Introdução a fisiologia respiratoria

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Introdução à fisiologia respiratória 
 
 
 
Introdução à fisiologia 
respiratória 
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INTRODUÇÃO 
 
O pulmão é o órgão responsável pela troca gasosa, fornecendo oxigênio (O2) e retirando 
gás carbônico (CO2) do sangue. Também auxilia no equilíbrio ácido-base por meio da ventilação e 
da depuração de CO2. 
Para o seu correto funcionamento, é necessária a sincronia dos mecanismos de ventilação, 
perfusão e difusão dos gases, ou seja, o ar deve entrar e sair de forma cíclica enquanto o pulmão 
recebe o sangue não oxigenado. As áreas ventiladas devem ser as mesmas que estão perfundidas. 
Ao final da inspiração, os tecidos pulmonares representam 10% do seu volume total, sendo 
o restante preenchido por ar e sangue. Essa pequena massa de tecido é responsável por conduzir 
de 5 a 120 litros de ar por minuto para dentro e para fora os pulmões, manter o ar em contato com 
o sangue e se defender de agressores do meio externo. 
 
VENTILAÇÃO 
 
Volumes e capacidades pulmonares 
 
A entrada e saída cíclica de ar dos pulmões depende da capacidade do diafragma e da 
musculatura inspiratória em gerar pressão negativa no compartimento torácico, do recolhimento 
elástico e da musculatura expiratória em gerar pressão subatmosférica. A ventilação resulta de 
movimentos de aumento e redução do volume torácico, a inspiração e expiração. O ar que entra, sai 
e permanece nos pulmões é dividido, teoricamente, em 4 volumes que podem ser combinados e 
gerar 4 capacidades de interesse. 
O volume corrente (VT) é o ar inspirado e expirado normalmente em uma respiração 
tranquila. O volume de ar que sobra no pulmão após uma expiração total é chamado de volume 
residual (VR). O volume de reserva expiratório (VRE) é a quantidade de ar expirado do VT até o 
volume residual e o volume de reserva inspiratório (VRI) é o volume de ar inspirado a partir da 
inspiração do VT até a inspiração máxima. 
 
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A capacidade pulmonar total (CPT) é todo o volume de ar que o pulmão acomoda depois 
de uma inspiração máxima (soma de todos os volumes pulmonares). A capacidade vital (CV) é a 
soma de VRI, VC e VRE e representa o volume de ar exalado partindo-se de uma inspiração máxima 
até o volume residual; é a quantidade máxima de ar que entra ou sai dos pulmões. A quantidade de 
ar dentro dos pulmões no repouso é a capacidade residual funcional (CRF). Parte da CRF pode ser 
expirada voluntariamente, e parte não. A CRF pode ser decomposta, portanto, em VR e VRE. 
Capacidade inspiratória (CI) é todo o ar inspirado desde a CRF até a CPT (Figura 4). 
 
FIGURA 1. Representação dos volumes pulmonares. CPT = capacidade pulmonar total; CV = 
capacidade vital; CRF = capacidade residual funcional; VT = volume corrente; VRI = volume de reserva 
inspiratório; VR = volume residual; VRE = volume de reserva expiratório. FONTE: FMUSP, 2016. 
 
Propriedades elásticas do pulmão e da caixa 
torácica 
Elasticidade é a propriedade da matéria de retornar a uma forma de repouso após ter sido 
deformada por uma força externa. O pulmão tem a tendência de colapsar devido a suas 
propriedades elásticas e a tensão superficial dentro dos alvéolos. A caixa torácica tem um volume 
de repouso positivo. Quando se combinam as forças da caixa torácica e de recolhimento do pulmão, 
tem-se o ponto de equilíbrio do sistema respiratório, que corresponde à capacidade residual 
funcional. 
 
