sistema limbico e as emoções- neuro

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O Sistem� Límbic� � a� Emoçõe�
O sistema límbico é a área do cérebro mais fortemente envolvida na emoção e na
memória. Suas estruturas incluem o hipotálamo, o tálamo, a amígdala e o hipocampo.
O hipotálamo desempenha um papel na ativação do sistema nervoso simpático, que faz
parte de qualquer reação emocional.
O tálamo serve como um centro de transmissão sensorial; seus neurônios projetam
sinais para a amígdala e para as regiões corticais superiores para processamento
posterior.
A amígdala desempenha um papel no processamento de informações emocionais e no
envio dessas informações às estruturas corticais.
O hipocampo integra experiência emocional com cognição.
➔ Os processos do sistema límbico controlam nossas respostas físicas e
emocionais aos estímulos ambientais.
➔ Este sistema categoriza a experiência de uma emoção como um estado mental
agradável ou desagradável.
➔ Com base nessa categorização, os neuroquímicos, como dopamina,
noradrenalina e serotonina aumentam ou diminuem, fazendo com que o nível de
atividade do cérebro flutue e resultando em mudanças nos movimentos, gestos e
posturas do corpo.
James Papez (1883-1958), o qual afirmou que o hipotálamo, o núcleo talâmico anterior, o
giro cingulado, o hipocampo e suas interconexões constituem um mecanismo
harmonioso que tanto pode elaborar as funções da emoção central quanto participar da
expressão emocional.
Embora não tenha sido comprovado empiricamente, o sistema límbico é um conceito
funcional que pode ser empregado para explicar várias funções cerebrais.
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Paul Pierre Broca (1824-1880) que, em 1878, falou de le grand lobe limbique ou o grande
lobo límbico, ao qual aplicou o termo límbico (do latim limbo para borda) à borda curva
do córtex que inclui os giros cingulado e parahipocampal.
No entanto, seu suposto papel na emoção foi elaborado pelo médico americano James
Papez, em 1937, no artigo seminal intitulado Um mecanismo proposto de emoção. Esse
modelo anatômico é conhecido como circuito de Papez.
Em 1948, Yakovlev propôs o Circuito de Yakovlev no controle da emoção envolvendo o
córtex dos lobos orbitofrontal, insular e temporal anterior, a amígdala e o núcleo
dorsomedial do tálamo.
Em 1952, Paul D. MacLean cunhou o termo sistema límbico para descrever o Lobo
Límbico de Broca e os núcleos subcorticais relacionados como o substrato neural
coletivo para a emoção.
MacLean também foi fundamental para propor e definir o conceito Triune do cérebro. A
evolucionária teoria do cérebro triuno de MacLean propôs que o cérebro humano
consistia, na realidade, em três cérebros em um:
O complexo R (complexo reptiliano) + O sistema límbico + O neocórtex
ESTRUTURAS QUE COMPÕEM O SISTEMA LÍMBICO E SUAS FUNÇÕES
Em relação às estruturas do sistema límbico, não há acordo universal sobre a lista
completa da sua composição. As regiões do cérebro que constituem o sistema límbico
são: córtex límbico, giro cingulado, giro parahipocampal, formação hipocampal, giro
dentado, hipocampo, complexo subicular, amígdala, área septal e hipotálamo.
O sistema límbico é uma maneira conveniente de descrever vários núcleos e estruturas
corticais funcional e anatomicamente interconectados que estão localizados no
telencéfalo e no diencéfalo. Esses núcleos têm várias funções, porém, a maioria está
relacionada ao controle de funções necessárias à autopreservação e à preservação das
espécies.
Eles regulam as funções autonômica e endócrina, particularmente em resposta a
estímulos emocionais.
Eles definem o nível de excitação e estão envolvidos na motivação e no reforço de
comportamentos.
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Além disso, muitas dessas áreas são cruciais para determinados tipos de memória.
As áreas normalmente incluídas no sistema límbico enquadram-se em duas categorias:
algumas são estruturas subcorticais, enquanto muitas fazem parte do córtex cerebral.
As regiões corticais que estão envolvidas no sistema límbico incluem o hipocampo, bem
como áreas do neocórtex, incluindo o córtex insular, o córtex orbital frontal, o giro
subcaloso, o giro cingulado e o giro parahipocampal. Esse córtex foi denominado lobo
límbico porque forma uma borda ao redor do corpo caloso, seguindo o ventrículo lateral.
