BioCel_aula_07

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AULA 07 
 2. MEMBRANAS E ULTRAESTRUTURAS CELULARES 
2.4 MATRIZ EXTRACELULAR E CITOESQUELETO 
ARA0007 – BASES DE BIOLOGIA CELULAR 
E GENÉTICA 
Como as organelas microtubulares se 
relacionam com o citoesqueleto? 
Citosol 
Se conseguíssemos retirar a membrana plasmática de uma célula 
eucariótica e então remover todas as suas organelas delimitadas por 
membranas, incluindo o núcleo, o RE, o aparelho de Golgi, as 
mitocôndrias e os cloroplastos, ficaríamos com o citosol. 
Em outras palavras, o citosol é a parte do citoplasma que não é 
contida por membranas intracelulares. 
Citosol 
Na maioria das células, o citosol é o maior compartimento único, 
contendo um grande número de moléculas grandes e pequenas, 
associadas tão intimamente que ele se comporta mais como um gel à 
base de água do que como uma solução líquida. 
Ele é o local de várias reações químicas fundamentais para a existência 
da célula, como as etapas iniciais da quebra das moléculas nutrientes 
e a produção da maioria das proteínas pelos ribossomos. 
O citoplasma não é apenas uma sopa desorganizada de compostos e 
organelas. Sob o microscópio eletrônico, pode-se ver que nas células 
eucarióticas o citosol é cruzado por filamentos longos e finos -> 
citoesqueleto. 
A capacidade de as células eucarióticas adotarem diversas formas, 
organizarem os vários componentes em seu interior, interagirem 
mecanicamente com o ambiente e realizarem movimentos 
coordenados é dependente do citoesqueleto – uma intrincada rede 
de filamentos proteicos que se estende pelo citoplasma. 
Citoesqueleto 
Apesar de alguns componentes do citoesqueleto estarem presentes 
em bactérias, é mais evidente nas células eucarióticas. 
microtúbulos (verde) e os 
filamentos de actina (vermelho) 
O citoesqueleto é uma estrutura altamente 
dinâmica que está sob contínua 
reorganização. 
O citoesqueleto controla o posicionamento das organelas e fornece a 
maquinaria de transporte entre elas. Ele também é responsável pela 
segregação dos cromossomos nas duas células-filhas durante a divisão 
celular e pela separação dessas duas novas células no final da divisão. 
Citoesqueleto 
O citoesqueleto é construído a partir de uma estrutura composta por 
três tipos de filamentos proteicos: filamentos intermediários, 
microtúbulos e filamentos de actina. 
Filamentos intermediários são fibras semelhantes a cabos com um diâmetro 
de aproximadamente 10 nm; eles são compostos por proteínas fibrosas de 
filamentos intermediários. 
Um determinado tipo de filamento intermediário forma uma trama 
denominada lâmina nuclear logo abaixo da membrana nuclear interna. 
Outros tipos se estendem ao longo do citoplasma, conferindo resistência 
mecânica às células e distribuindo os estresses mecânicos pelo tecido 
epitelial via conexões que se estendem pelo citoplasma unindo as junções 
célula-célula. 
Os filamentos intermediários são bastante flexíveis e apresentam grande 
resistência à tensão. Eles deformam-se sob tensão, mas não se rompem. 
Citoesqueleto 
Microtúbulos são longos cilindros ocos formados pela proteína 
tubulina. Eles são longos e retos e em geral possuem uma das 
extremidades conectadas a um centro organizador denominado 
centrossomo. 
Apresentando um diâmetro externo de 25 nm, os microtúbulos são 
mais rígidos do que os filamentos de actina ou os filamentos 
intermediários e se rompem quando submetidos a estiramento. 
Citoesqueleto 
Filamentos de actina (também conhecidos como microfilamentos) 
são polímeros helicoidais da proteína actina. Eles se apresentam sob a 
forma de estruturas flexíveis, com diâmetro de aproximadamente 7 
nm, e estão organizados em uma ampla variedade de feixes lineares, 
redes bidimensionais e géis tridimensionais. 
