ao final da telófase ocorre a citocinese, que é 
a divisão do citoplasma celular, formando as duas cé-
lulas-filhas. Em animais, a citocinese inicia-se com o 
sulco de clivagem, que é um sulco raso na membrana 
celular próximo ao local onde ficava a placa metafásica. 
No lado interno da célula, existe um anel contráctil que 
é puxado por microfilamentos de actina. Estes inte-
ragem com moléculas de miosina e puxam esse anel 
até que ele se aprofunde até o outro lado da célula, divi-
dindo, assim, seu citoplasma em duas células diferentes, 
formando duas células-filhas idênticas à célula parental 
(Figura 5) (REECE et al., 2015).
82 
 
Prófase PrometáfaseFuso mitótico
 prematuro Áster Centrômero
Fragmentos
 do envelope
 nuclear
Microtúbulos
 não pertencentes
 ao cinetócoro
Cinetocoro Microtúbulo
 do cinetócoro
Cromossomo, formado de
 duas cromátides-irmãs
Metáfase Anáfase Telófase e Citocinese
Placa
 metafásica
Fuso Centrossomo em um polo do fuso
Cromossomos
-�lhos
Sulco de
 clivagem
Formação
 do nucléolo
Formação
 do envelope
 nuclear
10
 μ
m
Figura 5 - Micrografias de fluorescência de células pulmonares de uma salamandra. Em azul temos os cromossomos (22 cromosso-
mos), em verde os microtúbulos e em vermelho os filamentos intermediários. Abaixo de cada micrografia está um esquema didático 
das fases do ciclo celular / Fonte: adaptada de Reece et al. (2015).
 83
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Helena se perguntou como uma célula era capaz de se dividir sem diminuir seu tamanho e seu número de cromos-
somos. Em geral, ao se dividir, uma célula forma duas células-filhas, geneticamente idênticas, e isso acontece porque 
durante as fases da interfase a célula duplica seus cromossomos, produz mais organelas e proteínas e aumenta de 
tamanho. Assim, ao se dividir, as células-filhas tem as mesmas características da célula parental (ALBERTS et al., 
2017a). Porém, no caso de seres vivos que se reproduzem por gametas por meio da reprodução sexuada, a união dos 
gametas dá origem ao zigoto, que se desenvolve formando um novo ser vivo, porém, se cada gameta tiver o mesmo 
número de cromossomos da célula parental, o filho teria o dobro de cromossomos dos pais. Mas isso não acontece, 
porque os gametas são formados pelo processo de meiose, em que as células-filhas têm metade do número de cro-
mossomos das células parentais (ALBERTS et al., 2017a).
Cada espécie de organismos eucarióticos tem um número de cromossomos característico, presente em todos 
os seres daquela espécie, que é chamado de um número de cromossomos diploide (2n). No caso dos humanos, 
por exemplo, cada célula somática que compõe o corpo humano tem 23 pares de cromossomos, totalizando 46 
cromossomos. Já suas células reprodutivas têm a metade do número de cromossomos, por isso, são chamadas de 
haploides (n). No caso dos gametas humanos (espermatozoides e óvulos), possuem 23 cromossomos, porque o zi-
goto será formado pela união de dois gametas, totalizando, assim, 46 cromossomos, que é o número característico 
da espécie humana (REECE et al., 2015).
Descrição da Imagem: a imagem mostraseis retângulos azuis com os títulos: G2 da interfase, prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e 
telófase e citocinese. Acima de cada retângulo, tem uma imagem de microscopia de fluorescência mostrando a etapa correspondente, todas 
com um fundo preto. Nessa imagem, os cromossomos estão em azul, os microtúbulos em vermelho e os filamentos intermediários em verde. 
Abaixo de cada retângulo azul, tem um esquema representativo da fase do ciclo celular correspondente. Acima do primeiro retângulo azul 
com nome prófase, tem uma imagem com fundo preto, em seu centro tem um círculo azul, em uma das extremidades dele tem filamentos 
verdes e, ao seu redor, filamentos vermelhos. Abaixo do retângulo azul tem um desenho de um círculo laranja, com um círculo branco menor 
dentro e, dentro dele, filamentos duplos e largos azuis indicados como cromossomos, formados por duas cromátides-irmãs. O meio dele está 
identificado como centrômero. Ainda dentro do círculo laranja há dois círculos pequenos amarelos setados como áster, que são ligados entre si 
por filamentos amarelos identificados como fuso mitótico prematuro. Ao lado desse círculo, tem uma pequena flecha cinza para o lado direito, 
que indica outro círculo laranja com os filamentos azuis na sua região central, que são os cromossomos; cada círculo amarelo em um polo, e 
os filamentos amarelos indo em direção aos polos opostos, identificados como microtúbulos não pertencentes ao cinetócoro, e no meio dos 
cromossomos indicado como cinetócoro. Ao redor dos cromossomos, há estruturas sombreadas de azul, que são identificadas como fragmentos 
do envelope nuclear. Acima desse desenho, tem o retângulo azul com o nome prometáfase, e, acima dele, a imagem de microscopia com fundo 
preto, filamentos azuis pareados na região central, filamentos verdes nas extremidades e filamentos vermelhos ao redor de todos os outros. 
Ao lado do desenho do círculo laranja, tem outra pequena seta indicando para o lado direito, onde há outro círculo laranja, com filamentos 
azuis organizados em pares, e os pares um ao lado do outro no centro do círculo, indicados como placa metafásica. Em cada extremidade, 
tem os círculos amarelos de onde saem os filamentos amarelos (fuso) que vão até os cromossomos ou até o outro círculo amarelo, que são 
nomeados de centrossomo em um polo do fuso. Acima desse desenho, há o retângulo azul em que está escrito metáfase, acima dele, a imagem 
de microscopia com fundo preto no centro, cromossomos azuis e filamentos verde saindo de duas extremidades opostas e indo em direção 
ao centro, com filamentos vermelhos ao redor de todos os outros. Do círculo laranja sai outra pequena seta cinza indicando para a direita o 
próximo círculo laranja com os círculos amarelos nas extremidades opostas e filamentos amarelos saindo deles e se unindo ao centro de es-
truturas azuis e compridas com duas extremidades se dobrando em formato de V, indicadas como cromossomos filhos. Acima desta ilustração, 
tem o quadrado azul com o nome anáfase acima dele, a foto de microscopia com um fundo preto, cromossomos azuis se separando em duas 
partes e ligados a filamentos verdes, todos eles envoltos por um emaranhado de filamentos vermelhos. Do círculo laranja, sai uma seta cinza 
indicando outro círculo laranja que está se dividindo ao meio, formando dois outros círculos menores, na região em que ele está se dividindo 
está indicada como sulco de clivagem. Em cada um desses círculos menores tem o pequeno círculo amarelo, filamentos azuis emaranhados 
e regiões com sombreado azul sendo indicadas como formação do envelope nuclear, e uma dessas regiões que está ligada ao filamento azul 
está identificada como formação do nucléolo. Acima desse desenho tem o retângulo azul com nome telófase e citocinese, e, acima dele, uma 
micrografia com um emaranhado vermelho comprido e se dividindo ao meio, com regiões azuis em cada lado, e filamentos verdes no meio.
84 
 
A meiose assemelha-se muito à mitose. Antes dela, também ocorre a duplicação do material genético, entretanto ela 
possui duas divisões celulares consecutivas, chamadas meiose I e meiose II. Por isso, ao fim dessas divisões, temos 
quatro células filhas com metade do número de cromossomos da célula parental (REECE et al., 2015).
Como vimos anteriormente, as cromátides-irmãs são a 
cópia de apenas um cromossomo, que são unidas pela 
coesão das cromátides-irmãs, ou seja, essas cromátides 
juntas são um cromossomo duplicado. Já quando dize-
mos cromossomos homólogos estamos nos referindo 
a dois cromossomos diferentes, um vindo do pai, e ou-
tro da mãe. Mesmo que pareçam iguais ao microscópio, 
eles podem ter genes diferentes, que são chamados ale-
los. Esses alelos ficam na mesma região dos cromosso-
mos, região essa chamada de loci (REECE et al., 2015). 
Essas definições são importantes para entender a meio-
se e a formação de gametas que veremos agora.
A meiose I é subdividida em quatro fases: prófase I, 
metáfase I, anáfase I e telófase I. Além da citocinese, que 
ocorre concomitante ao final da telófase I, ao final da meio-
se I temos a formação de duas células filhas com a mesma 
quantidade de cromossomos da célula parental. Cada uma 
dessas células filhas passa, então, pela meiose II, que é com-
posta pelas seguintes etapas: prófase II, metáfase II, anáfase 
II e telófase II com a citocinese. O produto da meiose II são 
quatro células filhas com metade do número de cromosso-
mos da célula parental (ALBERTS et al., 2017a).
Na prófase I, cada cromossomo se pareia com seu 
cromossomo homólogo, alinhando seus genes.Nesse 
momento, pode ocorrer o processo chamado crossing 
over (Figura 6). Nele, o DNA é quebrado por proteínas 
específicas, e cada extremidade livre se liga à extremi-
dade da cromátide não irmã do outro cromossomo. É 
necessário que isso ocorra, pelo menos, uma vez em 
cada par de cromossomos homólogos para que eles per-
maneçam unidos durante a migração para a placa me-
tafásica na metáfase I. Quando todos os cromossomos 
homólogos estão ligados pelo quiasma, são chamados 
cromossomos bivalentes (REECE et al., 2015).
Assim como falhas no controle do ciclo celular da mitose podem levar ao 
desenvolvimento de câncer, falhas no processo de meiose podem acarretar 
problemas nos gametas e, consequentemente, no embrião gerado. Por isso, 
o Podcast desta unidade falará sobre algumas doenças humanas decorrentes 
de falhas no processo de meiose, que levam à má formação no embrião. 
 
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 85
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Cromossomos
homólogos
Cromátides que
não são irmãs
Cromátides-irmãs
Bivalente
Quiasma
Cromátides
recombinantes
O crossing over tem grande importância para o aumento da variabilidade genética. Com a troca de partes do DNA 
entre os cromossomos homólogos, eles passam a ser chamados cromossomos recombinantes. Como o crossing over 
ocorre durante a meiose, e ela é responsável por criar gametas, consequentemente, é responsável pela transmissão do 
material genético para a prole. Estes diferentes arranjos que podem ser feitos pelas cromátides produzem gametas 
geneticamente diferentes (ALBERTS et al., 2017a).
Toda a modificação morfológica que ocorre na prófase I é base para que ela seja dividida em cinco estágios diferentes 
que ocorrem em sequência. Começando com o leptoteno, em que os cromossomos homólogos se condensam, pareiam-se 
e é iniciada a recombinação genética. Em seguida, começa a ser formado o complexo sinaptonêmico, onde está ocorren-
do a recombinação, etapa esta chamada zigoteno. Este complexo são filamentos transversais entre os núcleos axiais de pro-
teínas onde os cromossomos homólogos estão organizados. Quando esse complexo é formado, dizemos que o cromossomo 
fez uma sinapse, sendo que eles podem fazer várias sinapses entre si, ao longo de sua extensão (ALBERTS et al., 2017a).
Descrição da Imagem: a imagem mostra, do lado esquerdo, duas figuras em formado de X, com um círculo no meio, sendo uma roxa e outra 
azul. Essas figuras estão indicadas como cromossomos homólogos. Cada uma das duas partes do cromossomo azul está indicada como cro-
mátides-irmãs. Uma das partes do cromossomo roxo e uma parte do cromossomo azul estão indicadas por setas como cromátides não irmãs. 
Ao lado dos cromossomos homólogos citados anteriormente, sai uma seta apontando para a direita, indicando dois outros cromossomos, 
um azul e outro roxo denominados bivalentes, mas com um de seus braços sobrepostos ao outro, onde houve troca de suas extremidades 
sobrepostas, e o ponto de contato entre os braços está indicado como quiasma. Deles, sai outra seta indicando mais dois cromossomos, 
sendo um azul e outro roxo, mas com as extremidades de dois de seus braços com a cor trocada, ou seja, o cromossomo roxo com extremi-
dade azul e o cromossomo azul com extremidade roxa. Esses braços que realizaram a troca são indicados como cromátides recombinantes.
Figura 6 - Processo de crossing over que acontece entre cromossomos homólogos na prófase I da meiose
86 
 
A telófase I começa com cada extremidade da cé-
lula com um conjunto haploide de cromossomos du-
plicados. A citocinese ocorre ao mesmo tempo que a 
telófase I e divide o citoplasma da célula ao meio, for-
mando, assim, duas células-filhas haploides (REECE 
et al., 2015). Em seguida, cada uma dessas células filha 
passam pela meiose II. A primeira etapa é a prófase II, 
em que se formam as fibras do fuso. Além disso, os cro-
mossomos que são compostos por duas cromátides-ir-
mãs são associados aos microtúbulos pelos cinetocoros 
e começam a se dirigir para a região da placa metafá-
sica. Porém essas cromátides irmãs não são, genetica-
mente, iguais, devido ao crossing over que ocorreu na 
prófase I (REECE et al., 2015).
Na metáfase II, os cromossomos estão localiza-
dos na placa metafásica e ligados ao fuso mitótico. 
Além disso, as cromátides estão ligadas às fibras do 
fuso pelo cinetócoro. Em seguida, ocorre a anáfase 
II, em que as cromátides-irmãs são separadas e se 
deslocam para polos opostos da célula (REECE et al., 
2015). Por fim, na telófase II ocorre a formação de 
dois núcleos envolvendo cada um dos grupos de cro-
mossomos. Concomitante à citocinese, que divide o 
citoplasma ao meio, formam-se, assim, quatro células 
filha com um número haploide de cromossomos, ou 
seja, metade do número de cromossomos da célula 
parental (Figura 7) (REECE et al., 2015).
Então, começa o paquiteno, em que os cromos-
somos homólogos estão unidos por sinapses em sua 
extensão, sendo que uma célula pode ficar neste está-
gio por dias, até que, no diplóteno, inicie a separação 
dos complexos sinaptonêmicos e a condensação dos 
cromossomos. Somente quando esse complexo é de-
gradado, é possível observar os quiasmas, que são as 
conexões inter-homólogas entre cromátides não irmãs. 
Por fim, ocorre a diacinese, em que os cromossomos 
terminam de se condensar, e o envoltório nuclear é de-
gradado (ALBERTS et al., 2017a).
A segunda etapa da meiose I é a metáfase I, em 
que os pares de cromossomos homólogos estão dispos-
tos na placa metafásica, com um cromossomo de cada 
par voltado para um polo diferente (Figura 7), com 
uma cromátide ligada ao microtúbulo de cinetócoro de 
um polo, e a outra cromátide-irmã ligada ao microtú-
bulo do polo oposto (REECE et al., 2015).
Na anáfase I, as proteínas que unem as cromáti-
des-irmãs dos cromossomos homólogos são quebra-
das e, consequentemente, os cromossomos homólogos 
se separam e se movem em direção a polos opostos, 
por meio do fuso mitótico. Entretanto as cromátides-
-irmãs permanecem ligadas por seu centrômero e são 
levadas para o mesmo polo. Ou seja, cada polo terá 
um cromossomo homólogo com suas duas cromáti-
des-irmãs (REECE et al., 2015).
 87
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Figura 7 - Representação da célula em cada uma das etapas da meiose / Fonte: Reece et al. (2015, p. 258 e 259).
Centrossomo 
(com par de centríolos)
Cromátides
-irmãs
Quiasmas
Fusos
Centrômero
 com cinetocoro
Placa
 metafásica
Cromátides-irmãs
 permanecem ligadas
Cromossomos
 homólogos se
 separam
Fuso de
 clivagem
Microtúbulo
 anexado ao
 cinetócoro
Cromossomos
 homólogos
Fragmentos
 do envelope
 nuclear
Cromossomos homólogos 
duplicados (vermelho e 
azul) segmentos pareados 
e trocados, 2n = 6 neste 
exemplo
Cromossomos se 
alinham por pares 
Cada par de cromossomos 
homólogos se separa
Duas células haploides 
são formadas; cada 
cromossomo ainda 
consiste em duas 
cromátides-irmãs
MEIOSE I: Separa os cromossomos homólogos
Prófase I Metáfase I Anáfase I Telófase I e citocinese
MEIOSE I: Separa os cromossomos homólogos
Prófase I Metáfase I Anáfase I Telófase I e citocinese
Durante outro ciclo da divisão celular, as cromátides-irmãs �nalmente 
se separam; resultando em quatro células-�lhas haploides, contendo 
cromossomos não duplicados.
Cromátides-irmãs
 se separam Células-�lhas haploides
 se formam
88 
 