As porções subcorticais do sistema límbico abrangem: bulbo olfatório, hipotálamo,
amígdala, núcleos septais e alguns núcleos talâmicos, incluindo o núcleo anterior e
possivelmente o núcleo dorsomedial.
Uma maneira pela qual o sistema límbico foi conceitualizado é como o cérebro que
sente e reage que se interpõe entre o cérebro pensante e os mecanismos de saída do
sistema nervoso. Nessa construção, o sistema límbico está, geralmente, sob controle do
cérebro pensante, mas, obviamente, pode reagir por conta própria. Além disso, o
sistema límbico tem seu lado de entrada e processamento (o córtex límbico e o
hipocampo) e um lado de saída (os núcleos septais e o hipotálamo).
Lobo límbico
O lobo límbico, situado na face inferomedial dos hemisférios cerebrais, consiste em dois
giros concêntricos ao redor do corpo caloso: giro límbico (externo e maior) e giro
intralímbico, (interno e menor).
1 - Lobo frontal
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2 - Lobo parietal
3 - Lobo occipital
4 - Lobo temporal
5 - Giro parahipocampal
6 - Lobo límbico
7 - Giro cingulado
O giro cingulado (do latim = cume do cinto) dorsal ao corpo caloso está fortemente
interconectado com as áreas de associação do córtex cerebral.
O giro parahipocampal no lobo temporal medial contém várias regiões distintas, a mais
importante sendo o córtex entorrinal.
Hipocampo
A palavra hipocampo significa “cavalo marinho” em grego, devido a sua semelhança
com esse animal. O hipocampo é uma estrutura localizada nos lobos temporais do
cérebro humano, considerada a principal sede da memória e importante componente
do sistema límbico.
Com base nas diferenças de citoarquitetura e conectividade, o hipocampo tem quatro
campos (nomeados por Lorente de Nó, em 1934): CA1, CA2, CA3 e CA4 (CA: Cornu
Ammonis).
O campo CA1, também conhecido como setor de Sommer, contém as células piramidais
localizadas mais próximas do subículo.
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Enquanto o campo CA4 contém células dentro do hilo do giro (circunvolução) denteado.
Tal como os seus nomes indicam, os campos CA2 e CA3 estão localizados entre os dois
campos anteriores. Uma característica especial do campo CA3 a notar é que os
colaterais dos processos axonais que se estendem a partir das células piramidais CA3
são conhecidos como colaterais de Scha�er ou recorrentes, e essas fibras projetam-se
mesmo de volta ao campo CA1.
A fina camada de fibras adjacente à camada polimórfica do hipocampo é conhecida
como alvéolo.
Essas fibras coalescem para formar a fímbria e, subsequentemente, as curas do fórnice
(principal via eferente da formação do hipocampo).
As curas do fórnice convergem para formar o corpo do fórnice, que mais tarde forma as
colunas do fórnice e passam pelo hipotálamo para os corpos mamilares.
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Embriologicamente, a formação do hipocampo é uma extensão da borda medial do lobo
temporal. Toda a formação hipocampal tem um comprimento de cerca de 5cm da
extremidade anterior na amígdala até a extremidade posterior afilada próxima ao
esplênio do corpo caloso.
Giro denteado
O giro denteado é composto por três camadas:
Camada molecular acelular externa
Camada intermediária granular
Camada polimórfica interna
É considerado a primeira etapa do circuito hipocampal intrínseco; principais impulsos
provenientes do córtex entorrinal.
Complexo subicular
O complexo subicular tem três componentes: o pré-subículo, o parassubículo e o
subículo.
Amígdala
Identificada por Burdach no início do século XIX, a amígdala, uma estrutura em forma de
amêndoa nas profundezas do lobo temporal, é uma coleção de núcleos situados abaixo
do uncus.
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O complexo amigdaloide é estruturalmente diverso e abrange aproximadamente treze
núcleos. Esses têm subdivisões que possuem extensas conexões internucleares e
intranucleares. Os principais grupos são: núcleosbasolaterais, núcleos semelhantes a
corticais, núcleos centromediais, outros núcleos amigdaloides e amígdala estendida
(amígdala centromedial, substância inominada sublenticular e núcleo leito da estria
terminal).
Área septal
A área septal é uma estrutura de substância cinzenta, imediatamente acima da
comissura anterior, que contém extensas conexões recíprocas com o hipocampo (via
fórnice). A área septal também se projeta para os núcleos da habênula por meio do
tálamo da estria medular e do hipotálamo anterior.