Apesar de os filamentos de actina estarem dispersos por toda a célula, 
eles se encontram em maior concentração no córtex, a camada do 
citoplasma localizada logo abaixo da membrana plasmática. 
Citoesqueleto 
Os filamentos intermediários apresentam uma grande resistência à tensão, e 
sua função principal é permitir que as células resistam ao estresse mecânico 
ocasionado quando são distendidas. 
São encontrados no citoplasma da maioria das células animais. 
Formam caracteristicamente uma rede no citoplasma, envolvendo o núcleo e 
se estendendo rumo à periferia da célula. 
Na periferia, eles costumam estar ancorados na membrana plasmática em 
desmossomos. 
Os filamentos intermediários também são encontrados no interior do núcleo 
de todas as células eucarióticas. 
Filamentos intermediários 
Um filamento intermediário assemelha-se a uma corda, ou cabo, em 
que muitos fios longos são trançados para proporcionar resistência à 
tração. 
Os fios desse cabo são compostos de proteínas de filamentos 
intermediários, subunidades fibrosas contendo, cada uma, um 
domínio central em haste, alongado, com diferentes domínios não 
estruturados em cada uma das extremidades. 
Filamentos intermediários 
Os filamentos intermediários são particularmente proeminentes no 
citoplasma das células que são submetidas a estresses mecânicos. 
Eles estão presentes em grande número ao longo do comprimento dos 
axônios das células nervosas e são encontrados em abundância em 
células musculares e em células epiteliais, como as células da pele. 
Filamentos intermediários 
Filamentos intermediários 
Os microtúbulos desempenham um papel essencial na organização de 
todas as células eucarióticas. 
Esses tubos proteicos longos, ocos e relativamente rígidos podem 
rapidamente sofrer dissociação em um determinado local e 
reassociação em outro. 
Em uma célula animal típica, os microtúbulos crescem a partir de uma 
pequena estrutura posicionada próximo ao centro da célula, 
denominada centrossomo. 
Ao se estenderem para a periferia celular, os microtúbulos criam um 
sistema de vias dentro da célula ao longo do qual vesículas, organelas 
e outros componentes celulares podem ser transportados. 
Microtúbulos 
Microtúbulos 
Também pode gerar 
os flagelos 
Os microtúbulos são formados a partir de subunidades – moléculas de 
tubulina, cada uma delas composta por um dímero de proteínas 
globulares semelhantes denominadas α-tubulina e β-tubulina, ligadas 
fortemente entre si por interações não covalentes. 
Os dímeros de tubulina, por sua vez, unem-se entre si também por 
meio de ligações não covalentes, para a formação da parede de um 
microtúbulo cilíndrico oco. 
Essa estrutura semelhante a um cano é um cilindro composto por 13 
protofilamentos paralelos, cada um deles composto por uma cadeia 
linear de dímeros de tubulina com α-tubulina e β-tubulina alternadas 
longitudinalmente. 
Cada protofilamento apresenta uma polaridade estrutural, com a α-
tubulina exposta em uma extremidade e a β-tubulina exposta na 
extremidade oposta. 
Microtúbulos 
Microtúbulos 
Uma extremidade do microtúbulo, potencialmente a extremidade β-
tubulina, é denominada extremidade mais (+), e a outra, a 
extremidade α-tubulina, é denominada extremidade menos (-). 
Em uma solução concentrada de tubulina pura em um tubo de ensaio, 
dímeros de tubulina serão adicionados a ambas as extremidades de 
um microtúbulo em crescimento. No entanto, eles são adicionados 
mais rapidamente à extremidade mais (+). 
Microtúbulos 
No interior das células, os microtúbulos crescem a partir de centros 
organizadores especializados que controlam o posicionamento, o número e a 
orientação dos microtúbulos. 
