cap 32 - Fluidos corporais

Prévia do material em texto

32.1 Quais são os fluidos corporais
importantes?
Organismos unicelulares recebem seus nutrientes diretamente do ambiente e também nele
descartam diretamente as excreções. Em organismos multicelulares, a situação não é tão
simples. Nestes, cada célula igualmente precisa de nutrientes e produz excreções, mas a
maioria das células não se encontra em contato direto com o ambiente. Os fluidos corpo-
rais servem como um meio que transporta nutrientes e excreções e também como comu-
nicadores químicos (Capítulo 24) que coordenam as atividades entre as células.
Fluidos corporais 32
Questões-chave
32.1 Quais são os fluidos
corporais importantes?
32.2 Quais são as funções do
sangue e qual é sua
composição?
32.3 Como o sangue
transporta oxigênio?
32.4 Como ocorre o transporte
de dióxido de carbono no
sangue?
32.5 Qual é o papel dos rins
na depuração do sangue?
32.6 Qual é o papel dos rins
nos tampões do
organismo?
32.7 Como são mantidos os
equilíbrios de água e sal
no sangue e nos rins?
32.8 Como são a bioquímica e
a fisiologia da pressão
sanguínea?
Células do sistema circulatório humano: células vermelhas, plaquetas e células brancas.
K.
 E
w
ar
d/
Ph
ot
or
es
ea
rc
he
rs
/L
at
in
st
oc
k
cap32:Layout 1 6/28/11 10:33 AM Page 783
784 ■ Introdução à bioquímica
Os fluidos corporais que não estão no interior das células são chamados coletivamente
de fluidos extracelulares. Esses fluidos compõem aproximadamente um quarto do peso de
uma pessoa. O mais abundante é o fluido intersticial, que circunda diretamente a maioria
das células e preenche os espaços entre elas. Outro fluido corporal é o plasma sanguíneo,
que flui nas artérias e nas veias. Representa cerca de 5% do peso do corpo. Outros fluidos
corporais que ocorrem em quantidades menores são a urina, linfa, fluido cerebroespinhal,
humor aquoso e fluido sinovial. Todos os fluidos corporais são soluções aquosas – a água é
o único solvente no organismo.
O plasma sanguíneo circula no corpo e entra em contato com outros fluidos corporais
através das membranas semipermeáveis dos vasos sanguíneos (Figura 32.1). Assim, o san-
gue pode trocar compostos químicos com outros fluidos corporais, como a linfa e o fluido
intersticial, e, através deles, com as células e os órgãos do corpo.
As trocas entre o sangue e o fluido cerebroespinhal e o fluido intersticial do cérebro,
são, porém, limitadas. Esse limite é chamado barreira hematoencefálica. Essa barreira é
permeável a água, oxigênio, dióxido de carbono, glicose, alcoóis e a maioria dos anestéti-
cos, mas apenas ligeiramente permeável a eletrólitos como os íons Na�, K� e Cl�. Muitos
compostos de massa molecular maior também são excluídos. 
A barreira hematoencefálica protege o tecido cerebral de substâncias nocivas presen-
tes no sangue, permitindo a manutenção de uma baixa concentração de K�, necessária para
gerar o alto potencial elétrico essencial para a neurotransmissão. É vital que o corpo man-
tenha um equilíbrio adequado dos níveis de sais, proteínas e todos os outros componentes
do sangue. Homeostase é o processo de conservação dos níveis de nutrientes no sangue,
bem como da temperatura do corpo.
Os fluidos corporais têm importância especial para os profissionais de saúde. Amostras
desses fluidos podem ser coletadas com relativa facilidade. A análise química do plasma e
do soro sanguíneo, urina e ocasionalmente do fluido cerebroespinhal é de grande impor-
tância para diagnosticar doenças. 
32.2 Quais são as funções do sangue 
e qual é sua composição?
Há séculos que se sabe que o sangue é essencial à vida humana. O sangue tem muitas fun-
ções, entre as quais:
1. Transportar O2 dos pulmões para os tecidos.
2. Transportar CO2 dos tecidos para os pulmões.
3. Transportar nutrientes do sistema digestivo para os tecidos.
4. Transportar excreções dos tecidos para os órgãos excretores.
5. Com seus sistemas de tampões, manter o pH do organismo (com a ajuda dos rins).
6. Manter constante a temperatura do corpo.
7. Transportar hormônios das glândulas endócrinas para onde for necessário.
8. Transportar células brancas (leucócitos), que combatem a infecção, e anticorpos.
Conexões químicas 32A
Utilizando a barreira hematoencefálica para eliminar efeitos colaterais indesejáveis de fármacos
Muitos fármacos apresentam efeitos colaterais indesejáveis. Por exem-
plo, vários anti-histamínicos como a Dramamina e o Benadril (Seção
24.5) causam sonolência. Supõe-se que esses anti-histamínicos atuem nos
receptores periféricos de histamina H1 para aliviar enjoo, rinite ou asma.
Como penetram na barreira hematoencefálica, também agem como an-
tagonistas dos receptores H1 no cérebro, causando sonolência.
Um fármaco que age nos receptores periféricos H1, a fexofenadina
(cujo nome comercial é Allegra), não pode penetrar na barreira hema-
toencefálica. Esse anti-histamínico alivia o enjoo e a asma do mesmo
modo que os antigos, mas não causa sonolência como efeito colateral.
O fluido existente dentro da célula
é chamado fluido intracelular.
Fluido intersticial Fluido que
envolve as células e preenche os
espaços entre elas.
Plasma sanguíneo Porção não
celular do sangue.
Barreira hematoencefálica
Barreira que permite a passagem
de alguns componentes do sangue,
como água, dióxido de carbono,
glicose e outras moléculas
pequenas, para os fluidos
cerebroespinhal e intersticial do
cérebro, excluindo, porém,
eletrólitos e moléculas grandes.
cap32:Layout 1 6/28/11 10:33 AM Page 784
Fluidos corporais ■ 785
Figura 32.1 Nutrientes, oxigênio e outros materiais deixam o sangue por difusão,
penetrando no fluido tecidual que envolve as células. Dióxido de carbono e outras
excreções deixam as células e entram na corrente sanguínea atravessando as 
paredes dos capilares.
A Figura 32.1 mostra algumas dessas funções. O restante do capítulo descreve como
o sangue executa algumas dessas funções.
O sangue total é uma mistura complicada. Contém vários tipos de células (Figura 32.2),
além de uma porção líquida não celular chamada plasma, em que muitas substâncias são
dissolvidas (Tabela 32.1). Os três pincipais tipos de elementos celulares do sangue são: eri-
trócitos, leucócitos e plaquetas.
A. Eritrócitos
As células sanguíneas mais numerosas são as células vermelhas, também chamadas eri-
trócitos. Existem cerca de 5 milhões de células vermelhas em cada milímetro cúbico de
sangue, ou aproximadamente 100 milhões em cada gota. Os eritrócitos são células muito
especializadas. Não possuem núcleo e, portanto, não têm DNA. Sua principal função é
transportar oxigênio para as células e retirar dióxido de carbono delas. 