Esta área constitui um dos centros do prazer do cérebro. Acredita-se que esteja
relacionada ao orgasmo (outros acham que é comandado pelo hipocampo, pela
amígdala e pelo núcleo caudado, em conjunto).
Hipotálamo
O hipotálamo está localizado no centro do sistema límbico e na confluência de muitas
vias neurais. É subdividido da parte anterior para a posterior em três zonas:
● A região supraóptica
● A região tuberal
● A região mamilar
O hipotálamo promove a ativação do sistema nervoso simpático, que faz parte de
qualquer reação emocional. A sua principal função é manter a homeostase, ou seja,
manter o organismo funcionando em equilíbrio.
CIRCUITO DE PAPEZ
O delineamento de James Papez de um circuito depois de injetar o vírus da raiva no
hipocampo de um gato e monitorar sua progressão através do cérebro desvendou a
base do controle cortical da emoção. A elaboração posterior do circuito incluiu o córtex
pré-frontal (CPF), a amígdala e o septo, entre outras áreas.
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CIRCUITO INTERNO
As conexões intrínsecas do hipocampo envolvem fibras da área entorrinal, do giro
denteado, do corno de Ammon e do subículo. As três vias primárias desta área são
chamadas de via perfurante, fibras musgosas e colaterais de Scha�er. A existência de
uma quarta via, tendo sido questionada a via alvear da área entorrinal ao corno de
Ammon através do alvéolo.
A via perfurante é considerada a principal via aferente para o hipocampo, na qual as
fibras glutamatérgicas da área entorrinal perfuram o subículo e alcançam o giro
dentado (camada de células granulares), atravessando a fissura hipocampal fundida.
Os investigadores debatem se algumas fibras perfurantes alcançam o corno de Ammon.
As fibras musgosas glutamatérgicas, então, se estendem do giro denteado para o CA3
(camada piramidal), embora algumas fibras eferentes de CA3 se projetem para a
fímbria. Muitos axônios de CA3, no entanto, emitem colaterais de Scha�er que atingem
os dendritos de CA1. Esse é considerado a principal saída do hipocampo com fibras que
se estendem ao alvéolo, à fímbria e, depois, ao fórnice.
Acredita-se que uma ligação suplementar com o subículo também esteja presente.
Eferentes hipocampais
A função dos eferentes é enviar sinais do hipocampo para outras partes do cérebro. As
fibras eferentes da região hipocampal formam três grupos:
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Fórnice pré-comissural : As fibras pré-comissurais do fórnice podem se originar do
corno amoníaco ou do subículo. Essas fibras viajam dentro da fímbria, da crura e do
corpo do fórnice. As fibras do corno amoníaco terminam exclusivamente no núcleo do
septo lateral, enquanto as fibras subiculares se distribuem pelo núcleo accumbens,
núcleo olfatório anterior, núcleo septal lateral, hipocampo pré-comissural, córtex frontal
medial e giro reto.
Fórnice pós-comissural : As fibras pós-comissurais terminam principalmente no corpo
mamilar, embora algumas fibras também se projetem para o núcleo talâmico anterior,
núcleo leito da estria terminal e núcleo hipotalâmico ventromedial.
Fibras não fornicais: projetam-se diretamente do hipocampo para a área entorrinal, bem
como para os córtices cingulado posterior e retroesplenial e para a amígdala.
CIRCUITOS DA AMÍGDALA
A amígdala serve para integrar o processamento de informações entre os córtices de
associação pré-frontal/temporal e o hipotálamo. A amígdala tem duas vias de saída
principais:
A rota dorsal via estria terminal se projeta para a área septal e para o hipotálamo; e
A rota ventral pela via amigdalofugal ventral termina na área septal, no hipotálamo e no
núcleo talâmico dorsal medial.
A amígdala também tem conexões com o circuito dos gânglios basais por meio de suas
projeções para o pálido ventral e o estriado ventral, que é retransmitido de volta ao
córtex pelo núcleo dorsomedial do tálamo.
CIRCUITO BASOLATERAL
Este circuito é transmitido por meio da amígdala basolateral. Ele consiste nos córtex
orbitofrontal e temporal anterior, na amígdala (especialmente a amígdala basolateral) e
na divisão magnocelular do núcleo dorsomedial do tálamo (via frontotalâmica), que
retransmite para o córtex orbitofrontal. Este circuito codifica informações sobre sinais
sociais e planos sociais para atos sociais.