Assim como na mitose, erros no controle da meiose também podem acarretar danos, mas, nesse caso, aos game-
tas e, consequentemente, à prole. Existem diversas síndromes geradas por erros na meiose, como a síndrome de 
Down, que acontece devido a um erro na separação do cromossomo 21, que, provavelmente, não se separa de seu 
cromossomo homólogo, gerando um gameta com dois cromossomos 21 e, consequentemente, uma pessoa com 
três cromossomos 21 (REECE et al., 2015).
Alguns desses erros têm impacto na prole, mas a mutação é compatível com a sobrevivência, principalmente se 
houver intervenção nos problemas de saúde derivadosda mutação. A síndrome de Down é um exemplo claro de 
que se cuidarem de eventuais problemas gerados pela síndrome, o indivíduo pode ter uma vida normal. Entretanto, 
dependendo do cromossomo ou da região do cromossomo em que esse erro ocorre, o embrião pode desenvolver 
síndromes que não são compatíveis com a vida, como é o caso da Síndrome de Edwards, em que a criança nasce com 
diversos sintomas e, na grande maioria dos casos, morre em poucos meses (REECE et al., 2015).
Descrição da Imagem: a imagem mostra um estreito retângulo azul, na horizontal, escrito Meiose I: separa os cromossomos homólogos. 
Abaixo dele há quatro retângulos azuis. No primeiro, está escrito prófase I, abaixo dele, há um círculo laranja que presenta a célula, com dois 
círculos menores amarelos em seu interior, indicados como centrossomo (par de centríolos) e ligados por filamentos amarelos denominados 
fusos. Além disso, tem três conjuntos contendo dois filamentos vermelhos unidos, nomeados de cromátides-irmãs, ao lado de dois filamentos 
azuis unidos. O centro dele está indicado como quiasmas, e a dupla de filamentos azuis e vermelhos juntos está sinalizado como cromossomos 
homólogos. Disperso pelo círculo tem manchas sombreadas roxas indicadas como fragmentos do envelope nuclear. Abaixo desse desenho, 
tem o texto: “Cromossomos homólogos duplicados (vermelho e azul) segmentos pareados e trocados, 2n = 6 neste exemplo”. Desse círculo, sai 
uma flecha cinza indicando outro círculo laranja e, acima dele, o retângulo azul escrito metáfase I. No círculo tem os três grupos de filamento 
do círculo anterior dispostos um ao lado do outro, no centro do círculo, por onde passa uma linha tracejada chamada de placa metafásica. O 
centro desses filamentos é indicado como centrômero com cinetócoro. Em cada extremidade tem um pequeno círculo amarelo de onde saem 
filamentos amarelos que vão até o meio do círculo, chamados de microtúbulo anexado ao cinetócoro, ou até o outro círculo amarelo. Abaixo 
da imagem, tem o texto: “Cromossomos se alinham por pares homólogos”. Desse desenho sai uma seta cinza indicando outro círculo laranja 
do mesmo tamanho. Acima dele, um retângulo azul escrito anáfase I. Dentro do círculo, os filamentos azuis e vermelhos estão se separando 
e se dirigindo a extremidades opostas, indicados como: “cromátides-irmãs permanecem ligadas”, com parte de suas extremidades com a cor 
do outro filamento. Ou seja, filamentos vermelhos com extremidades azuis, e filamentos azuis com extremidades vermelhas. A separação 
dos azuis e vermelhos está indicada como: “Cromossomos homólogos se separam”. Em cada polo do círculo tem um pequeno círculo ama-
relo de onde saem filamentos amarelos que se ligam aos vermelhos e azuis. Abaixo desse desenho, tem o texto: “Cada par de cromossomos 
homólogos se separa”. Saindo desse desenho, tem uma seta para a esquerda indicando uma forma parecida com a união de dois pequenos 
círculos com um retângulo azul em cima, e, nesse retângulo, está o texto: “telófase e citocinese”. O desenho é formado por uma estrutura 
que se parece com um círculo se dividindo ao meio e formando dois menores, e esse local de divisão é indicado como fuso de clivagem. Em 
cada um deles tem um pequeno círculo amarelo em extremidades opostas, os filamentos azuis e vermelhos e um sombreado roxo. Abaixo 
desse desenho, o texto: “Duas células haploides são formadas; cada cromossomo ainda consiste em duas cromátides-irmãs”. Desse desenho, 
saem duas setas que culminam na parte de baixo da imagem. Nessa parte, tem um grande retângulo azul com o texto: “Meiose II: Separação 
das cromátides-irmãs”. Abaixo deles, outros quatro retângulos azuis que serão descritos a seguir. Cada seta que saiu da imagem anterior 
indica um novo círculo laranja e, no decorrer dessa imagem, esses círculos vão se repetir, um abaixo do outro, mostrando que o mesmo que 
acontece em um deles acontece no outro, em cada fase mostrada. Entre esses círculos repetidos tem o texto: “Durante outro ciclo da divisão 
celular, as cromátides-irmãs finalmente se separam; resultando em quatro células-filhas haploides, contendo cromossomos não duplicados”. 
O primeiro retângulo azul tem o texto: “prófase II” e, abaixo deles, os dois círculos iguais indicados pelas setas da telófase I. Nesses círculos, 
há os dois círculos amarelos separados por filamentos amarelos, três pares de filamentos azuis e vermelhos com as extremidades com cores 
trocadas e regiões sombreadas de roxo. Deles, saem setas indicando outros dois círculos em que há acima um retângulo azul escrito metáfase 
II. Nesse círculo, os filamentos azuis e vermelhos estão dispostos no centro, ao longo de uma linha tracejada, e, por ela, passam filamentos 
amarelos ligados a dois círculos amarelos dispostos em polos opostos. De cada uma dessas figuras, sai uma seta cinza indicando dois outros 
círculos iguais. Acima deles, um retângulo azul escrito anáfase II. Nesses círculos, a diferença dos anteriores é que os filamentos azuis e ver-
melhos estão separados e passam a ser apenas um filamento de cada dupla para cada lado do círculo, indicados como cromátides-irmãs se 
separam. De cada uma dessas figuras, sai uma seta indicando dois círculos se dividindo ao meio, com um retângulo azul acima deles escrito 
telófase II e citocinese. Neles, há os mesmos pequenos círculos amarelos em cada extremidade, os filamentos que se separaram e as regiões 
sombreadas de roxo. Essas últimas figuras têm o texto: “Células-filhas haploides se formam”.
 89
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Como podemos observar, existem semelhanças e di-
ferenças entre a mitose e a meiose. Ambas começam 
com um número de cromossomos duplicado, entre-
tanto, na prófase I da meiose, os cromossomos homó-
logos se unem e trocam partes por meio do crossing 
over. Com isso, na anáfase I da meiose, ocorre uma se-
paração dos cromossomos homólogos, enquanto que, 
na anáfase da mitose, são separadas as cromátides-
irmãs. Só durante a meiose II acontece a separação 
das cromátides-irmãs, dando origem a quatro células 
haploides, enquanto que a mitose dá origem a duas 
células diploides (REECE et al., 2015).
Caro(a) aluno(a), nesta unidade, você entendeu o 
ciclo celular de células somáticas, que se dividem para 
substituir outras células do corpo, ou para se reproduzir. 
E também identificou as diferenças dessa divisão celular 
e a divisão celular responsável pela produção de gametas. 
A compreensão do mecanismo da mitose é de fundamen-
tal importância para o educador físico, visto que mostra 
como um tecido, pode aumentar seu número de células. 
O cariótipo é a organização dos cromossomos 
homólogos condensados por pares. A análise 
de todos os cromossomos de um indivíduo 
é chamada de cariotipagem. Essa técnica 
é importante para verificação de anomalias 
cromossomais, que podem ser por defeitos 
na estrutura dos cromossomos (anomalia es-
trutural) ou na quantidade de cromossomos 
(anomalia numérica). Um tipo de anomalia 
numérica é a existência de três cromossomos 
número 21 em um mesmo indivíduo, ou seja, 
uma trissomia, que dá origem a uma pessoa 
com síndrome de Down, por exemplo.
A citogenética é a 
área que estuda os 
cromossomos, des-
de sua estrutura até 
sua função. Essa área 
está em constante de-
senvolvimento, tanto de novas técnicas para o 
estudo cromossomal quanto de novas desco-
bertas sobre essa estrutura. 
Para conhecer mais sobre a citogenética, 
confira o artigo sugerido pelo QR Code.
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90 
agora é com você
1. “A Agência Internacional de Pesquisas em Câncer estima que cerca 
de 25% dos tumores de mama, ao redor do mundo, sejam decorrentes 
de obesidade e sedentarismo, dois fatores frequentemente coexistentes 
e indissociáveis”. 
Fonte: KATZ, A. Sedentarismo, obesidade, câncer de mama. Laboratório Oswal-
do Cruz, [2022]. 
O controle do ciclo celular está diretamente relacionado ao desenvolvimen-
to de células cancerígenas. Sobre o controle do ciclo celular, assinale a alter-
nativacorreta.
a. O controle celular ocorre baseado apenas nas moléculas presentes no ci-
toplasma e no núcleo celular.
b. A duplicação incorreta do material genético não acarreta interrupção da 
mitose, já que a duplicação ocorre na interfase.
c. Uma das características das células cancerígenas é que elas ficam paradas 
em apenas uma etapa do ciclo celular.
d. A diferença entre tumores malignos e benignos é que os benignos têm 
tamanho menor que os malignos.
e. As mutações são as principais responsáveis pelo desenvolvimento de 
anormalidades nas células tumorais, que têm seu ciclo celular alterado e, 
consequentemente, se multiplicam de forma desordenada.
 91
agora é com você
2. O microscópio é um aparelho que permite o aumento de estruturas que 
não são visíveis a olho nu. Sobre as estruturas vistas ao microscópio du-
rante a mitose, analise as afirmativas:
 I. A partir da prófase, os cromossomos já podem ser observados no micros-
cópio óptico, devido à sua alta condensação.
 II. Na anáfase, os cromossomos começam a se descondensar, e, na telófase, 
estão completamente descondensados no núcleo das células-filhas.
 III. Quando observamos, na microscopia de fluorescência, microtúbulos liga-
dos ao centrossomo de cada cromátide, organizando-os na chamada placa 
metafásica, que é imaginária, estamos vendo uma célula na fase da teló-
fase. Porém, quando esses microtúbulos já estão encurtados com os cro-
mossomos se dirigindo aos polos da célula, estamos observando a anáfase.
 IV. A citocinese é vista no microscópio óptico quando a célula está dividindo 
seu citoplasma em duas células diferentes.
É correto o que se afirma em:
a. I, III e IV.
b. I, II e IV.
c. II, III e IV.
d. I apenas.
e. Todas as afirmativas estão corretas.
92 
agora é com você
3. As células podem se dividir por meio do processo de mitose, que é a for-
ma de reprodução de seres unicelulares e de multiplicação de células so-
máticas. E, também, pode ocorrer por meio da meiose para formação de 
gametas, em organismos que fazem reprodução sexuada. Sobre mitose e 
meiose, assinale a alternativa correta.
a. Ao final da meiose I, têm-se duas células filhas com o mesmo número de 
cromossomos da célula parental.
b. No crossing over, que ocorre na meiose II, há uma troca de partes das 
cromátides irmãs, o que aumenta a variabilidade genética dos gametas.
c. Uma das diferenças entre a mitose e a meiose é que, na prófase da mitose, 
apenas as cromátides irmãs estão unidas entre si, enquanto na prófase I 
da meiose I, os cromossomos homólogos se unem pelos quiasmas e pelas 
coesões das cromátides irmãs.
d. Se um organismo tem 66 cromossomos em sua espécie, ao se dividir por 
meiose, no fim da meiose I, ele terá duas células filhas com 33 cromosso-
mos cada uma.
e. Na mitose, as cromátides irmãs se separam na anáfase, e, na meiose, elas 
se separam na anáfase I.
 93
meu espaço
94 
meu espaço
UNIDADEIV
Me. Rodrigo Vargas
Oportunidades de aprendizagem
Até agora, vimos, nas unidades anteriores, a composição bioquímica das células, 
a caracterização das organelas celulares e a divisão celular. Para que toda esta 
maquinaria celular funcione, ela precisa de uma fonte de energia, que, nas 
células animais, é obtida principalmente pela molécula de glicose. Nesta unidade, 
entenderemos como a célula utiliza uma molécula orgânica para obter energia, os 
processos necessários para que isso aconteça e os produtos desses processos.
METABOLISMO ENERGÉTICO
unidade 
IV
98 
 
H
elena sempre foi uma garota ativa, na escola, participa das aulas de Educação Física com entusiasmo e vai 
à academia todos os dias. Para ter um melhor rendimento na academia ela procurou um nutricionista. 
Este profissional fez seu cardápio tendo em vista os horários de atividade de Helena, por exemplo criando 
um pré-treino para ela ingerir antes de ir para a musculação e um pós-treino para ingerir após o exercício. 
Após algumas semanas seguindo a nova dieta, Helena começou a perceber as mudanças no seu corpo, seu rendimento 
e sua disposição. Foi então que ela começou a se questionar de que maneira seu corpo utilizava os alimentos que ela 
comia? Como isso era transformado em energia? Qual a diferença entre ela comer uma proteína ou um carboidrato? 
As dúvidas de Helena são bastante interessantes para que se conheça o funcionamento do corpo e, assim, pos-
samos entender do que ele precisa. As proteínas que ingerimos são degradadas em nosso sistema digestório e seus 
aminoácidos são utilizados pelas células para a produção de outras proteínas, que, como vimos em outros capítulos, 
a síntese proteica é parte importante do metabolismo. Já os carboidratos são nossa principal fonte de energia. Espe-
cialmente a molécula de glicose que compõe os açucares é utilizada na respiração celular para a síntese de adenosina 
trifosfato, uma molécula energética que a célula utilizará para desempenhar trabalho.
 99
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
geral do metabolismo energético, antes de começarmos 
a detalhar cada uma dessas etapas.
Faça um esquema em seu Diário de Bordo das 
principais etapas da respiração celular e os produtos 
de cada uma delas.
Antes de começarmos a entender como a célula de-
grada moléculas para adquirir energia, pesquise em sites 
de busca na internet quais são as etapas da respiração ce-
lular e qual o principal produto energético de cada uma 
delas. Isso é importante para que você tenha uma visão 
Para que a célula realize suas atividades, como transpor-
te de solutos pela membrana, divisão celular, produção 
de proteínas e tantos outros processos, é preciso que ela 
obtenha energia de alguma forma. A respiração celular 
é o processo responsável pela obtenção de energia em 
células eucarióticas a partir da quebra gradual de liga-
ções covalentes de moléculas orgânicas que sejam ricas 
em energia (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). O cito-
plasma celular possui uma reserva de energia na forma 
de moléculas de triacilglicerídeos (gorduras neutras) e 
de moléculas de glicogênio. Além de armazenar energia 
também por meio de compostos intermediários, sen-
do que o principal composto é a adenosina-trifosfato 
(ATP) (JUNQUEIRA ; CARNEIRO, 2013).
Os depósitos de triacilglicerídeos e glicogênio são 
estáveis e concentrados, porém têm um difícil acesso, 
enquanto que o ATP é instável, com a energia não mui-
to concentrada, mas de fácil acesso, já que a enzima que 
rompe a molécula de ATP, chamada ATPase, é muito 
abundante na célula. Esta diferença pode ser observa-
da quando a glicose é decomposta em água e gás car-
bônico e libera 690 kcal/mol, ao passo que a hidrólise 
das duas ligações que o ATP possui rende 20 kcal/mol 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
100 
 
O ATP tem duas ligações ricas em energia e, geralmente, apenas uma delas é 
rompida. Quando isso acontece, uma ligação libera, aproximadamente, dez 
quilocalorias por mol, formando adenosina-difosfato (ADP) e um fosfato 
inorgânico, conforme a seguinte equação (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013):
ATP → ADP + Pi 
Nas células vegetais, as moléculas orgânicas provêm do processo de 
fotossíntese, que transforma energia solar em energia química. Na fotos-
síntese ocorre o acúmulo de energia solar em forma de hexose, que pode 
se polimerizar formando amido. As hexoses são fonte de energia para as 
plantas e, também, fonte de carbono para que sejam produzidas macro-
moléculas (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Nas células animais existem, basicamente, duas fontes de energia, o 
glicogênio, proveniente da glicose que é ingerida pela alimentação, e os 
ácidos graxos, que são as reservas de gordura. Os ácidos graxos forne-
cem muito mais energia do que a molécula de glicogênio, no caso de um 
homem adulto por exemplo, há uma reserva de glicogênio para um dia, 
enquanto que a reserva de gordura é suficiente para mantê-lo durante um 
mês. Portanto, quando uma pessoa está fazendo exercício físico, ela utiliza 
energia proveniente dos ácidos graxos que são armazenados na gordura, 
enquanto que umapessoa em repouso utiliza a glicose proveniente do gli-
cogênio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
A queima da glicose utiliza oxigênio e libera gás carbônico, água e 
muita energia na forma de calor, segundo a equação:
C6H12O6 + 6 O2 → 6CO2 +6H2O + calor (energia) 
O metabolismo é o conjunto de reações químicas de um organismo, que 
acontece por meio da interação entre as moléculas que o constituem, proces-
so esse que controla recursos materiais e energéticos da célula. A energia é a 
capacidade de provocar mudanças na matéria, ou seja, reorganizar a matéria 
de outra forma. Durante estas reações, acontece transformação de matéria e 
energia, que é regida pelas leis da termodinâmica. A termodinâmica é uma 
área da física que estuda a transformação de energia (REECE et al., 2015).
Descrição da Imagem: a figura apresenta um quadrado verde com a letra A identificado como “molécula inicial”; desse quadrado parte uma 
flecha com o texto “reação 1” e, acima dele, um retângulo lilás com o texto “enzima 1” em branco. Essa seta indica um quadrado azul com a letra 
B dentro e dele parte outra seta com o texto “reação 2”, e, acima da seta, um retângulo lilás escrito “enzima 2” em branco. Essa segunda seta 
aponta para um quadrado marrom com a letra C, e desse quadrado parte uma seta com o texto “reação 3”, e, acima dela, um retângulo lilás 
escrito “enzima 3”. Essa última seta aponta para um quadrado laranja com a letra D e o texto “produto.
Figura 1 - Esquema de uma rota metabólica em que uma molécula inicial é transformada em um produto, por meio de uma série de rea-
ções catalisadas por enzimas específicas / Fonte: Reece et al. (2015, p. 142).
 101
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
A primeira lei da termodinâmica é o princípio da conservação de energia, em que a energia não pode ser 
criada ou destruída, mas pode ser transformada ou transferida. Por exemplo os animais que convertem a energia quí-
mica das moléculas orgânicas provenientes dos alimentos que ingerem em energia cinética para se movimentar. Essa 
energia química pode ser também transformada em outros tipos de energia, de acordo com a necessidade do animal 
(REECE et al., 2015). Porém, se a energia não pode ser destruída, porque os animais precisam se alimentar, continu-
amente, para ter uma fonte de energia, e não apenas reutilizam a energia que foi transformada? Quando a energia é 
transformada, parte dela não pode mais ser utilizada. Quando ocorre uma transformação ou transferência de energia, 
parte dela pode ser perdida de alguma forma, como ser liberada na forma de calor (REECE et al., 2015).
Quando a energia é transformada, aumenta a desordem do universo, e essa desordem é medida pela entropia, 
ou seja, quanto maior a aleatoriedade da disposição de uma matéria, maior a entropia. Nisso se baseia a segunda lei 
da termodinâmica, em que toda transformação de energia aumenta a entropia (REECE et al., 2015). Cada reação 
química que compõe o metabolismo é chamada de rota metabólica, ela tem início com uma molécula que passa por 
várias etapas específicas, catalisadas por enzimas definidas, que, ao final de todas as reações, é transformada, formando 
um produto diferente do inicial (Figura 1) (REECE et al., 2015).
Molécula
inicial
Produto
Reação 1 Reação 2 Reação 3
Enzima 1 Enzima 2 Enzima 3
A B C D
As rotas metabólicas podem ser divididas em dois tipos, de acordo com a molécula que será transformada. Nas rotas 
catabólicas ocorre a decomposição de moléculas complexas, formando moléculas mais simples e, com isso, libera 
energia, que será utilizada pela célula. Nesse processo, os átomos da molécula inicial se rearranjam, o que libera ener-
gia e forma um produto com menos energia que a molécula inicial. Um exemplo de rota catabólica é a respiração 
celular, em que a glicose na presença de gás oxigênio é degradada, formando gás carbônico e água e liberando energia 
para a célula utilizar em outros processos (REECE et al., 2015).
Descrição da Imagem: a figura repre-
senta uma mitocôndria, que é uma es-
trutura alongada e verde. Envolvendo a 
mitocôndria está indicada a membrana 
externa, representada pela cor verde. As 
bordas desta estrutura são onduladas e, 
dentro dela, há outra borda laranja, in-
dicada como membrana interna, acom-
panhando seu formato com seu interior 
preenchido por cor azul. As ondulações 
da borda laranja estão indicadas como 
cristas. Entre as bordas verde e laranja, 
há uma separação com o texto “espaço 
intermembrana”. A parte azul, ao centro, 
é indicada como matriz e possui filamen-
tos rosa, indicados como DNA e esferas 
amarelas setadas como ribossomos dis-
tribuídas por todo o espaço.
Figura 2 - Estrutura da mitocôndria
102 
 