Alimento
Células do tecido
Fluido
tecidual
O2
CO2
Excreções Capilar
Um homem de 68 kg tem
aproximadamente 6 L de sangue
total, sendo 50% a 60% de plasma.
Eritrócitos Células vermelhas do
sangue; transportam gases.
Eritrócitos Trombócitos
(plaquetas)
7 μm 1 a 2 μm
Leucócitos
Granulócitos
Leucócitos
não granulares
8 a 10 μm
Linfócito
15 a 20 μm
Monócito
10 a 14 μm
Neutrófilo
Figura 32.2 Alguns componentes celulares do sangue. As dimensões aparecem em
mícrons ou micrômetros (µm).
cap32:Layout 1 6/28/11 10:33 AM Page 785
786 ■ Introdução à bioquímica
Tabela 32.1 Componentes do sangue e algumas doenças associadas a sua presença
anormal no sangue
Sangue Total
Plasma
Componentes celulares Fibrinogênio Soro
Eritrócitos (elevada: policitemia; baixa:
anemia)
Leucócitos (elevada: leucemia; baixa: febre
tifoide)
Plaquetas (baixa: trombocitopenia)
Água (elevada: edema; baixa: desidratação)
Albumina (baixa: edema)
Globulinas (elevada: rejeição a transplante;
baixa: infecção)
Fatores de coagulação (baixa: hemofilia)
Glicose (elevada: diabetes; baixa:
hipoglicemia)
Colesterol (elevada: cálculo biliar,
aterosclerose)
Ureia
Sais inorgânicos
Gases (N2, O2, CO2)
Enzimas, hormônios, vitaminas
Os eritrócitos são formados na medula óssea e permanecem na corrente sanguínea por
cerca de 120 dias. Os eritrócitos antigos, removidos pelo fígado e pelo baço, são destruí-
dos. A constante formaçãoe destruição das células vermelhas do sangue mantém um nú-
mero estável de eritrócitos no organismo.
B. Leucócitos
Leucócitos (células brancas do sangue) são componentes celulares presentes em quanti-
dade relativamente pequena. Sua função, porém, é importante. Para cada mil células ver-
melhas existe apenas uma ou duas células brancas. A maioria dos leucócitos destrói bac-
térias invasoras ou outras substâncias exógenas devorando-as (fagocitose).
Assim como os eritrócitos, os leucócitos são produzidos na medula óssea. Células bran-
cas especializadas, formadas nos nodos linfáticos e no baço, são chamadas linfócitos. Elas
sintetizam e armazenam imunoglobulinas (anticorpos; ver Seção 31.4).
C. Plaquetas
Quando um vaso sanguíneo é cortado ou danificado, o sangramento é controlado por um
terceiro tipo de componente celular: as plaquetas (também chamadas trombócitos). Elas
são formadas na medula óssea e no baço e são mais numerosas que os leucócitos, porém
menos que os eritrócitos.
D. Plasma
Se todos os componentes celulares do sangue total forem removidos por centrifugação, o
líquido resultante é o plasma. Os componentes celulares – principalmente células verme-
lhas, que se precipitam no fundo do tubo de centrifugação – representam entre 40% e 50%
do volume do sangue.
O plasma sanguíneo contém 92% de água. Os sólidos ali dissolvidos são principalmente
proteínas (7%). O restante 1% contém glicose, lipídeos, enzimas, vitaminas, hormônios e
excreções como ureia e CO2. Das proteínas do plasma, 55% são de albumina; 38,5%, glo-
bulina; e 6,5%, fibrinogênio. O plasma em repouso forma um coágulo, uma substância ge-
latinosa. Podemos extrair do coágulo um líquido transparente, o soro. Este contém todos
os componentes do plasma, exceto o fibrinogênio. Essa proteína está envolvida no com-
plicado processo de formação do coágulo (Conexões químicas 32B).
Quanto às outras proteínas do plasma, a maior parte das globulinas participa das rea-
ções imunológicas (Seção 31.4), e a albumina proporciona a pressão osmótica apropriada.
Se a concentração de albumina diminuir (em razão de desnutrição ou doenças renais, por
exemplo), a água do sangue exsuda no fluido intersticial, provocando uma inchação nos te-
cidos conhecida como edema. 
Em um homem adulto, há
aproximadamente 30 trilhões de
eritrócitos.
Leucócitos Células brancas do
sangue; fazem parte do sistema
imunológico.
Plaquetas Componente celular do
sangue; essencial à formação de
coágulo.
São aproximadamente 300.000
plaquetas em cada mm3 de sangue,
ou uma para cada 10 ou 20 células
vermelhas.
Um coágulo ressecado torna-se
uma crosta (casca de ferida).
Soro Plasma sanguíneo do qual se
removeu o fibrinogênio.
Ver discussão sobre pressão
osmótica na Seção 6.8.
cap32:Layout 1 6/28/11 10:33 AM Page 786
Fluidos corporais ■ 787
32.3 Como o sangue transporta oxigênio?
Uma das mais importantes funções do sangue é transportar oxigênio dos pulmões para os
tecidos. Essa tarefa é realizada pelas moléculas de hemoglobina localizadas no interior dos
eritrócitos. Como vimos na Seção 22.11, a hemoglobina é formada por quatro cadeias de
proteína, duas alfa e duas beta, cada uma delas ligada a uma molécula de heme.
Os sítios ativos são as hemes, e no centro de cada heme há um íon de ferro (II). A heme
com seu íon central de Fe2� forma um plano. Como cada molécula de hemoglobina tem
quatro hemes, ela pode conter um total de quatro moléculas de O2. Na verdade, a capaci-
dade da hemoglobina de conter O2 depende de quanto oxigênio há disponível no ambiente.
Considere a Figura 32.3, que mostra como essa capacidade de transportar oxigênio depende
Conexões químicas 32B
Coagulação
Quando os tecidos do organismo são danificados, o fluxo sanguíneo
deve ser interrompido, ou então uma grande parte vazará para fora,
causando a morte. O mecanismo utilizado pelo organismo para deter
o vazamento nos vasos sanguíneos é a coagulação. Esse complicado
processo envolve muitos fatores. Aqui mencionaremos apenas algu-
mas etapas importantes.
Quando um vaso sanguíneo sofre lesões, a primeira linha de defesa
são as plaquetas, que circulam constantemente no sangue. Elas chegam
ao local da lesão e aderem às moléculas de colágeno da parede capilar
expostas pelo corte, formando uma tampa gelatinosa. Ao sinal da
tromboxana A2, chegam mais plaquetas, que aumentam o tamanho do
coágulo (Seção 21.12). Essa tampa, no entanto, é porosa, sendo ne-
cessário um gel mais firme (um coágulo) para vedar o local. O coágulo
é uma rede tridimensional de moléculas de fibrina e que também con-
tém plaquetas. A rede de fibrina é formada pela enzima trombina a par-
tir do fibrinogênio do sangue. Junto com as plaquetas incrustadas, ela
constitui o coágulo sanguíneo.