O circuito foi proposto como um substrato para a capacidade humana de inferir as
intenções dos outros a partir de sua linguagem, olhar e gestos (Teoria da Mente e
Cognição Social).
O Córtex Pré-Frontal
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O córtex pré-frontal não faz parte do sistema límbico, porém, as conexões desse sistema
estão diretamente ligadas a ele por estruturas como a amígdala e o tálamo. O córtex
pré-frontal é conhecido não apenas por estar envolvido em respostas emocionais, mas
também por ter várias conexões com outras partes do cérebro que são responsáveis
pelo controle da dopamina, da norepinefrina e da serotonina, três neurotransmissores
importantes na regulação do humor.
➔ O córtex pré-frontal lateral parece nos ajudar a escolher um curso de
comportamento, permitindo-nos avaliar as diversas alternativas mentalmente.
➔ O córtex orbitofrontal parece nos permitir adiar certas gratificações imediatas e
suprimir certas emoções a fim de obter maiores benefícios a longo prazo.
➔ Acredita-se que o córtex ventromedial seja um dos locais do cérebro onde
experimentamos as emoções e o significado das coisas.
As duas metades do córtex pré-frontal também parecem ter funções especializadas, com
a metade esquerda envolvida no estabelecimento de sentimentos positivos e a metade
direita, no estabelecimento de sentimentos negativos. De fato, em pessoas deprimidas,
é o córtex pré-frontal esquerdo que mostra os maiores sinais de fraqueza. Em outras
palavras, quando as pessoas estão deprimidas, elas acham muito difícil não apenas
estabelecer metas para obter recompensas, mas também acreditar que tais metas
podem ser alcançadas.
Em pessoas saudáveis, o córtex pré-frontal esquerdo também pode ajudar a inibir as
emoções negativas geradas por estruturas límbicas, como a amígdala, que mostra
atividade anormalmente alta em pacientes deprimidos. Em pacientes que respondem
positivamente aos antidepressivos, essa hiperatividade é reduzida. E quando a
amígdala permanece altamente hiperativa, apesar do tratamento com antidepressivos,
a probabilidade de um paciente entrar em depressão é alta.
Também se observa que, quando o córtex pré-frontal esquerdo de alguém está
operando em plena capacidade, os níveis de glicocorticoides no sangue são geralmente
muito baixos. Isso segue logicamente, considerando os efeitos prejudiciais que altos
níveis de glicocorticoides têm sobre o humor.
Estudos de imagem cerebral também mostraram que, em pacientes com depressão
grave, o volume dos dois hipocampos é reduzido. Essa atrofia pode ser causada por
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uma perda de neurônios que também é induzida pelos efeitos tóxicos dos altos níveis de
glicocorticoides associados a episódios recorrentes de depressão.
1. Dentre as principais estruturas do sistema límbico, podemos destacar uma que é
substancial e tem como função o armazenamento da memória, sendo que uma lesão
desta região pode alterar severamente a memória do indivíduo. A estrutura descrita
refere-se ao: R; Hipocampo
2. Esta área não faz parte do sistema límbico, porém, suas conexões estão diretamente
ligadas a ele em estruturas como a amígdala e o tálamo. No caso de lesão desta região,
o paciente apresenta redução na concentração e perde o senso das responsabilidades
sociais. O enunciado da questão refere-se:
R: Àárea pré-frontal
MÓDULO 2
FUNÇÃO PRINCIPAL DO SISTEMA LÍMBICO
A principal função do sistema límbico é coordenar as atividades sociais, sendo
responsável pelo controle do comportamento emocional do sistema nervoso, necessário
à sobrevivência de todos os mamíferos. Este sistema está envolvido diretamente com a
natureza afetiva das percepções sensoriais, existindo, assim, uma íntima relação entre
este sistema e o olfato. O produto dessa conexão torna o odor um componente
importante para os seres humanos, pois desperta emoções devido à eficácia da
memória olfativa.
O sistema límbico cria e modula funções mais específicas, as quais permitem ao indivíduo
distinguir entre o que o agrada ou desagrada, desenvolvendo funções afetivas.
Vejamos a seguir o processamento das informações por este sistema por meio de: olfato,
apetite, sono, respostas emocionais e memórias.
Olfato
As estruturas límbicas estão intimamente relacionadas ao córtex olfatório e desempenham
um papel no processamento da sensação olfatória. A amígdala está envolvida na resposta
emocional ao cheiro, enquanto outra estrutura límbica, o córtex entorrinal, está relacionada
às memórias olfativas.
