Genética de Populações e Evolução

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Artigo compilado do texto da disciplina BIO-212 Processos Evolutivos - 
USP Genética de Populações http://dreyfus.ib.usp.br/bio212/ 
 
Genética de populações 
 
A genética de populações e suas relações com a Evolução 
 
 Durante os últimos anos temos assistido a uma explosão na quantidade de 
informações tanto sobre a variabilidade genética das populações como sobre a 
quantidade de diferenciação genética existente entre as espécies atuais. Os 
dados obtidos por técnicas de Biologia Molecular têm se avolumado de tal 
maneira que existe um consenso entre os especialistas sobre a necessidade de 
métodos de análise mais poderosos ou até mesmo de suporte teórico novo para 
se poder lidar com tamanha massa de dados. 
 Por outro lado, a preocupação crescente com a diminuição da 
biodiversidade tem levantado questões sobre tópicos como a fragilidade 
genética de populações pequenas, estratégias genéticas para a conservação de 
espécies ameaçadas e problemas correlatos, que naturalmente demandam 
informações sobre a estrutura genética de populações naturais. 
 Estes problemas atuais necessariamente se baseiam numa área específica e 
recente da Ciência como um todo, mas antiga se considerarmos o 
desenvolvimento da genética: a genética de populações. A seguir traçaremos 
um pequeno histórico do seu desenvolvimento. 
 O trabalho mais importante de Charles Robert Darwin (1809-1882), "A 
origem das espécies", e o trabalho de Alfred Russell Wallace forneceram uma 
base fenomenológica para o processo de evolução orgânica. "A origem", 
publicada em 1859, quando o autor contava com 50 anos de idade, provocou, 
sem dúvida, um grande impacto. A primeira edição da obra, com 1.250 
exemplares, esgotou no primeiro dia de publicação, 22 de novembro, e até 
1876, somente na Inglaterra, já haviam sido vendidos 16.000 exemplares. Isso 
não significa que Darwin só tenha recebido aplausos; muito pelo contrário, 
esta obra encontrou violenta oposição, não exatamente de natureza 
científica, mas de caráter emocional por parte da Igreja Anglicana (liderada 
inicialmente pelo bispo Wilberforce) e por parte da sociedade leiga, por não 
se admitir a idéia da origem do homem a partir de primatas. Essa resistência 
persiste até hoje em alguns grupos de religiosos fundamentalistas, 
principalmente os criacionistas, que defendem a interpretação bíblica "ipsis 
litteris" da criação do mundo e dos seres vivos. A Igreja Católica admitiu, 
após quase 100 anos de resistência, através da Encíclica Papal "Humanis 
Genesis" (1951), a ascendência biológica do homem. Em 1997, através de 
comunicado do papa João Paulo II, a Igreja Católica deixou de considerar a 
evolução biológica como uma teoria científica e passou a considerá-la como 
um fato. 
 Na comunidade científica a teoria de Darwin foi aos poucos encontrando 
abrigo e se tornando cada vez mais uma fonte de inspiração para o 
desenvolvimento de novas pesquisas. Além disso, a teoria da evolução, com a 
devida complementação que mais tarde a genética lhe emprestou, permitiu uma 
visão unificada de toda a Biologia. Os primeiros grandes defensores e 
divulgadores da teoria da evolução foram Thomas H. Huxley (avô do biólogo 
Julian Huxley e do escritor Aldous Huxley), na Inglaterra, e Ernst H. 
Haeckel na Alemanha, onde o darwinismo foi ensinado pela primeira vez em 
1860. 
 É importante salientar que o mecanismo da hereditariedade é fundamental 
para a compreensão da teoria da evolução. Os trabalhos de Mendel (realizados 
praticamente ao mesmo tempo em que Darwin formulava sua teoria) tornaram-se 
amplamente conhecidos somente a partir de 1900. Apenas a partir daquele 
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momento foi possível o estabelecimento de ligações adequadas entre a teoria 
da evolução e a mecânica da hereditariedade. 
 Antes disso, as idéias predominantes sobre a herança biológica eram 
oriundas do pensamento de Francis Galton, um primo de Darwin que se dedicava 
ao estudo de caracteres quantitativos através da aplicação de métodos 
estatísticos para desvendar os princípios da hereditariedade. Em 1897 Galton 
propôs a lei da ancestralidade que viria a provocar, no futuro, grande 
resistência à aceitação do mendelismo; independentemente disso Galton foi um 
cientista muito importante por ter criado uma escola de biometria, com 
cientistas do porte de Karl Pearson, que desenvolveu métodos estatísticos 
usados até hoje. 
 A discrepância entre a teoria de Galton e a genética mendeliana só foi 
resolvida mais tarde, graças principalmente aos trabalhos do dinamarquês 
Johanssen sobre a herança de caracteres quantitativos (1909) e a um trabalho 
publicado em 1918 por Ronald Alymer Fisher. 
 Assim, no começo deste século, a teoria da evolução de Darwin sofreu o 
forte impacto das novas descobertas da genética, iniciadas com a divulgação 
do trabalho de Mendel. Tornou-se claro que a matéria-prima da evolução são 
os genes e as suas leis de transmissão de uma geração a outra, ao nível 
populacional. A união das idéias de Darwin com as noções exatas da mecânica 
da transmissão do material hereditário originou a teoria moderna da 
evolução, também conhecida pelo nome de neodarwinismo. 
 As grandes sínteses empíricas desta visão renovada da teoria de evolução 
foram feitas nas décadas de 30 e de 40 por três importantes nomes da 
Ciência: Theodosius Dobzhansky, na sua obra clássica "Genetics and the 
Origin of Species", cuja primeira edição apareceu em 1937, seguida de várias 
reimpressões e edições revistas e ampliadas; Julian Huxley em "Evolution, 
the Modern Synthesis", publicada em 1942, e Ernst Mayr em "Systematics and 
the Origin of Species", de 1942. 
 A ausência de um bom conhecimento da genética no tempo de Darwin não o 
impediu de elaborar a sua teoria sobre a origem das espécies, mas deixou um 
vazio que já foi preenchido nas três primeiras décadas do século 20, com os 
conhecimentos que viriam a se constituir naquilo que é chamado hoje de 
"genética de populações". 
 A genética de populações estuda as manifestações da herança no nível 
populacional. Ela trabalha com modelos, ou seja, representações 
simplificadas da realidade, usando para isso os elementos que participam do 
fenômeno (genes, genótipos, fenótipos, gametas, etc.), representados 
simbolicamente e regras operacionais capazes de traduzir os fenômenos que 
estão sendo estudados. Estas regras operacionais, em geral, estão sujeitas a 
princípios matemáticos e estatísticos, de modo que os modelos são chamados 
de modelos matemáticos. A grande importância desses modelos é que partem de 
informações obtidas por biólogos através de observação e experimentação. Os 
modelos fornecem meios de estimar parâmetros corretamente e permitem fazer 
previsões que podem ser testadas experimentalmente. Se os testes 
experimentais não estiverem de acordo com os modelos, estes serão rejeitados 
ou modificados e outros modelos mais adequados serão formulados. A cada nova 
informação, novos modelos podem ser estabelecidos. 
 Os modelos permitem, portanto, um tratamento quantitativo dos fenômenos, 
o estabelecimento de previsões e uma maneira de testar hipóteses. 
 O conjunto de modelos acumulados desde os primeiros trabalhos feitos 
nesse campo e sua maneira integrada de tratar os processos evolutivos 
permitem afirmar que a genética de populações é hoje uma ciência à parte. 
 A primeira publicação relativa à genética de populações foi uma simples 
nota publicada na revista Science, em 10 de julho de 1908, por Godfrey 
Harold Hardy, o mais importante matemático inglês deste século. Esse 
trabalho se deve às questões levantadas por um famoso estatístico, Yule, 
numa conferência pronunciada pelo geneticista Punnett, na Royal Society of 
3 
Medicine. Yule declarava que se um alelo dominante fosse introduzido numa 
população, sua freqüência deveria aumentar até atingir o valor 0,5, fazendo 
com que a relação entre os fenótipos dominantes e recessivos fosse de 3:1. 
Punnett, não concordando com aquela afirmação, levou o problema paraHardy, 
que analisou a questão e demonstrou que na ausência de qualquer fator 
perturbador as freqüências gênicas devem permanecer constantes e a 
distribuição das freqüências dos genótipos AA, Aa e aa dependerá das 
freqüências gênicas de A e a, assumindo valores conforme a distribuição 
binomial. Esta distribuição de freqüências de uma população em equilíbrio se 
tornou o ponto fundamental de todo o desenvolvimento da genética de 
populações. Mais tarde, verificou-se que o mesmo resultado já havia sido 
publicado em 13 de janeiro de 1908 por um médico alemão, Wilhelm Weinberg, 
num estudo sobre a herança da gemelaridade. Assim, esse equilíbrio é hoje 
conhecido na literatura como "equilíbrio de Hardy-Weinberg". 
 Um outro aspecto que preocupou os geneticistas da época, em termos 
populacionais, foi o efeito do endocruzamento na distribuição das 
freqüências genotípicas. Este aspecto foi tratado independentemente por H. 
S. Jennings e por R. Pearl em uma série de trabalhos publicados entre 1912 e 
1916. Algumas dúvidas sobre a veracidade das proposições de Pearl levaram 
também o então jovem geneticista americano Sewall Wright (1889-1988) a se 
envolver no problema de endocruzamento e sistemas de cruzamento de um modo 
geral, o que culminou, em 1921, com a publicação de uma série de trabalhos 
com o título "Systems of mating". Wright tornou-se um dos mais importantes 
teóricos da genética de populações, juntamente com Ronald Alymer Fisher 
(1890-1962) e John Burdon Sanderson Haldane (1892-1965). Fisher, além de ter 
sido um pioneiro da genética de populações, também fez inúmeras 
contribuições extremamente importantes à Estatística. Haldane, que era 
professor de Bioquímica em Cambridge, desde cedo manteve interesse por 
problemas de genética e a partir de 1924 iniciou uma série de publicações 
sobre genética de populações, centradas no estudo da seleção natural. 
 O estudo da genética vinha apresentando grandes progressos e cada vez 
mais os problemas evolutivos eram analisados sob o ponto de vista genético, 
ficando claro que a sede das mudanças evolutivas era o próprio material 
genético. Cada caráter usado para definir uma população, raça ou espécie é, 
portanto, um caráter hereditário; estudar as mudanças evolutivas a que estes 
caracteres estão sujeitos é estudar as mudanças que ocorrem no próprio 
material genético. Trabalhando com genes é possível estabelecer modelos 
matemáticos para estimar as freqüências dos mesmos e prever as mudanças que 
podem ocorrer quando submetidos à ação dos agentes evolutivos. Assim, a 
essência do processo evolutivo é retratada pela genética de populações que, 
por volta da década de 30, já tinha suas bases completamente estabelecidas. 
Em 1930, Fisher havia publicado seu livro "The genetical theory of natural 
selection"; Wright, em 1931, publicava um longo artigo na revista Genetics, 
intitulado "Evolution in Mendelian populations" e Haldane, em 1932, 
publicava o livro "The causes of evolution". Outro grande impacto teórico 
experimentado pela genética de populações foi sofrido no fim dos anos 60 e 
começo dos anos 70, devido aos avanços da genética bioquímica. O problema 
apareceu com a descoberta de uma quantidade inesperadamente alta de 
polimorfismos proteicos e a resposta, proposta principalmente pelo biólogo 
japonês Motoo Kimura, foi a teoria neutralista da evolução molecular, 
segundo a qual estes polimorfismos seriam uma espécie de ruído de fundo do 
processo evolutivo. Esta questão teórica ainda aguarda solução. A 
disponibilidade recente de informações sobre filogenias gênicas tem aberto 
novos horizontes, especialmente com o desenvolvimento da teoria da 
coalescência. Em todos estes avanços teóricos a linguagem usada, 
principalmente nas demonstrações matemáticas e nas aplicações de 
estatística, não era acessível para quem não tivesse algum tipo de preparo 
4 
nestas áreas. O problema foi facilitado pelo aparecimento de livros-texto, 
como os que citamos a seguir. 
 O primeiro livro-texto didático de genética de populações foi publicado 
por Hogben, em 1946 e levava o título “An introduction to mathematical 
genetics”. Em 1948, seguiu-se “Population Genetics”, de autoria de Ching 
Chung Li, cuja segunda edição, bastante ampliada, foi publicada em 1976 sob 
o título "First course in population genetics". Li foi um grande divulgador 
da genética de populações, além de contribuir também com vários trabalhos 
originais. Além dos livros de C. C. Li, são conhecidas obras dos seguintes 
autores: Oscar Kempthorne publicou em 1957 "An introduction to genetics 
statistics", um livro relativamente complexo, exigindo conhecimentos de 
estatística; D. S. Falconer, em 1960, publicou "Introduction to quantitative 
genetics", que é um clássico da genética quantitativa; P. A. P. Moran, 
publicou, em 1962, "The statistical processes of evolutionary theory"; James 
F. Crow e Motoo Kimura, publicaram "An introduction to population genetics 
theory" em 1970 e Regina C. Elandt-Johnson, "Probability models and 
statistical methods in genetics", em 1971. Desta data para cá apareceram 
inúmeros outros trabalhos, muitos dos quais apresentam o assunto com o 
mínimo de formalismo matemático. Entre os livros que também abordam o 
impacto recente dos resultados de Biologia molecular temos o de Masatoshi 
Nei, "Molecular evolutionary genetics", de 1987, de Daniel Hartl e Andy G. 
Clark, "Principles of population genetics" (1989) e o de John Maynard Smith, 
"Evolutionary genetics" (1989). 
 Embora essas obras abordem o assunto de modo mais profundo que o 
necessário para um curso básico como o nosso, o registro das mesmas fica 
pela apresentação dos autores e para aqueles que porventura se interessem 
pelo assunto. 
 