Em células animais, por exemplo, o centrossomo organiza um arranjo de 
microtúbulos que se irradia em direção à periferia, pelo citoplasma. 
O centrossomo consiste em um par de centríolos circundado por uma matriz 
proteica. 
Microtúbulos 
Cada microtúbulo cresce e encurta de forma independente dos microtúbulos 
adjacentes -> instabilidade dinâmica. 
Um microtúbulo em crescimento a partir de um centrossomo pode ser 
impedido de sofrer dissociação se sua extremidade mais (+) estiver 
estabilizada pela ligação a outra molécula ou estruturacelular que bloqueie a 
sua despolimerização. 
A instabilidade dinâmica é controlada por hidrólise de GTP. 
Microtúbulos 
Microtúbulos 
• Formação do fuso mitótico; 
• Ajudam a posicionar as organelas; 
• A polaridade da célula é um reflexo dos sistemas polarizados de 
microtúbulos em seu interior, que ajudam a posicionar as organelas nas 
regiões onde elas são necessárias e a orientar as vias de trânsito vesicular 
e macromolecular que existem entre os diferentes compartimentos da 
célula. 
Os microtúbulos nas células não atuam isoladamente -> proteínas associadas 
aos microtúbulos. 
Microtúbulos 
Proteínas motoras 
Microtúbulos 
Os cílios são estruturas semelhantes a pelos, com cerca de 0,25 μm de 
diâmetro, cobertos por membrana plasmática, que se estendem a partir da 
superfície de diversos tipos de células eucarióticas. 
Cada cílio contém um núcleo de microtúbulos estáveis dispostos em um 
feixe, que crescem a partir de um corpo basal citoplasmático, que atua como 
um centro organizador. 
Os cílios batem como chicotes, impulsionando líquidos sobre a superfície de 
uma célula ou impelindo células individuais por meio de um líquido. 
Microtúbulos 
Cílios em células do trato respiratório 
 Um cílio bate efetuando ciclos repetitivos de 
movimentos que consistem em um movimento de 
potência seguido por um movimento de recuperação. 
Os flagelos que impulsionam os espermatozoides e diversos tipos de 
protozoários são bastante semelhantes aos cílios no que diz respeito à sua 
estrutura interna, mas são muito mais longos. Eles foram concebidos para 
mover toda a célula, em vez de movimentar líquidos sobre a superfície da 
célula. 
Os flagelos propagam ondas regulares ao longo de seu comprimento, 
impulsionando a célula à qual estão conectados. 
Os microtúbulos dos cílios e flagelos são ligeiramente diferentes daqueles 
encontrados no citoplasma (organização diferente). 
Microtúbulos 
https://youtu.be/HxtmgLSwXtY 
Microtúbulos 
Os filamentos de actina estão presentes em todas as células 
eucarióticas e são essenciais para vários movimentos celulares, 
especialmente aqueles que envolvem a superfície da célula. 
Sem os filamentos de actina, por exemplo, uma célula animal não 
poderia migrar (ou deslizar) sobre uma superfície, englobar uma 
partícula grande por fagocitose ou dividir-se em duas. 
Assim como os microtúbulos, diversos filamentos de actina 
apresentam instabilidade, mas, associando-se a outras proteínas, eles 
também podem formar estruturas estáveis nas células, como os 
complexos contráteis nas células musculares. 
Os filamentos de actina interagem com uma grande quantidade de 
proteínas de ligação à actina, o que permite que desempenhem uma 
ampla gama de atividades nas células. 
Filamentos de actina 
Filamentos de actina 
(A) microvilosidades; (B) feixes contráteis no citoplasma; (C) filopódios semelhantes 
a dedos que se projetam na borda anterior de uma célula em movimento; e (D) 
anel contrátil durante a divisão celular. 