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oApetite e comportamentos alimentaresA amígdala desempenha um papel importante na escolha dos alimentos e na
modulação emocional da ingestão de alimentos.
O núcleo lateral do hipotálamo é o centro de controle da alimentação.
Enquanto o núcleo ventromedial funciona como o centro da saciedade.
Sono e sonhos
A tomografia por emissão de pósitrons (TEP) e a ressonância magnética funcional (RMf)
mostraram que o sistema límbico é uma das áreas cerebrais mais ativas durante o
processo de sonhar.
O sistema límbico, provavelmente, entrelaça emoções primárias inconscientes com
nossos pensamentos e percepções cognitivas conscientes e, assim, une as emoções e a
memória durante o sono REM para formar o conteúdo dos sonhos.
O núcleo supraquiasmático do hipotálamo é o gerador do ritmo circadiano que controla
o ciclo sono-vigília. O núcleo pré-óptico ventrolateral (VLPO) do hipotálamo:
Envia projeções para o núcleo tuberomamilar histaminérgico (TMN), o núcleo
serotonérgico dorsal e mediano da rafe e o locus coeruleus noradrenérgico.
Ele também envia axônios que terminam dentro do prosencéfalo basal colinérgico, o
núcleo pedunculopontinetalâmico (PPT) e o núcleo dorsal talâmico lateral (DTL).
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O VLPO, por meio de sua inibição dos principais mecanismos de excitação, funciona
como um interruptor de sono, promovendo o sono.
LC = locus coeruleus;
NRf = núcleos da rafe;
TMN = núcleo tuberomamilar;
VLPO = núcleo pré-óptico ventrolateral;
GAL = galanina;
GABA = ácido gama-aminobutírico;
ORX = orexina
O VLPO por sua desinibição do PPT-DTL também promove o sono REM.
A área hipotalâmica lateral (H-LAT) contém neurônios orexinérgicos que promovem a
vigília.
Os neurônios orexinérgicos inibem o VLPO promotor do sono e os neurônios promotores
do sono REM no PPT-DTL.
Os neurônios orexinérgicos também aumentam o disparo do locus coeruleus, da rafe
dorsal e do TMN e, de certa forma, atuam como um dedo pressionando o interruptor do
circuito flip-flop para a posição de vigília.
Respostas emocionais
Medo
As respostas de medo são produzidas pela estimulação do hipotálamo e da amígdala. A
interação entre o hipocampo dorsal, a amígdala basolateral e o córtex pré-frontal medial
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é essencial no condicionamento contextual do medo, que requer uma representação
integrada de uma situação indutora de medo e da experiência emocional associada a
ela.
Em uma situação de medo, a ativação do hipocampo dorsal não depende do
condicionamento prévio do medo. Isso sugere que o hipocampo codifica apenas
informações espaciais de uma situação de medo, mas não está associado a
experiências emocionais relacionadas a ela. Em contraste, a ativação da amígdala
basolateral ocorre apenas se o sujeito estiver condicionado pelo medo específico. Isso
indica que a amígdala codifica especificamente as propriedades emocionais de uma
situação que induz ao medo.
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Nota-se que a falha do cíngulo anterior e do hipocampo em modular a atividade
apropriada da amígdala pode resultar em transtornos de ansiedade.
A resposta de fuga ou medo, também conhecida como resposta ao estresse agudo, é um
mecanismo de sobrevivência que permite aos indivíduos reagir prontamente a uma
situação de risco de vida. O sistema límbico desempenha um papel fundamental no
controle desse comportamento.
Os sinais neurais decorrentes de qualquer situação estressante ativam a amígdala, que
posteriormente processa as informações e ativa o hipotálamo.
Posteriormente, o hipotálamo envia descargas simpáticas para a glândula adrenal e
facilita a liberação da adrenalina no sangue.
Isso, por sua vez, ativa várias respostas autonômicas para disparar a resposta de fuga
ou susto.
Após o pico inicial de adrenalina, o hipotálamo ativa o eixo hipotálamo-hipófise-adrenal
para suprimir a descarga simpática.
Em caso de condição estressante persistente, o hipotálamo secreta o hormônio
liberador de corticotropina e ativa a glândula pituitária para liberar o hormônio
adrenocorticotrópico. Esse hormônio ativa a glândula adrenal e facilita a secreção de
cortisol para manter o corpo em alerta máximo. Após a completa rejeição da situação
estressante, o hipotálamo ativa o sistema nervoso parassimpático e inibe a resposta ao
estresse.
