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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE DEPARTAMENTO DE MORFOLOGIA DISCIPLINA: FUNDAMENTOS DE PARASITOLOGIA Aula 1 Introdução à Parasitologia & Protozoologia: Protozoários Intestinais Profa. Dra. Luciana M. de Oliveira UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE DEPARTAMENTO DE MORFOLOGIA DISCIPLINA: FUNDAMENTOS DE PARASITOLOGIA DOCENTE: LUCIANA M. OLIVEIRA Objetivos da aula: Ao finalizar essa aula o aluno deverá ser capaz de definir o conceito de parasitismo e os termos mais utilizados em parasitologia, assim como reconhecer as principais características e adaptações ocorridas durante a evolução do parasitismo nos diferentes taxa. Além disso, o aluno deverá aprender sobre as características dos protozoários em geral e as dos protozoários intestinais. INTRODUÇÃO À PARASITOLOGIA Todas as espécies de seres vivos apresentam certo grau de interação com outras espécies que ocupam um mesmo ecossistema. Essas relações podem ter resultados positivos ou negativos para as espécies que interagem entre si. A simbiose e o comensalismo são exemplos de relação ecológica positiva. Na simbiose ambas as espécies envolvidas se beneficiam e dependem uma da outra para sobreviver. No comensalismo uma única espécie se beneficia sem causar prejuízos à outra nem desenvolver dependência. E, o parasitismo é um exemplo de relação ecológica negativa na qual uma espécie se beneficia (parasito) causando algum tipo de prejuízo (danos) para a outra espécie envolvida (hospedeiro) (Figura 01). Isto é, o parasito é dependente do hospedeiro para obter alimento, abrigo e, ou completar seu ciclo de desenvolvimento. Assim, podemos definir parasito como um organismo que vive à custa de outro (de acordo com a etimologia: para = ao lado + sito = alimento). G ra d u aç ão d o s p re ju íz o s ( % ) Nº de espécies beneficiadas 0 100 0 1 50 2 Parasitismo Comensalismo Simbiose Figura 01. Desenho esquemático comparando as relações ecológicas de simbiose, comensalismo e parasitismo. O parasitismo também pode ser considerado um tipo de micropredação, pois muitos indivíduos da espécie parasitária se alimentam de células / tecidos de um indivíduo de outra espécie (que é expressivamente maior em termos de massa corporal). UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE DEPARTAMENTO DE MORFOLOGIA DISCIPLINA: FUNDAMENTOS DE PARASITOLOGIA DOCENTE: LUCIANA M. OLIVEIRA As espécies parasitárias possuem fatores de virulência que as tornam capazes de invadir, se estabelecer e se reproduzir em hospedeiros susceptíveis imunocompetentes (indivíduos que produzem resposta imunológica contra tais parasitos), causando-lhes patologias. Portanto, os parasitos são também denominados de agentes patogênicos. Apesar da maioria das espécies comensais se beneficiarem da associação com outras espécies sem causar-lhes prejuízos, algumas espécies comensais também podem causar patogenias em situações específicas (e.g.: imunossupressão do hospedeiro), sendo considerados, nesses casos, como parasitos oportunistas. O parasitismo evoluiu de forma independente em diversos taxa, desde os protistas até os organismos metazoários (vírus, bactérias, plantas, fungos, protozoários, helmintos, artrópodes, aves). Apesar da evolução independente, algumas adaptações à vida parasitária aparecem em vários taxa. Podemos classificar tais adaptações como morfológicas, fisiológicas e biológicas. Adaptações morfológicas: hipertrofia (aumento), atrofia (degeneração) ou perda de organelas/órgãos devido ao processo de coevolução entre parasito-hospedeiro, por exemplo: hipertrofia de órgão de fixação (e.g.: ventosas, dentes, espinhos) ou órgãos reprodutivos (e.g.: proglotes maduras de Taenia sp. contendo órgãos reprodutivos hipertrofiados); atrofia ou perda de sistema digestório de espécies que parasitam o intestino delgado (e.g.: Taenia sp. e Ascaris sp.); Adaptações fisiológicas: exemplo de adaptações fisiológicas são os diversos tipos de tropismos, tais como: quimiotropismo (carrapatos são atraídos por gradiente de [CO2] e larvas migrantes de geohelmintos são atraídas pelo gradiente de [O2] pulmonar); fototropismo e termotropismo (larvas de helmintos são atraídas pela luz e pelo calor); Adaptações biológicas: ciclo de desenvolvimento complexo com alternância de formas de vida (estágios de vida livre e parasitários) em helmintos e, ou estratégia reprodutiva que aumenta o número de descendentes (e.g.: esquizogonia nos organismos do taxa Aplicomplexa; ciclo de desenvolvimento incluindo reprodução assexuada e sexuada; partenogênese (Strongyloides stercoralis) ou hermafroditismo (Taenia sp.); postura de enormes quantidade de ovos (Ascaris sp. = 200.000 ovos por dia/fêmea). Os parasitos podem causar danos diretos (e.g.: liberação de toxinas ou proteases líticas, espoliação, ação mecânica ou irritativa) a seus hospedeiros. Como forma de se proteger e minimizar esses danos, o organismo hospedeiro produz uma resposta imunológica contra o parasito (e.g.: infiltrado celular, processo inflamatório, fibrose e remodelamento tecidual). As ações efetoras dessa resposta imunológica têm por objetivo controlar ou eliminar os parasitos, mas podem também causar danos indiretos (lesões ou morte) às células do hospedeiro. UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE DEPARTAMENTO DE MORFOLOGIA DISCIPLINA: FUNDAMENTOS DE PARASITOLOGIA DOCENTE: LUCIANA M. OLIVEIRA A morbidade da doença (conjunto de danos diretos e indiretos) é dependente de características relacionadas tanto ao parasito quanto ao hospedeiro. Portanto, a morbidade depende do número de exemplares do parasito (carga parasitária), das variantes (cepas ou linhagens) da espécie do parasito e, também, da imunidade e do estado fisiológico do hospedeiro. Como pode ser visto na figura 02, na maioria dos casos de parasitismo há evolução da doença para uma forma crônica na qual o parasito sobrevive por longo tempo causando danos mínimos ao hospedeiro (estado de equilíbrio ou homeostase). Contudo, em alguns poucos casos ocorrem situações que causam um desequilíbrio nessa interação parasito-hospedeiro, induzindo o surgimento de morbidades severas no hospedeiro, que podem causar sequelas graves ou a morte do mesmo. Imunopatogênese e danos teciduais Inflamação excessiva Resposta imunológica normal Inflamação adequada e resolução Resposta ao estresse, pequena inflamação e resolução Resposta imunológica indetectável Manutenção da homeostase Estado homeostático Figura 02. Desenho esquemático representando a proporção de casos de parasitoses com morbidades severas (core vermelha no topo da pirâmide) em relação aos casos nos quais predominam a manutenção da homeostase (Cor azul da base da pirâmide) da relação parasito- hospedeiro. Adaptado de Marques et al., 2016. INTRODUÇÃO À PROTOZOOLOGIA Os protozoários (etimologia: protos = primeiros + zoon = animal) são organismos unicelulares, eucariontes e heterotróficos. A maioria dos protozoários são animais de vida livre, podendo ser encontrados em ambientes aquáticos, solos úmidos e matéria orgânica. Algumas espécies, entretanto, possuem vida parasitária causando doenças em espécies de diferentes taxa. Morfologicamente, os protozoários podem apresentar duas formas básicas: o trofozoíto que é metabolicamente ativo (isto é, são capazes de se alimentar, locomover e reproduzir) e o cisto que é a forma inativa ou de resistência (apresentam uma parede protetora e são metabolicamente inativos) (Figura 03). UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE DEPARTAMENTO DE MORFOLOGIA DISCIPLINA: FUNDAMENTOS DE PARASITOLOGIA DOCENTE: LUCIANA M. OLIVEIRA a) TROFOZOÍTOS DE AMEBAS b) CÍSTOS DE AMEBAS Pseudópodes Parede cística Figura 03. Microfotografias e desenhos esquemáticos ilustrando as formas básicas dos protozoáriosdo taxa Sarcodina (e.g.: amebas), mostrando pseudópodes (estruturas locomotoras) nos trofozoítos (a) e parede cística nos cistos (b). Fonte: Imagens disponíveis na internet. Os protozoários podem se reproduzir de forma assexuada (fissão binária ou múltipla) ou sexuada (singamia), sendo que muitas espécies podem presentar alternância entre essas duas formas de reprodução. Na fissão binária há reprodução do material genético (mitose) e aumento do citoplasma, seguidos de divisão (citocinese) em