Por que, em condições normais (na ausência de ferimentos ou
doenças), não se formam coágulos nos vasos sanguíneos? Porque a en-
zima que dá início à formação do coágulo, a trombina, existe no san-
gue apenas em sua forma inativa, chamada protrombina. A protrombina
é produzida no fígado e precisa da vitamina K para ser formada.
Mesmo quando a quantidade de protrombina é suficiente, várias pro-
teínas são necessárias para transformá-la em trombina. Essas proteínas
recebem o nome coletivo de tromboplastina. Qualquer substância trom-
boplástica pode ativar a protrombina na presença de íons Ca2�. Subs-
tâncias tromboplásticas existem nas plaquetas, no plasma e no próprio
tecido danificado.
A coagulação é como a natureza nos protege da perda de sangue.
Não queremos, porém, que o sangue coagule durante transfusões por-
que isso interromperia o fluxo. Para evitar esse problema, adicionamos
citrato de sódio ao sangue. O citrato de sódio interage com os íons
Ca2�, removendo-os da solução. Assim, as substâncias tromboplásti-
cas não poderão ativar a protrombina e nenhum coágulo será formado. 
O coágulo não será perigoso se permanecer próximo ao ferimento
porque, uma vez que o organismo repare o tecido, o coágulo será di-
gerido e removido. No entanto, um coágulo formado em uma parte
qualquer do corpo poderá se soltar e dirigir-se a outras partes, onde po-
derá alojar-se em uma artéria. Essa condição é chamada trombose. Se
o coágulo bloquear a passagem de oxigênio e nutrientes para o cora-
ção e para o cérebro, isso poderá resultar em paralisia e morte. Após
uma cirurgia, drogas anticoagulantes às vezes são administradas
para impedir a formação de coágulos. 
Os antigoagulantes mais utilizados são a heparina e o dicumarol.
A heparina aumenta a inibição da trombina pela antitrombina (Seção
20.6B), e o dicumarol bloqueia o transporte da vitamina K para o fí-
gado, impedindo a formação de protrombina. 
Moléculas de fibrina
Artéria
Colágeno
Células vermelhas
Células vermelhas
Fibrina
Plaquetas
Célula da 
musculatura lisa
Componentes de um coágulo sanguíneo. (Extraído de The Functioning of Blood Platelets, de M.B. Zuc-
ker. Copyright© 1980 by Scientific American, Inc. All rights reserved.)
cap32:Layout 1 6/28/11 10:33 AM Page 787
da pressão do oxigênio. Quando o oxigênio penetra nos pulmões, a pressão é alta (100 mm
Hg). A essa pressão, todos os íons de Fe2+ dos hemes se ligam às moléculas de oxigênio;
eles se tornam totalmente saturados. No momento em que o sangue chega aos músculos
através dos capilares, a pressão do oxigênio no músculo é de apenas 20 mm Hg (“Cone-
xões químicas 32C”). A essa pressão, somente 30% dos sítios de ligação transportam oxi-
gênio. Assim, 70% do oxigênio transportado será liberado nos tecidos. A forma em S da
curva de ligação (dissociação) (Figura 32.3) implica que a reação não é uma simples rea-
ção de equilíbrio.
HbO2 54 Hb � O2
Na hemoglobina, cada heme tem um efeito cooperativo sobre as outras hemes. Essa ação
cooperativa permite que a hemoglobina libere o dobro de oxigênio aos tecidos, se compa-
rada a cada heme agindo independentemente. A razão para isso é a seguinte: quando uma
molécula de hemoglobina não transporta nenhum oxigênio, as quatro unidades de globina
se enrolam compondo um certo formato(Seção 22.11). Quando a primeira molécula de oxi-
gênio se liga a uma das subunidades heme, ela muda o formato não apenas daquela subuni-
dade, mas também de uma segunda subunidade, o que torna mais fácil a ligação da segunda
subunidade ao oxigênio. Quando o segundo heme se liga, o formato muda novamente, e a
capacidade das duas subunidades restantes de se ligar ao oxigênio aumenta ainda mais.
788 ■ Introdução à bioquímica
Modelo de heme com íon Fe2+.
O O2 captado pela hemoglobina
liga-se ao Fe2+.
Esse efeito alostérico (Seção 22.6)
explica a curva em forma de S
mostrada na Figura 32.3.
Sa
tu
ra
çã
o 
 (
%
)
200 40 60 80 100
Pressão de O2 (mm Hg)
PO2 em capilares 
de músculos ativos
PO2 nos alvéolos
dos pulmões
30
50
100
FIGURA 32.3 Curva de dissociação do oxigênio. Saturação (%) significa a porcentagem de
íons Fe2+ que transportam moléculas de O2. 
A diminuição do pH faz decrescer a
capacidade da hemoglobina de se
ligar ao oxigênio.
Efeito de Bohr Efeito causado
pela mudança de pH na
capacidade da hemoglobina de
transportar oxigênio.
É assim que o organismo libera
mais oxigênio para aqueles tecidos
que precisam.
A capacidade da hemoglobina de liberar oxigênio também é afetada pelo ambiente.
Uma ligeira mudança de pH no ambiente altera a capacidade de ligação ao oxigênio, um
fenômeno chamado efeito de Bohr. Um aumento na pressão de CO2 também diminui a
capacidade da hemoglobina de se ligar ao oxigênio. Quando há contração muscular, são
produzidos íons H� e CO2. O CO2 recém-produzido aumenta a liberação de oxigênio. Ao
mesmo tempo, íons H� baixam o pH do músculo. Assim, à mesma pressão (20 mm Hg),
mais oxigênio é liberado para um músculo ativo que para um músculo em repouso.
cap32:Layout 1 6/28/11 10:33 AM Page 788
32.4 Como ocorre o transporte de dióxido de
carbono no sangue?
O que acontece ao CO2 e H
� produzidos em células metabolicamente ativas? Eles se ligam
à hemoglobina dos eritrócitos, formando carbamino-hemoglobina. Esta é uma reação de
equilíbrio.
O CO2 está ligado aos grupos terminais �-NH2 das quatro cadeias de polipeptídeos, por-
tanto cada hemoglobina pode transportar no máximo quatro moléculas de CO2, uma para
cada cadeia. Quanto CO2 cada hemoglobina de fato transporta depende da pressão do CO2.
Quanto mais alta a pressão, mais carbamino-hemoglobinas são formadas.
Somente 25% do total de CO2 produzido pelas células é transportado para os pulmões
na forma de carbamino-hemoglobina. Outros 70% são convertidos, nas células vermelhas,
em ácido carbônico pela enzima anidrase carbônica. Uma grande parte desse H2CO3 é trans-
portada para os pulmões como HCO3
� e H� associados à hemoglobina, onde são conver-
tidos novamente a CO2 pela anidrase carbônica, que é então liberado. Os restantes 5% do
CO2 total é transportado no plasma como gás dissolvido.
