Super material - Bioenergetica

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SUMÁRIO
1. Introdução ..................................................................... 3
2. Composição química das células e principais 
tipos de ligações químicas .......................................... 3
3. Unidades fundamentais para a célula ............... 8
4. Catálise ......................................................................... 9
5. Oxidação e redução ................................................11
6. Moléculas carreadoras ativadas .........................12
7. Processo citoplasmático: glicólise .....................17
8. Processos mitocondriais: ciclo do ácido 
cítrico (krebs) ...................................................................23
9. Processos mitocondriais: cadeia 
transportadora de elétrons .......................................27
Referências bibliográficas ........................................29
3BIOENERGÉTICA
1. INTRODUÇÃO
A bioenergética descreve a transfe-
rência e a utilização da energia em 
sistemas biológicos, sendo o estudo 
quantitativo das transformações 
de energia que ocorrem nas célu-
las vivas. Nesse sentido, o objeto de 
análise é a habilidade das células em 
aproveitar a energia, direcionando-
-a na forma de trabalho biológico. O 
processo citoplasmático relacionado 
é a glicólise, enquanto que os mito-
condriais são a cadeia transportadora 
de elétrons e o ciclo do ácido cítrico 
(Ciclo de Krebs).
Ciclo do ácido cítrico (Krebs)
BIOENERGÉTICA
Glicólise
Cadeia transportadora de elétrons
2. COMPOSIÇÃO 
QUÍMICA DAS CÉLULAS 
E PRINCIPAIS TIPOS DE 
LIGAÇÕES QUÍMICAS
Os organismos vivos são compostos 
por 92 elementos, sendo que apenas 
quatro deles – carbono (C), hidrogê-
nio (H), nitrogênio (N) e oxigênio (O) 
– perfazem 96,5% do peso de um 
organismo. A ligação dos átomos 
desses elementos é feita através de 
ligações covalentes, formando mo-
léculas. Como os átomos não são 
separados por excitação térmica, as 
ligações são rompidas apenas em re-
ações específicas com outros átomos 
ou moléculas. Existem também as li-
gações mais fracas entre duas molé-
culas, conhecidas como ligações não 
covalentes.
4BIOENERGÉTICA
átomos de H e de carga negativa no 
O. Quando uma região da molécu-
la de água carregada positivamente 
se aproxima de uma região carrega-
da negativamente de uma segunda 
molécula de água, a atração elétrica 
entre elas pode resultar em uma liga-
ção de hidrogênio. Tais ligações são 
muito mais fracas do que as ligações 
covalentes e são facilmente rompidas 
pelo movimento cinético que reflete a 
energia térmica das moléculas. 
As reações ocorrem no interior das 
células em um meio aquoso. Em cada 
molécula de água (H2O), os dois áto-
mos de hidrogênio (H) ligam-se ao 
átomo de oxigênio (O) por ligações 
covalentes. As duas ligações são al-
tamente polares porque o átomo de 
oxigênio atrai fortemente elétrons, 
enquanto o átomo de hidrogênio os 
atrai fracamente. Nesse aspecto, há 
uma distribuição desigual de elétrons 
na molécula de água, com predo-
minância de carga positiva nos dois 
SAIBA MAIS! 
O efeito de um grande número de ligações fracas concomitantemente pode se tornar muito 
grande. Cada molécula de água pode formar ligações de hidrogênio, através de seus dois 
átomos de H, com duas outras moléculas de água, formando uma rede na qual ligações de 
hidrogênio são rompidas e formadas de modo contínuo. A água é um líquido à temperatura 
ambiente, com alto ponto de ebulição e alta tensão superficial, e não um gás, exatamente 
porque as moléculas são mantidas unidas devido a ligações de hidrogênio.
Figura 1. Os principais elementos da célula (em destaque). Disponível em: Biolo-
gia molecular da célula 6ª Ed. - Alberts, Bruce.
5BIOENERGÉTICA
Moléculas que possuem ligações co-
valentes polares e que podem formar 
ligações de hidrogênio com a água, 
dissolvem-se facilmente em água. 
Assim, as moléculas que possuem 
cargas interagem favoravelmente 
com a água, sendo denominadas hi-
drofílicas por possuírem afinidade 
pela água. São exemplos os açúca-
res, o DNA, o RNA e a maioria das 
proteínas. 
Por outro lado, moléculas hidrofóbi-
cas (moléculas que “não têm afinida-
de pela água”) não possuem cargas e 
formam poucas ligações de hidrogê-
nio ou nenhuma. Logo, essas molécu-
las não têm capacidade de se dissol-
verem em água. Os hidrocarbonetos, 
por exemplo, não podem formar liga-
ções polares com outras moléculas, 
pois todos os átomos de H estão li-
gados de modo covalente a átomos 
de C por ligações apolares. Isso faz 
os hidrocarbonetos serem totalmente 
hidrofóbicos.
Muitas ligações entre as moléculas 
ocorrem por três tipos de ligações não 
covalentes: atrações eletrostáticas 
(ligações iônicas), ligações de hidro-
gênio e atrações de van der Wa-
als. Além disso, a força hidrofóbica 
é um importante fator que promove 
a atração das moléculas. O conjunto 
de atrações não covalentes permitem 
que as superfícies complementares 
de duas moléculas mantenham essas 
duas macromoléculas associadas en-
tre si, já que a soma de suas energias, 
apesar de individualmente serem fra-
cas, pode criar uma força intensa. 