Uma das formas de utilizar esta energia produzi-
da pelas rotas catabólicas é nas rotas anabólicas, em 
que moléculas complexas são biossintetizadas a partir 
de moléculas mais simples, e para isso a célula precisa 
utilizar energia, por exemplo quando a célula produz 
proteínas a partir de aminoácidos (REECE et al., 2015). 
Quando ingerimos uma proteína, ela é convertida em 
aminoácidos, que podem ser transformados em açúca-
res, assim como os açucares podem ser degradados, for-
mando aminoácidos e, caso a célula precise, esses ami-
noácidos podem se ligar formando proteínas. Ou seja, 
as rotas catabólicas e anabólicas estão constantemente 
presentes no metabolismo celular e acontecem de acor-
do com a necessidade da célula (REECE et al., 2015).
Nos eucariotos, o processo de respiração celular 
acontece em uma organela chamada mitocôndria. 
Como vimos na Unidade 1, a mitocôndria é uma or-
ganela alongada, com uma dupla camada de mem-
branas fosfolipídicas envolvendo a matriz mitocon-
drial, sendo que o espaço entre essas membranas é 
denominado espaço intermembranoso (Figura 2) 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Crista
Ribossomos Espaço Intermembrana
Matriz
Membrana externa
Membrana interna
Uma mitocôndria pode dar origem a outras duas a partir da sua divisão, e é assim que se formam novas mitocôndrias. 
Para fazer a síntese proteica e formar novas organelas, as mitocôndrias possuem um genoma próprio, mesmo que in-
completo, chamado de DNA mitocondrial. Uma particularidade deste material genético é que o DNA mitocondrial 
é, exclusivamente, materno, porque vem apenas do óvulo, sem participação do espermatozoide (JUNQUEIRA; CAR-
NEIRO, 2013). As características das mitocôndrias vão de acordo com o processo de simbiose, sugerindo que elas te-
nham se originado de bactérias anaeróbias que criaram uma relação simbionte com células de eucariotos anaeróbios. 
Os ribossomos, o DNA e a membrana interna das mitocôndrias se assemelham às mesmas estruturas de bactérias 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
 103
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
A endossimbiose (Simbiose endocelular) das mitocôndrias deve ter ocorrido durante a 
evolução celular quando células eucariontes primitivas fagocitaram bactérias aeróbias, e elas 
não foram digeridas pelas células, estabelecendo, assim, o processo de endossimbiose. Esse 
processo foi vantajoso para ambas as células, porque a bactéria aeróbia recebeu proteção e 
nutrientes, enquanto que a célula eucarionte ganhou um processo mais eficaz de aproveita-
mento de energia por fosforilação oxidativa e passou a ser uma célula eucarionte aeróbia 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Durante o processo de evolução, acredita-se que grande parte do genoma mitocondrial te-
nha sido transferido para o núcleo da célula hospedeira, o que tornou a mitocôndria depen-
dente da codificação de proteínas feita pela célula hospedeira. Por isso, falamos anteriormente 
que o genoma mitocondrial é incompleto (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Pelo processo de 
fagocitose, a membrana da bactéria se tornou a membrana interna da mitocôndria, enquanto 
que a membrana da célula eucarionte que fez a fagocitose originou a membrana externa da mi-
tocôndria. Isso é evidenciado em características estruturais dessas membranas, em que a mem-
brana interna tem semelhanças com as membranas bacterianas, e a externa semelhançascom 
membranas de eucariotos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
A membrana externa é rica em colesterol e bastante permeável, por conter muitos canais 
de proteínas porina por onde passam diversos tipos de moléculas. Diferente da membrana 
interna que tem pouco colesterol, mas tem muita cardiolipina, que é um fosfolipídeo que 
dificulta a passagem de íons através da membrana. Isso é muito importante para a manuten-
ção do gradiente de concentração na matriz mitocondrial, que é fundamental para o fluxo de 
prótons e captação de energia do ATP durante a respiração celular, como veremos mais adiante 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Além disso, a membrana interna forma invaginações, geralmente, em formato de prateleiras, 
chamadas cristas mitocondriais (Figura 3), o que aumenta a superfície da membrana. Nessa su-
perfície, existem estruturas em formato de raquete chamadas de corpúsculos elementares, que 
possuem complexo proteico com atividade de ATP-sintetase (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Descrição da Imagem: a figura é uma imagem de microscopia em preto e branco. Nela, tem uma estrutura grande, alongada, mais escurecida. 
Essa estrutura tem duas bordas, sendo que a mais interna é indicada como membrana interna, e a mais externa como membrana externa. Seu 
interior é escurecido indicado como matriz, nele, há estruturas em formato de filamentos alongados indicados como cristas mitocondriais. O 
fundo dessa imagem é branco com manchas em tons de cinza.
Figura 3 - Eletromicrografia de uma mitocôndria em que é possível observar sua estrutura alongada, a dupla camada de membrana, a 
matriz e a crista mitocondriais / Fonte: Junqueira e Carneiro (2013, p. 73).
104 
 
Existem reações químicas que ocorrem, espontanea-
mente, enquanto outras precisam de uma fonte de ener-
gia externa para ocorrer. As leis da termodinâmica men-
cionadas anteriormente se aplicam a todo o universo, e 
esse universo é como um “sistema” que possui energia 
livre. A energia livre é uma parte da energia capaz de 
realizar trabalho se estiver em condições constantes de 
temperatura e pressão (ALBERTS et al., 2017a). 
Membrana
externa
Matriz
Membrana
interna
Cristas
mitocondriais
As reações químicas podem ser classificadas em 
dois tipos, de acordo com a variação de energia li-
vre do sistema. As reações exergônicas são aquelas 
em que ocorre liberação de energia livre e ocorrem 
espontaneamente. Enquanto que as reações en-
dergônicas são aquelas que absorvem energia livre, 
armazenando essa energia nas moléculas e não são 
espontâneas (ALBERTS et al., 2017a).
Como nós vimos, existem as rotas do metabo-
lismo que podem ser classificadas em catabó-
licas quando degradam moléculas e liberam 
energia, ou seja, são reações exergônicas, e 
as rotas anabólicas que sintetizam moléculas, 
e, para isso, precisam consumir energia, que 
as classificam reações endergônicas.
Descrição da Imagem: à esquerda da imagem, no topo, o texto 
“ATP”, no lado direito, um hexágono unido a um pentágono, ambos 
verdes com o texto “adenina” em seu interior. O pentágono está 
ligado por uma linha preta a outro pentágono azul com o texto 
“ribose”, que se liga a uma esfera com a letra P. Essa esfera se 
liga a outra esfera com a letra P, que também está ligada a outra 
esfera igual. Entre as esferas, a ligação é vermelha em formato de 
raio e uma forma estrelada amarela. Uma dessas ligações está 
indicada como ligação de baixa energia, e a outra como ligação de 
alta energia. As três esferas juntas estão indicadas como adenosina 
trifosfato. O texto “ATP” tem ainda uma seta preta saindo dele e 
apontando para baixo até o texto “ADP”. Ao lado, tem um hexágono 
unido a um pentágono verdes com o texto “adenina” dentro e o 
pentágono está unido a outro pentágono azul escrito ribose dentro. 
Esse pentágono azul está unido por uma linha a um círculo laranja 
com um P dentro, que está ligado a outro círculo laranja com um 
P, e esses dois círculos estão indicados como adenosina difosfato. 
Ao lado do último círculo tem um raio com uma flecha apontando 
para baixo e, na ponta da flecha, uma forma estrelada amarela 
com o texto “energia liberada”. Ao lado do raio, tem outro círculo 
laranja com um P e o texto “fosfato removido”.
Figura 4 - Moléculas de ATP e ADP
 105
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
As células precisam realizar três tipos básicos de tra-
balho que não ocorrem espontaneamente e, conse-
quentemente, necessitam de uma fonte de energia. O 
trabalho químico é a ativação das reações endergô-
nicas, como a síntese proteica. Enquanto o trabalho 
de transporte é responsável pelo bombeamento de 
substâncias através da membrana contra seu gradien-
te de concentração. E, por fim, o trabalho mecânico, 
que são os movimentos celulares, como a movimenta-
ção de cílios e flagelos, a contração muscular e a movi-
mentação de cromossomos durante a divisão celular 
(ALBERTS et al., 2017a).
Para realizar estes trabalhos, a célula realiza um 
acoplamento de energia, utilizando um processo 
exergônico para impulsionar um processo endergô-
nico. O que é intermediado pela molécula de ATP, que 
atua diretamente, fornecendo energia para o trabalho 
celular. A molécula de ATP é formada pelo açúcar ri-
bose, ligado à base nitrogenada adenina e uma cadeia 
de três grupos fosfato (Grupo trifosfato). O ATP é 
utilizado não só para o acoplamento de energia como 
também é um dos nucleosídeos trifosfatos que forma 
o RNA (ALBERTS et al., 2017b).
A hidrólise do ATP acontece quando é adicionada 
uma molécula de água, as ligações entre os fosfatos são 
rompidas e uma molécula de fosfato deixa o ATP. Dan-
do origem, assim, a uma adenina-difosfato (ADP) e um 
fosfato inorgânico, reação essa que é exergônica e libera 
para cada mol de ATP hidrolisado 7,3 kcal de energia 
(ALBERTS et al., 2017b) (Figura 4).
P
P P P
P P
ATP
ADP
Adenina
Adenina
Ribose
Ribose
Ligação
de baixa
energia
Ligação
de alta
energia
Adenosina trifosfato
Adenosina
difosfato
Fosfato
removido
Energia
liberada
106 
 
Quando o ATP reage com a água, passa de um es-
tado de maior energia livre para um estado de me-
nor energia (ADP + Pi). Porém essa energia liberada 
quando o ATP perde um grupo fosfato é maior do 
que a energia que outras moléculas podem liberar, 
por isso, ele é tão importante para a célula (LODISH 
et al., 2014). A energia liberada pela hidrólise pode 
produzir calor, o que é importante para os animais, 
por exemplo, quando estão tremendo de frio, a hidró-
lise de ATP durante a contração muscular auxilia no 
aquecimento. Entretanto essa liberação de calor nem 
sempre é benéfica e, algumas vezes, pode ser até pre-
judicial para a célula, por isso, as proteínas celulares 
utilizam essa energia livre liberado na hidrólise para 
realizar trabalho (LODISH et al., 2014).
O ATP é continuamente utilizado pela célula 
para realizar trabalho, porém sua molécula pode ser 
regenerada pela adição de um grupo fosfato ao ADP. 
A energia necessária para isso provém de reações 
exergônicas de decomposição (catabolismo), princi-
palmente a respiração celular. No caso das plantas, 
elas também utilizam energia luminosa para produ-
zir ATP. Esta movimentação do fosfato inorgânico é 
chamada de ciclo do ATP (LODISH et al., 2014). O 
ciclo do ATP é bastante rápido, o que pode ser ob-
servado em uma célula muscular que utiliza todas as 
suas moléculas de ATP em menos de um minuto, o 
que é, aproximadamente, dez milhões de moléculas 
de ATP consumidas e regeneradas por segundo. Ou 
seja, se não fosse possível regenerar a molécula de 
ATP, um ser humano precisaria de quase o peso do 
seu próprio corpo em moléculas de ATP para passar 
um dia (LODISH et al., 2014).
Como a reconstituição do ATP é tão importante 
para a célula, agora, você entenderá o processo que for-
nece energia para isso, que é chamado de respiração 
celular anaeróbia. Por se tratar de uma rota catabólica 
que libera energia a partir da decomposição de molécu-
las complexas, a respiração celular é uma rota catabólica 
(LODISH et al., 2014). Arespiração aeróbia é a mais efi-
ciente rota catabólica, que utiliza compostos orgânicos e 
o oxigênio como reagentes. Esse mecanismo é realizado 
pelos eucariotos e por alguns procariotos. Outros euca-
riotos não utilizam o oxigênio como um reagente, rea-
lizando, assim, respiração anaeróbia, que também é um 
tipo de respiração celular. Porém o termo “respiração ce-
lular” é comumente utilizado para se referir à respiração 
aeróbia, processo esse que estudaremos nesta unidade 
(NELSON; COX, 2017).
Portanto, na respiração celular aeróbia, basica-
mente, compostos orgânicos e moléculas de oxigê-
nio reagem formando ATP, além de gás carbônico e 
água como subprodutos, segundo a seguinte equação 
(NELSON; COX, 2017):
C6H12O6 + 6 O2 → 6CO2 + 6H2O + Energia (ATP + calor)
O processo de respiração celular é dividido em três 
etapas. A primeira é a glicólise que ocorre no citosol, 
em que a molécula de glicose é degradada formando 
o piruvato. As fases seguintes passam a acontecer na 
mitocôndria. Primeiro ocorre a oxidação do piruvato 
e, em seguida, o ciclo do ácido cítrico. O piruvato é oxi-
dado e da origem ao acetil-CoA, que vai para o ciclo 
do ácido cítrico onde se completa a quebra da glicose, 
formando o dióxido de carbono. Nessas duas primei-
ras fases, há uma liberação de elétrons, que são aceitos 
na terceira e última fase pela cadeia transportadora de 
elétrons, onde passam de uma molécula para outra. Ao 
final dessa cadeia, os elétrons são associados com íons 
hidrogênio (H+) e moléculas de oxigênio, formando 
água (NELSON; COX, 2017) (Figura 5).
Descrição da Imagem: acima da imagem, há o texto “respiração aeróbia” em um retângulo azul. Ao lado desse texto, há um círculo amarelo com 
as bordas onduladas indicado como célula, dentro dele, há um círculo laranja com um círculo menor vermelho dentro. Espalhados pelo círculo 
amarelo, ainda há filamentos vermelhos e estruturas vermelhas em formato alongado (indicadas como mitocôndria), e pequenos círculos azuis, 
amarelos e laranja. Da parte amarela do círculo, sai uma caixa com o texto “citosol”. Do termo citosol, sai uma flecha indicando para uma grande 
estrutura disforme amarela, e, do texto “mitocôndria”, sai outra indicação para uma grande estrutura alongada dentro do citosol. Dentro do cito-
sol, há um quadrado azul escuro escrito “glicólise” e um círculo rosa com o texto “glicose” com duas setas em sentidos opostos roxas, apontando 
para um círculo roxo escrito “piruvato”. Do quadrado escrito glicólise, parte uma seta apontando para baixo para um círculo verde escrito “ATP”. 
Ainda do mesmo quadrado roxo parte uma seta para dentro da mitocôndria indicando um círculo azul formado por várias flechas com o texto 
“ciclo do ácido cítrico”. Este círculo tem uma seta apontando para outro círculo verde escrito ATP. Tem também outras duas setas saindo dele, 
uma com um retângulo azul escrito NADH e outra com um retângulo azul escrito FADH2., ambas setas estão apontando para um hexágono roxo 
com o texto “Fosforilação oxidativa, cadeia transportadora de elétrons e quimiosmose”. Chega até esse hexágono outra flecha da glicólise com 
um quadrado azul escrito NADH. E parte desse hexágono uma seta apontando um círculo verde escrito ATP.
Figura 5 - Etapas da respiração aeróbica
 107
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Alguns autores não consideram a glicólise como uma etapa da respiração celular. Nesse livro, iremos considerá-la uma 
etapa, tendo em vista que a maioria das células que obtém energia por meio da glicose precisa do processo de glicólise 
para produzir as moléculas que serão utilizadas no ciclo do ácido cítrico, tornando ela uma fase essencial para que ocorra 
a respiração celular (NELSON; COX, 2017). Na glicólise que acontece no citosol, a molécula de glicose que é um açúcar 
de seis carbonos é separada em duas moléculas com três carbonos cada. Essas moléculas sofrem oxidação, e seus átomos 
são organizados formando duas moléculas de ácido pirúvido ionizado, chamado de piruvato (NELSON; COX, 2017).
Para isso, inicialmente, ocorre a fase preparatória (Figura 6) em que um grupo fosfato de uma molécula de 
ATP é transferido para a glicose pela enzima hexocinase, tornando-a uma molécula mais reativa chamada glicose-
-6-fosfato. Essa molécula é, então, convertida em frutose-6-fosfato pela enzima fosfoglicoisomerase. Mais uma vez 
um grupo fosfato de outro ATP é transferido para essa molécula, mas para o lado oposto deste açúcar, pela enzima 
fosfofrutocinase, formando, assim, a frutose-1-6-bifosfato (NELSON; COX, 2017).
RESPIRAÇÃO
AERÓBICA
Célula
Mitocôndria
Citosol
NADH
NADH
Glicose Piruvato
Glicólise
ATP ATP ATP
Ciclo do
ácido
cítrico FADH2
Fosforilação
oxidativa
Cadeia
transportadora
de elétrons e
quimiosmose
Descrição da Imagem: a figura é 
dividida em duas grandes partes. 
A primeira é um grande retângulo 
amarelo e , dentro dele, o texto “(a) 
Fase preparatória – fosforilação da 
glicose e sua conversão a gliceral-
deído-3-fosfato”, em seguida, o 
texto “primeira reação preparati-
va” em um retângulo cinza, ao lado 
do texto glicose, com a molécula 
de glicose representada; da glicose 
parte uma seta com o número 1 e 
“hesoxinase” de um lado e, do ou-
tro, uma seta entrando e saindo da 
seta anterior, sendo que o começo 
da seta tem “ATP” em um círculo 
laranja e a ponta da seta “ADP”. A 
seta principal aponta para “glico-
se-6-fosfato”, ao lado desse texto, 
há o desenho desta molécula. Em 
seguida, há duas setas em senti-
dos opostos com o número 2 e 
fosfo-hexose-isomerase e as setas 
apontando para “frutose-6-fosfa-
to” com essa molécula represen-
tada ao lado. Da frutose-6-fosfato, 
parte outra seta com o número 3 
e fosfofrutocinase-1 e uma seta 
entrando e saindo da seta ante-
rior, sendo que, no início, há um 
círculo laranja escrito “ATP” e, em 
sua ponta, “ADP”. A seta principal 
aponta para “frutose 1,6-bifosfato” 
com essa molécula desenhada ao 
lado. Essa parte trêstem um retân-
gulo com o texto “segunda reação 
preparativa”. Abaixo dele, há o tex-
to “clivagem do açúcar-fosfato com 
6 carbonos em 2 açucares-fosfato 
com 3 carbonos” e, ao lado des-
se texto, há duas setas em sen-
tidos opostos vindas da “frutose 
1,6-bifosfato” com o número 4 e 
“aldolase”. As setas apontam para 
“gliceraldeído-3-fosfato + di-hidro-
xicetona-fosfato”, sendo que essas 
duas moléculas estão representa-
das ao lado. Desse último texto, 
partem outras duas setas em sen-
tidos opostos com o número 5 e 
“triosefosfato-isomerase”, e essas 
setas passam para a outra parte 
da imagem que fica em um gran-
de retângulo laranja. Dentro desse 
retângulo, tem o texto “(b) Fase de 
pagamento – conversão oxidati-
va do gliceraldeído-3-fosfato em 
piruvato e formação acoplada de 
ATP e NADH”. 
Figura 6 - Etapa da glicólise com 
todas as suas fases e os produtos 
de cada fase 
Fonte: Nelson e Cox (2017, p. 545).
108 
 