Cada filamento é composto por uma cadeia espiralada de monômeros 
idênticos de actina globular, todos “apontando” para a mesma direção 
em relação ao eixo da cadeia. 
Do mesmo modo que um microtúbulo, um filamento de actina 
apresenta uma polaridade estrutural, com uma extremidade mais (+) e 
uma extremidade menos (-). 
Os filamentos de actina são mais delgados e flexíveis e, em geral, mais 
curtos do que os microtúbulos. 
Existem muito mais filamentos individuais de actina do que 
microtúbulos em uma célula. 
Os filamentos de actina raramente ocorrem de forma isolada nas 
células: eles costumam ser encontrados em feixes interligados e em 
redes – estruturas que apresentam uma resistência muito superior se 
comparadas a filamentos individuais. 
Filamentos de actina 
Filamentos de actina 
 A subunidade de cada um dos 
filamentos de actina é um 
monômero de actina. Uma 
fenda no monômero gera um 
sítio de ligação para ATP ou ADP. 
Monômeros de actina livre estão firmemente ligados a um 
nucleosídeo-trifosfato, neste caso o ATP. O monômero de actina 
hidrolisa o ATP ligado gerando ADP logo após ter sido incorporado ao 
filamento. 
Tal como acontece com a hidrólise de GTP em GDP no microtúbulo, a 
hidrólise de ATP em ADP em um filamento de actina reduz a força de 
ligação entre os monômeros, diminuindo assim a estabilidade do 
polímero. Desse modo, em ambos os casos, a hidrólise de 
nucleotídeos promove despolimerização, ajudando a célula a dissociar 
seus microtúbulos e filamentos de actina quando necessário. 
Filamentos de actina 
Se a concentração de monômeros livres de actina for muito elevada, 
um filamento de actina vai crescer rapidamente, adicionando 
monômeros em ambas as extremidades. 
Em concentrações intermediárias de actina livre, monômeros de 
actina são adicionados à extremidade mais (+) a uma taxa mais rápida 
do que o ATP ligado pode ser hidrolisado, de modo que a extremidade 
mais (+) cresce. Já na extremidade menos (-), o ATP é hidrolisado mais 
rapidamente do que os monômeros podem ser adicionados. 
Pelo fato de monômeros individuais poderem ser acompanhados, 
movendo-se pelo filamento, da sua extremidade mais (+) até sua 
extremidade menos (-), esse comportamento é chamado treadmilling. 
Filamentos de actina 
Filamentos de actina 
Todas as proteínas motoras dependentes de actina pertencem à 
família da miosina. 
Elas se ligam ao ATP, hidrolisando-o, o que fornece energia para seu 
movimento ao longo dos filamentos de actina em direção à 
extremidade mais (+). 
A miosina, assim como a actina, foi inicialmente identificada em 
músculo esquelético. 
Existem vários tipos diferentes de miosina nas células, sendo as 
subfamílias da miosina-I e da miosina-II as mais abundantes. 
A miosina-I está presente em todos os tipos de células, ao passo que a 
miosina-II é uma forma especializada utilizada pelas células 
musculares. 
Filamentos de actina 
Filamentos de actina 
A miosina do músculo pertence à subfamília da miosina-II, na qual 
todos os membros são dímeros, com duas cabeças globulares ATPase 
em uma extremidade e uma cauda única supertorcida na outra. 
Grupos de moléculas de miosina-II se ligam uns aos outros por meio 
das suas caudas supertorcidas formando um filamento de miosina 
bipolar a partir do qual emergem as cabeças. 
Contração muscular 
Contração muscular 
Um pequeno filamento bipolar de miosina-II pode deslizar dois filamentos de actina de 
orientação oposta mútua. Este movimento de deslizamento medeia a contração dos 
filamentos de actina e miosina-II tanto em células musculares quanto em células não 
musculares. Como acontece com a miosina-I, as cabeças de miosina-II caminham em 
direção à extremidade mais (+) do filamento de actina com o qual interagem. 
