Funcoes celulares

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Catalogação na publicação: Poliana Sanchez de Araujo CRB-10/2094
Equipe de tradução desta edição:
Adriane Belló Klein (Capítulo 15)
Professora titular do Departamento de Fisiologia da Universidade Federal do 
Rio Grande do Sul (UFRGS). Mestre e Doutora em Fisiologia pela UFRGS. 
Pós-Doutora pela University of Manitoba. Orientadora permanente do Programa 
de Pós-Graduação em Fisiologia da UFRGS.
Amanda Stapenhorst Azambuja (Capítulo 8)
Mestre em Fisiologia pela UFRGS. Doutora em Ciências Biológicas: Fisiologia 
pela UFRGS.
Ana Caroline Hillebrand (Capítulos 23 e 26)
Mestre em Fisiologia pela UFRGS. Doutoranda em Ciências Biológicas: 
Fisiologia pela UFRGS.
Bruno Dutra Arbo (Capítulos 19 e 20)
Mestre e Doutor em Ciências Biológicas: Fisiologia pela UFRGS.
Caetana Machado Ledur (Apêndices A, B e C)
Biomédica. Mestre em Fisiologia pela UFRGS. 
Denise Maria Zancan (Capítulo 13)
Professora associada do Departamento de Fisiologia da UFRGS.
Mestre e Doutora em Fisiologia pela UFRGS.
Orientadora permanente do Programa de Pós-Graduação em Neurociências da 
UFRGS.
Guilherme Baldo (Capítulos 2, 3, 4 e 5)
Professor adjunto do Departamento de Fisiologia da UFRGS. Doutor 
em Bioquímica pela UFRGS. Orientador permanente do Programa de 
Pós-Graduação em Fisiologia da UFRGS.
Hilton Kenji Takahashi (Capítulos 6 e 7, Créditos e Índice)
Pós-Doutor em Fisiologia e controle redox da célula beta-pancreática no Institut 
de Recherche Expérimentale et Clinique, Université Catholique de Louvain, 
Bélgica.
Júlia Schneider (Apêndices A, B e C)
Biomédica. Mestre em Fisiologia pela UFRGS. 
Luciano Stürmer de Fraga (Capítulos 1, 11 e 12)
Professor adjunto do Departamento de Fisiologia da UFRGS. Mestre e Doutor 
em Fisiologia pela UFRGS.
Patrícia Martins Bock (Capítulos 16, 21 e 24)
Professora das Faculdades Integradas de Taquara (FACCAT). Mestre e Doutora 
em Ciências Biológicas: Fisiologia pela UFRGS. Pós-Doutora no Hospital de 
Clínicas de Porto Alegre (HCPA).
Rafael Colombo (Capítulos 17 e 18)
Doutor em Ciências Biológicas: Fisiologia pela UFRGS.
Paulo Cavalheiro Schenkel (Capítulo 14)
Professor adjunto do Departamento de Fisiologia da UFRGS. Mestre e Doutor 
em Fisiologia pela UFRGS.
Renata Menezes Rosat (Capítulo 9)
Professora do Departamento de Fisiologia do ICBS/UFRGS. Médica. Licenciada 
em Educação Física pela UFRGS. Mestre em Ciências Biológicas/Fisiologia pela 
UFRGS. Doutora em Medicina: Clínica Médica pela UFRGS.
Vinicius Fernandes Cruzat (Capítulos 22 e 25, Iniciais, Guardas)
Pesquisador adjunto na School of Biomedical Sciences, Curtin University, 
Australia. Mestre e Doutor em Ciências, área de Nutrição Experimental pela 
Universidade de São Paulo (USP). Pós-Doutor em Fisiologia pela USP e 
Metabolismo pela School of Biomedical Sciences, Curtin University, Australia.
Wania Aparecida Partata (Capítulo 10)
Professora associada do Departamento de Fisiologia da UFRGS. Mestre e 
Doutora em Fisiologia pela UFRGS. Orientadora permanente do Programa de 
Pós-Graduação em Fisiologia da UFRGS.
Equipe de tradução da 5ª edição:
Aline de Souza Pagnussat
Fisioterapeuta. Professora adjunta do Departamento de Fisioterapia da 
Universidade Federal de Ciências da Saúde de Porto Alegre. Mestre e Doutora em 
Neurociências pela UFRGS.
Ivana Beatrice Mânica da Cruz
Bióloga. Professora adjunta da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM). 
Professora orientadora dos Programas de Pós-Graduação em Bioquímica 
Toxicológica e em Farmacologia da UFSM. Colaboradora do Doutorado 
em Biomedicina da Universidad de León, Espanha. Mestre e Doutora em 
Genética e Biologia Molecular pela UFRGS. Pós-Doutora em Demografia do 
Envelhecimento pela University of California, EUA.
Ivo Emilio da Cruz Jung
Acadêmico de Psicologia. Bolsista de Iniciação Científica em Biogenômica do 
Desenvolvimento na UFSM.