EQUILÍBRIO DE HARDY-WEINBERG 
 
 Um dos aspectos importantes do estudo da Evolução é a análise da 
variabilidade genética das populações e do seu comportamento ao longo das 
gerações. Esses aspectos constituem a preocupação fundamental da Genética de 
populações, que procura descrever a composição genética das populações bem 
como sua resposta frente à atuação de fatores tais como o tipo de 
cruzamento, o tamanho da população, a mutação, a migração e os vários tipos 
de seleção. A Genética de populações, por quantificar os fenômenos 
evolutivos, fornece parâmetros para a análise da variabilidade genética das 
populações, sua origem e manutenção. 
 Vamos, portanto, mostrar como essa variabilidade é caracterizada para 
fins do estudo da Genética de populações. 
 
Freqüências gênicas ou gaméticas 
 
 A fim de conceituar freqüência gênica, vamos considerar inicialmente o 
que ocorre com um par de genes autossômicos em organismos diplóides. Supondo 
que não haja dominância, poderemos distinguir os três genótipos possíveis, 
representados por AA, Aa e aa. Esses três genótipos corresponderão a três 
classes fenotípicas diferentes. Assim, em uma população constituída de N 
indivíduos poderemos contar D indivíduos AA, H indivíduos Aa e R indivíduos 
aa. 
 Os valores D, H e R são chamados de freqüências absolutas (note as 
letras maiúsculas) enquanto que esses valores, divididos pelo total de 
indivíduos da população (N) nos dão as freqüências relativas (representadas 
pelas mesmas letras, só que minúsculas). 
 