TIPO DE LIGAÇÃO
COMPRIMENTO 
(NM)
NO VÁCUO
FORÇA (KJ/MOL)
Na água
Covalentes 0,15 377 (90) 377 (90)
Não covalente Iônica 0,25 335 (80) 12,6 (3)
Hidrogênio 0,30 16,7 (4) 4,2 (1)
Força de Van der Waals 0,35 0,4 (0,1) 0,4 (0,1)
Tabela 1. Tipo de ligações químicas
A ligação de hidrogênio correspon-
de a uma forma especial de interação 
polar na qual um átomo de hidrogê-
nio, que é eletropositivo, é compar-
tilhado por dois átomos com cargas 
negativas. Ao contrário de uma inte-
ração eletrostática típica, essa ligação 
é altamente direcional, sendo mais in-
tensa quando uma linha reta pode ser 
desenhada ligando todos os seus três 
átomos.
6BIOENERGÉTICA
Figura 2. Ligações de Hidrogênio. Disponível em: Biologia molecular da célula 6ª Ed. - Alberts, Bruce. Adaptado.
SAIBA MAIS! 
Devido ao seu pequeno tamanho e ao fato de possuir quatro elétrons e quatro vacâncias 
na última camada, o átomo de carbono pode formar quatro ligações covalentes com outros 
átomos. Mais importante ainda, um átomo de carbono pode ligar-se com outros átomos de 
carbono por meio da ligação C–C, que é altamente estável, de modo a formar cadeias e anéis 
e, assim, formar moléculas grandes e complexas, não havendo mesmo um limite imaginável 
para o tamanho das moléculas que podem ser formadas. Os compostos de carbono formados 
pelas células são denominados moléculas orgânicas. Por outro lado, todas as demais molécu-
las, inclusive a água, são denominadas moléculas inorgânicas.
7BIOENERGÉTICA
TIPOS DE LIGAÇÕES QUÍMICAS
LIGAÇÕES 
COVALENTES
Compartilhamento de 
elétrons
Dativa ou 
coordenada Normal Ligação iônica
Força de 
Van der Waals
Ligações de 
Hidrogênio
Par de elétrons 
compartilhados
Forma composto 
molecular
LIGAÇÕES 
NÃO 
COVALENTES
Formação de íons Força intermolecular Ligações a F, O e N
Atração eletrostática 
entre elétrons
Dipolo-permanente Forças de London Dipolo-induzido
Doa elétrons
Forma 
composto iônico
8BIOENERGÉTICA
3. UNIDADES 
FUNDAMENTAIS PARA A 
CÉLULA
As moléculas orgânicas pequenas 
das células são compostos baseados 
no carbono e têm peso molecular na 
faixa entre 100 e 1.000, contendo 
cerca de 30 átomos de carbono. Al-
gumas dessas moléculas são utiliza-
das como subunidades – monômeros 
– para compor macromoléculas poli-
méricas — proteínas, ácidos nuclei-
cos e polissacarídeos. Outras atuam 
como fonte de energia e são degrada-
das e transformadas em outras molé-
culas pequenas por vias metabólicas 
intracelulares. De modo geral, as cé-
lulas contêm quatro famílias principais 
de moléculas orgânicas pequenas: os 
açúcares, os ácidos graxos, os nucle-
otídeos e os aminoácidos.
PRINCIPAIS MOLÉCULAS ORGÂNICAS DAS CÉLULAS
Açúcares
UNIDADES 
PEQUENAS 
DA CÉLULA
Polissacarídeos
UNIDADES 
MAIORES DAS 
CÉLULAS
Ácidos graxos Lipídeos
Aminoácidos Proteínas
Nucleotídeos Ácidos nucleicos
Nas células, as macromoléculas são 
polímeros construídos simplesmentepor ligações covalentes entre peque-
nas moléculas orgânicas (chamadas 
de monômeros), formando cadeias 
longas. As proteínas são abundantes 
e desempenham muitas funções di-
ferentes nas células. Algumas pro-
teínas funcionam como enzimas 
que catalisam reações químicas que 
formam ou rompem as ligações cova-
lentes das células. Outras proteínas 
9BIOENERGÉTICA
são utilizadas para construir com-
ponentes estruturais, como os mi-
crotúbulos das células. Além disso, 
outras proteínas atuam como mo-
tores moleculares que produzem 
força e movimento, como é o caso da 
miosina nos músculos.
O crescimento dos polímeros ocorre 
pela adição de um monômero à ex-
tremidade da cadeia polimérica que 
está crescendo, por meio de uma re-
ação de condensação, na qual uma 
molécula de água é perdida cada vez 
que uma subunidade é adicionada. 
A maior parte das macromoléculas é 
formada a partir de um conjunto limi-
tado de monômeros com pequenas 
diferenças entre si, como os 20 ami-
noácidos que participam da composi-
ção das proteínas.
4. CATÁLISE 
As reações químicas que as células 
executam dependem de enzimas, as 
quais organizam o metabolismo ce-
lular. Sem as enzimas, as reações só 
ocorreriam em temperaturas muito 
mais altas do que a temperatura do 
interior das células. Assim, toda re-
ação requer de um potencializador 
que possibilita que a célula controle 
sua própria química. Esse controle é 
exercido por meio de catalisadores 
biológicos especializados. Quase 
sempre eles são enzimas, embora 
também existam as ribozimas, RNAs 
catalisadores. Cada enzima acele-
ra, ou catalisa, apenas um dos mui-
tos tipos possíveis de reações que 
uma determinada molécula pode so-
frer. O resultado das reações cata-
lisadas por enzimas é denominado 
substrato.