Marco Aurélio Echart Montano
Químico. Professor assistente da Universidade do Oeste de Santa Catarina 
(Unoesc). Professor do Programa de Pós-Graduação em Biociência e Saúde da 
Unoesc. Mestre em Biotecnologia pela Universidade de Caxias do Sul (UCS). 
Doutor em Biomedicina pela Universidad de León, Espanha.
Maria Gabriela Valle Gottlieb
Bióloga. Mestre em Medicina e Ciências da Saúde pela Pontifícia Universidade 
Católica do Rio Grande do Sul (PUCRS). Doutora pelo Programa de 
Pós-Graduação em Medicina e Ciências da Saúde da PUCRS.
Maria Izabel de Ugalde Marques da Rocha
Farmacêutica. Professora associada do Departamento de Morfologia da UFSM. 
Mestre em Ciências Farmacêuticas pela UFSM. Doutora em Fisiologia pela 
UFRGS.
S587f Silverthorn, Dee Unglaub. 
 Fisiologia humana : uma abordagem integrada [recurso
 eletrônico] / Dee Unglaub Silverthorn ; [tradução: Adriane
 Belló Klein ... et al.] ; revisão técnica: Maria Flávia Marques
 Ribeiro, Mauricio Krause, Paulo Cavalheiro Schenkel. – 7. ed. –
 Porto Alegre : Artmed, 2017.
 Editado como livro impresso em 2017.
 ISBN 978-85-8271-404-1
 1. Fisiologia humana. I. Título. 
CDU 612
Fisiologia humana: uma abordagem integrada 65
protetora, chamada de glicocálice. As glicoproteínas presentes 
na superfície da célula desempenham um papel-chave na respos-
ta imune do corpo. Por exemplo, os grupos sanguíneos ABO são 
determinados pelo número e pela composição dos açúcares liga-
dos aos esfingolipídeos da membrana.
REVISANDO
CONCEITOS
 1. Dê o nome de três tipos de lipídeos 
encontrados nas membranas celulares.
 2. Descreva três tipos de proteínas de 
membrana e como eles são associadas à 
membrana celular.
 3. Por que os fosfolipídeos da membrana celular 
formam uma bicamada, em vez de uma 
camada simples?
 4. Quantas bicamadas fosfolipídicas uma 
substância atravessa ao entrar em uma célula?
A Figura 3.2c é um mapa resumido da organização da es-
trutura da membrana celular.
COMPARTIMENTOS INTRACELULARES
Muito do que conhecemos sobre as células vem de estudos de 
organismos simples que consistem em uma única célula. Entre-
tanto, os seres humanos são muito mais complexos, com trilhões 
de células no corpo. Foi estimado que existam mais de 200 tipos 
diferentes de células no corpo humano, cada tipo com sua pró-
pria estrutura e função características.
Durante o desenvolvimento, as células especializam-se e 
adquirem formas e funções específicas. Todas as células do corpo 
herdam informação genética idêntica no seu DNA, mas nenhu-
ma célula usa todas essas informações. Durante a diferenciação, 
apenas alguns genes se tornam ativos, transformando a célula em 
uma unidade especializada. Na maioria dos casos, o tamanho, a 
forma final de uma célula e o seu conteúdo refletem a sua função. 
A Figura 3.1b mostra cinco células representativas do corpo hu-
mano. Estas células maduras têm aspecto diferente entre si, mas 
todas começaram de forma similar no embrião e mantêm muitas 
características em comum.
As células são divididas em compartimentos
Podemos comparar a organização estrutural de uma célula à de 
uma cidade medieval. A cidade é separada da zona rural circun-
dante por uma muralha alta, com entrada e saída estritamente 
controladas por meio de portões que podem ser abertos e fecha-
dos. A cidade dentro dessas muralhas é dividida em ruas e em 
diversos conjuntos de casas e lojas com funções variadas. Dentro 
da cidade, um governante do castelo vigia as idas e vindas diárias 
dos habitantes. Como a cidade depende de comida e matéria-
-prima que vêm de fora das muralhas, o governante negocia com 
os fazendeiros da zona rural. Invasores estrangeiros são sempre 
uma ameaça, então o governante se comunica e coopera com os 
governantes das cidades vizinhas.
Na célula, o limite externo é a membrana celular. Similar 
à muralha da cidade, ela controla o movimento de material entre 
o interior e o exterior da célula pela abertura e o fechamento de 
“portões” constituídos de proteínas. O lado interno é dividido em 
compartimentos, em vez de lojas e casas. Cada um desses com-
partimentos tem uma finalidade específica que contribui para o 
funcionamentoda célula como um todo. Na célula, o DNA que 
está no núcleo é o “governante do castelo”, controlando tanto o 
funcionamento interno da célula quanto a interação com outras 
células. Como a cidade, a célula depende de suprimentos do seu 
meio externo. Ela também deve se comunicar e cooperar com 
outras células para manter o corpo em funcionamento de forma 
coordenada.
A FIGURA 3.4a é um resumo da estrutura celular. As células 
do corpo são circundadas pela solução salina diluída do líquido 
extracelular. A membrana celular separa o meio interno da célula 
(o líquido intracelular) do líquido extracelular.