5 
AA Aa aa 
d D
N
= h H
N
= r R
N
= 
 
A soma das freqüências relativas é sempre 1. 
 
D
N
H
N
R
N
D H R
N
N
N
+ + =
+ +
= = 1 
 
 As freqüências relativas podem ser interpretadas, no caso de amostragens 
muito grandes, como probabilidades, ou seja, d é a probabilidade de se tomar 
"ao acaso" um indivíduo AA desta população. 
 
 Podemos agora procurar saber quais as freqüências gênicas nessa 
população. Neste caso, o método direto para estimar as freqüências gênicas é 
o da contagem simples. 
 
Dada a população: 
 
AA Aa aa
D H R
N










 
 
contamos o número de alelos A e a e estimamos as freqüências gênicas. Por se 
tratar de uma população diplóide vamos atribuir a cada indivíduo dois genes. 
A populaçãotoda terá, pois, 2N genes. Os indivíduos AA terão 2D genes A e 
os indivíduos Aa terão H genes A, perfazendo um total de 2D + H genes A em 
uma população com um total de 2N genes; logo, a freqüência do alelo A será: 
 
f A D H
N
D
N
H
N
d h p( ) = + = + = + =2
2
2
2 2 2
 
 
Com o mesmo raciocínio veremos que a freqüência do alelo a será: 
 
f a R H
N
R
N
H
N
r h q( ) = + = + = + =2
2
2
2 2 2
 
 
pode-se verificar que: 
p q d h h r+ = + + + =
2 2
1 
 
 Uma vez calculada a freqüência de um alelo, a freqüência do outro pode 
ser obtida pela diferença em relação à unidade, uma vez que 
 
p q+ = 1 
 
p q= −1 e q p= −1 
 
 
6 
EQUILÍBRIO (OU LEI) DE HARDY-WEINBERG 
 
 O que fizemos até o momento foi representar um par de genes 
autossômicos, sem dominância, em uma população diplóide e estimar as 
freqüências dos alelos. Agora verificaremos o que acontecerá com uma 
população desse tipo na geração seguinte. 
 Por isso consideramos uma população com reprodução sexuada, que se 
reproduza por fecundação cruzada. 
 Vamos considerar, para simplificar o problema, um modelo com "gerações 
discretas", ou seja, uma população na qual não haja cruzamentos entre 
indivíduos pertencentes a duas ou mais gerações diferentes. Assim, temos uma 
população de N indivíduos adultos: 
 
AA Aa aa
D H R
N










 
 
 Vamos supor que os cruzamentos nesta população ocorram ao acaso. Tal 
fenômeno é conhecido como pan-mixia e diz-se que a população que se reproduz 
assim é pan-mítica. 
 Pan-mixia significa que a probabilidade de um indivíduo de qualquer 
genótipo cruzar com outro pertencente a qualquer genótipo depende apenas das 
freqüências genotípicas. Isso é o mesmo que dizer que não há preferências, 
seja ela por genótipos iguais ou diferentes, na escolha de parceiros. 
 Considerando as freqüências relativas dos genótipos como probabilidades, 
podemos dizer que a probabilidade dos indivíduos AA, com freqüência relativa 
d, cruzar com outro indivíduo de mesmo genótipo é simplesmente dXd = d2. 
 Assim, podemos construir um quadro com as probabilidades, ou 
freqüências, dos cruzamentos "ao acaso". 
 
QUADRO 1 - Freqüências de cruzamentos "ao acaso". 
 
 
 machos AA Aa aa 
fêmeas freqüências 
genotípicas 
d h r 
AA d d2 dh dr 
Aa h hd h2 hr 
aa r rd rh r2 
 
 Lembre-se que a soma dessas probabilidades ou freqüências de cruzamentos 
será sempre igual a 1, pois 
 
( ) ( )d h r d h r+ + × + + = × =1 1 1 
 
 Agora vamos verificar qual a descendência deixada por cada um desses 
cruzamentos. Novamente teremos de fazer algumas considerações a respeito de 
como calcular o número de descendentes. O número de descendentes por casal é 
variável, mas podemos admitir que este número não dependa dos genótipos dos 
indivíduos que formam o casal, sendo, em média, o mesmo. 
7 
 Assim, podemos apresentar a freqüência de descendentes de cada classe de 
casal pela própria freqüência dos cruzamentos. Podemos assim determinar os 
genótipos dos descendentes de cada casal e suas respectivas freqüências. 
 
Exercício: Complete o quadro abaixo, determinando os genótipos dos 
descendentes de cada tipo de cruzamento e suas respectivas freqüências. 
 
 machos AA Aa aa 
fêmeas d h r 
AA d d2 AA dh/2 AA dh/2 Aa 
 
Aa h 
 
 
aa r 
 
 
 
 
 
 
 Para determinar as freqüências dos diferentes genótipos na nova geração 
basta somar as freqüências das 3 classes genotípicas dos descendentes. 
 
tipo de freqüência 
de 
Descendentes 
cruzamento cruzamento AA Aa aa 
AA X AA d2 d2 
AA X Aa 2dh dh dh 
AA X aa 2dr 2dr 
Aa X Aa h2 h2/4 h2/2 h2/4 
Aa X aa 2hr hr hr 
aa X aa r2 r2 
Total 1 (d+h/2)2 2(d+h/2)(r+h/2) (r+h/2)2 
 
 Lembrando que (d + h/2) = p e (h/2 + r) = q verificamos imediatamente 
que a distribuição das freqüências genotípicas poderá ser expressa assim: 
 
 AA Aa aa 
 
 p2 2pq q2 ou 
 
 p2 2p(1-p) (1-p)2 ou 
 
 (1-q)2 2q(1-q) q2 
 
8 
 As duas últimas representações têm a vantagem de ter apenas uma variável 
de freqüência gênica. 
 As freqüências gênicas não mudam, pois: 
 
p d h p pq p p p p1 1 1
2 2 2
2
= + = + = + − = 
 
 Note que uma série de condições foi imposta na elaboração do modelo, o 
que levou a população ao equilíbrio. Estas condições são: 
 
- população de tamanho infinito; 
- reprodução sexuada, por fecundação cruzada; 
- pan-mixia; 
- ausência de mutação; 
- ausência de migração diferencial; 
- ausência de seleção. 
 
 Nestas condições, uma população não sofre alterações em suas freqüências 
gênicas, ao longo das gerações, nas proporções: 
 
 p2 2pq q2 
 
 Estas proporções serão atingidas em uma única geração. 
 
Alelos Múltiplos 
 
 O princípio visto acima pode ser estendido para qualquer número de 
alelos. 
 
Sejam os alelos: 
 
 A1 A2 A3 ... AN, com as freqüências gênicas: 
 p1 p2 p3 ... pN 
 
No equilíbrio, as freqüências dos genótipos homozigotos serão: 
f A A p( )1 1 1
2= ; f A A p( )2 2 2
2= ; f A A p( )3 3 3
2= ... f A A pN N N( ) =
2 
 
e as freqüências dos genótipos heterozigotos serão: 
 
f A A p p( )1 2 1 22= ; f A A p p( )1 3 1 32= ; f A A p p( )2 3 2 32= ... 
f A A p pN N N N( )− −=1 12 
 
 
Algumas considerações sobre o equilíbrio de H.W. 
 