 109
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Então, a enzima aldolase quebra este açúcar em duas mo-
léculas com três carbonos cada, um gliceraldeído-3-fos-
fato (G3P) e uma Di-hidroxiacetona fosfato (DHAP). 
Essas duas moléculas são convertidas uma na outra, 
constantemente, pela enzima isomerase, nunca chegando 
ao equilíbrio. Em seguida, o G3P é oxidado por transferir 
elétrons para duas moléculas de NAD+, formando assim 
2 NADH e 2H+, onde é iniciada a fase de compensação 
energética, ou pagamento (REECE et al., 2015).
Com a energia livre liberada por essa reação, um 
grupo fosfato é adicionado ao substrato oxidado pela en-
zima triose-fosfatodesidrogenase, que dá origem a mo-
léculas de um produto altamente energético chamado 1, 
3-bisfosfoglicerato. Cada um dos dois G3P passa pelas 
reações seguintes, fazendo que os produtos das próximas 
reações sejam para cada uma das moléculas. Em seguida, 
o grupo fosfato de cada umas dessas moléculas é transfe-
rido para o ADP em uma reação exergônica. Além disso, 
o grupo carbonila foi oxidado a um grupo carboxila, for-
mando 3-fosfoglicerato (REECE et al., 2015).
A partir disso, a enzima fosfogliceromutasereposi-
ciona o grupo fosfato que ainda resta na molécula. Para 
que a enzima enolase retire uma molécula de água de 
cada molécula formada, faz com que uma ligação dupla 
se forme, produzindo o composto fosfoenoil-piruva-
to (PEP). Por fim, o último grupo fosfato que restava é 
transferindo para um ADP, formando ATP e a molécu-
la de piruvato. Portanto, a glicólise ocorre na presença 
ou ausência de O2, porém, se ele estiver presente pode 
oxidar o piruvato e o NADH, extraindo a energia dessas 
moléculas (REECE et al., 2015).
Ao final da glicólise, a molécula de glicose dá origem 
a dois piruvatos e duas moléculas de água, enquanto são 
utilizados 2 ATP para a reação e formados 4 ATP duran-
te ela, dando um saldo final de 2 ATP. Os 2 NAD+, os 4 
elétrons e os 4 H+ dão origem a 2 NADH e 2H+ (REECE 
et al., 2015). Ainda que na glicólise tenha liberação de 
energia, não representa nem um quarto da energia da 
molécula de glicose que fica armazenada nas molécu-
las de piruvato. Com a presença de O2, o piruvato entra 
na mitocôndria para finalizar a oxidação da glicose. No 
caso de células procarióticas anaeróbias, esta sequência 
acontece no citosol (REECE et al., 2015).
O piruvato entra na mitocôndria por transporte ati-
vo, dando início ao ciclo do ácido cítrico, também co-
nhecido como Ciclo de Krebs, em homenagem ao cien-
tista Hans Krebs, o principal pesquisador a estudar este 
ciclo (Figura 7). Quando o piruvato entra na mitocôn-
dria, é convertido em acetil coenzima-A (Acetil-Coa). 
Para isso, ocorrem três reações catalisadas por enzimas: 
1. O grupo carboxila (-COO-) do piruvato está comple-
tamente oxidado, ou seja, com pouca energia, então, esse 
grupo é removido do piruvato e liberado como CO2. 2. 
As duas partes que restam contendo um carbono cada 
também é oxidada, extraindo elétrons para NAD+, forma 
NADH, formando, assim, acetato. 3. A coenzima A é liga-
da ao acetato, formando acetil-Coa, que é uma molécula 
com grande potencial energético (REECE et al., 2015).
Figura 7 - Ciclo do ácido cítrico mostrando as reações e moléculas que são formadas / Fonte: Nelson e Cox (2017, p. 639).
110 
 
1
Condensação de Claisen:
grupo metil da acetil-CoA 
convertido a metileno no 
citrato.
Acetil-Coa
S-CoA
H2O CoA-SH
Citrato
H2O
H2O
cis-Aconitato
2a 
Desidratação/reidratação:
grupo –OH do citrato 
reposicionado no isocitrato 
preparando para a 
descarboxilação da próxima 
etapa.
Reidratação
3
Isocitrato
CO2
CO2
CoA-SH α-Cetoglutarato
Descarboxilação 
oxidativa: grupo 
–OH oxidado a 
carbonil, o que por 
sua vez, facilita a 
descarboxilação por 
meio da 
estabilização do 
carbanion formado 
no carbono 
adjacente.
GDP
(ADP)
+P1
Succinil-CoA
Descarboxilação oxidativa: 
mecanismo similar a 
piruvato-desidrogenase; 
dependente do carbonil no 
carbono adjacente.
CoA-SH
Succinato
Fosforilação ao nível do 
substrato: energia do tioéster 
conservada na ligação 
fosfoanidrido do GTP ou ATP.
Fumarato
H2O
Desidrogenação:
introdução da 
ligação dupla inicia 
a sequência de 
oxidação do 
metileno.
6
5
4
2b
Hidratação: 
adição de 
água à 
ligação dupla 
introduz o 
grupo –OH 
para a 
próxima 
etapa de 
oxidação.
7 Malato
Oxaloacetato
8
Desidrogenação:
oxidação do –OH 
completa a sequência 
de oxidação, carbonil 
gerado posicionado 
para facilitar a 
condensação de 
Claisen na próxima 
etapa.
Descrição da Imagem: a figura mostra um grande círculo composto por flechas e sombreado de azul com o texto “ciclo do ácido cítrico”. Na parte 
superior do círculo, há uma flecha que vai da molécula de oxalacetato, encontra-se com a molécula de acetil-CoA e aponta para a molécula de 
citrato. Nessa flecha azul, há o texto “citrato-sinase”. Além disso, passa por ela uma seta que vai de H2O e aponta para CoA-SH. Ao lado, há um 
retângulo cinza com o texto “1 – Condensação de Clalsen: grupo metil da acetil-CoA convertido a metileno no citrato”. Da molécula de citrato, parte 
uma flecha para os dois sentidos, com o texto “aconitase”, apontando para a molécula cis-Aconitato. Na flecha que sai do citrato, ainda há uma 
bifurcação apontando para H2O. Ao lado dessa flecha, há um retângulo cinza com o texto “2a – Desidratação/reidratação: grupo –OH do citrato 
reposicionado no isocitrato, preparando para a descarboxilação da próxima etapa. Da molécula cis-Aconitato, parte uma flecha com duplo sentido 
até a molécula de isocitrato. Sendo que a flecha que parte do cis-Aconitato se encontra com uma flecha vinda de H2O. Esta parte tem o texto 
“aconitase” e, ao lado, um retângulo escrito “2b – Reidratação”. Da molécula de isocitrato, parte uma seta que se bifurca, de um lado ela aponta 
para CO2 e, de outro, para a molécula α-Cetoglutarato. Parte dessa seta também tem uma flecha vermelha que aponta para “3 NADH”, no centro 
do círculo. Nessa seta, tem o texto “isocitrato-desidrogenase” e, ao lado, um retângulo cinza com o texto “3 – Descarboxilação oxidativa: grupo –OH 
oxidado a carbonil, o que, por sua vez, facilita a descarboxilação, por meio da estabilização do carbânion, formado no carbono adjacente”. Do 
α-Cetoglutarato parte uma seta com o texto “complexo α-cetoglutarato-desidrogenase” e aponta para a molécula de succinil-CoA. Passando por 
essa seta há uma flecha partindo de CoA-SH e apontando para CO2 , e uma seta vermelha que vai até “3 NADH”, no centro do círculo. Ao lado, o 
texto “4 – Descarboxilação oxidativa: mecanismo similar a piruvato-desidrogenase; dependente do carbonil no carbono adjacente”. Da molécula 
de succinil-CoA, parte uma seta com duplo sentido até a molécula de succinato. Essa flecha tem o texto “succinil-CoA-sintetase”. A flecha que chega 
até succinil se bifurca apontando para CoA-SH e, por ela, passa uma outra flecha que vai de GDP (ADP) + Pi até GTP (ATP), sendo que esse último 
está em um círculo laranja. Ao lado tem um retângulo cinza com o texto “5 – Fosforilação ao nível do substrato: energia do tio éster conservada na 
ligação fosfoanidrido do GT ou ATP”. Da molécula de succinato, sai uma seta com sentido duplo, com o texto “succinato-desidrogenase”, apontando 
para uma molécula de fumarato. Da seta que aponta para o fumarato, sai uma flecha vermelha para o interior do círculo, apontando para FADH2. 
Ao lado, há um retângulo cinza com o texto “6 – Desidrogenação: introdução da ligação dupla inicia a sequência de oxidação do metileno”. Do 
fumarato, parte uma seta com duplo sentido e o texto “fumarase” A seta que parte do fumarato se une a outra seta vinda de H2O e aponta para 
a molécula de malato. Ao lado, há um retângulo cinza com o texto “7 – Hidratação: adição de água à ligação dupla introduz o grupo –OH para a 
próxima etapa de oxidação”. Do malato, parte uma seta com duplo sentido apontando para a molécula de oxalacetato que iniciou o ciclo, sendo 
que, nessa seta, há o texto “malato-desidrogenase”. Da seta que chega ao oxalacetato, ainda parte uma seta vermelha que vai até “3 NADH” no 
centro do círculo. Ao lado, um retângulo com o texto “8 – Desidrogenação: oxidação do –OH completa a sequência de oxidação; carbonil gerado 
posicionado para facilitar a condensação de Claisen na próxima etapa”.
 111
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
CO2 e liberando elétrons que são capturados pelo NAD
+, 
formam NADH, e os carbonos remanescentes formam a 
molécula de α-cetoglutarato. Então, este composto per-
de uma molécula de CO2, sendo oxidado e reduzindo 
NAD+ a NADH (VOET; VOET, 2013).
A molécula com carbono que sobra é ligada por 
uma ligação instável à coenzima A. Essa CoA é subs-
tituída por um grupo fosfato, que é transferido para 
a guanosina difosfato (GDP), que se transforma em 
trifosfato de guanosina (GTP). O GTP é uma molécu-
la parecida com o ATP em estrutura e função e pode 
ser utilizado para a produção de ATP (VOET; VOET, 
2013). O succinato é a molécula remanescente dessa 
fase, que, em seguida, transfere dois hidrogênios para o 
FAD, formando FADH2 e oxidando o succinato. O FAD 
(flavina adenina dinucleotídeo) é um transportador de 
elétrons.Quando o FAD recebe dois elétrons e dois 
Com o acetil-Coa formado, temos o reagente neces-
sário para o ciclo do ácido cítrico. Nesse ciclo, o piru-
vato será decomposto em três moléculas de CO2, além 
de liberar um ATP a cada fosforilação. Porém a maior 
parte da energia desse ciclo é transferida na forma de 
elétrons para que possa ser realizada a última etapa da 
respiração celular, que é a cadeia transportadora de 
elétrons (VOET; VOET, 2013).
O ciclo do ácido cítrico possui oito etapas, sendo que 
cada uma delas é catalisada por uma enzima. Primeiro 
dois carbonos são adicionados ao acetil-Coa, a partir da 
reação dele com o oxalacetato, forma, assim, citrato, uma 
forma ionizada o ácido cítrico, que dá nome a esse ciclo. 
Em seguida, uma molécula de água é removida, e outra 
adicionada ao citrato, convertendo-o em seu isômero 
chamado isocitrato (VOET; VOET, 2013). Com isso, o 
isocitrato é oxidado, perdendo, assim, uma molécula de 
Figura 8 - Etapa da fosforilação oxidativa composta pela cadeia transportadora de elétrons nos compostos de I a IV e a quimiosmose 
na ATP sintase
112 
 
prótons, ele forma FADH2. Quando o succinato é oxidado, forma a molécula de fumarato, que recebe uma molécula 
de água, rearranjando suas ligações para formar malato. Este é então oxidado, reduzindo NAD+ a NADH dando 
origem, assim, ao oxalacetato. Com isso, a molécula de oxalacetato pode se ligar a outro acetil-Coa e recomeçar o 
ciclo do ácido cítrico (VOET; VOET, 2013).
Como foi possível observar, cada glicose deu origem a dois acetil-Coa, que, ao passarem pelo ciclo do ácido 
cítrico, formam no total 6 NADH, 2 FADH2 e 2 ATP. Porém a maioria dos ATP originados na respiração celular 
são produzidos na cadeia transportadora de elétrons, em que o NADH e FADH2 fornecem energia para que ela 
ocorra (VOET; VOET, 2013). A última fase da respiração celular é a fosforilação oxidativa (Figura 8), que abrange 
a cadeia transportadora de elétrons e a quimiosmose. É nesta última fase que são formados cerca de 90% do ATP 
produzido pela respiração celular (VOET; VOET, 2013).
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
Cadeia transportadora de elétrons
mitocôndria
A fosforilação oxidativa é um mecanismo de
síntese de ATP em células animais e vegetais
Matriz
ciclo do
ácido
cítrico
citocromo C
Mem
brana
externa
Mem
brana
interna
Espa
ço int
ermem
branar
ATP
sintase
Descrição da Imagem: a figura apresenta um texto “fosforilação oxidativa” em vermelho, abaixo dele, escrito em azul “cadeia transportadora 
de elétrons”. Abaixo desses textos, há um retângulo com as pontas arredondadas e o texto “a fosforilação oxidativa é um mecanismo de síntese 
de ATP em células animais e vegetais”. Ao lado desses textos, há uma forma alongada e um pouco curvada com borda amarela e vermelha e 
interior azul. No interior, há uma estrutura que acompanha a borda, mas é ondulada e laranja com pequenas esferas brancas dentro. Abaixo 
da estrutura, há o texto “mitocôndria” e, saindo dela, uma seta azul indicando uma imagem maior. Essa seguida, a imagem começa com duas 
sequências paralelas e lineares de pequenas esperas azuis, uma ao lado da outra, e de cada uma delas saem dois filamentos amarelos, entre as 
duas sequências. Essa estrutura se repete mais abaixo, com um espaço entre as duas, sendo que a superior é chamada de membrana externa, 
e a inferior de membrana interna. O espaço entre elas tem fundo azulado, chamado espaço intermembrana, com esferas azuis com o símbolo 
H+ dentro de cada uma. Abaixo da membrana interna, o fundo é avermelhado indicado como “matriz” e tem um círculo formado por setas azuis 
com o texto “Ciclo do Ácido Cítrico”; no meio da membrana interna, há uma estrutura alongada e laranja passando de um lado a outro, indicada 
como ATP sintase. Nessa estrutura, passa uma flecha que vai de uma esfera do espaço intermembrana para o outro lado (matriz), apontando 
outra esfera azul com o símbolo H+. No outro lado, há outra flecha que passa por essa primeira, que vai de um retângulo roxo escrito ADP e 
tem um símbolo de “+” embaixo e uma esfera azul escrito Pi. Essa flecha aponta para uma estrutura estrelada escrito ATP. Ainda na membrana 
externa, há outra estrutura menor, alongada e alaranjada, que vai de um lado a outro da membrana interna com o texto “I” em seu interior”. 
Passa por essa estrutura uma seta que vai da matriz para o espaço intermembrana e aponta para uma das esferas azuis. Na parte dessa matriz, 
a flecha é cortada por outra flecha que vem do texto “NADH” (apontado pela seta azul vinda do círculo do ciclo do ácido cítrico” e aponta para a 
equação “NAD+ + H+”. Do complexo I sai outra flecha apontando para uma esfera laranja com a letra Q, localizada dentro da membrana interna. 
Essa esfera está ligada a outra estrutura arredondada (II) localizada na membrana interna, porém voltada apenas para a matriz. Passa por este 
complexo II uma seta que vem de FADH2, apontado pelo ciclo do ácido cítrico e vai até FAD+ na matriz. Esse FAD+ tem um sinal de mais (+) abaixo 
e duas esferas azuis sobrepostas e o texto 2H+. Do FAD+, sai uma seta que passa por outra estrutura alongada e alaranjada. Essa estrutura passa 
pela membrana interna e é indicada como III. A seta que passa por ela vai até o espaço intermembranas e aponta para uma das esferas azuis. 
Além disso, uma flecha vinda da esfera laranja com a letra Q passa pelo complexo III, passa também por uma estrutura arredondada que fica 
na superfície da membrana interna, voltada para o espaço intermembrana, indicada como “citocromo C” e aponta para uma última estrutura 
alongada e alaranjada, chamada de IV. Por essa estrutura, passa uma flecha que vai da matriz onde tem a equação ½ O2 + 2H+ e vai até o espaço 
intermembranas, onde aponta para uma das esferas azuis (H+). Além disso, sai uma seta dessa última equação, que se encontra com outra seta 
vinda do complexo IV e aponta para a molécula H2O na matriz.
 113
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
A cadeia transportadora de elétrons é composta por moléculas da membrana mitocondrial interna, no caso de 
células eucarióticas. Nos procariotos esta cadeia se localiza na membrana plasmática. Por isso, é tão importante que a 
membrana interna das mitocôndrias se dobre formando cristas, aumentando, assim, a superfície e, consequentemen-
te, aumentando o espaço para mais cadeias de transporte de elétrons (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Os componentes que formam esta cadeia são proteínas que formam quatro complexos multiproteicos (I, II, 
III e IV) e grupos prostéticos ligados a elas. No decorrer da cadeia, os carreadores de elétrons mudam de estado, 
quando ganham elétrons, eles ficam reduzidos e, quando passam elétrons para outras moléculas, ficam oxidados 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Os elétrons transportados pelo NAD+ vindos da glicólise e do ciclo do ácido cítrico passam do NADH para a 
primeira molécula da cadeia de transporte de elétrons no complexo 1, que é uma flavoproteína. Em seguida, essa 
flavoproteína passa os elétrons para uma proteína ferro-enxofre do complexo I, ficando, assim, novamente oxidada. A 
proteína ferro-enxofre transfere esses elétrons para uma ubiquinona. Este composto é um pequeno carreador de elé-
trons hidrofóbico sendo a única molécula que não é uma proteína na cadeia transportadora de elétrons. Além disso, a 
ubiquinona é móvel, não sendo fixa em nenhum dos complexos (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Além disso, existem os citocromos, que são proteínas com um grupo prostético heme contendo ferro, que 
são altamente sensíveis à luz visível. As mitocôndrias possuem três tipos de citocromos, classificados de acordo 
com seu espectro de absorção luminosa: a, b e c. Os citocromos são, em sua maioria, carreadores que movem 
elétrons da ubiquinona até o oxigênio final. Eles são, geralmente, proteínas transmembrana da mitocôndria, e 
o último citocromo da cadeia passa seus elétrons para o oxigênio (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013). Sendo 
114 
 