Internamente, a célula é dividida em citoplasma e núcleo. 
O citoplasma consiste em uma porção líquida, o citosol; partículas 
insolúveis, chamadas de inclusões; proteínas fibrosas insolúveis; e 
estruturas delimitadas por membranas, chamadas de organelas. 
A Figura 3.4 mostra uma célula típica da parede do intestino 
delgado. Ela possui a maioria das estruturas encontradas nas cé-
lulas animais.
O citoplasma inclui o citosol, inclusões, 
fibras e organelas 
O citoplasma inclui todo o material envolvido pela membrana 
celular, exceto o núcleo. Ele possui quatro componentes:
 1. Citosol, ou líquido intracelular: é um líquido semigela-
tinoso separado do líquido extracelular pela membrana 
celular. O citosol contém nutrientes e 6 proteínas dissolvi-
dos, íons e produtos residuais. Os outros componentes do 
citoplasma – inclusões, fibras e organelas – estão suspensos 
no citosol.
 2. Inclusões são partículas de materiais insolúveis. Algumas 
são nutrientes armazenados. Outras são responsáveis por 
funções celulares específicas. Essas estruturas são, às vezes, 
chamadas de organelas não membranosas.
 3. Proteínas fibrosas insolúveis formam o sistema de susten-
tação interno da célula, ou citoesqueleto.
 4. Organelas – “pequenos órgãos” – são compartimentos 
delimitados por membrana que têm papéis específicos a 
desempenhar na função geral da célula. Por exemplo, as 
organelas denominadas mitocôndrias geram a maior parte 
do ATP celular, e as organelas denominadas lisossomos 
agem como um sistema digestório da célula. As organe-
las trabalham de maneira integrada, cada uma assumindo 
uma ou mais das funções celulares.
As inclusões estão em contato direto com o 
citosol
As inclusões das células não possuem membranas limitantes, de 
modo que estão em contato direto com o citosol. O movimento 
de material entre inclusões e citosol não requer transporte através 
de uma membrana. Os nutrientes são armazenados como grânu-
los de glicogênio e gotas lipídicas. A maioria das inclusões com 
funções que não o armazenamento de nutrientes é constituída de 
proteínas ou combinações de RNA e proteínas.
FIGURA 3.4 REVISÃO
(b) Citoesqueleto
Centríolos
(d) Lisossomos
Os lisossomos são vesículas 
de estocagem pequenas, 
esféricas, que contêm enzimas 
que degradam biomoléculas.
(c) Peroxissomos
Os peroxissomos contêm 
enzimas que degradam ácidos 
graxos e materiais exógenos.
(e) Centríolos
Os centríolos são formados por 
microtúbulos e guiam o DNA 
durante a divisão celular.
As microvilosidades aumentam a 
área da superfície celular. Elas são 
sustentadas por microfilamentos.
Os microfilamentos formam uma 
rede logo abaixo da membrana. 
celular.
Os microtúbulos são as maiores 
fibras do citoesqueleto.
Os filamentos intermediários 
incluem a miosina e a queratina.
Citoplasma
Citosol
Núcleo
Membrana 
celular
A CÉLULA
é composta por
Líquido extracelular
• Gotas de 
 lipídeos
• Grânulos de 
 glicogênio
• Ribossomos
Inclusões
• Citoesqueleto
• Centríolos
• Cílios
• Flagelos
Proteínas 
fibrosas
• Mitocôndrias
• Retículo 
 endoplasmático
• Aparelho de 
 Golgi
• Lisossomos
• Peroxissomos
Organelas 
delimitadas por 
membranas
Estrutura celular
(a) Mapa esquemático da estrutura celular. A membrana 
celular separa o meio interno da célula (o líquido intracelular) 
do líquido extracelular. Internamente, a célula está dividida 
em citoplasma e núcleo. O citoplasma consiste em uma 
porção líquida, chamada de citosol; estruturas delimitadas 
por membranas, chamadas de organelas; partículas 
insolúveis, chamadas de inclusões; e redes de proteínas 
que formam o citoesqueleto.
(g) Mitocôndria
RE rugoso
Ribossomos
Membrana externa
Vesícula
Cisternas
Espaço intermembrana
Matriz
Crista
RE liso
(h) Aparelho de Golgi e vesículas 
(j) Núcleo
Poros 
nucleares
Envelope 
nuclear
Nucléolo
(f) Membrana celular
A membrana celular é uma bicamada fosfolipídica com proteínas embutidas, as 
quais agem como transportadores, enzimas, receptores de sinal ou estruturas de 
ancoramento. Glicolipídeos e glicoproteínas estão presentes somente na face 
extracelular da membrana. A membrana celular age tanto como portão quanto 
como barreira entre o citoplasma e o líquido extracelular. 
Mitocôndrias são estruturas aproximadamente esféricas com uma dupla parede 
que cria dois compartimentos separados dentro da organela. A matriz interna é 
circundada por uma membrana que se dobra em folhetos, chamados de cristas. 