O metabolismo celular ocorre por 
dois processos opostos de reações: 
(1) vias catabólicas: degradam os 
alimentos em moléculas menores e 
geram tanto energia, como também 
geram as pequenas moléculas que 
as células necessitam, e (2) vias ana-
bólicas: que usam as moléculas pe-
quenas e a energia liberada pelo ca-
tabolismo para a síntese de todas as 
outras moléculas que constituem as 
células. 
10BIOENERGÉTICA
SAIBA MAIS! 
A quantidade de desordem de um sistema pode ser quantificada e é expressa como a en-
tropia do sistema: quanto maior a desordem, maior a entropia. As células vivas, por sobrevi-
verem, crescerem e formarem organismos complexos, estão continuamente gerando ordem 
e, dessa forma, pode parecer que desafiam a segunda lei da termodinâmica. A célula não 
constitui um sistema isolado, tendo que tomar energia do ambiente, na forma de alimento, ou 
através da luz solar, usando energia para gerar uma ordem para si própria. O calor é liberado 
no ambiente onde as células se encontram, tornando-o mais desorganizado. Como resultado, 
a entropia total aumenta, segundo a lei da termodinâmica.
METABOLISMO
ANABOLISMO
ENERGIA
CATABOLISMO
Reações que produzem 
moléculas (endergônica/
endotérmica)
Reações que degradam 
moléculas (exergônica/
exotérmica)
Todas as células animais e vegetais 
são mantidas pela energia armazena-
da nas ligações químicas presentes 
em moléculas orgânicas. Tanto nas 
plantas como nos animais, a energia é 
extraída das moléculas dos alimentos 
por um processo de oxidação gradu-
al ou pela queima controlada. 
A atmosfera terrestre contém uma 
grande quantidade de oxigênio, e, 
na presença dele, a forma de carbo-
no energeticamente mais estável é 
o CO2, e a forma energeticamente 
mais estável do hidrogênio é a água. 
Dessa maneira, a célula é capaz de 
obter energia de açúcares e de outras 
moléculas orgânicas pela combina-
ção dos átomos de carbono e de hi-
drogênio com oxigênio, para produzir 
CO2 e H2O, respectivamente, em um 
processo chamado de respiração ae-
róbica. A fotossíntese e a respiração 
são processos complementares. 
11BIOENERGÉTICA
Figura 3. Fotossíntese e respiração: processos complementares. Disponível em: Biologia molecular da célula 6ª Ed. - 
Alberts, Bruce.
perde um elétron, processo chamado 
de oxidação. Quando uma molécula 
de açúcar é oxidada em CO2 e H2O, 
por exemplo, a molécula de O2 en-
volvida na formação de H2O ganha 
elétrons e, assim, diz-se que ela foi 
reduzida. Mesmo quando há envolvi-
mento de um próton e de um elétron 
como no caso das reações de hidro-
genação, há redução, e a reação in-
versa, desidrogenação, é uma reação 
de oxidação. É muito fácil determi-
nar quando uma molécula orgânica é 
oxidada ou reduzida: ocorre redução 
quando o número de ligações C–H na 
molécula aumenta, e oxidação quan-
do o número de ligações C–H na mo-
lécula diminui.
5. OXIDAÇÃO E REDUÇÃO
Com a utilização de catalisadores en-
zimáticos, o metabolismo processa 
essas moléculas por meio de um gran-
de número de reações que envolvem 
a adição direta de oxigênio. A oxida-
ção refere-se, além de adição de áto-
mos de oxigênio, a qualquer reação na 
qual haja transferência de elétrons de 
um átomo a outro. Assim, a oxidação 
se refere à remoção de elétrons, e 
a redução, o contrário da oxidação, 
a adição de elétrons. Uma vez que 
em uma reação química o número de 
elétrons é conservado, sem perda ou 
ganho, a oxidação e a redução sem-
pre ocorrem simultaneamente.
Quando uma molécula ganha um 
elétron na reação pode-se denomi-
nar processo de redução, ao mesmo 
tempo em que uma segunda molécula 
12BIOENERGÉTICA
Cada enzima tem uma forma única, 
que contém um sítio ativo no qual ape-
nas um determinado substrato pode 
se ligar. Assim como todos os outros 
catalisadores, as moléculas enzimá-
ticas permanecem inalteradas após 
participarem de uma reação, de modo 
que podem atuar em muitos ciclos.
SE LIGA! Os catalisadores aumentam 
a velocidade das reações químicas 
porque facilitam a ocorrência de uma 
proporção muito maior de colisões ao 
acaso entre as moléculas ao seu redor 
e os substratos, com energias que ultra-
passam a barreira de energia da reação, 
como as enzimas estão incluídas entre 
os catalisadores conhecidos mais efica-
zes; algumas são capazes de acelerar 
as reações por fatores de até 1014 ou 
mais. Elas permitem, assim, que reações 
que não poderiam ocorrer por outros 
meios ocorram rapidamente em tempe-
raturas normais.
6. MOLÉCULAS 
CARREADORAS ATIVADAS
A energia liberada pelo processo de 
oxidação deve ser armazenada por 
um tempo antes que possa ser ca-
nalizada para a síntese de moléculas 
necessárias para a célula. Na maioria 
das vezes, a energia é armazenada 
em “moléculas carreadoras”, as quais 
se difundem rapidamente pelas célu-
las, carregando energias de um local 
para outro para a biossíntese e outras 
atividades necessárias para o funcio-
namento celular. Dessas moléculas 
carreadoras, chamadas de coenzi-
mas, as mais conhecidas são o ATP, 
o NADH e o NADPH.