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A elasticidade do pulmão e da caixa torácica variam de acordo com o volume. Quando em 
baixos volumes, próximo ao VR, a caixa torácica tende a se expandir; em volumes mais altos, tanto 
a caixa quanto o pulmão tendem a esvaziar. 
Para o ar entrar no pulmão a partir da CRF, é necessária a ativação da musculatura 
inspiratória, que cria um diferencial de pressão entre os alvéolos e a atmosfera, levando o ar para o 
sistema respiratório. A inspiração até a CPT requer maior trabalho muscular, tendo que vencer as 
forças elásticas pulmonares e da caixa torácica. A expiração até a CRF pode ser passiva, 
dependendo apenas da capacidade de acomodação do sistema. Para expirar até o VR, é preciso 
ativar a musculatura expiratória. 
Sendo assim, além da força muscular aplicada para gerar as variações de volume torácico, 
existem outras duas forças: o recolhimento elástico do pulmão e as forças da caixa torácica. 
Conforme se aumenta o volume pulmonar, há um incremento da pressão elástica (Pel), ou seja, a 
pressão exercida pelo pulmão sobre o gás contido em seu interior. A pressão que permite a 
distensão do parênquima pulmonar é definida como pressão transpulmonar (Ptp) e corresponde à 
diferença de pressão alveolar (Palv) e do espaço pleural (Ppl). A pressão transpulmonar neutraliza 
a Pel, assim, as duas são iguais em módulo. (Figura 5). 
 
 
FIGURA 2. Representação gráfica das relações volume x pressão do pulmão e da caixa torácica. 
As setas mostram as tendências do pulmão e caixa torácica em regredir ou expandir à medida que o 
volume pulmonar varia. FONTE: FMUSP, 2016. 
 
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A variação de volume em relação à variação de pressão necessária para acomodá-lo é 
denominada complacência, a qual diminui conforme aumenta o seu volume. 
A caixa torácica também possui propriedades elásticas. Diferente do pulmão, cuja tendência 
é sempre reduzir de volume, a caixa torácica tem o comprimento de repouso maior que o 
comprimento mínimo. Assim, se ocorre redução do volume a partir do ponto de repouso, ela tende 
a se expandir, e se é distendida, a se retrair. A pressão exercida na caixa torácica (Pct) equivale à 
diferença de pressão da sua face interna pela externa [pressão pleural (Ppl) pela pressão 
atmosférica (Patm)]. 
Em volumes pulmonares próximos à CPT, tanto o pulmão quanto a caixa torácica exercem 
forças de retração, fazendo o sistema respiratório diminuir de volume. Para manter altos volumes 
pulmonares, é necessário aplicar força pela musculatura inspiratória. No outro extremo, próximo ao 
VR, há grande pressão para expandir a caixa torácica. Na CRF, as pressões pulmonares e da caixa 
se anulam, sendo por isso considerado o ponto de repouso do sistema respiratório. 
 
Surfactante e tensão superficial 
A tensão superficial do líquido dentro do alvéolo decorre da força de atração entre as 
moléculas na interface ar-líquido. O surfactante, lipoproteína produzida pelos pneumócitos tipo II, 
age como um detergente, reduzindo a tensão superficial da dessa interface na membrana alveolar. 
Conforme o alvéolo varia de volume, a ação do surfactante também muda. Nos grandes 
volumes pulmonares, o surfactante está mais espalhado pela superfície alveolar, tendo menos 
efeito, enquanto no alvéolo pouco insuflado, próximo ao volume residual, o surfactante fica mais 
concentrado, aumentando seu efeito sobre a tensão superficial, reduzindo a chance de colapso 
alveolar nos volumes pulmonares menores. 
FIGURA 3. À esquerda, alvéolo com surfactante; à direita, alvéolo sem surfactante. FONTE: 
https://tinyurl.com/y2vvvnc3, acesso em 30 set. 2019. 
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Propriedades fluxo-resistivas do sistema 
respiratório 
Além da pressão elástica, a musculatura respiratória deve vencer as pressões de resistência. 
Para existir fluxo através de um tubo, deve haver diferença de pressão entre as suas extremidades. 
O fluxo é diretamente proporcional a essa diferença de pressão e inversamente proporcional à 
resistência oferecida. 
O movimento de entrada e saída de ar do pulmão gera atrito, uma forma de resistência à 
movimentação dos gases. A resistência das vias aéreas depende da viscosidade do ar, do seu 
comprimento e raio, sendo este o fator mais importante, pois pequenas variações podem se 
manifestar como grandes alterações na resistência, o que implica em maior necessidade da 
musculaturarespiratória para vencê-la. 
 