O espaço intermembrana, que se situa entre as duas membranas, exerce um 
importante papel na produção de ATP. As mitocôndrias são os locais de produção 
da maioria do ATP celular.
O retículo endoplasmático (RE) é uma rede de tubos membranosos 
interconectados que são uma continuação da membrana nuclear externa. 
O retículo endoplasmático rugoso possui uma aparência granular devido aos 
ribossomos localizados na sua superfície citoplasmática. O retículo 
endoplasmático liso não possui ribossomos, tendo aspecto de tubos 
membranosos lisos. O RE rugoso é o principal local da síntese proteica. O RE liso 
sintetiza lipídeos e, em alguns tipos celulares, concentra e armazena íons cálcio. 
O núcleo é circundado por uma membrana dupla, o envelope nuclear. Ambas as 
membranas do envelope possuem poros que permitem a comunicação com o 
citoplasma. A membrana externa do envelope nuclear se conecta à membrana do 
retículo endoplasmático. Em células que não estão em divisão, o núcleo aparece 
cheio com material granular espalhado, composto de DNA e proteínas. Em geral, 
um núcleo também contém de 1 a 4 corpos escuros maiores contendo DNA, RNA e 
proteínas, chamados de nucléolos.
O aparelho de Golgi consiste em uma série de espaços ocos em curva, chamados 
de cisternas, empilhados e circundados por vesículas. Ele participa na modificação 
e no empacotamento de proteínas.
(i) Retículo endoplasmático (RE) e ribossomos
68 Dee Unglaub Silverthorn
Ribossomos (Fig. 3.4i) são grânulos de RNA e proteínas 
pequenos e densos que produzem proteínas sob o comando do 
DNA celular (ver Capítulo 4). Os ribossomos fixos ligam-se à 
superfície citosólica das organelas. Os ribossomos livres estão 
em suspensão, livres no citosol. Alguns ribossomos livres formam 
grupos de 10 a 20 ribossomos, chamados de polirribossomos. 
Um ribossomo que está fixo em um minuto, pode se libertar e se 
tornar um ribossomo livre no próximo minuto. Os ribossomos 
são mais numerosos em células que sintetizam proteínas que são 
exportadas da célula.
As proteínas fibrosas citoplasmáticas 
podem ter três tamanhos
As três famílias de proteínas fibrosas citoplasmáticas são clas-
sificadas de acordo com o diâmetro e a composição proteica 
(TAB. 3.2). Todas as fibras são polímeros de proteínas menores. 
As mais finas são as fibras de actina, também chamadas de micro-
filamentos. Os filamentos intermediários são um pouco maiores, 
e podem ser formados por diferentes tipos de proteínas, incluindo 
queratina, no cabelo e na pele, e neurof ilamentos, em neurônios. 
As proteínas fibrosas maiores são os microtúbulos ocos, formados 
por uma proteína chamada de tubulina. Um grande número de 
proteínas acessórias está associado às proteínas fibrosas da célula. 
As proteínas fibrosas insolúveis da célula têm dois propó-
sitos gerais: suporte estrutural e movimento. O suporte estrutural 
vem principalmente do citoesqueleto.O movimento da célula ou 
de elementos dentro da célula ocorre com a ajuda de proteínas 
fibrosas e de um grupo de enzimas especializadas, denominadas 
proteínas motoras. Essas funções serão discutidas com mais deta-
lhes nas seções seguintes.
Os microtúbulos formam centríolos, cílios e 
flagelos
As maiores proteínas fibrosas citoplasmáticas, os microtúbulos, 
formam as estruturas complexas dos centríolos, dos cílios e dos 
flagelos, os quais estão todos envolvidos em alguma forma de mo-
vimento celular. O centro organizador dos microtúbulos na célula, o 
centrossomo, adiciona as moléculas de tubulina nos microtúbu-
los. O centrossomo aparece como uma região escurecida próxima 
ao núcleo da célula. Na maioria das células animais, o centrosso-
mo contém dois centríolos, mostrados na célula da Figura 3.4e.
Cada centríolo é um feixe cilíndrico de 27 microtúbulos, ar-
ranjados em 9 tripletes. Na divisão celular, os centríolos guiam os 
movimentos das fitas de DNA. Nas células que perderam a capa-
cidade de divisão, como os neurônios maduros, faltam centríolos.
Os cílios são estruturas curtas semelhantes a pelos, que 
se projetam a partir da superfície celular como cerdas de uma 
escova. A maioria das células possui um único cílio curto, mas 
as células que revestem as vias aéreas superiores e parte do tra-
to reprodutor feminino são cobertas por cílios. Nestes tecidos, o 
movimento ciliar coordenado gera correntes que varrem líquidos 
ou secreções da superfície celular. 
A superfície de um cílio é uma continuação da membrana 
celular. O eixo dos cílios móveis contém nove pares de microtúbulos 
cercando um par central. (FIG. 3.5b). Os microtúbulos terminam 
dentro da célula no corpo basal. Estes cílios batem de forma rítmica, 
para trás e para a frente, quando os pares de microtúbulos deslizam 
um sobre o outro com a ajuda da proteína motora dineína. 