O ATP (adenosina trifosfato) é a mo-
lécula carreadora ativada mais ampla-
mente utilizada, funcionando como 
um depósito conveniente de energia, 
PERDE ELÉTRONS
OXIDAÇÃO
NAD + É AGENTE 
OXIDANTE
NADPH É AGENTE 
REDUTOR GANHA ELÉTRONS
REDUÇÃO
MOLÉCULA 
ORGÂNICA
MOLÉCULA 
ORGÂNICA
NÚMEROS DE LIGAÇÃO 
C- H DIMINUI
NÚMERO DE 
LIGAÇÕES C – H 
AUMENTA
CATABOLISMO ANABOLISMO
13BIOENERGÉTICA
utilizado para efetivar as reações quí-
micas. O ATP é sintetizado em uma 
reação de fosforilação altamente des-
favorável energeticamente, na qual 
um grupo fosfato é adicionado à ADP 
(adenosina difosfato). Quando ne-
cessário, o ATP doa certa quantidade 
de energia por meio de sua hidróli-
se, energeticamente muito favorável, 
formando ADP e fosfato inorgânico. 
O ADP regenerado fica, então, dispo-
nível para ser utilizado em outro ciclo 
de reação de fosforilação que forma 
uma nova molécula de ATP.
Figura 4. Hidrólise de ATP. Disponível em: Biologia molecular da célula 6ª Ed. - Alberts, Bruce.
As moléculas de NADH e NADPH 
são importantes carreadores de 
elétrons, participando de reações ce-
lulares acopladas e oxidação – redu-
ção. São especializados no transporte 
de elétrons com alto nívelenergéti-
co e átomos de hidrogênio. Os mais 
importantes desses carreadores de 
elétrons são o NAD+ (nicotinamida 
adenina dinucleotídeo) e a molécu-
la intimamente relacionada, NADP+ 
(fosfato de nicotinamida adenina 
dinucleotídeo). Cada um deles aceita 
um “pacote de energia” correspon-
dendo a dois elétrons mais um pró-
ton (H+), convertendo-os em NADH 
(nicotinamida adenina dinucleotídeo 
reduzido) e NADPH (fosfato de nico-
tinamida adenina dinucleotídeo redu-
zido), respectivamente.
14BIOENERGÉTICA
Figura 5. NADPH. (A) NADPH é produzido em reações do tipo geral, mostradas no lado esquerdo, nas quais há 
remoção de dois átomos de hidrogênio de um substrato. A forma oxidada da molécula carreadora, NADP+, recebe um 
átomo de hidrogênio e um elétron (um íon hidreto); o próton (H+), de um outro átomo de H, é liberado para a solução. 
Uma vez que NADPH mantém o íon hidreto por meio de uma ligação rica em energia, esse íon pode ser facilmente 
transferido para outras moléculas, como é mostrado no lado direito da figura. (B) e (C) estruturas do NADP+ e do NA-
DPH. A parte da molécula de NADP+ conhecida como anel da nicotinamida aceita o íon hidreto, H-, formando, dessa 
forma, NADPH. As moléculas de NAD+ e NADH têm estrutura idêntica a NADP+ e NADPH respectivamente, exceto 
pela ausência do grupo fosfato indicado. Disponível em: Biologia molecular da célula 6ª Ed. - Alberts, Bruce.
um próton são adicionados ao anel 
nicotinamida do NADP+, forman-
do, assim, NADPH; o segundo pró-
ton (H+) é liberado na solução. Essa 
é uma reação de oxidação-redução 
típica, na qual o substrato é oxidado 
O NADPH é produzido a partir de 
dois átomos de hidrogênio que são 
removidos da molécula do substra-
to em determinadas reações cata-
bólicas geradoras de energia. Nes-
se sentido, dois elétrons e apenas 
15BIOENERGÉTICA
e o NADP+ é reduzido. O íon hidreto 
(H+) carregado pelo NADPH é doado 
rapidamente por meio de uma reação 
de oxidação-redução subsequente 
para estabilizar o anel. Nessas rea-
ções subsequentes, que regeneram 
o NADP+, é o NADPH que se torna 
oxidado, e o substrato fica reduzido. 
O NADPH se liga principalmente a 
enzimas que catalisam reações ana-
bólicas, provendo os elétrons ricos 
em energia que são necessários para 
a síntese de moléculas ricas em ener-
gia. O NADH, por outro lado, tem um 
papel específico como intermediário 
no sistema de reações catabólicas 
que geram ATP pela oxidação das 
moléculas dos alimentos. No interior 
das células, a proporção entre NAD+ 
e NADH é mantida alta, enquanto a 
proporção entre NADP+ e NADPH 
é mantida baixa. Isso assegura uma 
enorme disponibilidade de NAD+ 
para funcionar como agente oxidan-
te e NADPH em abundância para 
agir como agente redutor. Dessa 
forma, essas funções específicas de 
cada molécula atendem aos concei-
tos do catabolismo e do anabolismo, 
respectivamente.
Outros carreadores ativados também 
são importantes para transportar 
grupos químicos que podem ser facil-
mente transferidos, na forma de liga-
ções ricas em energia. Por exemplo, a 
coenzima A carrega por meio de uma 
ligação tioéster um grupo acetila facil-
mente transferível, que, nessa forma 
ativada, é conhecido como acetil-CoA 
(acetil-coenzima A). A acetil-CoA é 
usada para adicionar unidades de 
dois carbonos em processos de bios-
síntese de macromoléculas.