duas células-filhas. Na fissão múltipla ou esquizogonia, o material genético é reproduzido diversas vezes antes que ocorra a divisão em várias células-filhas (Figura 04). Múltiplas mitoses Citocinese Esquizonte EsporozoítosNúcleo do esporozoário Mitose Citocinese a) Fissão binária b) Fissão múltipla (Esquizogonia) Figura 04. Desenhos esquemáticos ilustrando as formas de reprodução assexuada dos protozoários: fissão binária (a) e esquizogonia (b). Fonte: Adaptado de imagens disponíveis na internet. A esquizogonia (etimologia: esquizo = dividido + gonia = origem, geração), assim como seus produtos, podem receber diferentes nomes de acordo com o tipo célula que sofre o processo de divisão. Assim a merogonia é o processo de esquizogonia que forma merozoítos, a esporogonia é o processo que forma esporozoítos e a gametogonia forma gametas (macro e microgametas). UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE DEPARTAMENTO DE MORFOLOGIA DISCIPLINA: FUNDAMENTOS DE PARASITOLOGIA DOCENTE: LUCIANA M. OLIVEIRA Nos dois primeiros exemplos (merogonia e esporogonia) ocorrem sucessivas mitoses seguidas de citocinese, portanto as células-filhas possuem materiais genéticos idênticos ao da célula-mãe (diploide: 2n). Já na gametogonia, ocorre meiose antes da citocinese e os gametas formados possuem metade do material genético (haploide: n). Na reprodução sexuada ou singamia, os gametas masculinos (microgameta) e femininos (macrogameta) se fundem para formar uma nova célula diplóide. As estruturas celulares responsáveis pela movimentação dos protozoários são importantes para a classificação taxonômica dos mesmos. Assim, o filo Sarcomastigophora agrupa os protozoários que se locomovem por pseudópodes (sub-filo Sarcodina) ou flagelos (sub-filo Mastigophora). O filo Ciliophora reúne os protozoários que se locomovem por cílios e o filo Apicomplexa agrupa os protozoários que não apresentam estrutura especializada para a locomoção. A tabela 01 apresenta os filos e exemplos de protozoários causadores de doenças em humanos. Tabela 01. Alguns exemplos de protozoários pertencentes aos taxa Sarcomastigophora, Ciliophora e Apicomplexa, de acordo com classificação taxonômica tradicional. Filo Sub-filo Exemplos Sarcomastigophora Sarcodina Acanthamoeba sp. Blastocystis hominis Endolimax nana Entamoeba histolytica, E. coli Iodamoeba bütschlii Naegleria sp. Mastigophora Giardia lamblia Leishmania chagasi, L. amazonenses, L. brasiliensis, L. guyanensis Trypanosoma cruzi Trichomonas vaginalis Ciliophora - Balantidium sp. Apicomplexa - Toxoplasma gondi Plasmodium vivax, P. falciparum PROTOZOÁRIOS INTESTINAIS A Giardia lamblia, o Blastocystis hominis, a Dientamoeba fragilis e os coccídios (Isospora belli, criptosporídios, ciclosporídios e sarcocystis) são protozoários intestinais, isto é possuem como habitat o sistema gastrointestinal do hospedeiro (e.g.: humanos, gatos, cães, ruminantes, castores). Esses organismos possuem várias características em comum: UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE DEPARTAMENTO DE MORFOLOGIA DISCIPLINA: FUNDAMENTOS DE PARASITOLOGIA DOCENTE: LUCIANA M. OLIVEIRA A transmissão ocorre por via oro-fecal, pela ingestão de cistos presentes em água e ou alimentos, sendo seu controle dependente essencialmente de saneamento básico, hábitos de higiene pessoal e educação em saúde; Os cistos são resistentes aos métodos normais de cloração da água e sobrevivem por meses em água fria e limpa, contudo não resistem às altas temperaturas e ao ressecamento; Os cistos resistem ao suco gástrico e somente originam os trofozoítos no intestino delgado; A maioria das infecções é assintomática ou apresenta sintomatologia inespecífica (diarreia, acompanhada ou não de vômitos e cólicas) que pode durar de poucos até vários dias; O nicho da maioria dos protozoários intestinais se restringe à superfície do epitélio intestinal. Nessa apostila aula serão abordadas duas das principais doenças causadas por protozoários intestinais: a amebíase e a giardíase. AMEBÍASE O gênero Entamoeba reúne diversas espécies de amebas, sendo a maioria de vida livre. Porém, algumas espécies de vida livre podem