FIGURA 3. A via aérea recebe terminações nervosas que podem levar a vasoconstrição (acetilcolina) ou a 
vasodilatação (epinefrina) bronquiolar, aumentando ou reduzindo, respectivamente, a resistência ao fluxo 
de ar. FONTE: https://tinyurl.com/y2vvvnc3, acesso em 30 set. 2019. 
 
Ao final da expiração, o sistema respiratório está em repouso, na CRF (a força de expansão 
da caixa torácica é igual em módulo à força de recolhimento elástico do pulmão). Não há fluxo, visto 
que a pressão do alvéolo é igual à da atmosfera (Palv = Patm). 
Para iniciar uma inspiração, a musculatura inspiratória se contrai, gerando aumento de 
volume da caixa torácica. A Ppl diminui, aumentando o volume pulmonar e reduzindo a Palv, 
gerando o gradiente de pressão (Patm > Palv) necessário para a entrada de ar. Situações clínicas 
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que produzam redução da complacência do pulmão ou da caixa torácica, ou ainda aumento da 
resistência das vias aéreas, resultam em aumento do trabalho da musculatura respiratória. 
Ao fim da inspiração, a musculatura inspiratória relaxa. A Pel é maior que na CRF, e a Ppl é 
menos negativa, resultando em aumento da Palv acima da Patm e um gradiente pressórico para o 
fluxo expiratório. 
 
 
FIGURA 5. Representação do ciclo respiratório, relacionando as fases com a pressão intra-alveolar. 
FONTE: https://tinyurl.com/y2vvvnc3, acesso em 30 set. 2019. 
 
Diferenças regionais de ventilação 
 
A ventilação por unidade alveolar não é uniforme por todo o pulmão. O peso do pulmão 
sobre si mesmo, aliado a diferenças de pressão pleural (menor no ápice do que na base), faz os 
alvéolos do ápice ficarem mais distendidos que os da base, antes do início da inspiração. Assim, os 
alvéolos do ápice não têm capacidade para se distender tanto quanto os da base, reduzindo a 
quantidade de ar que podem acomodar. A ventilação do ápice é, portanto, menor do que na base. 
O volume de ar respirado por minuto é o volume minuto e se divide em ar do espaço 
morto, ou seja, das vias aéreas de condução (que não participam de trocas gasosas) e o volume 
alveolar. O volume de ar dentro da via aérea de condução é chamado de volume de espaço morto 
(VD). A ventilação alveolar é o volume de ar que participa das trocas gasosas. 
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PERFUSÃO 
O pulmão possui dupla circulação. A circulação brônquica tem origem na aorta e nas artérias 
intercostais. Sua função é nutrir os brônquios e bronquíolos. As artérias pulmonares acompanham 
os brônquios se dividindo em paralelo às vias aéreas. Na periferia do parênquima pulmonar, os 
componentes arteriais formam uma rede capilar que percorre o interstício e envolve os alvéolos. 
O pulmão recebe todo o débito cardíaco do coração direito. Esse volume de sangue não 
oxigenado se distribui nos capilares pulmonares, onde entra em contato com a barreira alvéolo-
capilar. Durante a passagem do sangue no capilar pulmonar, ocorre a difusão e a saturação da 
hemoglobina com oxigênio. 
A circulação pulmonar pode ser dividida, ao longo de seu trajeto, em duas partes: os vasos 
extra-alveolares e os intra-alveolares, cada um com um comportamento frente às variações de 
volume do pulmão. 
A pressão no sistema capilar pulmonar é menor do que na circulação sistêmica, 
determinada pela resistência vascular pulmonar. A resistência capilar pulmonar varia de acordo com 
o volume pulmonar em um comportamento de uma curva J. O pulmão esvaziado fecha os capilares 
extra-alveolares e o pulmão muito expandido fecha os capilares intra-alveolares. Sendo assim, a 
resistência é menor, facilitando o fluxo de sangue em volumes pulmonares intermediários. A 
resistência da circulação pulmonar também varia de acordo com o débito cardíaco. Devido a 
distensão e recrutamento de capilares, a resistência total é menor conforme o aumento do débito. 
 