16BIOENERGÉTICA
1 MOLÉCULA DE GLICOSE
FERMENTAÇÃO
OBTENÇÃO 
DE ENERGIAGLICÓLISE
DEPÓSITOS DE 
GLICOGÊNIO OU GORDURA 
DE RESERVA
DOS ÁCIDOS GRAXOS TRANSPORTE DE ELÉTRONS
OXIDAÇÃO
GANHO DE 2 MOLÉCULAS 
DE ATP E DUAS DE NADH
PARA PERÍODOS DE JEJUM 
ENTRE AS REFEIÇÕES
AERÓBICOS ANAERÓBICOS
PIRUVATO PARA 
A MITOCÔNDRIA
PIRUVATO 
PARA O CITOSOL
CO2 E ACETIL-COA NADH CONVERTIDO PARA NAD+
NADH E FADH2 GANHAM 
ELÉTRONS DA OXIDAÇÃO DE 
MOLÉCULAS ORGÂNICAS
NADH E FADH2 
TRANSFEREM ELÉTRONS
BOMBEAMENTO DE H+ 
PARA A FOSFORILAÇÃO 
DE ADP EM ATP
HIDRÓLISE DOS 
TRIACILGLICERÓIS
GLICEROL
ÁCIDO GRAXO
OXIDAÇÃO
17BIOENERGÉTICA
Desse modo, o ATP transfere fosfa-
to, o NADPH transfere elétrons e hi-
drogênio, e a acetil-CoA transfere o 
grupo acetila, que corresponde a dois 
carbonos. O FADH2 (flavina adenina 
dinucleotídeo reduzido) é utilizado da 
mesma forma que o NADH na trans-
ferência de elétrons e prótons. As 
reações de outras moléculas carrea-
dorAs ativadas envolvem a transfe-
rência de grupos metila, carboxila 
ou glicose para a biossíntese de vá-
rias moléculas.
Figura 6. FADH2. Disponível em: Biologia molecular da 
célula 6ª Ed. - Alberts, Bruce.
7. PROCESSO 
CITOPLASMÁTICO: 
GLICÓLISE
As macromoléculas constituem a 
maior parte da massa das células e 
são constituídas por subunidades, li-
gadas por reações de condensação. 
Nessa reação, dois reagentes pro-
vocam a remoção dos componentes 
da água (OH e H). Ao contrário, a de-
gradação de 3 polímeros diferentes 
ocorre pela adição de água, através 
da hidrólise por reações enzimáticas. 
Os ácidos nucleicos, as proteínas e 
os polissacarídeos são polímeros 
produzidos pela adição repetitiva 
de subunidades ou monômeros a 
uma das extremidades da cadeia 
em crescimento.
HORA DA REVISÃO!
As proteínas, os lipídeos e os polissa-
carídeos, os constituintes da maior par-
te dos alimentos que comemos, devem 
ser degradados em moléculas peque-
nas antes que nossas células possam 
usá-los, tanto como fonte de energia ou 
como unidades fundamentais para ou-
tras moléculas. A digestão enzimática 
degrada as grandes moléculas poliméri-
cas dos alimentos até suas subunidades 
monoméricas que serão transportadas 
para o citosol, onde ocorrerá o processo 
de oxidação. Os açúcares são oxidados 
em várias etapas, controladamente, até 
dióxido de carbono (CO2) e água.
18BIOENERGÉTICA
Figura 7. Oxidação do açúcar na célula: . (A) Caso o açúcar seja oxidado gerando CO2 e H2O em uma única etapa, 
ele liberará uma quantidade de energia maior do que aquela que pode ser capturada para propósitos úteis. (B) Nas cé-
lulas, as enzimas catalisam oxidações por meio de uma série de pequenas etapas nas quais a energia livre é transferi-
da, em pacotes de tamanho conveniente, para moléculas carreadoras, frequentemente ATP e NADH. Em cada etapa, 
uma enzima controla a reação reduzindo a barreira de energia de ativação que deve ser suplantada para que a reação 
possa ocorrer. O total de energia livre liberado é exatamente o mesmo em (A) e em (B). Disponível em: Biologia mole-
cular da célula 6ª Ed. - Alberts, Bruce.
produzidas duas moléculas do carre-
ador ativado NADH.
A glicólise envolve uma sequência 
de 10 reações, cada uma produzindo 
um açúcar diferente, sendo catalisada 
por enzimas diferentes. Embora não 
utilize o oxigênio, a glicólise ocorre por 
oxidação, onde elétrons dos carbonos 
derivados da molécula de glicose são 
removidos por NAD+, produzindo 
NADH. Parte da energia liberada pela 
oxidação impulsiona a síntese de mo-
léculas de ATP a partir de ADP e Pi e 
parte permanece com os elétrons no 
carreador de elétrons rico em energia 
NADH.
A glicólise, processo de oxidação 
dos açúcares, produz ATP sem a 
participação de oxigênio molecu-
lar. Na maioria das células, ocorre 
no citosol. Durante a glicólise, uma 
molécula de glicose, com seis átomos 
de carbono, é convertida em duas 
moléculas de piruvato, cada uma de-
las com três átomos de carbono. No 
processo, duas moléculas de ATP 
são hidrolisadas e fornecem energia 
para impulsionar as primeiras etapas, 
e quatro moléculas de ATP são pro-
duzidas nas etapas finais. Ao final, há 
um ganho de duas moléculas de ATP 
para cada molécula de glicose que 
passa pela degradação. Também são 
19BIOENERGÉTICA
Assim, durante a glicólise são forma-
das duas moléculas de NADH para 
cada molécula de glicose. Nos orga-
nismos aeróbios, organismos que não 
utilizam oxigênio molecular, essas 
moléculas de NADH doam seus elé-
trons para a cadeia transportadora de 
elétrons, e o NAD+ formado a partir 
do NADH é usado novamente para a 
glicólise.