Os flagelos têm o mesmo arranjo de microtúbulos que os 
cílios, mas são consideravelmente mais longos. Os flagelos são 
encontrados em células únicas livres, e em seres humanos a única 
célula flagelada é o espermatozoide. Um espermatozoide possui 
somente um flagelo, em contraste com as células ciliadas, que 
podem ter uma superfície quase completamente coberta de cílios. 
(Fig. 3.5a). Os movimentos ondulatórios do flagelo empurram o 
espermatozoide pelo líquido, da mesma maneira que a contração 
ondulatória do corpo de uma cobra a empurra no seu ambiente 
na direção da cabeça. Os flagelos movem-se e dobram-se pelos 
mesmos mecanismos básicos dos cílios.
O citoesqueleto é uma estrutura modificável
O citoesqueleto é uma estrutura tridimensional flexível, modifi-
cável, com microfilamentos de actina, filamentos intermediários 
e microtúbulos que se estendem por todo o citoplasma. Algumas 
proteínas fibrosas do citoesqueleto são permanentes, porém a 
maioria é sintetizada ou desmontada de acordo com as necessi-
dades da célula. Pela natureza mutável do citoesqueleto, seus de-
talhes organizacionais são complexos e não serão discutidos aqui.
O citoesqueleto tem pelo menos cinco funções importantes.
 1. Forma das células. A estrutura proteica do citoesqueleto 
dá resistência mecânica para a célula e, em algumas célu-
las, desempenha um papel importante na determinação da 
forma celular. A Figura 3.4b mostra como fibras do citoes-
queleto ajudam na sustentação de microvilosidades, pro-
jeções digitiformes (“em forma de dedos”) da membrana 
celular que aumentam a área de superfície para a absorção 
de materiais. 
TABELA 3.2 Diâmetro das proteínas fibrosas no citoplasma
Diâmetro Tipo de proteína Funções
Microfilamentos 7 nm Actina (globular) Citoesqueleto; associa-se com a miosina para a contração 
muscular
Filamento intermediário 10 nm Queratina, proteínas do 
neurofilamento (filamentos)
Citoesqueleto, cabelos e unhas, barreira protetora da pele
Microtúbulos 25 nm Tubulina (globular) Movimento de cílios, flagelos e cromossomos; transporte 
intracelular de organelas; citoesqueleto
Fisiologia humana: uma abordagem integrada 69
 2. Organização interna. As fibras do citoesqueleto estabili-
zam a posição das organelas. A Figura 3.4b ilustra organe-
las que são mantidas no lugar pelo citoesqueleto. Observe, 
entretanto, que esta figura é apenas uma “foto” de um mo-
mento na vida da célula. O arranjo interior e a composi-
ção de uma célula são dinâmicos, mudando de minuto a 
minuto em resposta às necessidades da célula, da mesma 
maneira que há sempre movimento no interior da cidade 
mencionada antes. Uma desvantagem de ilustrações está-
ticas de livros-texto é que elas são incapazes de representar 
com precisão o movimento e a natureza dinâmica de mui-
tos processos fisiológicos.
 3. Transporte intracelular. O citoesqueleto ajuda a trans-
portar materiais para dentro da célula e dentro do cito-
plasma, funcionando como um “trilho” intracelular para o 
deslocamento de organelas. Essa função é particularmente 
importante nas células do sistema nervoso, onde o mate-
rial deve ser transportado por distâncias intracelulares de 
até cerca de um metro.
 4. União das células nos tecidos. Proteínas fibrosas do ci-
toesqueleto se conectam com as do espaço extracelular, 
ligando as células umas às outras e ao material de suporte 
extracelular. Além de dar resistência mecânica aos tecidos, 
essas ligações permitem a transferência de informações de 
uma célula à outra.
 5. Movimento. O citoesqueleto ajuda a célula a se mover. 
Por exemplo, ele ajuda os leucócitos a se esgueirarem para 
fora dos vasos e auxilia as células nervosas em crescimento 
a emitirem projeções quando se expandem. Os cílios e os 
flagelos na membrana celular são capazes de se mover de-
vido aos microtúbulos do seu citoesqueleto. Os movimen-
tos e o transporte intracelular são facilitados por proteínas 
motoras especiais que usam energia proveniente do ATP 
para deslizar ou andar pelas fibras do citoesqueleto.
As proteínas motoras geram movimento
As proteínas motoras são proteínas que convertem energia ar-
mazenada em movimento. Existem três grupos de proteínas mo-
toras associadas com o citoesqueleto: miosinas, cinesinas e dineí-
nas. Todos os três grupos usam energia armazenada no ATP para 
impulsioná-las ao longo das fibras do citoesqueleto.
As miosinas ligam-se a fibras de actina e são mais bem 
conhecidas pelo seu papel na contração muscular (Capítulo 12). 