A contração muscular é iniciada por um súbito aumento de Ca2+ que 
sinaliza para as miofibrilas via proteínas de ligação ao Ca2+ aos 
filamentos de actina. 
As fibras musculares esqueléticas são enormes células multinucleadas 
individuais formadas pela fusão de muitas pequenas células 
individuais. 
Os núcleos das células que contribuíram para sua formação 
permanecem retidos na fibra muscular e se posicionam exatamente 
abaixo da membrana plasmática. 
A maior parte do citoplasma é composta de miofibrilas, os elementos 
contráteis da célula muscular. 
Contração muscular 
Uma miofibrila consiste em uma cadeia de minúsculas unidades 
contráteis idênticas, ou sarcômeros. 
Os sarcômeros são arranjos altamente organizados de dois tipos de 
filamentos – filamentos de actina e filamentos de miosina compostos 
de uma forma músculo-específica de miosina-II. 
Os filamentos de miosina (filamentos espessos) se posicionam na 
região central do sarcômero, ao passo que os filamentos de actina, 
mais finos (filamentos delgados), estendem-se para o interior a partir 
de cada uma das extremidades do sarcômero, onde estão ancorados 
pelas suas extremidades mais (+) a uma estrutura denominada disco Z. 
Asextremidades menos (-) dos filamentos de actina se sobrepõem às 
extremidades dos filamentos de miosina. 
Contração muscular 
Contração muscular 
Discos Z em cada extremidade do 
sarcômero atuam como pontos de fixação 
para as extremidades mais (+) dos 
filamentos de actina. Os filamentos 
espessos localizados centralmente (verde) 
são compostos por muitas moléculas de 
miosina-II. A linha vertical fina, que 
ocorre de cima para baixo no centro do 
feixe de filamentos espessos em (A), 
corresponde às regiões lisas dos 
filamentos de miosina. 
Contração muscular 
A contração de uma célula muscular é causada por um encurtamento 
simultâneo de todos os sarcômeros da célula, provocado pelo 
deslizamento dos filamentos de actina em relação aos filamentos de 
miosina, sem que haja alteração no comprimento de qualquer um dos 
tipos de filamentos. 
O movimento de deslizamento é gerado pelas cabeças da miosina que 
se projetam lateralmente a partir do filamento de miosina e interagem 
com os filamentos adjacentes de actina. 
Quando um músculo é estimulado para a contração, as cabeças de 
miosina começam uma caminhada ao longo do filamento de actina 
por meio de ciclos repetidos de ligação e liberação. Durante cada ciclo, 
uma cabeça de miosina liga e hidrolisa uma molécula de ATP. 
As cabeças de miosina tensionam o filamento de actina, fazendo-o 
deslizar ao longo do filamento de miosina. A ação conjunta de muitas 
cabeças de miosina tensionando os filamentos de actina e de miosina 
uns contra os outros leva à contração do sarcômero. 
Contração muscular 
 (A) Os filamentos de miosina e actina de um sarcômero se sobrepõem com a mesma 
polaridade relativa em ambos os lados de uma linha mediana. Lembre-se de que os 
filamentos de actina estão ancorados por suas extremidades mais (+) ao disco Z e os 
filamentos de miosina são bipolares. (B) Durante a contração, os filamentos de actina e 
miosina deslizam uns sobre os outros sem que eles próprios sofram encurtamento. O 
movimento de deslizamento é conduzido pela caminhada das cabeças de miosina rumo à 
extremidade mais (+) dos filamentos de actina adjacentes 
Vamos exercitar? 
Questão 1: 
(Brasil Escola) No citoplasma está presente o chamado citoesqueleto, 
o qual é formado por três tipos de filamentos: 
a) filamentos de actina, filamentos de miosina e filamentos elásticos. 
b) filamentos elásticos, filamentos reticulares e microtúbulos. 
c) filamentos colágenos, filamentos intermediários e filamentos de 
miosina. 
d) filamentos de actina, filamentos de miosina e filamentos colágenos. 
e) filamentos de actina, microtúbulos e filamentos intermediários. 