Hb~NH2 � CO2 Hb~NH~COO� � H�
Carbamino-hemoglobina
Fluidos corporais ■ 789
Conexões químicas 32C
Respiração e lei de Dalton
Um gás flui naturalmente de uma área de maior pressão para outra de
menor pressão. Esse fato é responsável pela respiração, embora deva-
mos observar não a pressão total do ar, mas apenas a pressão parcial
de O2 e CO2 (ver discussão sobre a lei de Dalton na Seção 5.5). Res-
piração é o processo pelo qual o sangue transporta O2 dos pulmões para
os tecidos e coleta o CO2 produzido pelas células, levando-o para os
pulmões, onde é expirado.
O ar que respiramos contém cerca de 21% de O2 a uma pressão
parcial de aproximadamente 159 mm Hg. A pressão parcial de O2 nos
alvéolos (pequenas bolsas de ar) dos pulmões é em torno de 100 mm
Hg. Como a pressão parcial é mais alta no ar inalado, o O2 flui para
os alvéolos. Nesse ponto, passa sangue venoso pelos alvéolos. A pres-
são parcial de O2 no sangue venoso é de apenas 40 mm Hg, portanto
o O2 flui dos alvéolos para o sangue venoso. Esse novo suplemento de
O2 eleva a pressão parcial para cerca de 100 mm Hg, e o sangue torna-
-se sangue arterial e flui para os tecidos do organismo. Ali, a pressão
parcial do O2 é de 30 mm Hg ou menos (porque a atividade metabó-
lica das células do tecido gastou boa parte do oxigênio para prover
energia). O oxigênio agora flui do sangue arterial para os tecidos do
organismo. A pressão parcial de O2 no sangue diminui (para cerca de
40 mm Hg), e o sangue torna-se venoso mais uma vez e retorna aos
pulmões para um novo suplemento de O2. A cada etapa do ciclo, O2 flui
de uma região de pressão parcial mais alta para outra de pressão par-
cial mais baixa.
Enquanto isso, o CO2 segue o caminho oposto pela mesma razão.
A pressão parcial de CO2 como resultado da atividade metabólica é de
aproximadamente 60 mm Hg nos tecidos. O CO2 flui dos tecidos para
o sangue arterial, transformando-o em sangue venoso e atingindo uma
pressão de 46 mm Hg. O sangue então flui para os pulmões. A pressão
de CO2 nos alvéolos é de 400 mm Hg e, portanto, o CO2 flui para os
alvéolos. Como a pressão parcial do CO2 no ar é de apenas 0,3 mm Hg,
o CO2 flui dos alvéolos e é exalado.
Músculo
cardíaco
Ar respirado em
PCO2
 = 0,3 mm Hg
PO2
 = 159 mm Hg
Tecidos
PCO2
 = 60 mm Hg
PO2
 = 30 mm Hg
Sangue arterial
PCO2
 = 40 mm Hg
PO2
 = 100 mm Hg
Sangue venoso
PCO2
 = 46 mm Hg
PO2
 = 40 mm Hg
Das artérias para 
o corpo
(Rico em O2)
Cabeça 
Capilares
Metade
direita Metade
esquerda
CO2
CO2
O2
O2
CO2
O2
Capilares 
do pulmão
Circulação sanguínea mostrando as pressões parciais de O2 e CO2 nas
diferentes partes do sistema.
cap32:Layout 1 6/28/11 10:33 AM Page 789
32.5 Qual é o papel dos rins na depuração 
do sangue?
Já vimos que uma das funções do sangue é manter o pH em 7,4 (Seção 8.10). Outra é trans-
portar excreções para fora das células. O CO2, uma das principais excreções da respiração,
é transportado pelo sangue para os pulmões, e dali é exalado. As outras excreções são fil-
tradas pelos rins e eliminadas na urina.
Os rins são uma máquina de superfiltração. No caso de um colapso renal, a filtração pode
ser feita por hemodiálise (Figura 32.4). Em um dia, aproximadamente 100 L de sangue atra-
vessam um rim humano normal. Dessa quantidade, somente cerca de 1,5 L é excretado como
urina. Obviamente, não se trata de um simples sistema de filtração em que as moléculas pe-
quenas passam livremente e as moléculas grandes são retidas. Os rins também reabsorvem
da urina aquelas moléculas pequenas que não são excreções.
A. Rins
As unidades biológicas que, dentro dos rins, executam essas funções são os néfrons. E cada
um dos rins contém em torno de 1 milhão deles. Um néfron é formado por uma cabeça de
filtração chamada cápsula de Bowman conectada a um pequeno tubo em forma de U ou
túbulo. A parte do túbulo próximo à cápsula de Bowman é o túbulo proximal, a torção
em forma de U é a alça de Henle, e a parte do túbulo mais distante da cápsula é o túbulo
distal (Figura 32.5).
Os vasos sanguíneos penetram por todo o rim. As artérias ramificam-se em capilares,
e em cada cápsula de Bowman entra um minúsculo capilar. No interior da cápsula, o ca-
pilar primeiro se ramifica em vasos ainda menores chamados glomérulos, e depois sai da
cápsula. O sangue entra nos glomérulos em cada batimento cardíaco e a pressão força a
entrada de água, íons e pequenas moléculas (ureia, açúcares, sais, aminoácidos) através das
paredes dos glomérulos e da cápsula de Bowman. Essas moléculas e íons entram no tú-
bulo proximal. Células sanguíneas e moléculas grandes (proteínas) são retidas no capilar
e saem com o sangue.
Como mostra a Figura 32.5, os túbulos e a alça de Henle são circundados por vasos san-
guíneos; esses vasos reabsorvem nutrientes vitais. Oitenta por cento da água é reabsorvida
no túbulo proximal. Quase toda a glicose e aminoácidos são reabsorvidos aqui. Quando há
excesso de açúcar no sangue (diabetes; ver “Conexões químicas 24F”), uma parte passa
para a urina. Como consequência, a medida de concentração da glicose na urina é usada
no diagnóstico do diabetes.
No momento em que o filtrado glomerular chega à alça de Henle, os sólidos e a maior
parte daágua já foram reabsorvidos. Somente as excreções (ureia, creatina, ácido úrico,
amônia e alguns sais) passam para os túbulos coletores que levam a urina para o ureter, de
onde segue para a bexiga, como se pode ver na Figura 32.5(a).
790 ■ Introdução à bioquímica
2CO2 � 2H2O
Tecidos periféricos
2H2CO3
2HCO3� � 2H�
Anidrase
carbônica
Sangue
Hb · 4O2
Hb · 2H�
2CO2 � 2H2O
Pulmões
2H2CO3
2H� � 2HCO3�
4O2
4O2
Anidrase
carbônica
A hemodiálise é discutida em
“Conexões químicas 6F”.
Figura 32.4 Paciente 
submetendo-se à hemodiálise em
razão de uma doença nos rins.