 O equilíbrio de H.W. pressupõe uma série de condições que raramente são 
observadas na prática. Dificilmente será encontrada uma população natural em 
que todas as condições estejam vigorando simultaneamente. A mutação, por 
exemplo, é um fenômeno espontâneo, de ocorrência constante. Porém, como as 
taxas de mutação são, em geral, muito baixas, da ordem de um para dez mil ou 
cem mil (10-4 ou 10-5), seu efeito sobre o equilíbrio, no instante em que a 
amostra for colhida, será desprezível. Quando se observa um polimorfismo, os 
diversos fenótipos poderão ter valores adaptativos diferentes, significando 
que a seleção natural está ocorrendo. Além disso, em muitas populações podem 
9 
estar ocorrendo migrações e muitas populações nem sempre terão um tamanho 
que permita considerá-las infinitamente grandes. Ainda, nem sempre as 
populações são pan-míticas. 
 Apesar dessas observações, o equilíbrio de H.W. é extremamente 
importante e extremamente útil em genética de populações. Ele se constitui 
de um modelo básico muito simples, porque elimina todos os fatores que 
redundam em complicações. As condições que são impostas são exatamente 
aquelas que poderiam promover mudanças nas freqüências gênicas ou 
genotípicas e que implicariam em evolução. Por isso podemos dizer que o 
equilíbrio de H.W. é conservador, pois ele descreve uma situação de uma 
população que não está se modificando. 
 Para estudar as mudanças evolutivas, procura-se analisar o efeito que os 
fatores isolada ou conjuntamente apresentam sobre o equilíbrio de H.W., 
chegando-se, assim, a retratar as mudanças evolutivas. 
 
DESVIOS DA PAN-MIXIA: CRUZAMENTOS PREFERENCIAIS E ENDOCRUZAMENTO 
 
 Entre as várias condições que são impostas para que o equilíbrio de 
Hardy-Weinberg (H.W.) se verifique, uma delas é que a população seja 
completamente pan-mítica, isto é, os cruzamentos devem ocorrer totalmente ao 
acaso. 
 Acontece, porém, que podem haver inúmeras maneiras diferentes dos 
indivíduos se associarem em acasalamento. Essas diferentes maneiras dependem 
da própria biologia do organismo, devido a determinadas características 
morfológicas, fisiológicas ou comportamentais. Podemos lembrar, por exemplo, 
que existem organismos monóicos, como o caso da ervilha, em que a 
autofecundação é praticamente obrigatória. Por outro lado, alguns 
organismos, embora sendo monóicos ou hermafroditas, dispõem de mecanismos 
que evitam a realização da autofecundação. Em determinadas plantas, como a 
Nicotiana tabacum, existe um sistema regulado por um loco com vários alelos 
(S1, S2, S3, ...) que determinam a auto-esterilidade. O pólen S1 é incapaz 
de produziro desenvolvimento do tubo polínico no estigma de uma planta cujo 
genótipo tenha o alelo S1. O mesmo acontece para qualquer outro alelo, de 
tal forma que a autofecundação nunca deixa descendência e também nunca se 
formam homozigotos para quaisquer dos alelos do loco. 
 Os sistemas de cruzamentos podem também ser alterados artificialmente 
pelo homem, que interfere seletivamente na escolha dos cruzamentos de 
plantas e animais domésticos. 
 Em ambos os casos, teremos alterações na distribuição das freqüências 
genotípicas das populações. Conseqüentemente, devemos procurar analisar os 
vários modelos que produzem desvios da pan-mixia e determinar quais as 
conseqüências que acarretam na estrutura genética da população. 
 Basicamente distinguimos duas categorias de alterações da pan-mixia, uma 
delas devida a um maior índice de cruzamentos consangüíneos, fenômeno esse 
chamado de endogamia ou de endocruzamento, e a outra categoria corresponde 
aos cruzamentos preferenciais, positivos e negativos, com relação a um dado 
caráter genético. 
 
Endocruzamento ou endogamia 
 
 Considera-se endocruzamento ou cruzamento endogâmico quando os 
indivíduos que se cruzam apresentam ancestrais comuns próximos. Se 
admitirmos que a população é pan-mítica, pode-se esperar uma determinada 
freqüência de cruzamentos endogâmicos. Quando a freqüência de cruzamentos 
endogâmicos observada for maior do que a freqüência esperada (pela pan-
mixia), então se diz que está ocorrendo endogamia. A população será, então, 
endogâmica. 
10 
 Endogamia é, portanto, o desvio da pan-mixia devido ao excesso de 
endocruzamentos (ou cruzamentos endogâmicos) na população. 
 O endocruzamento ou endogamia corresponde ao termo inglês "inbreeding"; 
o produto de um "inbreeding" é chamado "inbred". 
 A conseqüência da ocorrência de endocruzamento numa população será o 
aumento da freqüência dos indivíduos homozigotos e a redução da freqüência 
dos heterozigotos na população. 
 Para entender melhor o que acontece quando há cruzamento endogâmico, 
vamos comparar duas situações diferentes, uma com endocruzamento e outra 
sem: 
 
1) 
Aa AA
AaAA AAAa
Aa Aa
aa
 
 
2) 
Aa AA AA Aa
Aa Aa
aa 
 
 No caso 1 podemos verificar que o homozigoto aa é constituído por dois 
genes a, sendo que ambos são cópias do mesmo gene original existente num dos 
bisavós. No caso 2, também temos um homozigoto aa, formado, porém, por 
cópias de dois genes a presentes nos avós, de origens independentes. No 
primeiro caso, diz-se que os dois alelos são iguais por descendência 
(i.p.d.) e, no segundo, iguais pela origem (i.p.o.). Cotterman chamou os 
homozigotos com i.p.d. de autozigotos e os homozigotos com genes i.p.o de 
alozigotos. 
 O importante será determinar quantitativamente o efeito dos cruzamentos 
endogâmicos sobre a estrutura da população. É claro que o grau de endogamia 
pode variar e, conseqüentemente, o efeito que acarreta para a estrutura da 
população também variará. 
 Para se ter uma idéia mais objetiva da conseqüência do endocruzamento na 
população vamos inicialmente analisar o que ocorre em uma população que se 
reproduz por autofecundação. A autofecundação corresponde ao grau máximo de 
endogamia. 
 Consideremos um par de genes autossômicos. Assim, na geração inicial g0 
a população é : 
 
g
AA Aa aa
D H R
N0
0 0 0










 
 
11 
em que f A
D H
N
p( ) =
+
=
0
0
2 e f a
R H
N
q( ) =
+
=
0
0
2 
 
 Admitindo, como foi feito anteriormente, que o número médio de 
descendentes por entidade reprodutora seja o mesmo e representando esse 
número pelo próprio número de cruzamentos ocorridos, podemos ver que, nas 
gerações seguintes, a população terá as seguintes constituições: 
 
geração AA Aa aa 
0 d0 h0 r0 
1 
d h0 04
+ 
h0
2
 r h0 04
+ 
2 
d h h0 0 04 8
+ + h0
4
 r
h h
0
0 0
4 8
+ + 
... ... ... ... 
n 
d h n0 0
1
4
1
8
1
2 2
+ + + +



. ...
.
 
h
n
0
2
 r h n0 0
1
4
1
8
1
2 2
+ + + +



. ...
.
 