 
FIGURA 4. Resistência vascular pulmonar conforme variação do volume do órgão. O volume com menor 
resistência é próximo da capacidade residual funcional. Em volumes mais baixos, a resistência aumenta 
por influência dos vasos extra-alveolares. Em volumes maiores, os vasos alveolares contribuem com 
aumento da resistência. FONTE: FMUSP, 2016. 
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Normalmente, o fluxo pulmonar é maior nas bases que nos ápices devido a uma série de 
razões. A primeira é o desvio do fluxo de sangue para as bases por força gravitacional. Além disso, 
no ápice, a pressão alveolar é maior que a pressão venosa. De acordo com o tipo de influência que 
a ventilação exerce na perfusão, o pulmão se divide em três áreas, conhecidas como zonas de West. 
A zona I de West é a região pulmonar em que a pressão alveolar supera a pressão arterial e 
venosa, impedindo o fluxo de sangue (praticamente inexistente em pulmão normal). A zona II é 
encontrada no ápice e se caracteriza pela pressão alveolar maior que a pressão venosa e menor 
que a arterial, fazendo o fluxo de sangue nessa região ser dependente da pressão alveolar e, 
portanto, da ventilação. Na zona III, presente na maior parte do pulmão, a pressão alveolar é 
menor que as pressões sanguíneas e não existe influência da ventilação sobre a circulação 
pulmonar. 
 
 
FIGURA 7. Representação esquemática das zonas de West. Na zona I não existe fluxo pois as pressões 
alveolares (Palv) superam as pressões arteriais (Pa) e venosas (Pv). Na zona II, a Palv é maior que a PV, 
fazendo com que o fluxo sanguíneo dependa da ventilação. FONTE: FMUSP, 2016. 
 
Fatores locais da ventilação também interferem na circulação pulmonar. Quando uma área do 
pulmão não é adequadamente ventilada, a hipóxia resultante causa constrição dos vasos pré-
capilares. A vasoconstrição hipóxica diminui a perfusão de áreas ventiladas inadequadamente, 
mantendo boa relação entre ventilação e perfusão. 
 
 
 
 
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Relação ventilação/perfusão 
 
Para que exista troca gasosa, a ventilação e a perfusão devem ser acopladas. Uma área 
perfundida deve ser ventilada na mesma proporção. Quando a ventilação e a perfusão são iguais, 
convenciona-se que a relação ventilação/perfusão é 1. 
A relação ventilação/perfusão (V/Q) do pulmão como um todo é em torno de 0,8 e não é 
distribuída de forma homogênea pelo pulmão. A relação V/Q pode variar de zero (quando não 
existe ventilação para uma área perfundida) até o infinito (quando a perfusão é inexistente). Uma 
relação V/Q entre 0,8 e 1 numa unidade alveolar garante que a troca gasosa é eficiente. No entanto, 
quando se considera o pulmão como um todo, é necessário garantir que as mesmas áreas 
perfundidas estejam ventiladas. Relações mais baixas indicam pouca ventilação para muito 
sangue, e ocorre fisiologicamente na base ou em atelectasias e edemas; são áreas denominadas 
de shunt. Relações mais altas indicam pouca perfusão para áreas muito ventiladas; essas áreas 
se comportam como espaço morto (ápice pulmonar), não participando adequadamente da troca 
gasosa. Tanto o shunt quanto o espaço morto diminuem a eficiência da troca gasosa. 
FIGURA 5. Ventilação, perfusão e sua relação ao longo do eixo craniocaudal do pulmão. Tanto a ventilação 
quanto a perfusão são maiores na base. No entanto, a relação ventilação/perfusão varia, sendo maior no 
ápice e menor na base. FONTE: FMUSP, 2016. 
 