Figura 8. Esquema de 10 etapas da glicólise:1-5. Disponível em: Biologia molecular da célula 6ª Ed. - Alberts, Bruce. 
Adaptado.
20BIOENERGÉTICA
SAIBA MAIS! 
Na maioria dos animais e das plantas, o piruvato formado pela glicólise é rapidamente trans-
portado para a mitocôndria, na qual é convertido em CO2 e acetil-CoA, cujo grupo acetila é, 
então, completamente oxidado em CO2 e H2O. No entanto, em muitos organismos anaeró-
bios, a glicólise é a principal fonte de ATP para as células. No caso das condições anaeróbicas, 
o piruvato e os elétrons do NADH permanecem no citosol, sendo que o piruvato é convertido 
em produtos que são excretados pelas células, e o NADH, que doa seus elétrons, é recon-
vertido em NAD+. A regeneração do NAD+ é necessária para a manutenção das reações da 
glicólise. O processo que produz energia, onde moléculas orgânicas doam e aceitam elétrons 
é denominado fermentação.
A formação de ATP na glicólise envol-
ve duas reações centrais que conver-
tem o açúcar (com três carbonos), o 
gliceraldeído-3-fosfato, em 3-fosfo-
glicerato, oxidando um grupo aldeído 
a um grupo ácido carboxílico. A rea-
ção total libera energia livre suficiente 
para converter uma molécula de ADP 
em ATP e para transferir dois elétrons 
e um próton do aldeído para o NAD+, 
formando NADH.
As reações químicas são conduzidas 
por duas enzimas: a primeira enzima 
(gliceraldeído-3-fosfato desidroge-
nase) forma uma ligação covalente de 
vida curta com o aldeído por meio do 
grupo –SH reativo da enzima, catali-
sando a oxidação desse aldeído pelo 
NAD+, ligado à enzima. A ligação en-
zima-substrato é deslocada por um 
íon fosfato para formar o açúcar-fos-
fato intermediário, liberado da enzima. 
Esse intermediário liga-se a uma se-
gunda enzima (fosfoglicerato-cina-
se) que catalisa a transferência ener-
gicamente favorável do fosfato de 
alta energia recém-sintetizado para 
o ADP, formando ATP, finalizando o 
processo de oxidação. Essas reações 
são importantes, pois são considera-
das as únicas que criam uma ligação 
fosfato rica em energia diretamen-
te a partir de fosfato inorgânico. 
Desse modo, elas são responsáveis 
pelo rendimento líquido de duas mo-
léculas de ATP e duas moléculas de 
NADH por molécula de glicose.
21BIOENERGÉTICA
Figura 9. Esquema de 10 etapas da glicólise: 6 e 7. Disponível em: Biologia molecular da célula 6ª Ed. - Alberts, Bruce. 
Adaptado.
22BIOENERGÉTICA
Todos os organismos precisam man-
ter uma relação ATP/ADP alta para 
manter a ordem biológica em suas 
células. Isso ocorre no momento em 
que, tanto os animais quanto as plan-
tas, convertem açúcares e gorduras 
em formas que são armazenadas 
para utilizar posteriormente. No en-
tanto, para compensar longos perío-
dos de jejum, os animais armazenam 
ácidos graxos na forma de gotículas 
de gordura insolúveis em água, os 
triacilgliceróis ou triglicerídeos, arma-
zenados no citoplasma de adipócitos, 
no caso dos animais.
Para armazenamento em menor 
tempo, os açúcares são armazena-
dos como subunidades de glicose 
no glicogênio, presente principal-
mente no fígado e no músculo. A 
síntese e a degradação do glicogênio 
são prontamente reguladas, de acor-
do com a necessidade. Quando as 
células precisam de uma quantida-
de de ATP maior do que aquela que 
pode ser gerada a partir das molécu-
las de alimento captadas da corrente 
sanguínea, essas células degradam 
glicogênio por meio de uma reação 
que produz glicose-1-fosfato, a qual 
é, em seguida, convertida em glicose-
-6-fosfato para a glicólise.
SE LIGA! Nesse sentido, o armazena-
mento através de gordura é mais efi-
ciente do que na forma de glicogênio 
para os animais. Isso se justifica pelo 
fato de a oxidação de um grama de gor-
dura liberar cerca de duas vezes mais 
energia que a oxidação de um grama 
de glicogênio. Além disso, o armazena-
mento através do glicogênio incorpora 
uma quantidade relativamente maior 
de água, o que gera uma diferença na 
massa. Assim, para armazenar a mes-
ma quantidade de energia, a massa do 
glicogênio deve ser seis vezes maior do 
que a massa de gordura. 
O açúcar e o ATP nas células vege-
tais são produzidos em organelas di-
ferentes. Enquanto que os açúcares 
são produzidos nos cloroplastos, res-
ponsável pela fotossíntese, o ATP é 
sintetizado nas mitocôndrias. Embora 
as plantas produzam grandes quan-
tidades de ATP e NADPH nos cloro-
plastos, essa organela está isolada 
por uma membrana que é impermeá-
vel a esses dois carreadores ativados. 
Além disso, as plantas contêm mui-
tos tipos de células que não possuem 
cloroplastos e, portanto, não podem 
produzir açúcares. Desse modo, os 
açúcares são exportados dos cloro-
plastos para as mitocôndrias, presen-
tes em todas as células da planta. 
O ATP sintetizado nas mitocôndrias 
da célula vegetal degrada os açúcares 
através de oxidação, pelas mesmas 
vias das células animais. Assim que 
sintetizado, a molécula de ATP segue 
23BIOENERGÉTICA
para o restante da célula. Ao longo do 
dia, os açúcares são convertidos nos 
cloroplastos em gordura e em amido. 