Cinesinas e dineínas auxiliam o movimento de vesículas pelos mi-
crotúbulos. As dineínas também se associam com feixes de micro-
túbulos dos cílios e flagelos para criar seu movimento de chicote.
Flagelo
Cílios
Cílio
(a) Cílios (b) Cílios e flagelos possuem nove pares de 
microtúbulos circundando um par central.
(c) O batimento dos cílios e flagelos 
gera o movimento do líquido.
Membrana celular
Movimento do líquido
Movimento do líquido
Microtúbulos
FIGURA 3.5 Cílios e flagelos.
CONCEITOS EMERGENTES 
Cílios únicos são sensores 
Os cílios no corpo não são limitados às vias aéreas e ao 
trato reprodutor feminino. Os cientistas sabem há anos 
que a maioria das células contém um único cílio, que é es-
tacionário (não móvel), mas imaginavam que estes cílios 
primários solitários fossem resquícios evolutivos e sem 
significância. Os cílios primários diferem estruturalmente 
dos cílios móveis porque eles não possuem o par central 
de microtúbulos encontrados nos cílios móveis (um arranjo 
9 � 0, em vez de 9 � 2; ver Fig. 3.5). Os pesquisadores, 
nos últimos anos, aprenderam que esses cílios possuem 
uma função. Eles podem atuar como sensores do ambien-
te externo, passando informações para dentro da célula. 
Por  exemplo, os cílios primários em fotorreceptores do 
olho auxiliam com a detecção da luz, e os cílios primários 
no rim percebem o fluxo de líquidos. Utilizando-se técnicas 
moleculares, descobriu-se que essas pequenas estruturas 
também possuem papéis importantes no desenvolvimento 
embrionário. Mutações em proteínas ciliares causam trans-
tornos (ciliopatias), variando desde doença policísticado 
rim até perda de visão e até mesmo tumores. O papel dos 
cílios primários em outras doenças, incluindo a obesidade, 
é, no momento, um tópico de intensa pesquisa. 
70 Dee Unglaub Silverthorn
REVISANDO
CONCEITOS
 5. Cite os três tamanhos das proteínas fibrosas 
citoplasmáticas.
 6. Qual seria o efeito da ausência do flagelo no 
espermatozoide?
 7. Qual é a diferença entre citoplasma e citosol?
 8. Qual é a diferença entre um cílio e um 
flagelo?
 9. Qual é a função das proteínas motoras?
A maioria das proteínas motoras são compostas por vá-
rias cadeias de proteínas arranjadas em três partes: duas cabeças 
que se ligam à fibra do citoesqueleto, um pescoço e uma região 
de cauda que é capaz de se ligar à “carga”, como uma organela 
que necessita ser transportada através do citoplasma (FIG. 3.6). 
As cabeças ligam-se alternadamente à fibra do citoesqueleto e, 
depois, soltam-se, “dando um passo” à frente, usando a energia 
armazenada no ATP. 
As organelas criam compartimentos para 
desempenhar funções especializadas
As organelas são compartimentos subcelulares separados do cito-
sol por uma ou mais membranas fosfolipídicas com estrutura si-
milar à da membrana celular. Esses compartimentos criados pelas 
organelas permitem que a célula isole substâncias e separe funções. 
Por exemplo, uma organela pode conter substâncias que seriam 
prejudiciais à célula, como as enzimas digestórias. As Figuras 3.4g, 
3.4h e 3.4i mostram os quatro principais grupos de organelas: mi-
tocôndrias, o aparelho de Golgi, o retículo endoplasmático e esfe-
ras delimitadas por membrana, chamadas de vesículas.
Mitocôndrias Mitocôndrias são organelas únicas em mui-
tos aspectos. Primeiro, elas têm uma parede dupla incomum que 
cria dois compartimentos separados na mitocôndria (Fig. 3.4g). 
No centro, dentro da membrana interna, há o compartimento 
chamado de matriz mitocondrial. A matriz contém enzimas, 
ribossomos, grânulos e, surpreendentemente, seu próprio DNA. 
Este DNA mitocondrial possui uma sequência de genes dife-
rente da encontrada no núcleo. Por ter seu próprio DNA, a mito-
côndria pode produzir algumas de suas próprias proteínas.
Por que as mitocôndrias contêm DNA e outras organe-
las não? Essa pergunta tem sido assunto de estudo profundo e 
minucioso. De acordo com a teoria endossimbionte procariótica, a 
mitocôndria descende de bactérias que invadiram as células há 
milhões de anos. As bactérias desenvolveram uma relação de be-
nefício mútuo com seus hospedeiros e, logo, tornaram-se uma 
parte integrante da célula hospedeira. O elemento que reforça 
essa teoria é o fato de que os nossos DNA, RNA e enzimas mi-
tocondriais são semelhantes aos de bactérias, porém diferentes 
daqueles dos nossos núcleos celulares.