Relembrando... 
Matriz extracelular 
Nas plantas, a matriz de sustentação é denominada parede celular, 
uma estrutura em formato de caixa que circunda, protege e restringe a 
forma de cada célula. As próprias células vegetais é que sintetizam, 
secretam e controlam a composição dessa matriz extracelular. Uma 
parede celular pode ser espessa e dura, como a madeira, ou delgada e 
flexível, como as folhas. 
celulose em azul (principal 
molécula orgânica da parede) 
pectina em verde 
Matriz extracelular 
São distinguidos quatro principais tipos de tecidos animais: o 
conectivo, o epitelial, o nervoso e o muscular. 
No tecido conectivo, a matriz extracelular é abundante e suporta a 
força mecânica. Nos outros tecidos, como o epitelial, a matriz 
extracelular é escassa, e as células são unidas diretamente umas às 
outras, sendo que elas mesmas suportam a força mecânica. 
Os tecidos conectivos animais são consideravelmente variáveis. Eles 
podem ser rígidos e flexíveis, como os tendões ou a derme, duros e 
densos, como os ossos, elásticos e com capacidade de absorver 
choques, como a cartilagem, ou macios e transparentes, como a 
gelatina que preenche o interior dos olhos. A maior parte do tecido é 
ocupada pela matriz extracelular e as células que produzem a matriz 
estão espalhadas em seu interior como “passas em um pudim”. 
Matriz extracelular 
A resistência elástica é conferida por uma proteína fibrosa, o colágeno. 
Os vários tipos de tecido conectivo devem suas características 
específicas ao tipo de colágeno que contêm, à sua quantidade e, mais 
importante, a outras moléculas que estão entrelaçadas em proporções 
variáveis. 
Estas incluem a elastina, uma proteína elástica que confere às paredes 
das artérias a resiliência aos pulsos sanguíneos, bem como acomoda 
moléculas polissacarídicas especializadas. 
Matriz extracelular 
O colágeno é uma proteína encontrada em todos os animais e tem 
muitas variedades. 
Os colágenos são as proteínas mais importantes no osso, no tendão e 
na pele e constituem 25% do total da massa proteica dos mamíferos, 
mais do que qualquer outro tipo de proteína. 
Matriz extracelular 
As células do tecido conectivo que produzem e habitam a matriz 
extracelular recebem vários nomes de acordo com o tecido: na pele, 
no tendão e em outros tecidos conectivos elas são denominadas 
fibroblastos; no osso, elas são denominadas osteoblastos. Elas 
produzem tanto o colágeno quanto outras macromoléculas da matriz. 
As células nos tecidos devem ser capazes de degradar a matriz, bem 
como produzi-la. Isso é essencial para o crescimento, a renovação e o 
reparo do tecido. 
Matriz extracelular 
Para realizarem suas funções, as fibrilas de colágeno devem estar 
alinhadas corretamente. Na pele, elas são tecidas em um padrão 
entrelaçado ou em camadas alternadas com diferentes orientações 
para resistir às forças de estresse elástico em múltiplas direções. Nos 
tendões, que ligam os músculos aos ossos, elas estão alinhadas em 
feixes paralelos ao longo do principal eixo de tensão. 
As fibrilas de colágeno da pele 
estão organizadas em um padrão 
semelhante a um compensado. 
Matriz extracelular 
Se as células empurram e se arrastam sobre a matriz, elas devem ser 
capazes de se ligar a ela -> a fibronectina fornece essa ligação. 
Uma parte da molécula de fibronectina se liga ao colágeno, e a outra 
forma um sítio de ligação para a célula. 