que, além de oxigênio, ao final da cadeia 
transportadora de elétrons,há formação 
de água, que acontece quando o oxigênio 
recebe um par de íons hidrogênio da 
solução aquosa, neutralizando, assim, os 
elétrons extras e forma água (JUNQUEI-
RA; CARNEIRO, 2013).
 O FADH2 também fornece elétrons 
para a cadeia de transporte no complexo 
II, com menos energia que o NADH. Por-
tanto, mesmo que estas duas moléculas 
doem a mesma quantidade de elétrons 
para a cadeia, o NADH fornece cerca de 
três vezes mais energia para a produção de 
ATP. Entretanto a cadeia transportadora 
de elétrons não produz ATP diretamen-
te, mas facilita a liberação dos elétrons de 
alimentos até o oxigênio, por meio de pe-
quenas etapas que liberam energia (JUN-
QUEIRA; CARNEIRO, 2013).
A quimiosmose é o mecanismo que 
conecta este transporte de elétrons com a 
energia necessária para a produção de ATP. 
O complexo proteico ATP-sintase (Figura 
9) é a enzima responsável por produzir ATP
a partir de ADP e fica localizado na mem-
brana mitocondrial interna. Esse comple-
xo atua como uma bomba de íons, porém
com funcionamento ao contrário. Tendo
em vista que as bombas de íons geralmente
utilizam o ATP para transportar íons con-
tra o gradiente de concentração e, no caso
da ATP-sintase, utiliza energia de um gra-
diente iônico já existente para produzir ATP 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
Descrição da Imagem: a imagem começa com o texto “estrutura da ATP sintase”. Na parte de baixo, ela é formada por duas sequências de esferas 
roxas com um espaço entre si. De cada esfera, saem dois filamentos amarelos voltados para o espaço entre as esferas. Embaixo dessa estrutura, 
tem o texto “dentro da membrana”, e, acima, “fora da membrana”. Entre essas esferas, há um cilindro verde indicado como C10. Abaixo desse 
cilindro, há o íon H+ e sai dele uma seta vermelha que dá a volta pelo cilindro e sai na região externa da membrana, apontando para esse íon. 
Ainda no cilindro verde, existe um retângulo cinza “A”. Na parte superior do cilindro que já se encontra na região externa da membrana, existe 
uma estrutura azul de base arredondada e alongada no todo “y”. A essa estrutura conecta-se outra estrutura em formato de hélice, composta por 
seis estruturas ovais unidas entre si, que têm cores alternadas entre amarelo (β) e vermelho (α). Vindo do cilindro verde e se unindo a essa hélice, 
há uma estrutura alongada e rosa indicada como b2. Passando pela hélice, há uma seta vermelha que vai da equação ADP + Pi e aponta para ATP.
Figura 9 - Estrutura da ATP-sintase
Acesse o QR Code 
e confira um vídeo 
de uma animação 
ilustrando como 
acontece a Cadeia 
Transportadora de 
Elétrons, caso você não compreenda inglês, 
pode ativar as legendas do Youtube, mas o 
essencial é visualizar o mecanismo.
 115
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
O gradiente utilizado pela ATP-sintase é a concentração 
de H+ dentro e fora da membrana interna da mitocôndria. 
Ele é mantido pela cadeia transportadora de elétrons. A 
utilização de um gradiente preexistente para sintetizar 
ATP é chamada de quimiosmose. A ATP-sintase é um 
complexo formado por quatro partes principais com-
postas por polipeptídeos. Os íons H+ se movimentam em 
direção ao sítio de ligação, o que faz com que o rotor gire 
e catalise a produção de ATP a partir de ADP + fosfato 
inorgânico. Por fim, a fosforilação oxidativa produz entre 
26 e 28 ATP. Esse número varia de acordo com a molécu-
la que forneceu os elétrons (REECE et al., 2015).
ATP sintase
Dentro da
membrana interna
Fora da
membrana interna
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/15061
Por se tratar de uma sequência de reações, a respira-
ção celular precisa de mecanismos de regulação para 
organizar suas etapas. Para conhecer estes meca-
nismos e como eles influenciam a respiração celular, 
acesse o QR Code e ouça nosso Podcast.
116 
 
podem realizar esta função, mesmo que sejam menos 
eletronegativas. Algumas bactérias utilizam o sulfato 
(SO4
2-) como aceptor final, por exemplo (REECE et al., 
2015). No caso da fermentação, a célula obtém energia 
química sem utilizar oxigênio nem a cadeia transporta-
dora de elétrons. A glicólise é um processo que indepen-
de de oxigênio para gerar 2 ATP e, ainda, NADH, por 
isso, a fermentação é uma expansão da glicólise, em que 
o ATP é produzido, continuamente, por fosforilação 
na glicólise. Para isso, é necessário que se tenha NAD+ 
suficiente, já que ele não poderá ser reciclado na cadeia 
transportadora de elétrons. Então, os elétrons de NADH 
são transferidos para o piruvado, que é o produto final 
da glicólise (REECE et al., 2015).
Existem vários tipos de fermentação que variam de 
acordo com o produto final, derivados do piruvato. Um 
desses tipos é a fermentação alcoólica (Figura 10), 
realizada por algumas bactérias e leveduras (fungos), 
sendo muito utilizada na alimentação humana. Nes-
te processo, o piruvato é convertido em álcool etílico 
(etanol). Para isso, o dióxido de carbono do piruvato é 
convertido em acetaldeído, que é reduzido pelo NADH 
em etanol. O que regenera o NAD+ para ser utilizado 
na glicólise (REECE et al., 2015).
Com isso, temos, ao final da respiração celular, 2 ATP 
liberados na glicólise, 2 ATP do ciclo do ácido cítrico e 
entre 26 e 28 ATP provindos da fosforilação oxidativa. Re-
sultando, assim, um saldo final de 30 a 32 moléculas para 
cada molécula de glicose degradada (REECE et al., 2015). 
Na fosforilação oxidativa, o oxigênio impulsiona os elé-
trons através da cadeia transportadora de elétrons, o que 
gera um grande número de moléculas de ATP. Entretanto 
algumas células têm mecanismos para produzir ATP sem 
a presença de oxigênio, a respiração anaeróbia e a fermen-
tação. A principal diferença entre eles é que, na respiração 
anaeróbia, acontece a cadeia transportadora de elétrons e, 
na fermentação, não acontece (REECE et al., 2015).
A respiração anaeróbia é realizada por seres proca-
riotos que vivem em locais com pouco ou nenhum oxi-
gênio. Neste processo, o oxigênio não é o aceptor final 
da cadeia de transporte de elétrons. O oxigênio é mais 
utilizado por seres eucariotos porque é uma molécula 
muito eletronegativa, porém outras moléculas também 
https://apigame.unicesumar.edu.br/qrcode/12427
ATP O-
C
C
C O
CH3
CH3
O
O
2 Piruvato
2 Piruvato
2 Etanol
2 CO2
2 ADP + 2 PI 2
Glicose Glicose
H
C
C
O-
O
CH3
O
C OH
CH3
H
H
C
C
O-
OH
CH3
O
H
2 Acetaldeído
2 2NAD+ NADH
+ 2H+
ATP2 ADP + 2 PI 2
Glicose Glicose
2 2NAD+ NADH
+ 2H+
(a) Fermentação alcoólica
2 Lactato
(b) Fermentação do ácido láctico
Descrição da Imagem: a imagem é dividida em duas partes. A primeira parte corresponde à “fermentação alcoólica”. Nela, há uma grande 
flecha central azul escrito glicólise, que vem do texto “glicose” e aponta para a molécula de piruvato. Acima dessa flecha, há uma seta que vem 
da equação “2 ADP + 2 Pi”, passa pela flecha da glicólise e sai indicando 2 ATP em uma forma estrelada amarela. Abaixo da flecha da glicólise, 
há uma seta que vem de “ NAD+” em um retângulo laranja e vai até “2 NADH + 2 H+”, sendo que o NADH está em outro retângulo laranja. Além 
disso, há uma seta indicando o contrário da seta anterior. Essa última seta passa, também, por uma flecha que vai de uma molécula de 2 acetal-
deído até uma molécula de 2 etanol, que está em um quadrado. Essa molécula de 2 acetaldeído é apontada por uma seta vinda da molécula de 
piruvato, e essa mesma seta tem uma ramificação apontando para CO2 que está em um círculo cinza. A segunda parte da imagem vem abaixo 
da anterior e corresponde à “fermentação do ácido lático”. Nela, também há uma grande flecha central azul escrito “glicólise”, que vem do texto 
“glicose” e aponta para uma molécula de piruvato com o texto “2 piruvato”. Acima dessa seta há a mesma reação ao ATP e, abaixo dela, a mesma 
reação do NADH. Porém uma flecha vinda do piruvato, que passa pela reação do NADH aponta para uma molécula de 2 lactato em um retângulo. 
Figura 10 - Reações da fermentação alcoólica e fermentação do ácido lático / Fonte: Reece et al. (2015,p. 178).
 117
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
118 
 
Outro tipo de fermentação bastante comum é a fermentação do ácido lático (Figura 10). Nela, o piruvato forma lac-
tato como produto final, a partir da redução direta feita pelo NADH. Essa reação ocorre sem a liberação de CO2. Este 
tipo de fermentação é realizado por fungos e bactérias e também é bastante utilizado na indústria alimentícia para a 
produção de derivados do leite, como iogurtes e queijos (ALBERTS et al., 2017a).
Além disso, células musculares humanas também realizam fermentação do ácido lático quando há baixa quanti-
dade de oxigênio. Isso ocorre quando a degradação de açúcar para produzir ATP acaba com o oxigênio do sangue e 
do músculo, como quando o indivíduo está realizando algum exercício físico exaustivo. Com isso, as células deixam 
de fazer respiração anaeróbia e passam a realizar fermentação lática (ALBERTS et al., 2017a). O excesso de lactato 
acumulado nas células, após a fermentação, é conduzido ao fígado, onde é transformado novamente em piruvato, que, 
na presença de oxigênio, retorna às células para realizar a respiração celular. Esse excesso de lactato era associado à dor 
e à fadiga muscular, entretanto estudos recentes mostram a ligação do excesso de íons potássio com esses sintomas. 
Enquanto que o lactato é relacionado com o melhor desempenho celular (ALBERTS et al., 2017a).
A partir disso, temos que a fermentação e a respiração anaeróbia geram duas moléculas de ATP, enquanto 
que a respiração aeróbia produz cerca de 30 ATP. Outra diferença entre elas é maneira de oxidar o NADH de 
volta a NAD+ (ALBERTS et al., 2017a).
Como foi possível observar, a respiração celular está intimamente ligada à energia necessária para se realizar atividade 
física. Para realizarmos qualquer atividade e funções fisiológicas, a célula precisa fazer este processo de extração de ener-
gia dos alimentos que ingerimos. Porém, quando se realiza exercícios que demandam um grande esforço e que causam 
exaustão, este mecanismo pode se modificar, tendo em vista que o oxigênio presente no sangue e nas células não consegue 
suprir a alta demanda, necessária para a respiração celular. Com isso, o corpo passa a utilizar o mecanismo de fermentação 
do ácido lático para extração de ATP da glicose. Entretanto o mecanismo que causa dores e a fadiga muscular ainda não 
foi completamente elucidado. Mas é importante entender a quantidade de atividade necessária para que o corpo queime 
a glicose ingerida, quanto de esforço é necessário para que comece a se utilizar a reserva de gordura do corpo e quando é 
necessário que se faça a fermentação lática. Tudo isso é muito importante se conhecer para se instruir a atividade física.
 119
agora é com você
1. A molécula de ATP (adenosina trifosfato) acumula muita energia em suas 
ligações e, por isso, é comumente utilizada pelas células como um carre-
ador de energia química. Para obter moléculas de ATP, a célula realiza o 
processo de respiração celular, que pode ser aeróbia ou anaeróbia. Sobre 
o saldo de ATP durante estes processos, assinale a alternativa correta.
a. Ao final da respiração celular aeróbia, há a produção de duas moléculas de 
ATP para cada piruvato.
b. Durante a glicólise, acontece a produção de duas moléculas de ATP.
c. A cadeia transportadora de elétrons é a fase que mais libera ATP, sendo 
em torno de 26 a 28 ATP, e esta variação acontece de acordo com a molé-
cula transportadora de elétrons que é utilizada na reação.
d. O Ciclo do Ácido Cítrico consome todos os ATP que produz durante o pró-
prio ciclo.
e. A fermentação produz mais ATP que a respiração aeróbia, porque passa 
por menos processos de degradação da molécula de glicose.
2. Qual fase do metabolismo energético independe de oxigênio e, por isso, 
acontece tanto na respiração aeróbia quanto na fermentação?
a. Glicólise.
b. Ciclo de Krebs.
c. Cadeira transportadora de elétrons.
d. Fosforilação oxidativa.
e. Quimiosmose.
120 
agora é com você
3. Assinale as reações que correspondem a reações endergônicas e exergô-
nicas, respectivamente.
a. Fermentação e respiração aeróbia.
b. Anabolismo e catabolismo.
c. Energia e trabalho.
d. Trabalho e catabolismo.
e. Entropia e energia livre.
4. A mitocôndria é uma organela presente em eucariotos, de extrema impor-
tância para a obtenção de energia pela célula. Sobre essa organela, assina-
le a alternativa correta.
a. A mitocôndria é herdada tanto do pai quanto da mãe, visto que o indivíduo 
recebe material genético de ambos.
b. É na mitocôndria que ocorre o ciclo do ácido cítrico e a fosforilação 
oxidativa, enquanto que a glicólise acontece no citoplasma.
c. A teoria da endossimbiose propõe que as mitocôndrias foram originadas 
a partir da fagocitose das bactérias, o que é evidenciado pela dupla mem-
brana dessa organela e o núcleo complexo.
d. A mitocôndria tem uma estrutura característica, com uma dupla camada 
de membrana em que a membrana interna se dobra formando tilacoides.
e. Ao final da respiração celular, ocorre a formação de oxigênio nas mitocôn-
drias.
UNIDADE V
Me. Rodrigo Vargas
Oportunidades de aprendizagem
Nas unidades anteriores, vimos que o organismo é composto por diferentes classes 
de moléculas, as proteínas, os carboidratos, os lipídeos e os ácidos nucleicos. Vimos, 
também, como as proteínas são sintetizadas pelas células, e a utilidade de cada um 
destes compostos. Nessa última unidade, você entenderá como os lipídeos, as proteínas 
e os carboidratos são degradados pela célula, em que momento esta reação ocorre e 
qual a utilidade dos produtos dessas reações. Além disso, como vimos anteriormente, 
a glicose é a molécula mais importante para a obtenção de energia em animais. Nessa 
unidade, veremos que ela pode ser produzida a partir de outras moléculas que não são 
carboidratos para suprir a demanda energética de um organismo.
DEGRADAÇÃO DE LIPÍDIOS, 
PROTEÍNAS E CARBOIDRATOS
unidade 
V
124 
 
N
a unidade anterior, vimos o interesse de Helena por ter um maior rendimento durante o exercício físico, 
a qual buscou um nutricionista para alinhar a atividade física com a alimentação. A mãe de Helena estava 
procurando emagrecer, mas tinha muita vontade de comer doces durante o dia e fazia várias refeições. 
Quando observou o progresso de Helena, resolveu começar a fazer acompanhamento com o nutricio-
nista também. Após algumas semanas de dieta, o nutricionista sugeriu que ela fizesse jejum intermitente. Nessa abor-
dagem, a mãe de Helena passaria uma quantidade de horas sem comer em horários determinados. Quando a mãe 
contou para Helena sobre essa nova abordagem que foi sugerida, Helena logo ficou curiosa sobre como isso funcio-
naria no corpo. Com isso, ela começou a se perguntar se a glicose ingerida na alimentação é suficiente para suprir o 
organismo. E, durante longos períodos sem comer, como acontece no jejum, de onde vem a energia para o corpo? Em 
que momento a gordura do tecido adiposo passa a ser utilizada?
Existem várias dietas que se baseiam em diferentes princípios fisiológicos. No caso do jejum intermitente, 
passar várias horas sem ingestão calórica ativa a queima de gordura armazenada no tecido adiposo. A glicose in-
gerida por meio dos alimentos é estocada na forma de glicogênio, mas, durante longos períodos sem se alimentar, 
como em jejuns programados, durante uma noite de sono ou entre refeições, esse glicogênio não é suficiente. Por 
isso, são utilizadas outras moléculas para a extração de energia e, até mesmo, são sintetizadas novas moléculas de 
glicose a partir de compostos que não são carboidratos.
 125
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Existem diferentes formas de emagrecimento que ativam diferentes vias bioquímicas visando à degradação de 
gordura. Pesquise em sites de busca dois diferentes tipos de dieta ou formas de emagrecimento, como low carb, ceto-
gênica ou até o jejum intermitente e procure a base fisiológica de como isso favorece a perda de peso, qual mecanismo 
celular básico é ativadopara a queima de gordura.
Anote, em seu Diário de Bordo, o que você encontrou sobre os mecanismos das dietas, em quais órgãos ou vias 
bioquímicas eles atuam, como eles levam o corpo a degradar a gordura.
O corpo humano é uma máquina metabólica que neces-
sita de quantidades absurdas de calorias para manter seu 
funcionamento. Nós vimos, nas unidades anteriores, que 
os carboidratos podem ser excelentes fontes de energia 
para a produção de ATP. Contudo as gorduras são fontes 
calóricas ainda mais rentáveis, uma vez que apresentam 
mais que o dobro de calorias em um grama.
A gordura é obtida por meio da alimentação, de es-
toques em algumas células e da biossíntese em alguns 
tecidos. Ela fica armazenada na forma de gotículas de 
triacilgliceróis, que são gorduras insolúveis em água, 
no citoplasma dos adipócitos, que são células do tecido 
adiposo. Em momentos em que acaba a reserva de car-
boidratos, há uma sinalização hormonal para que esses 
126 
 