O segundo compartimento do interior de uma mitocôn-
dria é o espaço intermembrana, que se encontra entre as mem-
branas mitocondriais externa e interna. Esse compartimento 
tem um papel importante na produção de ATP mitocondrial, 
de modo que o número de mitocôndrias em uma célula está di-
retamente relacionado às necessidades de energia da mesma. Por 
exemplo, as células do músculo esquelético, que utilizam uma 
grande quantidade de energia, têm mais mitocôndrias do que as 
células menos ativas, como as células adiposas (gordura).
Outra característica incomum da mitocôndria é a sua ca-
pacidade para se replicar mesmo quando a célula à qual ela per-
tence não está em divisão celular. Esse processo é auxiliado pelo 
DNA mitocondrial, o que permite que a organela controle sua 
própria duplicação. As mitocôndrias replicam-se por brotamen-
to, durante o qual pequenas mitocôndrias-filhas se desprendem 
de uma mitocôndria maior. Por exemplo, as células musculares 
em exercício, que têm aumento da demanda de energia, podem 
atender à demanda de mais ATP, aumentando o número de mi-
tocôndrias no seu citoplasma.
O retículo endoplasmático O retículo endoplasmático, ou 
RE, é uma rede de tubos membranosos interligados que possuem 
três funções principais: síntese, armazenamento e transporte de 
Fibra do citoesqueleto
Organela
Proteína
motora
Direção do 
movimento
ATP
FIGURA 3.6 Proteínas motoras. As cadeias das proteínas 
motoras formam uma cauda, que se liga a organelas ou outra 
carga, e duas cabeças que “caminham” ao longo do citoesque-
leto utilizando a energia do ATP.
SOLUCIONANDO O PROBLEMA
Durante um exame citopatológico de Papanicolau para veri-
ficar a presença de câncer de colo, as amostras de tecido do 
colo do útero são obtidas com um instrumento que lembra 
uma minúscula escova. As células são retiradas da escova, 
colocadas em um líquido de conservação e enviadas ao labo-
ratório. Lá, a amostra é processada em uma lâmina de vidro 
que será examinada primeiro pelo computador e, após, por 
um citologista treinado. O computador e o citologista procu-
ram por displasia, uma mudança no tamanho e na forma de 
células que indica alterações cancerígenas. A célula cance-
rosa normalmente pode ser reconhecida por ter um núcleo 
grande circundado por uma quantidade relativamente peque-
na de citoplasma. No primeiro exame citopatológico feito em 
Jan, foram observadas todas as características de displasia.
P2: O que está acontecendo nas células cancerosas que expli-
ca o grande tamanho do seu núcleo e a quantidade relati-
vamente pequena de citoplasma?
59 797061 85 88
Fisiologia humana: uma abordagem integrada 71
biomoléculas (Fig. 3.4i.). O nome retículo vem da palavra latina 
para rede e se refere ao arranjo em rede dos túbulos. Micrografias 
eletrônicas revelam que há duas formas de RE: retículo endo-
plasmático rugoso (RER) e retículo endoplasmático liso (REL).
O retículo endoplasmático rugoso é o principal local de sín-
tese proteica. As proteínas são montadas em ribossomos ligados à 
superfície citoplasmática do RE rugoso e, em seguida, levadas ao 
lúmen do RE rugoso, onde elas sofrem alterações químicas.
O retículo endoplasmático liso não possui ribossomos e é o 
principal local para a síntese de ácidos graxos, esteroides e lipídeos 
(p. 30). No RE liso, os fosfolipídeos da membrana celular são pro-
duzidos, e o colesterol é modificado, formando hormônios esteroi-
des, como os hormônios sexuais estrogênio e testosterona. O RE 
liso das células hepáticas e renais desintoxica ou inativa fármacos. 
Nas células do músculo esquelético, uma forma modificada do RE 
liso armazena íons cálcio (Ca
2�
) para serem utilizados na contra-
ção muscular.
O aparelho de Golgi O aparelho de Golgi (também conhe-
cido como complexo de Golgi) foi descrito primeiro por Camillo 
Golgi, em 1898 (Fig. 3.4h). Durante anos, os investigadores pen-
saram que esta organela era apenas o resultado do processo de 
fixação necessário para o preparo de tecidos para exame sob o 
microscópio óptico. Contudo, agora sabemos, a partir de estudos 
de microscopia eletrônica, que o aparelho de Golgi é, de fato, 
uma organela distinta. Ele consiste em uma série de sacos cur-
vados ocos, chamados de cisternas, empilhados um em cima do 
outro como uma série de bolsas de água quente e rodeados por 
vesículas. O aparelho de Golgi recebe proteínas sintetizadas no 
RE rugoso e modifica e armazena essas proteínas nas vesículas.
Vesículas citoplasmáticas As vesículas citoplasmáticas 
delimitadas por membrana são de dois tipos: secretoras e de ar-
mazenamento. As vesículas secretoras contêm proteínas que se-
rão liberadas pela célula. O conteúdo da maioria das vesículas de 
armazenamento, contudo, nunca deixa o citoplasma.