eventualmente se tornar parasitas oportunistas, como a Naegleria sp. e a Acanthamoeba sp. Outras espécies de amebas são consideradas comensais do sistema digestório (Entamoeba coli, E. dispar, E. hartmanni, Endolimax nana, Iodamoeba bütschlii, E. gengivalis). A Entamoeba histolytica parasita o lume gastrointestinal e causa amebíase, tendo o ser humano como principal reservatório. A prevalência mundial da amebíase varia de cinco até 82% da população humana. A infeção se inicia com a ingestão de cistos da ameba que medem de 10 a 18 micrômetros de diâmetro e possuem até quatro núcleos. No intestino delgado ocorre o desencistamento e a liberação de trofozoítos (que medem, em média, 20 m) que irão colonizar o intestino grosso. Os trofozoítos amebianos se aderem à mucosa intestinal e, por terem grande capacidade citolítica podem causar a destruição tissular, dando origem a úlceras caracteristicamente em forma de botão e com pouca reação inflamatória. A partir das lesões intestinais os trofozoítos podem invadir o organismo e, pelo mesmo mecanismo, formar abscessos no fígado e, mais raramente, pulmões e cérebro. A invasão tecidual com sintomatologia é rara e dependente da linhagem do parasito, assim como do estado nutricional e da constituição da microflora intestinal do hospedeiro. UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE DEPARTAMENTO DE MORFOLOGIA DISCIPLINA: FUNDAMENTOS DE PARASITOLOGIA DOCENTE: LUCIANA M. OLIVEIRA As colites amebianas são mais comuns nas crianças, às vezes com grande gravidade, podendo persistir de poucos dias a algumas semanas. Raramente há a perfuração intestinal com consequente peritonite, extensão extraintestinal e ameboma. Nos abscessos hepáticos há dor e distensão abdominal com aumento doloroso do fígado. O diagnóstico laboratorial é realizado pela demonstração de cistos em fezes formadas (mais frequente) e, ou trofozoítos em amostras fecais diarreicas. Características dos cistos das diferentes espécies de amebas devem ser observadas para realizar o diagnóstico diferencial entre as espécies comensais e as potencialmente patogênicas (Tabela 02). Devido ao padrão de eliminação intermitente de protozoários nas fezes (que gera períodos falso-negativos), devem ser coletadas três amostras fecais em dias alternados. Os métodos de concentração por sedimentação espontânea (HPJ) ou por centrifugação (método de Ritchie) ou, ainda, o método de flutuação pelo sulfato de zinco (método de Faust e cols.) são todos indicados por permitirem o diagnóstico de cistos e torfozoítos. Tabela 02. Características dos principais cistos de amebas encontrados em amostras fecais formadas. Entamoeba hartmanni Entamoeba histolytica Entamoeba coli Endolimax nana Iodamoeba bütschlii Blastocystis hominis Nº de núcleos Até quatro Até quatro Até oito Até quatro Um Até quatro periféricos Tamanho m) 05 a 10 10 a 20 10 a 35 05 a 10 05 a 20 06 a 40 Foto E. hartmanni E. histolytica E. coli Núcleos Até quatro Até quatro Até oito Corpo cromatóide Riziforme Bastonete Feixes ou agulhas Endolimax nana Iodamoeba butschlii Blasotcystishominis Vacúolo contendo amido Núcleos periféricos Fonte: Imagens disponíveis na internet. No tratamento quimioterápico podem ser usados etofamida, teclosan e os derivados imidazólicos (metronidazol, tinidazol, ornidazol e secnidazol). Na amebíase extra-intestinal (principalmente no abscesso hepático) o medicamento de escolha é o Metronidazol (forma injetável). Em casos resistentes são associados Metronidazol com emetina ou diidroemetina e antibióticos. E. h ar tm an ni E. h is to ly ti ca E. c ol i N úc le os At é q ua tr o At é q ua tr o At é o ito Co rp o cr om at ói de Ri zi fo rm e Ba st on et e Fe ix es o u ag ul ha s En do lim ax na na Io da m oe ba bu ts ch lii B la so tc ys tis ho m in is Va cú ol o co nt en do am id o N úc le os pe rif ér ic os E. hartmanni E. histolytica E. coli Núcleos Até quatro Até quatro Até oito Corpo cromatóide Riziforme Bastonete Feixes ou agulhas Endolimax nana Iodamoeba butschlii Blasotcystis hominis Vacúolo contendo amido Núcleos periféricos E. hartmanni E. histolytica E. coli Núcleos Até quatro Até quatro Até oito Corpo cromatóide