 
No equilíbrio, teremos: 
 
$d d h= +0
0
2
 ; $h = 0 e $r r
h
= +0
0
2
 , pois lim
i i
i
→∞
=
∑ =12 11
 
 
 Portanto, na enésima geração, a população estará em equilíbrio e será 
constituída apenas pelas duas classes homozigotas. 
 Em equilíbrio, a composição genética da população será: 
 
AA Aa aa
p q0
 
 
 Como se pode ver, não ocorreram mudanças nas freqüências gênicas, mas 
apenas nas freqüências genotípicas, sendo que o valor da classe heterozigota 
foi diminuindo e os valores das classes homozigotas, aumentando. A endogamia 
não produz modificação em freqüências gênicas, mas pode ser importante, por 
exemplo, na eliminação mais rápida de genes letais ou detrimentais da 
população, quando associada à seleção natural. 
 Podemos definir um índice de heterozigose da população, hn/h0, chamado 
por Wright de índice de pan-mixia, P: 
 
P
h
h
n=
0
 
 
 No exemplo que acabamos de examinar, o índice de heterozigose P, é zero, 
porque hn é zero; isso significa que, nessa população, não há qualquer 
parcela que seja pan-mítica, isto é, ela é totalmente formada por indivíduos 
que se cruzam por autofecundação. 
 O complemento de P, isto é, (1-P), é o coeficiente de endocruzamento F: 
 
12 
F P
h
h
h h
h
n n= − = − =
−
1 1
0
0
0
 
 
 O coeficiente de endocruzamento F pode variar entre 1 (quando hn for 
igual a zero) e zero (quando hn for igual a h0): 
 
h
h
0
0
0 1− = 
h h
h
0 0
0
0
−
= 
 Podemos interpretar o coeficiente F como sendo um fator de 
proporcionalidade que divide a população em duas partes, uma fração F, na 
qual haveria endocruzamento total, e uma fração 1-F, completamente pan-
mítica. 
 Assim, poderíamos dizer que uma população 
 
 AA Aa aa 
 
em que existisse um coeficiente de endocruzamento F, constante ao longo das 
gerações, seria constituída por uma fração F de indivíduos autozigotos 
 
 AA Aa aa 
 
 p 0 q 
 
e uma fração 1-F constituída por indivíduos alozigotos 
 
 AA Aa aa 
 p2 2pq q2 
 
Ou então: 
 
 ( ).( ) ( )1 2 02 2− + + + + +F p pq q F p q 
 
Se desdobrarmos esses termos e efetuarmos a soma, teremos: 
 
p pq q Fp Fpq Fq Fp Fq2 2 2 22 2+ + − − − + + 
 
que, reescrito, dará 
 
p Fp Fp pq Fpq q Fq Fq2 2 2 22 2− + + − + − + 
 
que será igual a: 
 
p Fp p pq Fpq q Fq q2 21 2 2 1+ − + − + + − =( ) ( ) 
= + + − + +p Fpq pq Fpq q Fpq2 22 2 
= + + − + +p Fpq pq F q Fpq2 22 1( ) 
 
ou seja: 
 
AA Aa aa 
p2+Fpq 2pq(1-F) q2+Fpq 
13 
 
 Essa é a distribuição de freqüências de uma população com coeficiente de 
endocruzamento F. Essa população está num equilíbrio conhecido pelo nome de 
equilíbrio de Wright, uma vez que esse tipo de equilíbrio foi demonstrado, 
pela primeira vez, por esse autor. 
 
Mutações 
 
 Toda variabilidade genética existente origina-se por mutações, que podem 
ser induzidas ou espontâneas. Em ambos os casos, podemos considerar que as 
mutações são recorrentes, ou seja, não são eventos únicos. Seja para sítio 
de nucleotídeo, aminoácido ou para genes inteiros, a probabilidade de 
ocorrência de mutação é a chamada taxa. No caso de processos evolutivos, as 
mutações importantes são aquelas que envolvem a linhagem germinativa, na 
produção de gametas. No entanto, os modelos vistos a seguir podem ser 
facilmente modificados para mutações somáticas, tais como aquelas que 
envolvem a origem de tumores, ou no caso de propagação vegetativa. As taxas 
de mutação são expressas em termos de proporção de gametas mutantes que 
aparecem por geração por gene (ou por sítio). O modelo a seguir considera um 
loco com dois alelos, A e a. 
 Sendo µ a taxa de mutação de A para a, e p0 e q0 as respectivas 
freqüências gênicas na geração inicial, então podemos escrever: 
 
p p1 0 1= −( )µ 
 
p p p p2 1 0 0
21 1 1 1= − = − − = −( ) ( )( ) ( )µ µ µ µ 
 
da mesma forma: 
p p p p3 2 0
2
0
31 1 1 1= − = − − = −( ) ( ) ( ) ( )µ µ µ µ 
 
p pn
n= −0 1( )µ 
 
logo: 
 
p
p
q
q
n n n
0 0
1
1
1= −
−
= −
( )
( )
( )µ 
 
multiplicando µ por n/n e substituindo ppor 1-q temos: 
 
( )
( )
( )
1
1
1
0
−
−
= −
q
q
n
n
n nµ 
 
A função exponencial (ex) é definida por e
n
x
n
x
n
=
→ ∞
+



lim
1 
e se considerarmos um número grande de gerações, 
 
( )
( )
1
1 0
−
−
≅ −
q
q
en nµ 
 
tomando os logaritmos naturais (na base e) de ambos os lados da equação: 
 
 
− ≅ − − −n q qnµ ln( ) ln( )1 1 0 
 
Portanto podemos calcular aproximadamente quantas gerações são necessárias 
para que um determinado gene mude de freqüência com um determinado ∆q, 
sabendo-se sua freqüência inicial e sua taxa de mutação: 
 
14 
n q qn≅ − − −ln( ) ln( )1 10
µ 
 
Mutação reversa 
 
 É possível que o alelo A mute para a com taxa µ e que o alelo a mute 
para A com taxa v: 
 
A aµ → 
 
A aν←  
 
 Assim, em cada geração teremos uma variação nas freqüências dos alelos, 
que pode ser expressa por: 
 
∆q p q= −µ ν. . 
 
Haveria equilíbrio quando ∆q = 0. Neste caso: 
 
 µp = vq sendo p = 1-q, segue 
 
 µ(1-q) = νq 
 
 µ - µq = νq 
 
 µ = (µ + ν)q 
 
Logo, q (em equilíbrio) = $q = +
µ
µ ν Note que para este equilíbrio ser 
alcançado, o número de gerações é muito grande, pois as taxas são muito 
pequenas. 
 
Efeitos das migrações e suas aplicações 
 
 Abordaremos este assunto primeiramente examinando o modelo proposto por 
Glass e Li (1953). Sejam: 
q0 - freqüência original de determinado alelo na população que recebe os 
migrantes. 
Q - freqüência do mesmo alelo na população migrante; 
qn - freqüência do mesmo alelo na população resultante na geração n; 
m - fração do “pool” gênico que é substituída a cada geração por genes de 
migrantes, através do inter-cruzamento. 
 
Temos, portanto: 
 
q m q mQ1 01= − +( ) 
 
[ ]q m q mQ m q mQ m2 1 2 01 1 1 1= − + = − + + −( ) ( ) ( ) 
 
[ ]q m q mQ m q mQ m m3 2 3 0 21 1 1 1 1= − + = − + + − + −( ) ( ) ( ) ( ) 
 
... 
 