Os lisossomos são pequenas vesículas de armazenamento 
que aparecem na forma de grânulos delimitados por membrana 
no citoplasma (Fig. 3.4d). Os lisossomos atuam como o sistema 
digestório da célula. Eles utilizam enzimas poderosas para degra-
dar bactérias ou organelas velhas, como as mitocôndrias, até seus 
componentes moleculares. Aquelas moléculas que podem ser 
reutilizadas são reabsorvidas no citosol, ao passo que o restante é 
eliminado da célula. Foram identificados 50tipos de enzimas nos 
lisossomos de diferentes tipos de células.
Devido ao fato de as enzimas lisossômicas serem tão pode-
rosas, os pesquisadores trataram de resolver a questão de porque 
essas enzimas normalmente não destroem as células que as contêm. 
O que os cientistas descobriram é que as enzimas lisossômicas são 
ativadas apenas em condições muito ácidas, 100 vezes mais ácidas 
do que os níveis de acidez normais do citoplasma. Logo que os li-
sossomos se desprendem do aparelho de Golgi, o seu pH é próximo 
ao do citosol, 7,0 a 7,3. As enzimas são inativas nesse pH. Sua ina-
tividade é uma forma de segurança. Se o lisossomo se romper ou 
acidentalmente liberar as enzimas, elas não prejudicarão a célula.
No entanto, à medida que o lisossomo permanece no ci-
toplasma, ele acumula H
�
 em um processo que utiliza energia. 
O aumento das concentrações de H
� 
diminuem o pH dentro da 
vesícula para 4,8 a 5,0, e as enzimas são ativadas. Uma vez ativa-
das, as enzimas lisossômicas podem degradar biomoléculas dentro 
da vesícula. A membrana lisossômica não é afetada pelas enzimas.
As enzimas digestórias dos lisossomos não são sempre 
mantidas isoladas dentro da organela. Ocasionalmente, os lisos-
somos liberam suas enzimas para fora da célula para dissolver 
material de suporte extracelular, como as porções duras de carbo-
nato de cálcio presentes nos ossos. Em outras ocasiões, as células 
permitem que as enzimas de seus lisossomos entrem em contato 
com o citoplasma, levando à autodigestão de toda a célula ou de 
parte dela. Quando os músculos atrof iam (encolhem) por falta 
de uso ou o útero diminui de tamanho após a gestação, a perda de 
massa celular é devida à ação dos lisossomos.
Uma liberação inapropriada de enzimas lisossômicas tem 
sido implicada em certas doenças, como a inflamação e a des-
truição dos tecidos das articulações que ocorrem na artrite reu-
matoide. Nas condições herdadas, chamadas de doenças de arma-
zenamento do lisossomo, os lisossomos são ineficazes, uma vez que 
eles não têm algumas enzimas específicas. Uma das doenças de 
armazenamento do lisossomo mais conhecidas é a condição fatal 
herdada, chamada de doença de Tay-Sachs. Bebês com a doença 
de Tay-Sachs possuem lisossomos defeituosos que falham na de-
gradação dos glicolipídeos. O acúmulo de glicolipídeos nos neu-
rônios causa disfunção do sistema nervoso, incluindo cegueira 
e perda da coordenação. A maioria dos bebês que apresentam a 
doença de Tay-Sachs morre no início da infância.
Os peroxissomos são vesículas de armazenamento ainda 
menores que os lisossomos (Fig. 3.4c). Durante anos, pensou-
-se que eles eram um tipo de lisossomo, mas agora sabemos que 
os peroxissomos contêm um conjunto diferente de enzimas. 
Sua principal função parece ser a degradação de ácidos graxos 
de cadeia longa e de moléculas exógenas potencialmente tóxicas.
Os peroxissomos possuem esse nome a partir do fato de 
que as reações que ocorrem dentro deles geram peróxido de hi-
drogênio (H2O2), uma molécula tóxica. Eles convertem rapida-
mente esse peróxido para oxigênio e água, utilizando a enzima ca-
talase. Os distúrbios peroxissomais interrompem o processamento 
normal dos lipídeos e podem alterar gravemente a função neural 
pela modificação da estrutura das membranas dos neurônios.
REVISANDO
CONCEITOS
 10. O que distingue as organelas das inclusões?
 11. Qual é a diferença anatômica entre o 
retículo endoplasmático rugoso e o retículo 
endoplasmático liso? Qual é a diferença 
funcional?
 12. Em que os lisossomos diferem dos 
peroxissomos?
 13. Aplique o princípio fisiológico da 
compartimentalização às organelas em geral 
e às mitocôndrias em particular.
 14. Um exame microscópico de uma célula revela 
muitas mitocôndrias. O que essa observação 
implica em relação à necessidade de energia 
da célula?
 15. Ao examinar um tecido de uma espécie 
desconhecida de peixe, você descobre 
um tecido contendo grande quantidade de 
retículo endoplasmático liso nas células. 
Qual é a possível função dessas células?
Encerra aqui o trecho do livro disponibilizado para 
esta Unidade de Aprendizagem. Na Biblioteca Virtual 
da Instituição, você encontra a obra na íntegra.