As células se ligam à 
fibronectina por uma 
proteína receptora 
denominada integrina, que 
se estende na membrana 
plasmática celular. O domínio 
intracelular se liga a um 
filamento de actina do 
interior da célula. 
Matriz extracelular 
Glicosaminoglicanos (GAGs): cadeias de polissacarídeos carregadas 
negativamente formadas por unidades repetidas de dissacarídeos. 
Fornece a função de resistir à compressão. 
Os GAGs costumam estar covalentemente ligados a uma proteína 
central para formar os proteoglicanos, que são extremamente diversos 
em tamanho, forma e química. 
 Os glicosaminoglicanos (GAGs) são 
formados por unidades repetidas 
de dissacarídeos. Aqui está 
representado o hialuronano. 
Matriz extracelular 
Nos tecidos conectivos densos e compactos, como os tendões e os 
ossos, a proporção de GAG é pequena, e a matriz é composta quase 
exclusivamente de colágeno (ou, no caso dos ossos, de colágeno e 
cristais de fosfato de cálcio). 
No outro extremo, a substância semelhante a um gel do interior dos 
olhos consiste quase exclusivamente em um tipo específico de GAG, 
mais água, com apenas uma pequena quantidade de colágeno. 
Os proteoglicanos desempenham muitas funções sofisticadas, além de 
fornecer um espaço hidratado ao redor das células. Eles podem 
formar géis e poros de tamanho e densidade de carga variados que 
atuam como filtros para regular a passagem de moléculas para o meio 
extracelular. Eles podem ligar fatores de crescimento secretados e 
outras proteínas que atuam como sinais extracelulares para as células. 
Também podem bloquear, apoiar ou guiar a migração celular pela 
matriz. 
Vamos exercitar? 
Questão 2: 
(FIOCRUZ) A matriz extracelular pode formar uma estrutura gelatinosa 
capaz de fornecer suporte mecânico aos tecidos, permitindo também 
a migração celular e a rápida difusão de moléculas hidrossolúveis. Esse 
gel hidratado pode-se formar na matriz extracelular principalmentepela presença de: 
a) colágeno 
b) elastina 
c) fibronectina 
d) laminina 
e) glicosaminoglicano 
Leia o artigo intitulado "A matriz extracelular e a parede celular", 
disponibilizado em: https://pt.khanacademy.org/science/ap-biology/cell-
structure-and-function/membrane-permeability/a/the-extracellular-matrix-
and-cell-wall O artigo aborda a matriz extracelular e a parede celular, bem 
como proteínas como colágeno, integrinas, fibronectina, celulose e pectina. 
Leitura Específica 
Aprenda + 
Assista aos vídeos: 
O vídeo intitulado "Matriz extracelular"; disponibilizado em: 
https://www.youtube.com/watch?v=YEU0rjzQE demonstra a composição da matriz 
extracelular. 
O vídeo intitulado "Citoesqueleto Microtúbulo"; disponibilizado em: 
https://www.youtube.com/watch?v=HxtmgLSwXtY, ilustra que os microtúbulos são 
estruturas proteicas que fazem parte do citoesqueleto nas células. 
O vídeo intitulado "Citologia Organelas citoplasmáticas 5 Citoesqueleto"; 
disponibilizado em: https://www.youtube.com/watch?v=g_xmFD5QCCM aborda os 
tipos de proteínas e estruturas as quais constituem o citoesqueleto. 
O vídeo intitulado "Miosina e actina"; disponibilizado em: 
https://www.youtube.com/watch?v=yN6YUMb0_kc destaca como as proteínas 
actina e miosina estão relacionadas com o movimento celular. 
O vídeo intitulado "O citoesqueleto | Estrutura celular"; disponibilizado em: 
https://www.youtube.com/watch?v=xzf7rKjD8Y explana sobre o citoesqueleto da 
célula, inclusive dos microfilamentos e microtúbulos (com breve menção aos 
filamentos intermediários).