ácidos graxos sejam liberados na corrente sanguínea 
para a produção de energia. O que acontece por exem-
plo em grandes períodos de jejum, até mesmo após uma 
noite de sono em que se passaram muitas horas sem in-
gestão alimentar (NELSON; COX, 2017).
Apesar de os nutricionistas recomendarem que o 
consumo de lipídios não ultrapasse 30% da ingestão 
calórica diária, habitantes de países industrializados 
suprem a sua necessidade calórica diária com cerca 
de 40% de triglicerídeos obtidos da dieta. Órgãos, 
como fígado, coração e músculos obtêm a maior 
parte de sua energia metabólica dos triglicerídeos 
(MARZZOCO; TORRES, 2015).
Para que esses triglicerídeos possam ser absorvi-
dos pelos enterócitos da parede intestinal e utilizados 
como fonte de calorias, eles precisam, primeiramente, 
serem convertidos de partículas macroscópicas em mi-
celas microscópicas finamente dispersas. Para que esta 
solubilização possa ocorrer, a vesícula biliar, que está 
conectada ao início do intestino delgado (Figura 1), con-
verte o colesterol em sais biliares. Os sais biliares, como 
o ácido taurocólico, por exemplo, são armazenados na 
vesícula biliar e liberados após a ingestão de alimentos 
gordurosos. Estes sais possuem a capacidade de fazer 
esta solubilização das gorduras porque são compos-
tos anfipáticos e atuam como detergentes biológicos 
(NELSON; COX, 2017).
126 
 
 127
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
 127
Descrição da Imagem: a imagem apresenta uma representação macroscópica do fígado, do estômago, da vesícula biliar, do pâncreas e do início 
do intestino delgado. À esquerda, em um formato semelhante a um triangulo retângulo, o fígado está na cor vermelho-escuro, com o ângulo reto 
do triângulo no quadrante superior esquerdo. Uma linha amarela divide o fígado em direita e esquerda, com o lado esquerdo maior. À direita 
do fígado, o estômago está representado na cor vermelha, inicia-se acima do fígado, como um tubo delgado, que se expande para a direita ao 
passar pelo fígado e volta a tornar-se delgado, à esquerda. No final do estômago e com a mesma cor, um tubo delgado na forma de “C” forma o 
intestino. Entre o fígado e o intestino, a vesícula biliar é representada na forma de uma vagem na cor verde. Da vesícula biliar um canal delgado 
e verde direciona-se para o intestino. Do fígado, vários canais verdes são convergidos para o mesmo canal do estômago, assim como um canal 
que sai da base do estômago e finaliza no intestino. Abaixo do estômago, uma massa alongada e amarela representa o pâncreas. 
Figura 1 - Representação anatômica do posicionamento da vesícula biliar
128 
 
Gorduras
 ingeridas na
 dieta
Vesícula
 biliar
Os sais biliares
 emulsi�cam as
 gorduras da dieta
 no intestino delgado,
 formando micelas
 mistas.
As lipases intestinais
 degradam os
 triacilgliceróis.
Intestino delgado
Mucosa
 intestinal
Os ácidos graxos e outros
produtos da degradação 
são absorvidos pela 
mucosa intestinal
e convertidos em 
triacilgliceróis.
Os triacilgliceróis são incorporados 
com colesterol e apolipoproteínas, 
nos quilomícrons.
Os quilomícrons movem-se
 pelo sistema linfático e pela
 corrente sanguínea para
 os tecidos.
A lipase lipoproteica
 ativada por apoC-II nos
 capilares, converte
 triacilgliceróis em ácidos
 graxos e glicerol.
Os ácidos graxos entram
 nas células.
Os ácidos
graxos são
oxidados como
combustíveis ou
esteri�cados
novamente para
o armazenamento.
Lipase lipoproteica
Quilomícron
Capilar
Miócito ou adipócito
Armazenamento
ATP
2CO
1
2
3
4
5
6
7
8
Descrição da Imagem: a imagem é dividida em três partes: um quadrante superior direito, um esquerdo e um inferior. No quadrante superior 
esquerdo, o corpo de um homem tem seus contornos ilustrados desde a cabeça até o tronco e membros superiores. Na região da boca, uma seta 
indica a entrada de “Gorduras ingeridas na dieta”. A seta aponta para um tubo descendente, na cor salmão, que se dilata para a direita, formando o 
estômago. No final do estômago, uma pequena massa alongada representa a “Vesícula biliar”. O estômago continua com um tubo delgado, que é 
amplificado no quadrante inferior, formando o “Intestino delgado”. O tubo é cortado, longitudinalmente, e contém pequenas estruturas alongadas, 
com uma extremidade arredondada azul e a outra extremidade alongada em amarelo. Setas mostram o sentido do fluxo do final do estômago 
para o final deste tubo. O limite interno deste tubo é chamado de “Mucosa intestinal”. À esquerda do tubo, estão indicadas as etapas “1 – Os sais 
biliares emulsificam as gorduras da dieta no intestino delgado, formando micelas mistas” e “2 – As lipases intestinais degradam os triacilgliceróis”. 
Abaixo do final do tubo, está indicada a etapa “3 – Os ácidos graxos e outros produtos da degradação são absorvidos pela mucosa intestinal e con-
vertidos em triacilgliceróis”. No final do tubo, uma estrutura verde em formato de grão de feijão está indicada como “ApoC-II”. Setas convergentes 
associam as estruturas alongadas de dentro do túbulo com a “ApoC-II” e apontam para uma estrutura esférica, na cor azul, que apresenta, em sua 
periferia, a “ApoC-II”, e, em seu interior, os lipídios. Abaixo desta estrutura, está indicado seu nome, “Quilomícron”, e a etapa “4 – Os triacilgliceróis 
são incorporados com colesterol e apolipoproteínas, nos quilomícrons”. À direita do quilomícron, está a etapa “5 – Os quilomícrons movem-se pelo 
sistema linfático e pela corrente sanguínea para os tecidos”. Do quilomícron, uma seta aponta para o quadrante superior direito, onde contém 
um tubo vermelho que representa um “Capilar” sanguíneo. No interior, lipídios são representados ao lado de uma estrutura disfórmica e roxa, 
intitulada “Lipase lipoproteica”. Ao lado da abertura do capilar, está indicada a etapa “6 – A lipase lipoproteica, ativada por apoC-II nos capilares, 
converte triacilgliceróis em ácidos graxos e glicerol”. Acima da etapa 6, está a etapa “7 – Os ácidos graxos entram nas células”. Na região central 
do capilar, uma seta aponta para fora deste e indica lipídios fora do capilar, no tecido (representado por uma sombra clara no formato de células 
no quadrante extremos superior direito, indicado por “Miócito ou adipócito”), onde três setas apontam para “Armazenamento”, “CO2” e “ATP”. 
Ao lado direito, está indicada a etapa “8 – Os ácidos graxos são oxidados como combustíveis ou esterificados novamente para armazenamento”.
Figura 2 - Processamento de lipídios da dieta / Fonte: Nelson e Cox (2017).
 129
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
ação da apoC-II, a lipase promove a quebra dos 
triglicerídeos em ácidos graxos e glicerol.
• Na etapa 7, ocorre a absorção destes compostos 
pelas células do tecido-alvo.
• O ciclo se encerra com a etapa 8, onde os produ-
tos são utilizados. No músculo, os ácidos graxos 
são oxidados para geração de ATP e, nos tecidos 
adiposos, eles são reesterificados para síntese de 
triglicerídeos e consequente armazenamento.
 
Quando o indivíduo ingere mais ácidos graxos do que o 
necessário, instantaneamente, o fígadopossui a habilida-
de de convertê-los em triglicerídeos e empacotá-los com 
apolipoproteínas, formando as VLDL (VOET; VOET, 
2013). Após sua formação, as VLDL são transportadas 
até o tecido adiposo, onde os triglicerídeos são removi-
dos e armazenados em gotículas dentro dos adipócitos.
A dieta cetogênica, indicada por alguns nutricionis-
tas, tem como princípio a diminuição drástica do consu-
mo de carboidratos e o aumento da ingestão de gordu-
ras boas e proteínas. Este tipo de dieta é útil para a perda 
de peso, já que o organismo aprende a utilizar a própria 
gordura como fonte de energia em vez dos carboidratos 
provenientes da alimentação. Porém, é importante sem-
pre fazer o acompanhamento de um nutricionista, já que, 
por ser uma dieta muito restritiva, é necessário fazer uma 
avaliação nutricional completa devido às gorduras serem 
altamente calóricas. Ao iniciar este tipo de dieta, o orga-
nismo passa por períodos de adaptação que podem durar 
de dias a semanas. Esta adaptação é variável e, muitas ve-
zes, lenta, porque o organismo para de estocar gordura no 
tecido adiposo, como reserva energética, e passa a produ-
zir ATP pelo consumo de gordura, em vez de carboidrato. 
Por isso, nos primeiros dias de dieta, o indivíduo pode 
sentir dores de cabeça e cansaço excessivo. Gorduras in-
saturadas devem ser priorizadas pelos adeptos a esta dieta 
para que complicações com o coração e os vasos sanguí-
neos sejam evitadas (ALBERTS et al., 2017a).
Como mostrado na Figura 2, o processamento dos lipíde-
os ingeridos pode ser dividido em etapas, e para que fique 
bem claro, cada parte do processo, eu as explicarei aqui:
• Na etapa 1, os sais biliares promovem a emul-
sificação das gorduras oriundas da dieta em 
pequenas micelas mistas, formadas por sais bi-
liares e triglicerídeos.
• A etapa 2 é marcada pela ação das enzimas li-
pases. Como a formação das micelas aumenta 
muito a fração de lipídios acessíveis às lipases, 
estas enzimas convertem os triglicerídeos em 
diacilgliceróis e monoacilgliceróis, ácidos gra-
xos livres e glicerol.
• Na etapa 3, ocorre a difusão dos produtos gera-
dos pela lipase do lúmen intestinal para dentro 
das células epiteliais que revestem a parede do 
intestino delgado (a mucosa intestinal).
• Após absorção, os lipídios são reconvertidos em 
triglicerídeos, na etapa 4, e empacotados com 
moléculas de colesterol e determinadas proteí-
nas. Este empacotamento forma agregados de li-
poproteínas chamados de quilomícrons (Figura 
2). As apolipoproteínas são proteínas de ligação 
a lipídios no sangue, que são responsáveis pelo 
transporte de lipídios entre os órgãos. Elas se 
combinam com os lipídios para formar diversas 
classes de lipoproteínas. Estas combinações po-
dem formar partículas de densidades diferentes 
que variam de quilomícrons a VLDLs. As regiões 
proteicas das lipoproteínas podem ser reconhe-
cidas por receptores de superfície de membrana.
• Na etapa 5, ocorre a absorção de lipídios no in-
testino pelos quilomícrons, que possuem a apo-
lipoproteína C-II (apoC-II). Estes quilomícrons 
se deslocam da mucosa intestinal para o sistema 
linfático e, então, entram no sangue, onde po-
dem ser conduzidos para os músculos e tecido 
adiposo, por exemplo.
• A etapa 6 é marcada pela ação da enzima lipase 
lipoproteica, presente nos capilares dos tecidos 
que recebem os quilimícrons. Após ativada pela 
130 
 
somos funcionais. Estas estruturas podem clivar resíduos 
hidrofóbicos, resíduos acídicos e resíduos básicos, ou seja, 
grande parte das proteínas (LODISH et al., 2014).
Para que um proteassomos identifique qual proteí-
na está programada para ser degradada, essas proteínas 
devem estar marcadas de alguma forma. Essa marcação 
é a ligação covalente de uma cadeia linear de múltiplas 
cópias de ubiquitina nas proteínas que precisam ser 
removidas. Quando uma ubiquitina se liga a uma pro-
teína, outras ubiquitinas se ligam à anterior, formando 
uma cauda de poliubiquitinas. Ao serem reconhecidas, 
essas poliubiquitinas passam pelo processo de desnatu-
ração e são levadas até os proteasomos, onde a proteína 
é digerida em pequenos peptídeos. As poliubiquitinas 
são hidrolisadas para formarem moléculas individuais 
de ubiquitina e serem reutilizadas neste processo de 
identificação (LODISH et al., 2014).
Outra principal via é a degradação por enzimas 
presentes nos lisossomos, que é responsável por 
eliminar proteínas velhas, ou seja, realizar a autofagia 
celular e também por degradar proteínas extracelulares 
que foram englobadas pela célula (LODISH et al., 2014).
Como vimos na primeira unidade, as proteínas 
são macromoléculas formadas, essencialmente, por 
aminoácidos. Existem 20 tipos de aminoácidos dife-
rentes, mas com uma mesma estrutura fundamental 
(Figura 3), que se arranjam de diversas maneiras para 
formar proteínas variadas. Esses aminoácidos tam-
bém possuem vias de degradação, e essas vias de cata-
bolismo dos aminoácidos são responsáveis por 10% a 
15% da produção de energia nos seres humanos, po-
rém são vias menos ativas que a oxidação dos ácidos 
graxos e a glicólise (NELSON; COX, 2017).
Como vimos nas unidades anteriores, as proteínas 
são moléculas com função estrutural na célula, mas 
também podem ser degradas para fins energéticos. 
Além disso, elas estão em constante processo de sín-
tese e degradação com diferentes finalidades, como 
veremos a seguir. A duração das proteínas em um 
organismo varia de minutos, como é o caso das ci-
clinas mitóticas, até a idade do organismo, como as 
proteínas do cristalino do olho. A degradação das 
proteínas tem duas funções principais para o orga-
nismo. A primeira é de manter os níveis de proteínas 
corretos para que possa ocorrer a autorregulação 
de produção e, caso seja necessário, aumentar essa 
produção, desde que a quantidade de proteínas não 
esteja em excesso. A outra função da degradação é 
eliminar proteínas que possam ser tóxicas, ou que 
tenham o formato errado, como quando as proteínas 
são mal enoveladas, danificadas ou dobradas de ma-
neira errada (LODISH et al., 2014).
Por isso, existem diferentes vias de degradação 
proteica. A principal via de degradação proteica é a 
realizada pelos proteassomos, responsáveis por 90% 
da degradação em mamíferos. Os proteassomos são 
grandes máquinas moleculares, formados por, apro-
ximadamente, 50 unidades proteicas, responsáveis 
pela degradação de proteínas, e, por isso, interferem 
em diferentes funções celulares, como o ciclo celular, a 
duplicação do DNA e até a morte celular programada 
(apoptose) (LODISH et al., 2014).
Os proteassomos apresentam um núcleo catalítico 
cilíndrico chamado proteassomo 20S. A importância do 
proteassomo vem sendo observada em estudos prelimi-
nares com leveduras, que não sobrevivem sem proteas-
 
 131
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Grupo
amino H2N
H
R
COOHC
Átomo de carbono ά
Grupo
carboxila
Cadeia lateral
Existem três circunstâncias principais para a degradação de aminoácidos em animais. Uma delas é o excesso de ami-
noácidos ingeridos na alimentação, na forma de proteínas, que, como não podem ser armazenados, são, então, cata-
bolizados. Outro é durante a síntese e a degradação de proteínas que ocorrem nas células, em que se liberam alguns 
aminoácidos que são degradados caso não forem necessários para a produção de outras proteínas. E a última é du-
rante momentos de jejum e em caso de diabetes melito não tratada, em que acaba o estoque de carboidratos, então, as 
proteínas passam a ser degradadas para fornecimento de energia ao organismo (ALBERTS et al., 2017b).
Existem 20 vias de catabolismo dos aminoácidos, que produzem seis produtos principais, e esses produtos podem 
entrar no ciclo do ácido cítrico com consequente obtenção de energia para o organismo. A partir disso, as moléculas 
compostas por carbono podem assumir diferentes vias, indo para a gliconeogênese ou a cetogênese ou, até mesmo, 
sendo oxidada tornando-se CO2 e H2O (ALBERTS et al., 2017b).
Dos 20 aminoácidos existentes,sete deles podem ser degradados e formarem acetil-CoA, cinco podem ser con-
vertidos em α-cetoglutarato, quatro em succinil-CoA, seis podem ser convertidos em piruvato, dois em oxalacetato e 
dois em fumarato (Figura 4). Sendo que todas as moléculas formadas são intermediárias do ciclo do ácido cítrico, ou 
seja, podem ser inseridos nesse ciclo para a obtenção de energia para a célula (ALBERTS et al., 2017b).
Descrição da Imagem: a figura mostra a repre-
sentação da estrutura dos aminoácidos no formato 
de fluxograma. No centro da figura, tem a letra “C” 
indicada como “átomo de carbono α”. Dela, parte 
uma reta para cima até um quadrado verde claro com 
a letra H, outra reta para o lado esquerdo indicando 
um retângulo azul com o texto “H2N” e, ao lado, um 
retângulo azul escuro com o texto “grupo amino”. 
Ainda da letra C, parte uma reta para baixo até um 
quadrado verde com a letra “R”, indicado como “ca-
deia lateral”. Do lado direito da letra “C”, parte outra 
reta até um retângulo vermelho com o texto “COOH” 
e, ao lado, o texto “grupo carboxila”.
Figura 3 - Estrutura básica dos aminoácidos 
Fonte: Alberts et al. (2017a).
132 
 