O equilíbrio entre filtração e
reabsorção é controlado por vários
hormônios.
As artérias são vasos sanguíneos
que transportam sangue
oxigenado do coração para o
restante do corpo.
Glomérulos Parte da célula de
filtração dos rins ou néfron; um
emaranhado de capilares
circundado por um espaço cheio
de fluido.
Esta reação leva à produção de CO2
(topo) porque a perda de CO2 dos
pulmões desloca o equilíbrio para
repô-lo, segundo o princípio de 
Le Chatelier.
Pi
cf
ire
/S
hu
tt
er
st
oc
k
cap32:Layout 1 6/28/11 10:33 AM Page 790
Fluidos corporais ■ 791
Veia cava
Rim
direito
Rim
esquerdo
Néfron
Arteríola
de entrada
Bexiga
Ureter
Uretra
Aorta
Glomérulo
Rede capilar
Alça de Henle
Túbulo
distal
Túbulo
coletor
Vênula
Veia
Artéria
 Cápsula 
de Bowman
Arteríola
de saída
Túbulo
proximal
(a) (b)
Figura 32.5 Excreção através dos rins. (a) Sistema urinário humano. (b) O néfron e seus
componentes, com o sistema circulatório circundante.
B. Urina
A urina normal contém em torno de 4% de excreções dissolvidas; o restante é água. Em-
bora a quantidade diária de urina sofra uma grande variação, a média está em torno de 1,5
L por dia. O pH varia de 5,5 a 7,5. O soluto principal é a ureia, produto final do metabo-
lismo da proteína (Seção 28.8). Outras excreções como creatina, creatinina, amônia e ácido
hipúrico também estão presentes, embora em quantidades bem menores.
CH3
H2N~C~N~CH2~COO
�
NH2
�
C~NH~CH2~COO
�
O
Creatina Creatinina Ácido hipúrico
N
N
O
CH3
NH
H
Além disso, a urina normal contém íons inorgânicos como Na�, Ca2�, Mg2�, Cl�, PO4
3�,
SO4
2� e HCO3
�.
Em certas condições patológicas, outras substâncias podem aparecer na urina. Essa pos-
sibilidade torna a análise da urina um aspecto altamente importante do diagnóstico médico.
Já notamos que a presença da glicose e de corpos cetônicos é uma indicação de diabetes.
Outros constituintes anormais podem incluir proteínas, o que pode indicar doenças renais
como a nefrite.
cap32:Layout 1 6/28/11 10:33 AM Page 791
792 ■ Introdução à bioquímica
32.6 Qual é o papel dos rins 
nos tampões do organismo?
Entre as excreções enviadas pelos tecidos ao sangue estão os íons H�. Eles são neutrali-
zados pelos íons HCO3
� que fazem parte do sistema tamponal do sangue:
H� � HCO3
� 54 H2CO3
Quando o sangue chega aos pulmões, como vimos na Seção 32.4, o H2CO3 é decomposto
pela anidrase carbônica, e o CO2 é exalado. Se o organismo não tivesse nenhum mecanismo
para substituir o HCO3
�, perderíamos a maior parte do tampão de bicarbonato do sangue,
e o pH do sangue finalmente diminuiria (acidose). Na verdade, os íons liberados de HCO3
�
são continuamente substituídos pelos rins – outra importante função desse órgão. Essa subs-
tituição ocorre nos túbulos distais. As células que recobrem as paredes dos túbulos distais
reabsorvem o CO2 liberado nos glomérulos. Com o auxílio da anidrase carbônica, forma-
-se rapidamente o ácido carbônico, que depois se dissocia em íons HCO3
� e H�:
CO2 � H2O 54 H2CO3 54 H
� � HCO3
�
Os íons H� passam das células para a urina no túbulo, onde são parcialmente neutrali-
zados por um tampão de fosfato. Para compensar a perda dos íons positivos, íons Na� do
túbulo entram nas células. Quando isso acontece, os íons Na� e HCO3
� passam das células
para os capilares. Dessa maneira, os íons H� captados nos tecidos e temporariamente neu-
tralizados no sangue por HCO3
� são finalmente bombeados na urina. Ao mesmo tempo, os
íons HCO3
� liberados nos pulmões são recuperados pelo sangue nos túbulos distais.
32.7 Como são mantidos os equilíbrios de água
e sal no sangue e nos rins?
Na Seção 32.5, mencionamos que há um equilíbrio nos rins entre filtração reabsorção. Esse
equilíbrio está sob controle hormonal. A reabsorção da água é promovida pela vasopres-
sina, um pequeno hormônio peptídico produzido na glândula hipófise (Figura 24.2). Na au-
sência desse hormônio, apenas os túbulos proximais – e não os túbulos distais ou os túbu-
los coletores – reabsorvem a água. Consequentemente, sem a vasopressina, uma quantidade
muito grande de água passará para a urina. Na presença da vasopressina, a água é reab-
sorvida nessas partes dos néfrons; assim, a vasopressina faz o sangue reter mais água, pro-
duzindo uma urina mais concentrada. A produção de urina é chamada diurese. Qualquer
agente que reduz o volume da urina é um antidiurético.
Geralmente, o nível de vasopressina no organismo é suficiente para manter uma quan-
tidade adequada de água nos tecidos sob vários níveis de ingestão de água. No entanto,
quando ocorre uma desidratação severa (como resultado de diarreia, suor excessivo ou in-
gestão insuficiente de água), outro hormônio ajuda a manter o nível apropriado de fluido.
Esse hormônio, a aldosterona (Seção 21.10), controla a concentração dos íons Na� no san-
gue. Na presença de aldosterona, a reabsorção dos íons Na� aumenta. Quando mais íons
Na� entram no sangue, mais íons Cl� seguem atrás (para manter a eletroneutralidade), e
também mais água para solvatar esses íons. Assim, o aumento da produção de aldosterona
permite ao organismo reter mais água. Quando os níveis do íon Na� e da água no sangue
voltam ao normal, a produção de aldosterona é interrompida.
32.8 Como são a bioquímica e a fisiologia da
pressão sanguínea?
A pressão sanguínea é produzida pelo bombeamento do coração. Nos terminais capilares
das artérias essa pressão está em torno de 32 mm Hg, um nível mais alto que a pressão os-
mótica do sangue (18 mm Hg). A pressão osmótica do sangue é causada pelo fato de mais
Uma alta concentração de sólidos
na urina é um sintoma de diabetes
insipidus.
Diurese aumento da excreção de
água na urina.
Por essa razão, a vasopressina é
também chamada de hormônio
antidiurético (ADH, na sigla em
inglês).
cap32:Layout 1 6/28/11 10:33 AM Page 792
solutos estarem dissolvidos no sangue que no fluido intersticial. Nos terminais capilares,
portanto, os solutos nutrientes fluem dos capilares para o fluido intersticial e dali para as
células (ver Figura 32.1). Diferentemente, a pressão sanguínea nos capilares venosos é de
aproximadamente 12 mm Hg. Esse nível é menor que a pressão osmótica, portanto os so-
lutos (excreções) do fluido intersticial fluem para os capilares.