 
 
 
 
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DIFUSÃO 
Difusão é o processo passivo que permite a passagem dos gases pela barreira alvéolo-
capilar. A difusão dos gases é diretamente proporcional à área de troca, à diferença de pressão 
dos gases do alvéolo para o capilar pulmonar e à solubilidade dos gases. É inversamente 
proporcional à espessura da membrana. 
A existência de diferença de concentração de um gás entre os compartimentos é pré-
requisito para a ocorrência de difusão. Para um gás, pode-se exprimir sua concentração por meioda sua pressão parcial, que corresponde à pressão que aquele gás exerce em uma mistura gasosa. 
A pressão parcial do gás equivale à pressão total da mistura gasosa multiplicada pela concentração 
fracional daquele gás. 
A área da membrana alvéolo-capilar é determinante na eficiência do processo de difusão 
por representar a quantidade total de superfície disponível para a troca gasosa. A espessura da 
membrana é também importante, guardando uma relação inversa com o desempenho da difusão: 
quanto maior a espessura, menor o ritmo de transferência do gás. 
A interação entre o gás e a membrana é crucial para a ocorrência de difusão. Para que exista 
passagem das moléculas do gás na vigência de um diferencial de pressão entre os compartimentos, 
é fundamental que a membrana seja permeável ao gás em questão, que deve, portanto, ser solúvel 
na matriz da membrana. Quanto maior a solubilidade, maior a eficiência da difusão para uma mesma 
diferença de pressão. O peso molecular do gás também tem importância, de modo que moléculas 
mais pesadas têm maior dificuldade para atravessar a barreira, dado seu componente inercial. 
A pressão parcial de oxigênio no alvéolo e no plasma deveria se equilibrar rapidamente, no 
entanto, a hemoglobina funciona como um tampão, impedindo que a concentração de O2 dissolvida 
no plasma suba rapidamente e mantenha o gradiente pressórico. Nesta condição, o transporte de 
O2 é mais intenso. Portanto, a presença da hemoglobina nos capilares pulmonares exerce influência 
no processo de difusão, de modo que quanto maior a quantidade de hemoglobina, maior sua 
capacidade em interagir com o O2 e maior a taxa de difusão e vice-versa. 
O processo de difusão para o O2 depende, portanto, da ventilação alveolar, que gera as 
pressões parciais e as diferenças de pressão dos gases entre um lado e outro da membrana; das 
propriedades do gás e sua interação com a membrana; da área e espessura da membrana; e da 
hemoglobina funcionando como tampão de O2. 
O processo de difusão é muito rápido. O tempo de contato do sangue capilar com o alvéolo 
é de aproximadamente 0,75 segundos, e esse tempo permite a oxigenação completa do sangue. 
Mesmo quando situações de exercício ou de doença diminuem o tempo de passagem do sangue 
pelo capilar para 0,25 segundos, ainda é possível a troca gasosa adequada. 
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FIGURA 6. Esquema de difusão dos gases pela membrana-alveolar. FONTE: 
https://tinyurl.com/y3d4hy4r. Acesso em 30 set. 2019. 
 
 
REFERÊNCIAS 
1. FERNANDES, Frederico Leon Arrabal; SALGE, João Marcos. Anatomia e Fisiologia do 
Sistema Respiratório. In: FMUSP et al (org.). Clínica médica. São Paulo: Manole, 2016. v. 2, 
cap. 1, p. 382-389. 
2. Evora, P. Fisiologia Respiratória – Revisão. Disponível em: http://www.hu.usp.br/wp-
content/uploads/sites/176/2017/06/Fisiologia-Respiratoria-Revisao-pneumo.pdf 
3. Valle, M. Difusão e Transporte de Gases. http://www.bio.ufpr.br/portal/fisiologia/wp-
content/uploads/sites/37/2019/04/BF090-Transporte-de-gases-.pdf 
4. Leite, L. Fisiologia Respiratória – Organização do Sistema Respiratório. Disponível em: 
http://www.ufjf.br/laura_leite/files/2019/05/Sistema-respirat%C3%B3rio-1.pdf 
 
 
http://www.hu.usp.br/wp-content/uploads/sites/176/2017/06/Fisiologia-Respiratoria-Revisao-pneumo.pdf
http://www.hu.usp.br/wp-content/uploads/sites/176/2017/06/Fisiologia-Respiratoria-Revisao-pneumo.pdf
http://www.bio.ufpr.br/portal/fisiologia/wp-content/uploads/sites/37/2019/04/BF090-Transporte-de-gases-.pdf
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http://www.ufjf.br/laura_leite/files/2019/05/Sistema-respirat%C3%B3rio-1.pdf
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