[ ]q m q mQ m m mn n n= − + + − + − + − −( ) ( ) ( ) ... ( )1 1 1 1 10 2 1 
 
Entre colchetes temos uma soma de termos de uma progressão geométrica, onde 
o primeiro termo (a1)=1; o último termo (an)=(1-m)n-1 e a razão (q)=(1-m) 
A fórmula geral para a soma dos termos dessa progressão é: 
 
15 
a q
a q a
q
i
i
n
n
1
1
1
1=
∑ = × −− 
 
portanto: 
 
[ ]
q m q mQ m m
m
m q mQ m
m
m q Q m
m q Q Q m m q Q Q
n
n
n
n
n
n n
n n n
= − +
− × − −
− −





 =
= − +
− −
−





 = − + − − =
= − + − − = − − +
−
( ) ( ) ( )
( )
( ) ( ) ( ) ( )
( ) ( ) ( ) ( )
1 1 1 1
1 1
1 1 1 1 1 1
1 1 1
0
1
0 0
0 0
 
 
q Q m q Qn
n− = − −( ) ( )1 0 
 
q m q Q Qn
n= − − +( ) ( )1 0 
 
( )
( )
( )
1
0
− =
−
−
m
q Q
q Q
n n 
 
ln( ) ln
( )
( )
1
0
− =
−
−





m
q Q
q Q
n n 
 
n m
q Q
q Q
nln( ) ln
( )
( )
1
0
− =
−
−





 e n
q Q
q Q
m
q Q q Q
m
n
n=
−
−






−
=
− − −
−
ln
( )
( )
ln( )
ln( ) ln( )
ln( )
0 0
1 1 
 
 
DERIVA GENÉTICA 
 
 Seja uma população de tamanho finito N, constante ao longo das 
gerações; sejam ainda p0 e q0 as freqüências dos alelos A e a de um loco 
autossômico na geração 0; como o tamanho da população é constante, a geração 
1 é formada da união de 2N gametas ao acaso dentre os indivíduos da geração 
0: 
 
 
 (p0+q0)2N; 
 
q1 pode tomar, portanto, qualquer um dos (2N+1) valores seguintes: 
0
2
1
2
2
2
2 2
2
2 1
2
2
2N N N
N
N
N
N
N
N
; ; ; ...; ; ;− − 
 
 A probabilidade de que q tome o valor particular qj = j/2N é 
2 2
12 2
N
j
p q
N
j
q qN j j N j j





 =





 −− −. . .( ) . 
16 
 Onde 
2 2
2
N
j
N
j N j





 =
−
( )!
!( )!
 (combinação de 2N elementos j a j) 
 Seja o seguinte exemplo: N = 2, 2N = 4 genes; p0 = q0 = 1/2 
 
 f(A) = p = 1 3/4 1/2 1/4 0 
 f(a) = q = 0 1/4 1/2 3/4 1 
estado j = 0 1 2 3 4 
 
 As probabilidades de que a população 1 esteja nos estados j = 0, 
1, 2, 3 ou 4 são, respectivamente, 
 
 0: (1/2)4 = 1/16 
 1: 4(1/2)3(1/2) = 1/4 
 2: 6(1/2)2(1/2)2 = 3/8 
 3: 4(1/2)(1/2)3 = 1/4 
 4: (1/2)4 = 1/16 
 
o que define o vetor da linha 
 
 Q(1) = (1/16 1/4 3/8 1/4 1/16). 
 
 Se a população 1 estiver no estado j = 0 (p1 = 1, q1 = 0), o que 
ocorre com uma probabilidade de 1/16, as probabilidades de que a população 2 
esteja nos estados j = 0, 1, 2, 3, 4 são, respectivamente, 
 
 0: 1 
 1: 0 
 2: 0 
 3: 0 
 4: 0. 
 
 Se a população 1 estiver no estado j=1 (p1 = 3/4, q1 = 1/4), o que 
ocorre com uma probabilidade de 1/4, as probabilidades de que a população 2 
esteja nos estados j = 0, 1, 2, 3, 4 são, respectivamente, 
 
 0: (3/4)4 = 81/256 
 1: 4(3/4)3(1/4) = 27/64 
 2: 6(3/4)2(1/4)2 = 27/128 
 3: 4(3/4)(1/4)3 = 3/64 
 4: (1/4)4 = 1/256. 
 
 Se a população 1 estiver no estado j=2 (p1 = q1 = 1/2), o que 
ocorre com uma probabilidade de 3/8, as probabilidades de que a população 2 
esteja nos estados j=0, 1, 2, 3, 4 são respectivamente, 
 
 0: (1/2)4 = 1/16 
 1: 4(1/2)3(1/2) = 1/4 
 2: 6(1/2)2(1/2)2 = 3/8 
 3: 4(1/2)(1/2)3 = 1/4 
 4: (1/2)4 = 1/16. 
 
 Se a população 1 estiver no estado j=3 (p1 = 1/4, q1 = 3/4), o que 
ocorre com uma probabilidade de 1/4, as probabilidades de que a população 2 
esteja nos estados j = 0, 1, 2, 3, 4 são, respectivamente, 
 
 0: (1/4)4 = 1/256 
 1: 4(1/4)3(3/4) = 3/64 
 2: 6(1/4)2(3/4)2 = 27/128 
 3: 4(1/4)(3/4)3 = 27/64 
 4; (3/4)4 = 81/256. 
 
17 
 Se a população 1 estiver no estado j=4 (p1 = 0, q1 = 1), o que 
ocorre com uma probabilidade de 1/16, as probabilidades de que a população 2 
esteja nos estados j=0, 1, 2, 3, 4 são, respectivamente, 
 
 0: 0 
 1: 0 
 2: 0 
 3: 0 
 4: 1. 
 
 Logo, as probabilidades de que a população 2 esteja nos estados j 
= 0, 1, 2, 3, 4 são, respectivamente, 
 
0: 1/16 x 1 + 1/4 x 81/256 + 3/8 x 1/16 + 1/4 x 1/256 + 1/16 
 x 0 = 85/512 = 0,166016 
 
1: 1/16 x 0 + 1/4 x 27/64 + 3/8 x 1/4 + 1/4 x 3/64 + 1/16 
 x 0 = 27/128 = 0,210938 
 
2: 1/16 x 0 + 1/4 x 27/128 + 3/8 x 3/8 + 1/4 x 27/128 + 1/16 
 x 0 = 63/256 = 0,246094 
 
3: 1/16 x 0 + 1/4 x 3/64 + 3/8 x 1/4 + 1/4 x 27/64 + 1/16 
 x 0 = 27/128 = 0,210938 
 
4: 1/16 x 0 + 1/4 x 1/256 + 3/8 x 1/16 + 1/4 x 81/256 + 1/16 
 x 1 = 85/512 = 0,166016 
 
o que define o vetor de linha 
 
 Q(2) = (85/512 27/128 63/256 27/128 85/512). 
 
 Sob forma matricial, as operações podem ser reescritas como 
1
16
1
4
3
8
1
4
1
16
1 0 0 0 0
81
256
27
64
27
128
3
64
1
256
1
16
1
4
3
8
1
4
1
16
1
256
3
64
27
128
27
64
81
256
0 0 0 0 1




×




















 
 
[ ]= 85512 27128 63256 27128 85512 
 
ou, abreviadamente, Q(1).T = Q(2), em que T é uma matriz transicional de 
probabilidades condicionais (matrizes desse tipo caracterizam-se por suas 
linhas somarem 1). 
 Generalizando, Q(n).T = Q(n+1). 
 