Leucina
Lisina
Fenilalanina
Triptofano
Tirosina
Corpos
cetônicos
Acetoacetil-CoA
Acetil-CoA
Isocitrato
Citrato
Glutamato
Arginina
Glutamina
Histidina
Prolina
Ciclo do
ácido
cítrico
Succinil-CoA
Succinato
FumaratoOxaloacetato
Malato
Isoleucina
Metionina
Treonina
Valina
Fenilalanina
Tirosina
CO2
Piruvato
Alanina
Cisteína
Glicina
Serina
Treonina
Triptofano
Isoleucina
Leucina
Treonina
Triptofano
Asparagina
Aspartato
Glicogênicos
Cetogênicos
ɑ-Cetoglutarato
Descrição da Imagem: a imagem possui um círculo formado por setas azuis e sombreado azul. No centro do círculo, há o texto “ciclo do ácido cítrico”. 
Na parte superior do círculo, há uma flecha que aponta para um retângulo com o texto “α-cetoglutarato”. No quadrante superior direito, há um retângulo 
laranja com o nome dos seguintes aminoácidos: “arginina, glutamina, histidina e prolina”. Desse retângulo, parte uma seta apontando para outro retângulo 
laranja com o texto “glutamato” e, desse retângulo, parte outra flecha apontando para o “α-cetoglutarato”. Do “α-cetoglutarato” parte outra seta azul que 
compõe o círculo apontando para um retângulo com “succinil-CoA”, apontando para ele há uma seta vinda de um retângulo laranja, na lateral direita do 
círculo, com o texto “isoleucina, metionina, treonina e valina”. Do retângulo com “succinil-CoA” sai uma seta azul compondo o círculo, apontando para 
“succinato”, de onde parte outra seta azul apontando para um retângulo com o texto “fumarato” e, no quadrante inferior direito, há um retângulo laranja 
com “fenilalanina e tirosina” apontando para o fumarato. Do fumarato, parte outra seta azul apontando para “malato”, de onde sai outra seta em direção 
a um retângulo escrito “oxalacetato”. Do oxalacetato sai uma seta para fora do círculo apontando para “glicose”, e chegam duas setas, uma vindo de 
um retângulo, na parte inferior do círculo, escrito “piruvato”, que se encontra com uma seta de “CO2”, e outra seta vinda de um retângulo laranja, na 
parte inferior do círculo, escrito “asparagina e aspartato”. Na parte inferior do círculo, há outro retângulo laranja com o texto “alanina, cisteína, glicina, 
serina, treonina, triptofano”, de onde parte uma seta apontando para o retângulo escrito “piruvato”. No círculo azul, do “oxalacetato” parte uma seta azul 
apontando para “citrato”, de onde parte outra seta azul apontando para “ isocitrato”. Do isocitrato sai a seta que chega até o “α-cetoglutarato” do início 
do ciclo. Na lateral esquerda do círculo, há um retângulo com o texto “acetil-CoA”. Dele, sai uma linha que chega até o citrato do círculo. No quadrante 
inferior esquerdo, há um retângulo azul com o texto “isoleucina, leucina, treonina, triptofano” com uma seta apontando para o “acetil-CoA”. Do “acetil-CoA” 
parte uma seta apontando para o texto “corpos cetônicos”, no quadrante superior esquerdo da figura. Ainda nesse quadrante, há um retângulo azul com o 
texto “leucina, lisina, fenilalaina, triptofano e tirosina”, de onde parte uma seta apontando para um retângulo escrito “acetoacetil-CoA”, e desse retângulo 
parte uma seta apontando para o “acetil-CoA”, e outra seta apontando para “corpos cetônicos”. No quadrante inferior esquerdo, há um retângulo com a 
legenda da imagem. Nele, tem um retângulo laranja com “glicogênicos” ao lado, e, embaixo, um retângulo azul com “ cetogênicos” ao lado.
Figura 4 - Catabolismo de aminoácidos em que os aminoácidos estão indicando seu produto final e onde esse produto se insere no 
ciclo do ácido cítrico / Fonte: Nelson e Cox (2017).
 133
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Os aminoácidos fenilalanina, torisina, isoleucina, leu-
cina, triptofano, treonina e lisina que podem ser de-
gradados em acetoacetil-CoA e/ou acetil-CoA, po-
dem produzir corpos cetônicos no fígado, por isso, 
são chamados de aminoácidos cetogênicos. Os corpos 
cetônicos são produzidos em grande quantidade no fí-
gado em caso de diabetes melito não controlada, tanto 
a partir de aminoácidos cetogênicos quanto de ácido 
graxos (MARZZOCO; TORRES, 2015).
Já os aminoácidos glicogênicos são aqueles que po-
dem ser degradados em piruvato, α-cetoglutarato, succi-
nil-CoA, fumarato e oxalacetato, e, consequentemente, 
podem ser convertidos em glicose e glicogênio. Alguns 
aminoácidos podem ser tanto cetogênicos quanto glico-
gênicos, como é o caso do triptofano, tirosina, isoleucina, 
fenilalanina e tronina (MARZZOCO; TORRES, 2013).
Como vimos anteriormente, os animais transfor-
mam gorduras e açúcares em moléculas armazenáveis, 
como é o caso do amido nas plantas, e do glicogênio 
(Figura 5), em animais e algumas bactérias. O glico-
gênio é uma forma de armazenamento de curto prazo 
para ser utilizada mais rapidamente, ao contrário dos 
triacilgliceróis, que são armazenados a longo prazo no 
tecido adiposo. Nos animais vertebrados, o glicogê-
nio, que é um polissacarídeo grande e ramificado, fica 
armazenado na forma de grânulos no citoplasma de 
células de músculos esqueléticos e do fígado, princi-
palmente (NELSON; COX, 2017).
134 
 
A síntese e a degradação do glicogênio acontecem con-
forme a demanda do organismo. Para alguns tecidos, 
como o cérebro, a medula renal, os testículos e os eritró-
citos, a glicose é a principal ou, até mesmo, a única fonte 
de energia. O cérebro, por exemplo, utiliza cerca de 120g 
de glicose, diariamente, enquanto as hemácias utilizam, 
aproximadamente, 30g. Como vimos na unidade ante-
rior, essa glicose provém, principalmente, dos alimentos 
que os animais ingerem (NELSON; COX, 2017). O gli-
cogênio é armazenado principalmente nos músculos e 
no fígado. Em caso de diminuição da glicose sanguínea, 
o fígado degrada glicose-6-fosfato (G1P) e libera glicose 
...O ...O
...O
OH OH
OH OH
OHOHOH
OH
O O
O
O
O
O...
CH2OH CH2OH
CH2OHHO HO
O
O
O
O
CH2 CH2
7-11
na corrente sanguínea. Enquanto que, em momentos de 
exercício intenso, os músculos convertem o glicogênio 
em G1P glicose-6-fosfato para que ela entre na glicólise 
e produza ATP (VOET; VOET, 2013).
O metabolismo do glicogênio precisa ter vias de 
síntese e degradação, especialmente devido à termodi-
nâmica, tendo em vista que a degradação do glicogênio 
é uma reação exergônica, enquanto que a síntese do 
glicogênio não é possível acontecer sem a entrada de 
energia. Essas vias serem separadas é importante para o 
funcionamento do organismo por dois motivos princi-
pais: o primeiro é que pode ser necessário que a síntese e 
Descrição da Imagem: a imagem mostra uma estrutura composta por cinco hexágonos. No primeiro hexágono, cada um dos vértices tem um texto, 
começando pelo vértice inferior direito: HO, OH, O, CH2OH, O, e o último tem a letra O, que se liga ao texto “CH2”, o qual se liga ao hexágono seguinte 
na parte inferior. Nesse hexágono, os vértices têm os textos, sequencialmente, a partir do CH2: O, OH, OH, e o vértice da lateraldireita se liga a outra 
letra O, e nessa ligação tem um grande colchete envolvendo a letra O e o hexágono seguinte. Essa letra O está ligada ao terceiro hexágono que, nos 
vértices inferiores, tem “OH” em cada um e nos superiores tem “CH2OH” e “O”. O vértice da lateral direita tem uma ligação com outra letra O, e essa 
ligação tem o colchete fechando o anterior. A última letra O se liga ao quarto hexágono, que tem ligação com “OH” nos vértices inferiores, com “O...” no 
lateral direito, “O” no superior direito, e o último vértice se liga a “CH2”. O CH2 tem sua parte superior ligada a uma letra “O”, que está conectada com 
o último hexágono. Nele, os vértices têm: O, CH2OH, O, OH e OH.
Figura 5 - Representação da molécula de glicogênio
 135
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
a degradação do glicogênio ocorram em concentrações 
metabólicas parecidas, o que não é, termodinamicamen-
te, possível se uma via for o contrário da outra apenas; o 
segundo é que se pode regular de maneira independente 
reações que venham a ser catalisadas por enzimas dife-
rentes. Por isso, o metabolismo do glicogênio apresenta 
duas vias, a sintética e a de degradação, que são reguladas 
por mecanismos independentes (VOET; VOET, 2013).
Primeiro, conheceremos os mecanismos que re-
alizam a síntese de glicogênio. Depois, veremos como 
o glicogênio é degradado e, por último, como a glico-
se é produzida pelas células utilizando moléculas que 
não são açucares, chamada de gliconeogênese (VOET; 
VOET, 2013). A síntese de glicogênio acontece em 
três etapas fundamentais, e cada uma dessas etapas é 
catalisada por uma enzima diferente, como veremos a 
seguir. Na primeira etapa, a enzima UDP-glicose-pi-
rofosforilase catalisa a reação em que o oxigênio do 
grupo fosfaril da G1P ataca o fósforo α do UTP, for-
mando UDPG e libera PPi (VOET; VOET, 2013).
Como vimos anteriormente, a conversão de G1P 
em glicogênio e Pi é, termodinamicamente, desfavorável, 
por isso, a síntese de glicogênio precisa de uma reação 
adicional que libere energia. Reação essa que é a união 
de G1P com uridina-trifosfato (UTP), formando uri-
dina-difosfato-glicose (UDP-glicose ou UDPG). A 
UDPG é uma molécula com bastante energia e, por isso, 
doa unidades glicosídicas para a cadeia de glicogênio 
que está sendo formada (VOET; VOET, 2013).
A reação que forma o UDPG tem ΔG perto de 
zero, porém o PPi formado quando é hidrolisado pela 
enzima pirofosfatase inorgânica libera muita energia. 
Sendo assim, considera-se que o salto geral de energia 
da reação que produz o UDPG é altamente exergônica. 
A quebra do nucleosídeo-trifosfato formando PPi é uma 
fonte de energia livre bastante utilizada nos processos 
biossintéticos, assim como a hidrólise do nuclesídeo-
trifosfato (VOET; VOET, 2013):
' 1(kJ mol )oG −∆ ⋅
G1P + UTP ⇌ UDPG + PPi ~0
H2O + PPi ⇌ 2Pi -19,2
Total: G1P + UTP ⇌ UDPG + 2Pi -19,2
A segunda enzima responsável pela próxima etapa da 
síntese de glicogênio é a glicogênio-sintase. Nessa eta-
pa, a unidade glicosil de UDPG passa para o grupo OH 
do C4 em uma extremidade não redutora do glicogênio, 
formando uma ligação glicosídica α (1→4). Essa reação 
tem ΔG0= -13,4kJ mol-1, por isso, é uma reação espontâ-
nea, assim como a degradação do glicogênio realizada 
pela glicogênio-fosforilase. Sendo assim, a velocidade 
de ambas as reações pode ser controlada de forma inde-
pendente (VOET; VOET, 2013).
A insulina ativa a síntese do glicogênio pela 
ativação da enzima fosfoproteína-fosfata-
se-1, proteína essa que desativa a glicogê-
nio-fosforilase. Sendo assim, com o aumen-
to da glicose no sangue, a insulina promove 
a síntese de glicogênio, assim como a sínte-
se de acetil-coA.
136 
 
Em parâmetros energéticos, para que esta reação aconte-
ça, uma molécula de UTP é hidrolisada para cada molé-
cula de G1P que é transformada em glicogênio e, depois, 
regenerada. Ou seja, a hidrólise do UTP é o combustível 
para a síntese do glicogênio. Após a hidrólise, um fosfato é 
transferido para o UDP pela enzima nucleosídeo-difos-
fato-cinase. Portanto, a hidrólise do UTP equivale, ener-
geticamente, à hidrólise do ATP (VOET; VOET, 2013).
UDP + ATP ⇌ UTP + ADP
Porém, como a glicogênio-sintase não pode apenas ligar 
dois resíduos de glicose, a glicogenina, que é uma proteí-
na que fixa um resíduo de glicose ao grupo OH da Tyr 194, 
estende a cadeia glicônica por até nove resíduos adicionais, 
que são fornecidos pela UDP-glicose. Sendo assim, é for-
mado um “iniciador” para que a glicogênio-sintase inicie a 
síntese, formando ligações α (1→4) e produzindo α-amilose 
(VOET; VOET, 2013).
Por fim, a terceira enzima que participa da síntese do 
glicogênio é a amilo-(1,4→1,6)-transglicosilase, tam-
bém chamada enzima ramificadora do glicogênio, que 
catalisa a formação de ramificações para compor o glicogê-
nio, a partir da transferência de segmentos de cadeias ter-
minais com, aproximadamente, sete resíduos glicosil para 
grupos OH do C6. Esta transferência pode ser para a mesma 
cadeia de glicogênio, ou para outra cadeia. Cada um desses 
segmentos inseridos pode vir com cadeias de, no mínimo, 
11 resíduos, criando um novo ponto de ramificação, que 
deve estar, pelo menos, a quatro resíduos de distância dos 
demais pontos de ramificação. Na ramificação, ocorre a que-
bra de ligações glicosídicas α (1→4) e a formação de ligações 
α (1→6) (Figura 6) (VOET; VOET, 2013).
 137
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Tanto nos músculos esqueléticos quanto no fígado, existem três enzimas responsáveis pela degradação de glico-
gênio: a glicogênio-fosforilase, a enzima de desramificação do glicogênio e a fosfoglimutase. A glicogênio-fosforila-
se catalisa a reação de fosforólise, em que um fósforo inorgânico ataca a ligação glicosídica de dois resíduos de glicose 
localizados em uma extremidade não redutora do glicogênio, a fim de remover esse resíduo que forma uma molécula 
de glicose-1-fosfato. Essa enzima catalisa repetidas reações até que restem quatro resíduos de glicose de um ponto de 
ramificação, quando sua ação é interrompida (ALBERTS et al., 2017).
HO
HO
HO
HO
HO
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O O
O O
O O
OOOOOOOOO
O
O
O
O
O
O
O
O O
O O
OOOOOOOOOOOOO
O
O O O
O
O
O
O O O
O
O
O
O O O O O O O O O O O O O
O O
OOOO
O O O O O O O O O O O O
Cadeias de glicogênio
α(1 4) terminais
Enzima rami�cadora de glicogênio
13
13
12
12
11
11
10
10
9
9
8
8
7
7
6
6
5
5
4
4
3
3
2
2
1
1
...
...
Descrição da Imagem: a imagem é formada por uma sequência de sete hexágonos ligados entre si, com a letra “O” em dois vértices de cada um deles 
e “OH” no primeiro hexágono da sequência. A sequência se liga a outra fileira de seis hexágonos pretos com a letra O em dois vértices de cada um. 
Os hexágonos são enumerados de 1 a 13, partindo do primeiro preto. Do primeiro vermelho e da união entre pretos e vermelhos partem duas linhas 
que se encontram, formando uma seta e apontando para outra sequência de 13 hexágonos pretos, em linha reta, e essa seta tem o texto “cadeias 
de glicogênio α (1→4) terminais. Da sequência de hexágonos pretos, parte uma seta apontando para baixo, para outra sequência de seis hexágonos 
pretos, levemente inclinada para baixo. A seta está indicada como “enzima ramificadora de glicogênio”. Essa última sequência é enumerada de 1 a 6, 
tem dois vértices ligados a “O” e, no hexágono da ponta, tem “OH”. O hexágono número 1 está ligado a uma sequência de 13 hexágonos pretos, na 
parte inferior da imagem, que tem a mesma estrutura dos anteriores, sendo que o oitavo hexágono dessa sequência tem seu vértice superior ligado a 
um “O”, que, por sua vez, está ligado a uma sequência de sete hexágonos vermelhos, numerados de 7 a 13.
Figura 6 - Ramificação do glicogênio realizada pela transferência de segmento terminal de uma cadeia glicônica para o OH do C6 de um 
resíduo de glicose da mesma ou de outra cadeia / Fonte: Voet e Voet (2013).
138 
 
A segunda enzima que atua na degradação do glicogênioé a fosfoglicomutase, que converte o G1P produzido 
pela fosforilase em G6P. Para isso, um grupo fosforila da fosfoenzima ativa é transferido para a molécula de G6P, o 
que dá origem à glicose-1,6-bifosfato (G1,6P), a qual refosforila a enzima, produzindo G1P. O G6P originado entra na 
glicólise nos músculos, ou pode ser hidrolisado em glicose no fígado. Eventualmente, o G1,6P se dissocia da fosfogli-
comutase, o que o inativa essa enzima, ou seja, o G1,6P é necessário para manter o funcionamento da enzima, mesmo 
que em pequenas quantidades (REECE et al., 2015).
Por fim, a terceira enzima que participa da síntese do glicogênio é a enzima desramificadora do glicogênio. 
Ela muda uma unidade trissacarídica unida pela ligação α (1→6) de um ramo do glicogênio para outro ramo em uma 
extremidade não redutora. O que forma outra ligação α (1→6), que tem três unidades, onde pode ocorrer fosforólise 
catalisada pela fosforilase. Essa mesma enzima ramificadora hidrolisa a ligação α (1→6) que liga o resíduo glicosil 
remanescente com a cadeia principal, gerando, assim, a glicose e o glicogênio desramificados. Com isso, podemos 
observar que a mesma enzima catalisa duas reações independentes porque tem sítios ativos diferentes, o que dá mais 
eficiência ao processo de desramificação (Figura 7) (REECE et al., 2013).
Rami�cação limite
Cadeia externa de glicogênio
(depois da ação da fosforilase)
Enzima desrami�cadora
do glicogênio
Acessível para
hidrólise
Acessível para
fosforólise adicional
HO
HO
HO
HO
O
O
O
O
O
O O O
OOO
OO
OO
OO
OO
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O O
O
O
O
O
O O
O
O
O
...
...
Descrição da Imagem: a imagem mostra a ilustra-
ção de uma reação enzimática. Na parte superior, 
tem uma estrutura formada pela sequência de três 
hexágonos vermelhos e um verde, que estão indica-
dos com um colchete como “ramificação limite”. No 
primeiro hexágono, um dos vértices tem as letras 
OH, e outros dois a letra O, assim como os demais 
hexágonos tem a letra O em dois vértices, sendo 
que um deles é na união entre dois hexágonos. Os 
hexágonos vermelhos estão englobados por outro 
colchete com uma flecha apontando para “OH” que 
está ligado a outra sequência de seis hexágonos 
pretos, com A letra O em dois vértices de cada 
um deles. Abaixo dessa sequência, tem o texto 
“cadeia externa de glicogênio (depois da ação da 
fosforilase)” e, desse texto, sai uma seta apontando 
para baixo, e, ao lado da seta, está escrito “enzima 
desramificadora do glicogênio”. A seta aponta para 
outra sequência de hexágonos na parte inferior 
da imagem. Essa sequência é formada pelos três 
hexágonos vermelhos, que têm as ligações entre 
eles indicadas por setas como “acessível para fos-
forólise adicional”, seguidos dos seis hexágonos 
pretos, em que o penúltimo tem seu vértice superior 
esquerdo ligado ao hexágono verde, e essa ligação 
está indicada como “acessível para hidrólise”.
Figura 7 - Reações catalisadas pela enzima des-
ramificadora do glicogênio; uma é a reação que 
transfere os resíduos terminais da glicose para 
a extremidade não redutora de outra cadeia, e 
a outra é a ligação do resíduo remanescente no 
ponto de ramificação para a produção de glicose 
livre / Fonte: Voet e Voet (2013).
 139
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Quando há alta demanda de energia na célula, o músculo degrada glicogênio 
em poucos segundos, tendo em vista que a velocidade máxima de reação da 
enzima glicogênio-fosforilase é bem maior que da enzima desramificadora do 
glicogênio. Quando começa a desramificação, a reação volta a ser mais lenta, 
por isso, o músculo não consegue manter seu esforço máximo por mais que 
alguns segundos (REECE et al., 2013).
O metabolismo do glicogênio é composto por reações exergônicas tanto 
em sua síntese quanto em sua degradação. Porém, se as duas etapas ocorres-
sem ao mesmo tempo, todo o produto seria utilizado na hidrólise de UTP. Por 
isso, as enzimas glicogênio-sintase e glicogênio-fosforilase precisam de um 
rigoroso controle para que o glicogênio seja produzido ou degradado apenas 
quando necessário. Esse controle é realizado de várias formas, desde contro-
le alostérico, por cascatas cíclicas, até um controle hormonal (MARZZOCO; 
TORRES, 2013). Entretanto a glicose estocada na forma de glicogênio nos 
músculos e no fígado nem sempre supre toda a necessidade do organismo. 
Tendo em vista que o glicogênio estocado nos músculos acaba em, aproxi-
madamente, uma hora de exercício físico intenso, e o glicogênio armazenado 
no fígado acaba entre 12 e 24 horas, o que acontece principalmente em mo-
mentos de jejum ou entre refeições. Por isso, nesses momentos, a glicose é 
sintetizada a partir de moléculas que não são carboidratos, processo este cha-
mado de gliconeogênese. Ainda que exista muito mais gordura armazenada 
em mamíferos do que glicogênio, os lipídeos não podem ser convertidos em 
glicose (NELSON; COX, 2017).
A obtenção de glicose a partir de outros compostos que não sejam carboidra-
tos acontece não só em animais, mas também em vegetais, fungos e microrganis-
mos. Ainda que as reações da gliconeogênese nesses organismos sejam as mesmas, 
há diferenças quanto às moléculas precursoras, o contexto metabólico e a regula-
ção das vias metabólicas, que variam não só entre espécies, mas também de um 
tecido para outro. Nos animais, os compostos utilizados são moléculas de três ou 
quatro carbonos, como o piruvato, o lactato, o glicerol e alguns aminoácidos. A gli-
coneogênese ocorre no fígado e em menor escala no córtex renal e nas células epi-
teliais que revestem a parede interna do intestino delgado (NELSON; COX, 2017).
No Ciclo de Cori (Figura 8), por exemplo, o lactato que é produzido nos 
músculos pela glicólise anaeróbia, após um exercício intenso, é encaminhado 
para o fígado, onde é utilizado para produção de glicose. Quando ela é produzi-
da, retorna para o músculo e é convertida em glicogênio (NELSON; COX, 2017).
140 
 