As gorduras das plantas são triacil-
gliceróis, assim como a gordura dos 
animais, com diferenças nos tipos de 
ácidos graxos que predominam. Tan-
to as gorduras como o amido são ar-
mazenados nos cloroplastos até que 
sejam necessários para produção de 
energia através do processo oxidação 
na escuridão. 
No período das refeições, a maior 
parte da energia de que os animais 
necessitam vem dos açúcares ob-
tidos dos alimentos. O excesso de 
açúcares é utilizado como depósito 
em glicogênio ou para produzir gor-
dura para reserva. Por outro lado, a 
gordura é armazenada no tecido adi-
poso e, logo em seguida, é utilizada. 
Ao acordar, a oxidação dos ácidos 
graxos gera a maior parte do ATP ne-
cessário para o organismo humano. 
Caso os níveis sanguíneos de glicose 
estejam baixos, ocorre a degradação 
de ácidos graxos para a produção 
de energia. Isso ocorre quando os 
triacilgliceróis armazenados nos adi-
pócitos são hidrolisados produzindo 
ácidos graxos e glicerol. Após isso, os 
ácidos graxos, agora livres, são trans-
feridos para todo o corpo através do 
tecido sanguíneo. Ademais, em ani-
mais, apesar de os açúcares conver-
terem em gorduras, a conversão de 
gordura em açúcares não é possível, 
ocorrendo oxidação dos ácidos gra-
xos diretamente.
8. PROCESSOS 
MITOCONDRIAIS: CICLO 
DO ÁCIDO CÍTRICO 
(KREBS)
Na glicólise, o piruvato, produzido no 
citosol a partir dos açúcares, é trans-
portado para a mitocôndria das cé-
lulas eucarióticas. Em seguida, esta 
molécula é, então, descarboxilada 
pelo complexo da piruvato desidro-
genase, envolvendo 3 enzimas im-
portantes. Os produtos dessa reação 
(descarboxilação) são uma molécula 
de CO2, uma molécula de NADH e 
uma molécula de acetil-CoA. 
Os ácidos graxos são transportados 
para as mitocôndrias onde ocorre o 
processo de oxidação. Nas mitocôn-
drias, as moléculas de ácido graxo, na 
forma da molécula ativada acilgraxo-
-CoA, são degradadas por um ciclo 
de reações que remove dois carbonos 
de cada vez, a partir do grupo carbo-
xila terminais, gerando uma molécula 
de acetil-CoA em cada volta do ciclo. 
Uma molécula de NADH e uma mo-
lécula de FADH2 também são produ-
zidas nesse processo.
As principais fontes de energia para 
os organismos, exceto as plantas, são 
os açúcares e as gorduras. No entan-
to, a maior parte da energia útil que 
pode ser extraída da oxidação de am-
bos os tipos de alimento permanece 
24BIOENERGÉTICA
armazenada nas moléculas de acetil-
-CoA, produzidas pelos dois tipos de 
reações descritas. As reações do ci-
clo do ácido cítrico, nas quais o gru-
po acetila (–COCH3) da acetil-CoA é 
oxidado a CO2 e H2O, são, portan-
to, essenciais para o metabolismo 
energético dos organismos aeró-
bios. Todas essas reações ocorrem 
nas mitocôndrias nos seres aeróbios. 
Por outro lado, nas bactérias aeróbi-
cas, todas essas reações ocorrem no 
citosol.
O ciclo de Krebs ou ciclo do áci-
do cítrico é responsável por cerca 
de dois terços do total da oxidação 
de carbonos que ocorre nas célu-las. Os principais produtos dessa 
via metabólica são CO2 e elétrons 
na forma de NADH. Enquanto que 
o CO2 é liberado como um produ-
to de descarte, os elétrons ricos em 
energia do NADH passam por uma 
cadeia transportadora de elétrons li-
gada à membrana, combinando-se 
posteriormente com O2, resultando 
em água (H2O). Para que as reações 
possam ter continuidade, há necessi-
dade de O2 para as etapas posterio-
res, apesar de não utilizar O2 gasoso 
para concluir o ciclo. Isso porque não 
há nenhuma outra maneira eficiente 
para que o NADH perca seus elé-
trons, regenerando, assim, o NAD+ 
que é molécula necessária. 
SAIBA MAIS! 
No século XIX, os biólogos observaram que, na ausência de ar, as células produzem ácido 
lático (p. ex., no músculo) ou etanol (p. ex., em leveduras), enquanto, na presença de ar, elas 
consomem O2 e produzem CO2 e H2O. Os esforços feitos para definir as vias do metabo-
lismo aeróbio, focados na oxidação do piruvato, levaram à descoberta, em 1937, do ciclo do 
ácido cítrico, também conhecido como ciclo do ácido tricarboxílico ou, ainda, ciclo de Krebs.
Nos eucariotos, o ciclo de Krebs 
ocorre dentro das mitocôndrias, 
onde há oxidação completa dos áto-
mos de carbono dos grupos acetila 
da acetil-CoA, que são convertidos 
em CO2. O grupo acetila é transferi-
do da acetil-CoA para uma molécula 
maior com 4 carbonos (oxalacetato), 
formando o ácido tricarboxílico com 
seis carbonos (ácido cítrico) que dá 
origem ao nome do ciclo de reações. 
Em seguida, a molécula de ácido cítri-
co é oxidada gradativamente, contri-
buindo para que a energia dessa oxi-
dação seja acoplada à produção de 
moléculas ativadas carreadoras. Ao 
final, há regeneração do oxalacetato, 
iniciando um novo ciclo.