Riziforme Bastonete Feixes ou agulhas Endolimax nana Iodamoeba butschlii Blasotcystis hominis Vacúolo contendo amido Núcleos periféricos E. hartmanni E. histolytica E. coli Núcleos Até quatro Até quatro Até oito Corpo cromatóide Riziforme Bastonete Feixes ou agulhas Endolimax nana Iodamoeba butschlii Blasotcystis hominis Vacúolo contendo amido Núcleos periféricos Vacúolo contendo amido. Núcleos periféricos UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE DEPARTAMENTO DE MORFOLOGIA DISCIPLINA: FUNDAMENTOS DE PARASITOLOGIA DOCENTE: LUCIANA M. OLIVEIRA GIARDÍASE A giardíase é uma doença causada pelo protozoário flagelado Giardia lamblia (também denominada por G. duodenalis) cuja prevalência mundial varia de 0.5 a 50% da população humana. Pode também acometer outras espécies de hospedeiros, incluindo cães, gatos, ratos almiscarados. A infecção também se inicia com a ingestão dos cistos. Cada cisto origina quatro trofozoítos que colonizam o lume intestinal (por fixação nas bordas das células epiteliais) e se multiplicam por fissão binária. Os trofozoítos apresentam a forma piriforme e simetria bilateral, medindo de 9 a 21 m de comprimento por 6 a 12 m de largura. Possuem um grande disco de sucção na superfície ventral e quatro pares de flagelos, apresentando ainda, duas hastes medianas e dois núcleos ovais localizadas anteriormente. Os cistos são ovais e medem 12 m de comprimento por oito de largura. Apresentam até quatro núcleos, um axóstilo, dois corpos parabasais e uma membrana cística de quitina (Figura 05). Como acontece com os outros protozoários intestinais, a maioria das infecções é assintomática e autolimitada. Porém, em alguns casos podem ocorrer episódios diarreicos de início, súbito ou gradual, falta de apetite com perda de peso, desidratação, flatulência e dores em cãibras. Nos casos mais graves, pode ocorrer destruição das bordas em escova das células do epitélio intestinal com consequente má absorção de açúcares, gorduras e vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K), o que origina a diarreia com gorduras (esteatose). O diagnóstico laboratorial é feito pela demonstração de cistos em fezes formadas ou cistos e trofozoítos em fezes diarreicas. Como em outros protozoários intestinais, ocorre eliminação intermitente de cistos e trofozoítos nas fezes, exigindo o exame de várias amostras. Algumas vezes há a necessidade da biópsia duodenal para o diagnóstico. Os testes imunológicos para a detecção de antígenos são muito sensíveis e específicos. O tratamento quimioterápico é realizado com Metronidazol (Flagil), Tinidazol (Fasigyn), Omidazol (Tiberal), Secnidazol (Secnidazol) ou Nitazoxanida (Annita). A profilaxia dos protozoários intestinais em geral é evitar contaminação de alimentos, água e ambiente com cistos. Assim, devem ser incentivadas a adoção de medidas que favoreçam os hábitos de higiene individual e coletiva, o tratamento dos doentes e dos portadores assintomáticos (principalmente de babás, manipuladores de alimentos e crianças de creches, orfanatos e outros aglomerados humanos), a melhoria dos serviços de saneamento básico, assim como o combate às moscas, especialmente M. domestica e a Chrysomya sp. UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE DEPARTAMENTO DE MORFOLOGIA DISCIPLINA: FUNDAMENTOS DE PARASITOLOGIA DOCENTE: LUCIANA M. OLIVEIRA Membrana cística (quitina) Núcleos (um a quatro) Axóstilo Corpos parabasais Disco ventral ou suctorial Núcleos com cariossoma central Axóstilos Flagelos (oito) dispostos aos pares Corpos parabasais Trofozoítos de Giardia lamblia (G. duodenalis) Cistos de Giardia duodenali ou G. lamblia Figura 05. Microfotografias e desenhos esquemáticos de trofozoítos e cistos de Giardia lamblia (G. duodenalis). Fonte: Imagens disponíveis na internet. REFERÊNCIAS Marques, R.E., Marques, P.E., Guabiraba, R., & Teixeira, M.M. (2016). Exploring the homeostatic and sensory roles of the immune system. Frontiers in Immunology, 7. doi:10.3389/fimmu.2016.00125. BIBLIOGRAFIA INDICADA: Sugestão de referência: Neves, DP. (2005). Parasitologia Humana, 11ª ed. Editora Atheneu.
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