As vias de síntese de glicose utilizando precursores sim-
ples que vão de piruvato a fosfoenilpiruvato passam 
pela molécula de oxalacetato, que é um intermediário 
do ciclo do ácido cítrico, que nós vimos no capítulo an-
terior. Por isso, essa via partindo de piruvato também 
passa pelo ciclo do ácido cítrico. Com isso, podemos 
observar que qualquer molécula capaz de ser conver-
tida em piruvato ou oxalacetato pode também ser uti-
lizada para a gliconeogênese, por exemplo a alanina e o 
aspartato (NELSON; COX, 2017).
O glicogênio é armazenado no fígado e nos mús-
culos em grânulos contendo moléculas de glicogênio 
e enzimas que fazem a sua síntese e a sua degradação. 
Ainda que as reações das vias de síntese e degradação de 
Glicose Glicose
Gliconeogênese
2 Piruvato 2 Piruvato
Fígado
Glicólise
Músculo
Sa
ng
ue
2 Lactato 2 Lactato
6 ATP 2 ATP
glicogênio sejam as mesmas nestes dois tecidos, existem 
alguns mecanismos de regulação diferentes entre eles 
(NELSON; COX, 2017). A gliconeogênese e a glicólise, 
que estudamos na Unidade 4, compartilham algumas 
etapas também, porém são vias diferentes, mas ambos 
são processos irreversíveis na célula, tendo em vista que 
apresentam algumas reações enzimáticas irreversíveis. 
Nos animais, tanto a gliconeogênese quanto à glicólise 
acontecem no citosol e, por isso, uma regula a outra (AL-
BERTS et al., 2017). Então, a enzima de desramificação 
catalisa duas reações seguidas que fazem a remoção das 
ramificações. Quando isso acontece e o resíduo glicosil 
na posição C-6 é hidrolisado, a glicogênio-fosforilase 
volta a funcionar (Figura 9) (ALBERTS et al., 2017).
Descrição da Imagem: a imagem é um fluxograma que apresenta o Ciclo de Cori. Existem dois retângulos, um azul e outro rosa, e entre eles a palavra 
“sangue”. No retângulo azul, há o texto “fígado” e uma sequência que começa na parte de baixo com “2 lactatos”, de onde parte uma seta com duplo 
sentido apontando para “2 piruvatos”, e outra seta com o texto “gliconeogênese” apontando para “glicose”. Nessa seta, há uma flecha que se encontracom ela vinda de “6 ATP”. Da “glicose”, parte outra seta que passa pela região denominada “sangue” e chega até o retângulo vermelho apontando para 
“glicose”. Dela, parte uma flecha denominada “glicólise”, de onde uma seta aponta para “2 piruvato” e para “2 ATP”. De “2 piruvatos” sai uma outra seta 
com duplo sentido, e um dos lados aponta para “2 lactatos”, de onde parte outra flecha que passa pela região do “sangue” e chega até “2 lactatos” do 
retângulo azul onde o ciclo se inicia novamente.
Figura 8 - Esquema representando as etapas do Ciclo de Cori que acontecem no fígado e no músculo
 141
 EDUCAÇÃO FÍSICA 
Extremidades
não redutoras
Ligação
(α1 6)
Glicogênio
Glicogênio-
-fosforilase
Moléculas de
glicose-1 –fosfato
Atividade de
trasferase da
enzima de
desrami�cação
Atividade de
glicosidade
(α1 6) da
enzima de
desrami�cação Glicose
Polímero (α1 4) não rami�cado;
substrato para nova ação da fosforilase
A molécula de glicose-1-fosfato é transformada em glicose-6-fosfato pela enzima fosfoglicomutase. Com isso, ela 
pode repor a glicose sanguínea no fígado, ou entrar na reação de glicólise no músculo esquelético. A enzima glicose-
-6-fosfatase é responsável pela transformação da glicose-6-fosfato em glicose, e é encontrada apenas no fígado e nos 
rins. E essa glicose é transportada pelo sangue para ser utilizada em outros tecidos. Como os músculos esqueléticos e o 
tecido adiposo não possuem a enzima glicose-6-fosfatase, não há conversão de glicose-6-fosfato em glicose, portanto, 
esses tecidos não liberam glicose no sangue (ALBERTS et al., 2017).
Descrição da Imagem: a imagem é 
uma ilustração que representa a ação 
enzimática glicogênio-fosforilase. No 
topo da figura, há uma sequência de 
nove hexágonos ligados entre si, sendo 
os cinco primeiros azuis, os três seguin-
tes amarelos, e o último vermelho, que 
está conectado a uma sequência de 
doze hexágonos localizados abaixo, e 
essa conexão entre as duas sequências 
está indicada como “ligação α (1→6), 
e a extremidade oposta a essa ligação 
está indicada como “extremidades não 
redutoras”. Todo esse esquema está en-
globado em um colchete com o texto “gli-
cogênio”. Do glicogênio, parte uma seta 
com o texto “glicogênio-fosforilase”, em 
azul, e aponta para outra figura compos-
ta por três hexágonos amarelos, ligados 
a um hexágono vermelho, que se liga 
na parte inferior a sete hexágonos azuis 
ligados entre si. No lado esquerdo dessa 
figura, há dez hexágonos azuis com um 
ponto em uma das extremidades, indica-
dos como “moléculas de glicose-1-fosfa-
to”. Partindo dessas figuras, sai uma seta 
com o texto “atividade de transferase da 
enzima de desramificação”, que apon-
ta para uma figura composta por uma 
sequência de três hexágonos amarelos 
unidos a sete hexágonos azuis, e um 
dos azuis se liga a um hexágono ver-
melho. Dessa figura sai uma seta com 
o texto “atividade de glicosidase (α 1→6) 
da enzima de desramificação”. Dessa 
seta, parte outra seta, lateralmente à di-
reita, indicando um hexágono vermelho 
com o texto “glicose”. E a seta saindo da 
imagem anterior aponta para uma figura 
composta por três hexágonos amarelos, 
ligados a sete hexágonos azuis com o 
texto “polímero (α 1→6) não ramificado; 
substrato para nova ação da fosforilase”.
Figura 9 - Degradação do glicogênio pela 
ação da enzima glicogênio-fosforilase 
Fonte: Nelson e Cox (2017).
142 
 
A compreensão das vias de degradação e síntese de moléculas orgânicas no or-
ganismo permitiu aos profissionais da saúde encontrar diversas soluções rela-
cionadas ao controle de peso. Elas são importantes não só para entender como 
perder gordura corporal, mas também para compreender em que momento a 
gordura é degradada, ou outras moléculas como proteínas e glicogênio são de-
gradas. E, assim, foi possível desenvolver métodos e dietas com maior eficiência. 
Além disso, a degradação, especialmente de glicogênio, é fundamental para en-
tender o funcionamento do músculo durante um exercício físico, o que é de in-
teresse do educador físico. Saber que o músculo consegue realizar um exercício 
de muita intensidade por apenas alguns segundos, por exemplo, é fundamental 
na hora de montar um treino para um indivíduo e escolher os exercícios e a 
quantidade de repetições ou de tempo que cada exercício será realizado.
Como foi possível perceber, o metabo-
lismo do glicogênio está intimamente 
relacionado com a prática de exercí-
cios físicos e o emagrecimento. Por 
isso, ouça o Podcast desta unidade por 
meio do QR code, que aborda a rela-
ção do metabolismo com o exercício 
físico, em que momento um exercício 
gera a perda de calorias e mais curio-
sidades sobre o assunto.
O metabolismo do glicogênio no músculo 
esquelético, durante o exercício físico, apre-
senta diversos mecanismos de regulação. 
Diferentes fatores, como quanto tempo é 
necessário para se esgotar a reserva de 
glicogênio e em que momento começa a 
ser degradada a gordura são informações importantes na hora de 
se pensar em fazer um exercício físico. Por isso, leia este artigo sobre 
o metabolismo do glicogênio.
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 143
agora é com você
1. Diferentes moléculas podem ser utilizadas para a obtenção de energia nas 
células. Mesmo que, no caso de animais, a glicose seja a principal fonte de 
energia a curto prazo, tendo em vista que é uma molécula que libera muita 
energia em sua degradação. Sobre o metabolismo energético, assinale a 
alternativa correta.
a. Toda a glicose obtida pelos animais para a obtenção de energia provém 
da gliconeogênese, que sintetiza glicose a partir de precursores simples, 
como o piruvato.
b. Os triglicerídeos são moléculas que podem ser armazenadas a longo pra-
zo, obtidas pela degradação de gorduras ingeridas durante a dieta.
c. As proteínas são fundamentais não só para a estrutura e o funcionamen-
to celular, como também são a mais importante fonte de energia para o 
corpo.
d. As reações de síntese e degradação de glicose não liberam muita energia, 
por isso, são chamadas de exergônicas.
e. A utilização de gordura como fonte de energia para o metabolismo ocorre 
apenas quando há uma alta ingestão de lipídeos pelo indivíduo.
2. A síntese e a degradação de glicose são catalisadas por enzimas. Sobre 
essas enzimas, assinale a alternativa correta.
a. A enzima responsável pela última etapa da síntese de glicogênio é a enzi-
ma desramificadora do glicogênio. 
b. A fosforólise é uma reação catalisada pela enzima glicogênio-fosforilase.
c. A enzima desramificadora do glicogênio tem uma atuação mais lenta em 
comparação à glicogênio-fosforilase, por isso, um músculo consegue man-
ter um esforço muito grande por pouco tempo.
d. Participam da síntese e da degradação de glicogênio apenas três enzimas 
em cada um dos processos e nenhuma outra enzima atua em reações 
paralelas que complementam o processo.
e. A enzima ramificadora do glicogênio atua degradando as ramificações do 
glicogênio.
144 
agora é com você
3. Diferentes moléculas orgânicas são degradas pelas células. Sobre esta de-
gradação, assinale a alternativa correta.
a. A degradação de glicogênio acontece quando o corpo está submetido a 
um longo período de jejum e está com uma reserva baixa de lipídeos.
b. As proteínas não são degradadas para obtenção de energia, são degrada-
das apenas quando são tóxicas.
c. O glicogênio é armazenado, principalmente no tecido adiposo, e é uma 
fonte de energia utilizada a curto prazo.
d. O jejum durante longos períodos induz à degradação de glicogênio.
e. A dieta cetogênica priroriza a ingestão de gordura, ácidos graxos e proteí-
nas, por isso, ela foca na queima de gordura, e não de glicogênio.
 145
meu espaço
146 
meu espaço
UNIDADE 1
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 147
referências
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https://www.researchgate.net/publication/309781502_ERITROBLASTOSE_FETAL_diagnostico_e_aspectos_imunologicos#fullTextFileContent
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UNIDADE 4
ALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017a.
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UNIDADE 5
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148 
referências
UNIDADE 1
 1. D. A alternativa I está incorreta porque a primeira célula a surgir era heterotrófica e utiliza moléculas 
formadas no caldo primordial para se alimentar. Só, posteriormente, surgiram os pigmentos, como a 
clorofila, que deram origem às células autotróficas.
A alternativa III está incorreta, porque a teoria que propõe que as primeiras moléculas orgânicas que 
deram origem às primeiras células foram formadas no caldo primordial é chamada de Teoria Prebiótica, 
ou seja, antes da vida.
A alternativa IV está incorreta, porque o gás oxigênio ainda não estava presente em abundância na at-
mosfera terrestre.
 2. A. A alternativa II está incorreta, porque as células procariontes não apresentam núcleo, apenas o nuclé-
olo, que é uma região em que se localiza o material genético. Diferente das células eucariontes, que tem 
o material genético separado do citoplasma por um envoltório nuclear.
 3. B. A alternativa III está incorreta, porque os sais minerais têm grande importância no funcionamento da 
célula, visto que participam da manutenção da concentração do citosol, do transporte de moléculas atra-
vés da membrana celular e diversos outros mecanismos celulares.
A alternativa IV está incorreta, porque além de função energética, os lipídeos também têm função estru-
tural, compondo as membranas celulares e também outras funções, como isolante térmico em animais.
 4. C. A alternativa I está incorreta, porque a primeira etapa da síntese proteica é a transcrição, e a segunda 
é a tradução. 
A alternativa V está incorreta, porque apenas o gene que codifica determinada proteína é copiado para 
a síntese proteica.
UNIDADE 2
 1. D. A alternativa II está incorreta, porque mesmo que o transporte passivo não utilize energia para ocorrer, 
ele pode acontecer com o auxílio de transportadores de membranas e de canais da membrana.
 2. C. A alternativa II está incorreta, porque o meio extracelular estava hipotônico em relação ao meio intra-
celular, ou seja, tinha uma concentração maior de solutos. Por isso, a água passava da célula para o meio 
extracelular por osmose.
 A alternativa III está incorreta, porque, no procedimento B, a água do meio extracelular entrou na célula 
e não saiu, visto que a concentração de solutos era maior no citoplasma.
 3. A. A alternativa II está incorreta, porque é o mRNA que é formado a partir da transcrição do DNA e leva 
esta informação da sequência de nucleotídeos para a formação de proteínas, realizada no ribossomo.
 A alternativa III está errada, porque não existe um tRNA-terminador, mas sim três códons diferentes no 
mRNA, que são utilizados para identificar o fim da síntese proteica.
 149
gabarito
UNIDADE 3
 1. E. As mutações são alterações que ocorrem no DNA por diversos fatores epigenéticos, e uma das con-
sequências dessas mutações é a divisão celular de maneira desordenada, em que a célula se multiplica 
sem parar, originando, assim, o que chamamos de tumores, que podem ser malignos ou benignos.
 2. A. I - Na primeira fase da mitose, que é a prófase, ocorre a condensação dos cromossomos, em que eles 
se enrolam e ficam com o comprimento menor, e como estão condensados, é possível que sejam visua-
lizados ao microscópio óptico. Diferente de quando as fitas estão esticadas e, consequentemente, mais 
finas, o que não permite a visualização desta estrutura no microscópio óptico.
 III - Um dos eventos da fase da telófase é a ligação dos microtúbulos ao centrossomo do cromossomo. 
Entretanto, quando esses microtúbulos começam a encurtar e levar o cromossomo para o polo da célula, 
passa a ser a fase da anáfase.
 IV - Quando observamos a citocinese no microscópio ótico, podemos ver a célula se dividindo em duas 
partes pelo sulco de clivagem.
 3. C. Na prófase da mitose, as cromátides irmãs dos cromossomos se separam para que cada uma vá para 
uma célula. Diferente da prófase I da meiose I, onde não acontece a separação das cromátides irmãs, e 
os cromossomos homólogos são unidos pelos quiasmas e pelas coesões das cromátides, a fim denão 
serem separados durante a meiose I. Por isso, uma das diferenças entre as duas fases citadas é que, na 
mitose, as cromátides irmãs são separadas, enquanto que, na meiose I, elas permanecem unidas.
UNIDADE 4
 1. C. A cadeia transportadora de elétrons é a fase que mais libera ATP, porque cerca de 26 a 28 ATP são 
liberados.
 2. A. A glicólise é um processo que não precisa do oxigênio para degradar a glicose e, consequentemente, 
liberar ATP, por isso, ela acontece tanto na respiração aeróbia quanto na anaeróbia.
 3. B. As reações anabólicas são aquelas que consomem energia para que possam acontecer, assim como 
as reações endergônicas. O contrário ocorre nas reações catabólicas, que liberam energia quando acon-
tece, e isso também ocorre nas reações exergônicas.
 4. B. A glicólise, em alguns casos, não é considerada parte da respiração celular, mas é um processo 
fundamental para que ela ocorra e acontece no citoplasma. Enquanto que o ciclo do ácido cítrico e a 
fosforilação oxidativa acontecem na mitocôndria.
150 
gabarito
UNIDADE 5
 1. B. Os triglicerídeos são a forma de armazenamento de gordura no tecido adiposo, por isso, podem ficar 
armazenados a longo prazo e são utilizados apenas caso não haja mais glicose para ser degradada. São 
obtidos pela digestão de ácidos graxos e gorduras que são ingeridos na dieta e convertidos em triacilgli-
cerol, que, por serem menores, são mais fáceis de armazenar.
 2. C. A primeira etapa da degradação do glicogênio é mediada pela glicogênio-fosforilase, que tem uma atu-
ação muito rápida, por isso, é possível realizar um exercício intenso. Porém a etapa seguinte é catalisada 
pela enzima desramificadora, que tem uma atuação mais lenta e, por isso, o exercício intenso não pode 
ser mantido por muito tempo.
 3. E. Na dieta cetogênica, há o aumento da ingestão de gordura, ácidos graxos e proteínas e a diminuição 
no consumo de glicogênio. Com o glicogênio diminuído, o organismo passa a degradar a gordura arma-
zenada no tecido adiposo para obter energia, o que leva o indivíduo ao emagrecimento.
 151
gabarito
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