 O que foi visto foi a análise de um processo em que, dadas as 
condições de uma determinada população (tamanho e freqüência), podemos 
determinar as probabilidades da população estar na mesma condição 
(freqüências gênicas iguais) ou em condições diferentes. Como a deriva 
genética é um processo de amostragem casual, não podemos prever o que pode 
acontecer com a freqüência gênica de uma determinada população pequena. 
 O que pode ser feito, no entanto, é estudar o comportamento de um 
número muito grande de populações com mesmo tamanho, em que podemos esperar 
que algumas aumentem as freqüências gênicas, outras diminuam e outras 
permaneçam com freqüências gênica iguais. 
 A teoria da Estatística nos fornece meios de prever a dispersão 
das freqüências gênicas em muitas populações. Para isso, usamos a medida da 
variância, na enésima geração, em um grupo de populações que na geração 0 
têm as mesmas freqüências gênicas. A previsão da variância no decorrer das 
gerações exige conhecimentos avançados de Estatística, mas está representada 
abaixo apenas para ilustração: 
 
Na geração 0, não há variação, todas as freqüências são idênticas, portanto: 
18 
 
σ 0
2 0= 
 
Na primeirageração (da distribuição binomial): 
 
σ 1
2 0 01
2
=
−q q
N
( )
 
 
A média das freqüências é igual a esperança: 
 
E q q q( )1 0= = 
 
e a variância: 
 
σ
σ
1
2
1
2 2
1
2
0
2
1
2
1
2
0
2
0
2 0 01
2
= − = −
∴ = + = +
−
E q q E q q
E q q q q q
N
( ) ( )
( )
( ) 
 
A proporção de heterozigotos esperada na geração 1 é: 
 
h E p q E q E q q q q q
N
q q q q
N
q q
N
h
N
1 1 1 1 1
2
0 0
2 0 0
0 0
0 0
0 0
0
2 2 2 2 2
2 1
2
2 1
2 1
2
2 1 1 1
2
1 1
2
= = − = − −
−
=
− −
−
= − −



=
−



∴
( ) ( ) ( )
( )
( )
( )
( ) 
 
como a proporção de heterozigotos de uma geração é a multiplicação da 
quantidade de heterozigotos da geração seguinte por uma constante, na n-
ésima geração: 
 
h h
Nn
n
= −


0
1 1
2
 
 
A variância na n-ésima geração: 
 
 
σ n nE q q
2 2
0
2= −( ) 
 
Colocando o termo E qn( )
2 em termos de hn(que já conhecemos) e q0: 
 
[ ]h E p q E q q E q E q q E q
E q
q h
n n n n n n n n
n
n
= = − = − = −
=
−
( ) ( ) ( ) ( ) ( )
( )
2 2 1 2 2 2 2
2
2
2
0
2
2 0
 
 
σ n
n
n
n
n
q h q q q q q
N
q q q q
n
q q
N
2
0 0
2
0 0
2
0 0
0 0 0 0
0 0
2
1 1 1
2
1 1 1 1
2
1 1 1 1
2
= − − = − − − −



=
= − − − −



=
= − − −











( )
( ) ( )
( )
 
19 
 
σ n
n
p q
N
2
0 0 1 1
1
2
= − −











 
 
 O limite de σ n
2 quando n tende a infinito é q0(1-q0). 
 A Tabela abaixo mostra, para um número infinito de populações 
compostas, cada uma, por N = 2 indivíduos com p0 = q0 = 1/2 na geração 
inicial, os valores das probabilidades dos estados j = 0, 1, 2, 3, 4 e da 
variância σ n
2 , calculados segundo os métodos mostrados anteriormente. 
 
j 0 1 2 3 4 σ n
2 
geração 
0 0,000000 0,000000 1,000000 0,000000 0,000000 0,000000 
1 0,062500 0,250000 0,375000 0,250000 0,062500 0,062500 
2 0,166016 0,210938 0,246094 0,210938 0,166016 0,109375 
3 0,248962 0,160400 0,181274 0,160400 0,248962 0,144531 
4 0,311670 0,120506 0,135647 0,120506 0,311670 0,170898 
5 0,358748 0,090399 0,101706 0,090399 0,358748 0,190674 
10 0,466480 0,021453 0,024124 0,021453 0,466480 0,235922 
15 0,492046 0,005091 0,005727 0,005091 0,492046 0,246659 
20 0,498112 0,001208 0,001359 0,001208 0,498112 0,249207 
25 0,499552 0,000287 0,000323 0,000287 0,499552 0,249812 
∞ 0,500000 0,000000 0,000000 0,000000 0,500000 0,250000 
 
 
 
Seleção Natural 
 
"I have called this principle, by which each 
slight variation, if useful, is preserved, by the 
term Natural Selection, in order to mark its 
relation to man's power of selection." 
(Denominei este princípio, pelo qual cada variação 
diminuta, se útil, é preservada, com o termo 
Seleção Natural, com a finalidade de salientar sua 
relação com o poder humano de seleção.) 
 Darwin, The origin of Species, cap 
III. 
 
 Quando Darwin estabeleceu o conceito de seleção natural comparou-a com a 
prática da seleção genética de animais e plantas (domesticação), que vinha 
sendo realizada com sucesso desde há muito tempo. A seleção artificial era 
sempre direcionada para o desenvolvimento de características desejáveis 
pelos seres humanos, chegando a satisfazer até mesmo caprichos bizarros. Em 
princípio, o que se fazia era escolher os organismos que apresentassem 
caracteres interessantes para serem os reprodutores. Darwin raciocinou 
acertadamente que, na natureza, aqueles indivíduos que apresentassem 
atributos que aumentassem a chance de deixar mais descendentes deixavam mais 
descendentes. Se estes atributos fossem hereditários e variáveis, os 
descendentes dos indivíduos "mais aptos" apresentariam, com maior 
probabilidade, as características de sucesso. Este raciocínio é correto uma 
vez que as chances de sucesso dependem de fatores extrínsecos aos 
organismos, os chamados fatores ambientais, que podem ser, inclusive, outros 
organismos, tais como predadores, parasitas, competidores, etc. A 
dependência com relação ao ambiente confere significado ao que se conhece 
como "valor adaptativo". A variação não genética (ou variação ambiental) por 
não ser herdada, não influencia o valor adaptativo. A potencialidade 
20 
genética para responder ao ambiente, por ser herdável, também é passível de 
seleção. 
 O valor adaptativo, além de ser dependente dos fatores ambientais, é de 
natureza estatística. Um indivíduo com um genótipo que apresenta 
características vantajosas para uma determinada situação ambiental pode ter 
insucesso reprodutivo, enquanto outros não geneticamente favorecidos podem 
deixar proles enormes. Neste caso, diferenças entre valores adaptativos são 
diferenças entre médias apresentadas pelos diversos indivíduos de cada 
genótipo. 
 O valor adaptativo, por ser um parâmetro que depende de genótipo, é 
sempre relativo aos outros genótipos. 
 
Cálculo do valor adaptativo. 
 
 O valor adaptativo é calculado geralmente a partir da divisão dos 
indivíduos em classes genotípicas com relação a apenas uma fração da 
variação genética existente, considerando que a variação restante tem efeito 
igual sobre os genótipos a ser analisados. Exemplificando: se quisermos 
verificar o efeito sobre o sucesso reprodutivo que a variação em um loco com 
dois alelos exerce, dividimos os indivíduos em três classes: AA, Aa e aa. 
Dentro de cada uma destas classes haverá variantes em outros locos (BB, Bb e 
bb; CC, Cc e cc, etc.), mas como a divisão não considera estes locos, pode-
se admitir que eles atuam de forma semelhante sobre o(s) loco(s) cujas 
classes genotípicas serviram de base para a divisão. 
 Aqui cada classe genotípica pode ser analisada quanto a qualquer 
componente do valor adaptativo, por exemplo, número de ovos, sementes, taxa 
de fertilidade, etc., mas a avaliação global do valor adaptativo são as 
próprias relações entre freqüências de duas gerações consecutivas. 
 