A pressão sanguínea é mantida pelo volume total de sangue, bombeamento do coração
e os músculos que circundam os vasos sanguíneos e que apresentam a devida resistência
ao fluxo sanguíneo (ver “Conexões químicas 5D”). A pressão sanguínea é controlada por
vários sistemas bastante complexos – alguns agindo em questão de segundos e outros le-
vando dias para responder após a ocorrência de uma mudança na pressão sanguínea. Por
exemplo, se um paciente tiver uma hemorragia, três sistemas de controle nervoso come-
çam a funcionar em segundos. Primeiro, os barorreceptores no pescoço detectam a con-
sequente diminuição na pressão e enviam sinais apropriados para o coração bombear com
mais intensidade, e levam os músculos que circundam os vasos sanguíneos a contraírem
e, assim, restauram a pressão. Em seguida, receptores químicos das células que detectam
a diminuição do O2 ou a remoção de CO2 enviam sinais nervosos. Finalmente, o sistema
nervoso central reage à deficiência de oxigênio com um mecanismo de feedback (retro-
alimentação).
Os controles hormonais agem um pouco mais lentamente, levando alguns minutos ou
mesmo dias. Os rins secretam uma enzima chamada renina queage em uma proteína inativa
do sangue, o angiotensinogênio, convertendo-o em angiotensina, um potente vasoconstri-
tor. A ação desse peptídeo aumenta a pressão sanguínea. A aldosterona (Seção 32.7) também
aumenta a pressão sanguínea elevando os níveis de Na� e a reabsorção da água nos rins.
Finalmente, há um controle de longo prazo para o sangue renal que envolve volume e
pressão. Quando cai a pressão sanguínea, os rins retêm mais água e sal, aumentando as-
sim o volume e a pressão do sangue.
Fluidos corporais ■ 793
Conexões químicas 32D
Os hormônios sexuais e a velhice
Os mesmos hormônios sexuais que proporcionam uma vida reprodu-
tiva saudável às pessoas jovens podem causar e causam problemas no
corpo envelhecido. Para a fertilidade masculina, a próstata e os testí-
culos fornecem o sêmen. A próstata, uma glândula, está situada na
saída da bexiga, em volta do ureter. Seu crescimento é promovido pela
conversão do hormônio sexual masculino, a testosterona, em 5-a-
-di-hidrotestosterona pela enzima 5-a-redutase. A maioria dos homens
com mais de 50 anos apresenta um aumento da próstata, condição co-
nhecida como hiperplasia prostática benigna. De fato, essa condição
afeta mais de 90% dos homens com mais de 70 anos. A próstata dila-
tada pressiona o ureter, causando uma diminuição do fluxo de urina.
Esse sintoma pode ser parcialmente aliviado por um fármaco de in-
gestão oral chamado terazosina (cujo nome comercial é Hitrina). Ori-
ginalmente, essa droga foi aprovada para o tratamento de pressão alta,
sua ação resultando da capacidade de bloquear os adrenorreceptores a-
-1, reduzindo assim a constrição em torno dos vasos sanguíneos perifé-
ricos. Do mesmo modo, reduz a constrição em volta do ureter (duto que
transporta a urina dos rins para a bexiga), permitindo um fluxo livre para
a urina. Recentemente, a terazosina tem sido minuciosamente investigada
quando ingerida como único anti-hipertensivo ou como medicamento
para próstata. Um estudo publicado em 2000 concluiu que esse fármaco
pode contribuir para a ocorrência de ataques cardíacos.
A medida de concentração do antígeno específico para a próstata
(PSA) no soro sanguíneo pode indicar a possibilidade de desenvolvi-
mento de câncer na próstata. Um PSA de 4,0 ng/mL ou menos é con-
siderado normal ou um indicador de hiperplasia prostática benigna.
Uma concentração de PSA de mais de 10 ng/mL é um indicador de
câncer na próstata. A área entre 4,0 e 10 ng/mL é uma área cinzenta
que merece ser monitorada com atenção.
Uma medida mais acurada de câncer na próstata é a porcentagem
de PSA livre (não ligada). Quando esse nível for mais alto que 15%,
a probabilidade de câncer diminui com o aumento da porcentagem.
Quando for de 9% ou menos, o câncer na próstata provavelmente já se
espalhou. A confirmação mais segura do câncer é o exame microscó-
pico de tecido extraído por biópsia.
O estradiol e a progesterona controlam as características sexuais
do corpo feminino (Seção 21.10). Com o início da menopausa, são se-
cretadas quantidades menores desses e de outros hormônios sexuais.
Essa diminuição não só interrompe a fertilidade, mas ocasionalmente
cria problemas de saúde. A complicação mais grave é a osteoporose,
que é a perda de tecido ósseo através da absorção. O resultado é uma
estrutura óssea quebradiça e às vezes deformada. 
Os estrógenos (nome genérico para os hormônios sexuais femi-
ninos, com exceção da progesterona) na quantidade apropriada podem
ajudar na absorção do cálcio da dieta e assim evitar a osteoporose. A
falta de hormônios sexuais femininos também pode resultar em vagi-
nite atrófica e uretrite atrófica.
Um grande número de mulheres na menopausa toma pílulas que
contêm uma progesterona sintética análoga e estrógenos naturais. No
entanto, a ingestão contínua dessas pílulas – por exemplo, Premarina
(mistura de estrógenos) e Provera (análogo da progesterona) – tem lá
seus riscos. Um ligeiro mas significativo aumento na ocorrência de cân-
cer no útero tem sido relatado em mulheres que usam esse medica-
mento após a menopausa. Um pequeno risco de problemas cardíacos
também foi observado em mulheres que fazem uso desses fármacos.
Para considerar a relação risco-benefício é preciso procurar um médico.
Barorreceptores Mecanismo de
retroalimentação (feedback),
localizado no pescoço, que detecta
mudanças na pressão sanguínea e
envia sinais ao coração para que
este se contraponha a essas
alterações, bombeando mais 
ou menos intensamente, conforme
a necessidade.
cap32:Layout 1 6/28/11 10:33 AM Page 793
794 ■ Introdução à bioquímica
Conexões químicas 32E
Hipertensão e seu controle
Quase um terço da população dos Estados Unidos sofre de pressão alta
(hipertensão). Estudos epidemiológicos mostram que mesmo uma hi-
pertensão moderada (pressão diastólica entre 90 e 104 mm Hg) corre
o risco de evoluir para uma doença cardiovascular. Pode levar a um
ataque cardíaco, derrame ou insuficiência renal. A hipertensão pode
ser devidamente controlada com dieta e medicamentos. Conforme se
observa no texto, a pressão sanguínea é controlada por um sistema
complexo, portanto a hipertensão deve ser tratada em mais de um ní-
vel. As recomendações dietéticas diárias são baixa ingestão de íons
Na� e abstenção de cafeína e álcool.