Além das três moléculas de NADH, 
cada volta do ciclo também produz 
25BIOENERGÉTICA
uma molécula de FADH2 (flavina 
adenina dinucleotídeo reduzido) a 
partir do FAD, e uma molécula do ri-
bonucleotídeo trifosfato GTP, a partir 
do GDP. O GTP é uma molécula com 
componentes semelhantes ao ATP, 
sendo que a transferência do seu 
grupo fosfato terminal para o ADP 
produz uma molécula de ATP a cada 
novo ciclo. Dessa forma, pode-se 
considerar que a energia armazena-
da nos elétrons ricos em energia do 
NADH e do FADH2 é utilizada para a 
produção de ATP através do proces-
so de fosforilação oxidativa, a única 
etapa do catabolismo oxidativo dos 
nutrientes que necessita de oxigênio 
gasoso.
Figura 10. Ciclo do ácido cítrico. Visão geral do ciclo de Krebs completo. Os dois carbonos da acetil-CoA que entram 
nessa volta do ciclo (marcados em vermelho) são convertidos em CO2 nas voltas seguintes do ciclo. Os dois carbonos 
que são convertidos a CO2 neste ciclo estão sombreados em azul. Disponível em: Biologia molecular da célula 6ª Ed. - 
Alberts, Bruce. Adaptado.
26BIOENERGÉTICA
fonte de alimento (açúcares, gorduras 
ou proteínas). 
A glicólise e o ciclo de Krebs funcio-
nam como o início de reações biossin-
téticas essenciais por produzir mo-
léculas de importância vital, como 
oxalacetato e α-cetoglutarato. Al-
gumas dessas substâncias produzi-
das pelo catabolismo são transferidas 
da mitocôndria de volta para o citosol, 
onde servem como precursores para 
reações anabólicas de síntese de ou-
tras moléculas essenciais.
Os demais átomos de oxigênio ne-
cessários para produzir CO2 a partir 
dos grupos acetila que entram no ci-
clo do ácido cítrico são supridos pela 
água. Assim, três moléculas de água 
são quebradas a cada ciclo, sendo 
que átomos de oxigênio de dessas 
moléculas de água são utilizados 
para sintetizar CO2. 
Além do piruvato e dos ácidos gra-
xos, alguns aminoácidos passam do 
citosol para a mitocôndria, onde tam-
bém são convertidos em acetil-CoA 
ou em algum outro intermediário do 
ciclo de Krebs. Assim, nas células 
eucarióticas, as mitocôndrias são 
o centro de todos os proces-
sos que produzem energia, 
independentemente da 
Figura 11. Glicólise e Ciclo de Krebs: reações biossintéticas essenciais. Disponível em: Biologia molecular da célula 6ª 
Ed. - Alberts, Bruce.
27BIOENERGÉTICA
9. PROCESSOS 
MITOCONDRIAIS: CADEIA 
TRANSPORTADORA DE 
ELÉTRONS
A maior parte da energia das molécu-
las dos alimentos é liberada no último 
estágio da degradação das moléculas 
utilizadas como alimento. Nesse pro-
cesso, as moléculas de NADH e 
FADH2 transferem os elétrons que 
receberam ao oxidar as moléculas or-
gânicas derivadas dos alimentos para 
a cadeia transportadora de elé-
trons. Esta se localiza na membrana 
interna da mitocôndria.
Figura 12. Fosforilação oxidativa. Disponível em: Biologia molecular da célula 6ª Ed. - Alberts, Bruce.
A energia que os elétrons liberam des-
se processo bombeia íons H+ (pró-
tons) através da matriz mitocondrial 
para o espaço entre as membranas 
e, em seguida, para o citosol, gerando 
um gradiente de prótons. Esse gra-
diente serve como importante fonte 
de armazenamento de energia para 
as células, usada em reações que ne-
cessitam de energia. A fosforilação 
de ADP, formando ATP, é a mais pro-
eminente dessas reações. 
Ao momento final da transferência 
de elétrons, estes passam para mo-
léculas de oxigênio que se difundiram 
para a mitocôndria e que se combi-
nam com os prótons (H+) presentes 
em solução, produzindo moléculas 
de água. Esse processo, o qual é de-
nominado fosforilação oxidativa, 
ocorre na membrana plasmática das 
bactérias. Desse modo, a oxidação 
completa de uma molécula de glicose 
até a produção de H2O e CO2 é utili-
zada pela célula para produzir 30 mo-
léculas de ATP. Entretanto, conside-
rando apenas a glicólise, apenas duas 
moléculas de ATP são produzidas por 
molécula de glicose.
28BIOENERGÉTICA
Quebra da glicose BIOENERGÉTICA
GLICÓLISECitosol
Respiração celular
CICLO DE KREBS
CADEIA 
RESPIRATÓRIA
CO2
Elétrons energizados
ATP
Ácido 
pirúvico
Pi ADP
FOSFORILAÇÃO 
OXIDATIVA
Mitocôndrias Moléculas transportadoras
Energia Elétrons de baixa energia
Transporte ativo H2O
H+ Doa elétron ao 02
SINTETASE DO ATP
MAPA RESUMO: BIOENERGÉTICA
29BIOENERGÉTICA
REFERÊNCIAS 
BIBLIOGRÁFICAS 
Alberts, Bruce et al. Biologia molecular da Célula, 6ª ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 
2017.
Alberts, Bruce et al. Fundamentos da biologia celular. 6ª ed. Editora Artmed, Porto Alegre.
Nelson DL, M. Cox M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6ª ed. Editora Artmed, Porto 
Alegre.2014.
30BIOENERGÉTICA