Sejam as freqüências genotípicas na geração inicial: 
 
 AA Aa aa 
 d0 h0 r0 
 
e na geração seguinte: 
 
 AA Aa aa 
 d1 h1 r1 
 
os valores adaptativos serão: 
 
w1(genót. AA)=
d
d
1
0
 w2(genót. AA)= 
h
h
1
0
. w1(genót. aa)= 
r
r
1
0
 
 
como são valores relativos, os valores adaptativos podem ser normalizados 
dividindo-se cada um deles pelo maior, que passará a valer 1. 
 
Exemplo: Tomou-se uma população de 1000 indivíduos que foi observada por 
duas gerações obtendo-se os resultados: 
 
 AA Aa aa 
 250 500 250 
 360 480 160 
 
Os valores adaptativos para cada um dos genótipos são, portanto: 
 
21 
w1 = 360 =1,44 w2= 480 =0,96 w3= 160 = 0,64 
 250 500 250 
normalizando: 
 
w1= 1,44 = 1,00 w2= 0,96 = 0,67 w3 = 0,64 = 0,44 
 1,44 1,44 1,44 
 
Assim, os indivíduos de genótipo Aa deixam, em média 67% de descendentes 
com relação aos de genótipo AA e os de genótipo aa deixam apenas 44%, com 
relação ao mais adaptado (AA). 
 
O modelo geral de seleção. 
 
 O conceito de valor adaptativo nos permite fazer previsões com relação à 
composição genética de populações naturais, desde que aplicadas a modelos 
matemáticos adequados. Supondo um sistema de cruzamento ao acaso (pode-se 
modelar com outros sistemas, sendo que a seqüência de procedimentos é a 
mesma). Supõe-se também um loco com dois alelos e com valores adaptativos 
constantes ao longo do tempo. Temos: 
 
Genótipos AA Aa aa Total 
valores 
adaptativos 
W1 W2 W3 
freqüências antes 
da seleção 
 
p2 
 
2 pq 
 
q2 
 
1 
contribuição 
proporcional 
 
p w2 1. 
 
2 2pq w. 
 
q w2 3. 
 
w 
freqüências após 
seleção 
p w
w
2
1. 
2 2pq w
w
.
 q w
w
2
3. 
 
1 
 
 O valor adaptativo médio - w - (Atenção, w NÃO é uma média aritmética 
simples, é a média ponderada dos valores adaptativos dos genótipos pelas 
freqüênciasgenotípicas) nos mostra o quanto a população como um todo está 
adaptada. Por ser uma média ponderada pelas freqüências genotípicas, com 
valores adaptativos iguais, o valor adaptativo médio pode assumir diversos 
valores. 
 
 A quantidade de seleção sofrida por cada um dos genótipos também pode 
ser expressa através do valor complementar ao do valor adaptativo, o 
coeficiente de seleção: 
 
s1 = 1 - w1 s2 = 1 - w2 s3 = 1 - w3 
 
Casos especiais 
 
I. Seleção contra homozigotos recessivos 
 ( w1 = w2 > w3) 
obs: como só existe um coeficiente de seleção, ele será, neste caso, 
designado apenas por s. 
 
22 
Genótipos AA Aa aa Total 
valores 
adaptativos 
1 1 ( )1− s 
freqüências antes 
da seleção 
 
p2 
 
2 pq 
 
q2 
 
1 
contribuição 
proporcional 
 
p2 
 
2 pq 
 
q s2 1( )− 
 
w sq= −1 2
 
freqüências após 
seleção 
p
sq
2
21−
 
2
1 2
pq
sq−
 q s
sq
2
2
1
1
( )−
−
 
 
1 
 
a freqüência do alelo a na próxima geração será (r+h/2): 
q q sq pq
sq
q sq q q
sq
q sq q q
sq
q sq
sq1
2 2
2
2 2
2
2 2 2
2
2
21
1
1 1 1
=
− +
−
=
− + −
−
=
− + −
−
=
−
−
( )
 
 
A variação da freqüência gênica de a, ∆ q será: 
 
∆q q q q sq
sq
q q sq q sq
sq
sq sq
sq
= − =
−
−
− =
− − −
−
= −
+
−1 0
2
2
2 2
2
2 3
21
1
1 1
( )
 
∆q sq q
sq
= −
−
−
2
2
1
1
( )
 (seleção contra homozigotos recessivos) 
Como s e q são quantidades positivas e menores que 1, q será sempre 
negativo, ou seja, haverá seleção até a extinção do alelo a. 
 
Se a seleção for total (s=1), poderemos prever a freqüência do gene a (q) 
para a n-ésima geração: 
( )
( )( )
q q q
q
q q
q q
q
q1
2
21
1
1 1 1
=
−
−
=
−
+ −
=
+
 
q q
q2
1
11
=
+
, reaplicando =
+
+
+
=
+
+ +
+
=
+
q
q
q
q
q
q
q q
q
q
q
1
1
1
1
1
1
1 2
 
 
assim 
 
q
q
q3
0
01 3
=
+
 e q
q
nqn
=
+
0
01
 (quando há seleção total contra homozigotos 
recessivos) 
23 
 
Se n fica muito grande, q tende a zero, ou seja, a população tende a ficar 
sem o gene recessivo. 
 
24 
II. Seleção favorecendo heterozigotos. 
 (w1<w2>w3) 
Genótipos AA Aa aa Total 
valores 
adaptativos 
( )1 1− s 1 ( )1 3− s 
freqüências antes 
da seleção 
 
p2 
 
2 pq 
 
q2 
 
1 
contribuição 
proporcional 
 
( )p s2 11− 
 
2 pq 
 
q s2 31( )− 
 
w s p s q= − −1 1
2
3
2 
freqüências após 
seleção 
p s
w
2
11( )− 
2 pq
w
 q s
w
2
31( )− 
 
1 
 
 
a freqüência do alelo a na próxima geração será (r+h/2): 
q
q s q pq
s p s q
q s q q q
s p s q
q s q
s p s q1
2
3
2
1
2
3
2
2
3
2 2
1
2
3
2
3
2
1
2
3
21 1 1
=
− +
− −
=
− + −
− −
=
−
− −
 
 
a diferença entre duas gerações consecutivas (∆q) será: 
 
[ ]
( )
∆q q q q s q q s p s q
s p s q
q s q q s p q s q
s p s q
s p q s q s q
s p s q
q s p s q s q
s p s q
q s p qs q
s p s q
q s p qs p
s p s q
= − =
− − − −
− −
=
− − + +
− −
=
=
+ −
− −
=
+ −
− −
=
− −
− −
=
=
−
− −
=
1
3
2
1
2
3
2
1
2
3
2
3
2
1
2
3
3
1
2
3
2
1
2
3
3
3
2
1
2
3
2
1
2
3
2
3
1
2
3
2
1
2
3
1
2
3
2
1
2
3
1
2
3
2
1
1 1
1 1
1
1
1
( )
( ) ( )
 
∆q
pq s p s q
s p s q
=
−
− −
( )1 3
1
2
3
21 (para seleção a favor de heterozigotos) 
Este valor (∆q) assumirá um valor negativo ou positivo dependendo das 
freqüências gênicas. Isto significa que existe um valor de equilíbrio onde 
as freqüência gênicas não mudarão. No equilíbrio, portanto as relações serão 
constantes: 
p
p
q
q
1 1= ; substituindo: 
p s p
wp
q s q
wq
−
=
−1
2
3
2
 
então: 
p s p
wp
q s q
wq
( ) ( )1 11 3− =
−
 
1 11 3− = −s p s q ; portanto s p s q1 3= ; s q s q1 31( )− = 
25 
$q
s
s s
=
+
1
1 3
 (somente em equilíbrio, com superioridade do heterozigoto) 
 
este é o valor da freqüência gênica q, em equilíbrio, significando que esta 
depende apenas das intensidades dos coeficientes de seleção contra os 
homozigotos.