As drogas mais utilizadas para baixar a pressão sanguínea são os
diuréticos. Vários compostos orgânicos sintéticos (a maior parte tia-
zidas como Diuril e Enduron) aumentam a excreção da urina. Ao
fazê-lo, diminuem o volume do sangue, bem como a concentração de
íons Na+, baixando assim a pressão sanguínea.
Outras drogas anti-hipertensivas afetam o controle nervoso da
pressão sanguínea. O hidrocloreto de propanol bloqueia os sítios
adrenorreceptores de neurotransmissores beta-adrenérgicos (Seção
24.5). Ao fazê-lo, reduz o fluxo de sinais nervosos, bem como a saída
de sangue do coração; e também afeta as respostas de barorrecepto-
res e quimiorreceptores no sistema nervoso central e receptores adre-
nérgicos na musculatura lisa em torno dos vasos sanguíneos. O pro-
panolol e outros beta bloqueadores (como o metoprolol) não só
baixam a pressão sanguínea como também reduzem o risco de infar-
tação miocárdica. Semelhante diminuição da pressão sanguínea é ob-
tida por fármacos que bloqueiam os canais de cálcio (por exemplo, ni-
fedipina/Adalat ou hidrocloreto de diltiazem/Cardizem). Para que
ocorra a contração muscular, íons de cálcio devem atravessar as mem-
branas da célula muscular, uma atividade facilitada pelos canais de cál-
cio. Se uma droga bloquear esses canais, a musculatura cardíaca irá
contrair com menos frequência, bombeando menos sangue e reduzindo
a pressão sanguínea.
Outras drogas que reduzem a hipertensão incluem os vasodilata-
dores, que relaxam a musculatura lisa dos vasos sanguíneos. Muitos
desses agentes, porém, apresentam efeitos colaterais como aceleração
do batimento cardíaco (taquicardia) e retenção de Na+ e água. Alguns
fármacos agem em um sítio específico e não em muitos sítios como fa-
zem os bloqueadores, o que obviamente reduz possíveis efeitos cola-
terais. Um exemplo é um inibidor de enzima que impede a produção
de angiotensina. O Captopril (Conexões químicas 15A) e o Acupril são
ambos inibidores de ACE (enzima de conversão para a angiotensina,
na sigla em inglês), que baixam a pressão sanguínea somente se a única
causa da hipertensão for a produção de angiotensina. As prostaglan-
dinas PGE e PGA (Seção 1.12) baixam a pressão sanguínea e, quando
ingeridas oralmente, apresentam ação prolongada. Sendo a hiperten-
são um problema tão comum, e tratável com medicação, há uma
grande atividade na pesquisa farmacêutica para encontrar drogas anti-
-hipertensivas ainda mais eficazes e seguras.
Resumo das questões-chave
Seção 32.1 Quais são os fluidos corporais importantes?
• O mais importante fluido corporal é o plasma sanguíneo,
ou sangue total do qual foram removidos os componentes
celulares.
• Outros importantes fluidos corporais são a urina e os flui-
dos intersticiais que circundam diretamente as célulasdos
tecidos.
Seção 32.2 Quais são as funções do sangue e qual é a sua
composição?
• Os componentes celulares do sangue são as células ver-
melhas (eritrócitos), que transportam O2 para os tecidos e
CO2 para fora dos tecidos; as células brancas (leucócitos),
que combatem a infecção; e as plaquetas, que controlam
o sangramento.
• O plasma contém fibrinogênio, que é necessário para a coa-
gulação do sangue. Quando o fibrinogênio é removido do
plasma, o que permanece é o soro. Este contém albuminas,
globulinas, nutrientes, excreções, sais inorgânicos, enzimas,
hormônios e vitaminas dissolvidos em água. O organismo
utiliza o sangue para manter a homeostase.
Seção 32.3 Como o sangue transporta oxigênio?
• As células vermelhas transportam O2.
• O Fe (II) da porção heme da hemoglobina liga-se ao oxi-
gênio, que então é liberado nos tecidos por uma combina-
ção de fatores: baixa pressão de O2 nas células do tecido,
alta concentração de íons H+ (efeito de Bohr) e alta con-
centração de CO2.
Seção 32.4 Como ocorre o transporte de dióxido de carbono
no sangue?
• Do total de CO2 no sangue, 25% ligam-se ao ~NH2 ter-
minal das cadeias polipeptídicas da hemoglobina formando
carbamino-hemoglobina, 70% são transportados no plasma
como H2CO3, e 5% são transportados como gás dissolvido.
Seção 32.5 Qual é o papel dos rins na depuração do sangue?
• Excreções são removidas do sangue para os rins.
• As unidades de filtração – néfrons – contêm um vaso san-
guíneo que se ramifica em vasos mais finos chamados glo-
mérulos.
• A água e todas as moléculas pequenas que, por difusão,
saem dos glomérulos entram nas cápsulas de Bowman dos
néfrons e dali seguem para os túbulos. As células sanguí-
neas e as moléculas grandes permanecem nos vasos san-
guíneos.
• Água, sais inorgânicos e nutrientes orgânicos são então
reabsorvidos nos vasos sanguíneos. As excreções e mais a
água formam a urina, que vai do túbulo para o ureter, che-
gando finalmente à bexiga.
Seção 32.6 Qual é o papel dos rins nos tampões do organismo?
• Os rins não só filtram as excreções, mas também produzem
cap32:Layout 1 6/28/11 10:33 AM Page 794
íons HCO3
� para tamponagem, substituindo aqueles libe-
rados através dos pulmões.
Seção 32.7 Como são mantidos os equilíbrios de água e sal
no sangue e nos rins?
• O equilíbrio de água e sal contidos no sangue e na urina
está sob controle hormonal.
• A vasopressina ajuda a reter água e a aldosterona aumenta
a concentração de íons Na+ no sangue por reabsorção.
Seção 32.8 Como são a bioquímica e a fisiologia da pressão
sanguínea?
• A pressão sanguínea é controlada por um grande número
de fatores.
Fluidos corporais ■ 795
Problemas
Seção 32.1 Quais são os fluidos corporais importantes?
32.1 Quais são os fluidos corporais importantes?
32.1 O que é barreira hematoencefálica?
32.2 Qual a porcentagem de plasma sanguíneo em nosso
peso corporal?
32.3 (a) O plasma sanguíneo está em contato com os outros
fluidos corporais?
(b) Em caso positivo, de que maneira?
Seção 32.2 Quais são as funções do sangue e qual é sua com-
posição?
32.4 Qual é a célula sanguínea mais abundante?
32.5 Qual é a função dos eritrócitos?
32.6 Qual é a maior célula sanguínea?
32.7 Defina:
(a) Fluido intersticial (b) Plasma
(c) Soro (d) Componentes celulares
32.8 Onde são produzidos os seguintes componentes celu-
lares?
(a) Eritrócitos (b) Leucócitos
(c) Linfócitos (d) Plaquetas
32.9 Como é preparado o plasma a partir do sangue total?
32.10 Diga qual é a função das seguintes moléculas:
(a) Albumina (b) Globulina
(c) Fibrinogênio
32.11 Qual é o componente do plasma que protege contra in-
fecções?
32.12 Como o soro é preparado a partir do plasma sanguíneo?
Seção 32.3 Como o sangue transporta oxigênio?
32.13 Quantas moléculas de O2 estão ligadas a uma molécula
de hemoglobina na saturação plena?
32.14 Um químico analisa o ar contaminado por um acidente
industrial e descobre que a pressão parcial do oxigênio
é de apenas 38 mm Hg. Quantas moléculas de O2, em
média, cada molécula de hemoglobina transportará
quando alguém respirar esse ar? (Consultar a Figura
32.3.)
32.15 Qual o íon inorgânico envolvido na definição de satu-
ração percentual? Explique.
32.16 Considerando a Figura 32.3, preveja a pressão de O2 em
que a molécula de hemoglobina liga quatro, três, duas,
uma e nenhuma molécula de O2 a sua heme.
32.17 Explique como a absorção de O2 em um sítio de liga-
ção na hemoglobina aumenta a capacidade de absorção
em outros sítios.
32.18 (a) O que acontece à capacidade da hemoglobina de
transportar oxigênio quando se baixa o pH?
(b) Qual é o nome desse efeito?
Seção 32.4 Como ocorre o transporte de dióxido de carbono
no sangue?
32.19 (a) Onde o CO2 se liga à hemoglobina?
(b) Qual é o nome do complexo formado?
32.20 Na carbamino-hemoglobina, as extremidades N-termi-
nais das cadeias de globina transportam um grupo car-
bamato, R~NH~COO�. O sítio aniônico pode formar
uma ponte salina com um grupo amina catiônico em
uma cadeia lateral da molécula de globina e estabilizá-
-la. Desenhe a fórmula da ponte salina.
32.21 Se o plasma transporta 70% de seu dióxido de carbono
na forma de H2CO3 e 5% na forma de gás CO2 dissol-
vido, calcule a constante de equilíbrio da reação cata-
lisada pela anidrase carbônica:
H2O � CO2 54 H2CO3
(Suponha que a concentração de H2O está incluída na
constante de equilíbrio.)
32.22 Como é a reação de equilíbrio da formação de carba-
mino-hemoglobina influenciada pela concentração de
CO2 ao seu redor? Aplique o princípio de Le Chatelier.
Seção 32.5 Qual é o papel dos rins na depuração do sangue?
32.23 Em que parte do rim é reabsorvida a maior parte da
água?
32.24 Quais são as excreções nitrogenadas eliminadas na
urina?
32.25 Além das excreções nitrogenadas, que outros compo-
nentes são constituintes normais da urina?
32.26 Qual é a diferença entre glomérulos e néfrons?
Seção 32.6 Qual é o papel dos rins nos tampões do organismo?
32.27 O que acontece aos íons H� enviados como excreções
ao sangue pelas células dos tecidos?
cap32:Layout 1 6/28/11 10:33 AM Page 795
32.28 O pH do sangue é mantido em 7,4. Qual seria o pH de
uma célula muscular ativa em comparação a uma célula
sanguínea? Qual é o componente e o processo que gera
esse pH?
Seção 32.7 Como são mantidos os equilíbrios de água e sal
no sangue e nos rins?
32.29 Em que parte dos rins a vasopressina altera a permea-
bilidade das membranas?
32.30 Como a produção de aldosterona se contrapõe ao suor
excessivo que geralmente acompanha uma febre alta?
32.31 A cafeína é um diurético. Qual será o efeito sobre a gra-
vidade específica da urina se você tomar muito café?
Seção 32.8 Como são a bioquímica e a fisiologia da pressão
sanguínea?
32.32 Qual é a função dos barorreceptores?
32.33 O que aconteceria à glicose em um capilar arterial se a
pressão sanguínea na extremidade do capilar fosse de
12 mm Hg e não os normais 32 mm Hg?
32.34 Alguns medicamentos usados como agentes anti-hi-
pertensivos – por exemplo, Captopril (“Conexões quí-
micas 32E”) – inibem a enzima que ativa o angiotensi-
nogênio. Qual é o modo de ação dessas drogas na
diminuição da pressão sanguínea?
32.35 Várias drogas utilizadas para baixar a pressão sanguínea
são classificadas como inibidores de ACE (enzima de
conversão para a angiotensina). Um paciente toma diu-
réticos e inibidores de ACE. Como essas drogas baixam
a pressão sanguínea?
Conexões químicas
32.36 (Conexões químicas 32A) Qual é o efeito colateral dos
anti-histamínicos que pode ser evitado com o uso da fe-
xofenadina?
32.37 (Conexões químicas 32B) Quais as moléculas que aju-
dam a fixar as plaquetas quando um vaso sanguíneo so-
fre um corte?
32.38 (Conexões químicas 32B) Quais são as funções da (a)
trombina, (b) vitamina K e (c) tromboplastina na for-
mação do coágulo?
32.39 (Conexões químicas 32B) Qual é a primeira linha de
defesa quando um vaso sanguíneo sofre um corte?
32.40 (Conexões químicas 32C) No sangue circulante, onde
a pressão parcial do CO2 é maior? E onde é menor?
32.41 (Conexõesquímicas 32D) Quais são os sintomas de
uma próstata dilatada (hiperplasia prostática benigna)?
32.42 (Conexões químicas 32D) Qual é a causa da osteopo-
rose em mulheres na menopausa?
32.43 (Conexões químicas 32E) Como agem os bloqueadores
do canal de cálcio para baixar a pressão sanguínea?
32.44 (Conexões químicas 32E) Pessoas com pressão san-
guínea elevada são aconselhadas a seguir uma dieta
com pouco sódio. Como essa dieta faz baixar a pressão
sanguínea?
Problemas adicionais
32.45 A albumina compõe 55% do conteúdo proteico do
plasma. Sua concentração no soro é mais alta, mais
baixa ou igual à do plasma? Explique.
32.46 Qual é a excreção nitrogenada do organismo que pode
ser classificada como aminoácido?
32.47 O que acontece à capacidade da hemoglobina de trans-
portar oxigênio quando ocorre acidose no sangue?
32.48 A heme da hemoglobina participa do transporte de
CO2 assim como de O2?
32.49 A barreira hematoencefálica é permeável à insulina?
Explique.
32.50 Quando ocorre a falência dos rins, o corpo incha, uma
condição chamada edema. Por que e onde a água se
acumula?
32.51 Qual é o hormônio que controla a retenção da água no
corpo?
32.52 Descreva a ação da renina.
32.53 A curva de dissociação do oxigênio da hemoglobina fe-
tal é mais alta que a da hemoglobina de um adulto. Como
o feto obtém seu suplemento de oxigênio do sangue ma-
terno quando as duas circulações se encontram?
796 ■ Introdução à bioquímica
cap32:Layout 1 6/28/11 10:34 AM Page 796