A destruição da amigdala abole o medo e suas respostas autônomas e endócrinas. A
amígdala também está envolvida na aprendizagem do medo, que é bloqueada quando
a potenciação de longo prazo é interrompida nas vias para a amígdala. Estudos de
imagem mostraram que ver rostos amedrontadores ativa a amígdala esquerda.
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oO animal lembra do ocorrido e então, percebe que não pode andar livremente, como se
nada tivesse acontecido. Ele criou uma memória de medo. O rato tinha uma reação a um
ambiente que inicialmente era neutro e que agora não é mais, pois aprendeu que
aquele é um ambiente perigoso. Esse é o medo aprendido.
Raiva e placidez
A amígdala, desempenha um papel vital no controle de vários comportamentos
emocionais, como medo, raiva, ansiedade etc.
A rede límbica anterior e regiões relacionadas, incluindo o córtex orbitofrontal e a
amígdala, são os principais atores para regular tais emoções.
Respostas de raiva a estímulos menores são observadas após a remoção do neocórtex.
A destruição dos núcleos hipotalâmicos ventromediais e dos núcleos septais em
animais com córtices cerebrais intactos pode induzir a raiva.
A raiva também pode ser gerada pela estimulação de uma área que se estende de volta,
através do hipotálamo lateral, até a substância cinzenta central do mesencéfalo.
Em testes feitos em animais, a destruição bilateral da amígdala resultou em placidez. No
entanto, quando o núcleo ventromediano é eliminado após a destruição da amígdala, a
placidez gerada é convertida em raiva.
Respostas autonômicas e endócrinas à emoção
A estimulação límbica causa alterações na respiração e na pressão arterial. A
estimulação do giro cingulado e do hipotálamo pode provocar respostas autonômicas.
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No entanto, há pouca evidência para a localização de respostas autonômicas nos
circuitos límbicos.
As respostas autonômicas hipotalâmicas são desencadeadas por um fenômeno
complexo mediado pelos impulsos e emoções de processamento das estruturas
corticais e límbicas. As respostas de medo e raiva mediadas pelo sistema límbico
causam estimulação de várias partes do hipotálamo, especialmente, as áreas laterais, e
produzem descarga simpática difusa.
Comportamento sexual
O comportamento sexual masculino é predominantemente controlado pela área
pré-óptica medial do hipotálamo. Os hormônios gonadais facilitam a liberação de
dopamina na área pré-óptica, aumentando a atividade do óxido nítrico sintase (ONS),
que, em conjunto, induz vários comportamentos sexuais. O aumento de óxido nítrico
induzido por ONS aumenta ainda mais a liberação de dopamina.
Asprojeções glutamatérgicas da amígdala para a área pré-óptica medial também
participam da liberação de dopamina para facilitar o acasalamento e aumentar a
capacidade de resposta sexual no futuro. O aumento da liberação de dopamina na
amígdala desencadeia o comportamento sexual, aumentando a sinalização de
progesterona em mulheres. Um aumento no volume da amígdala junto com a
conectividade reduzida entre a amígdala e o córtex pré-frontal é observado no
comportamento sexual compulsivo.
Eferentes quimiossensoriais dos sistemas olfatório principal e acessório projetam-se na
amígdala medial (AMe).
A AMe envia inervações direta e indireta (através do núcleo leito da estria terminal) para
a área pré-óptica medial (APOM).
APOM e AMe recebem dados genitosensoriais da medula espinhal pelo campo
tegmental central (CTC). A porção parvocelular do CTC chamada de núcleo
subparafascicular (SPFp) parece ser especialmente importante para estímulos
relacionados à ejaculação.
O APOM envia eferentes para o núcleo paraventricular do hipotálamo, a área tegmental
ventral, o núcleo paragigantocelular e outras áreas autonômicas e somatomotoras.
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A parte parvocelular do núcleo paraventricular (NPV) do hipotálamo contém neurônios
que enviam projeções ocitocinérgicas e vasopressinérgicas diretas para o cordão
lombossacral. A dopamina pode desencadear a ereção peniana ao atuar nos neurônios
ocitocinérgicos localizados no núcleo paraventricular do hipotálamo.
A ativação de neurônios ocitocinérgicos originados no NPV e projetando-se para áreas
cerebrais extra-hipotalâmicas, pela dopamina e seus agonistas – aminoácidos
excitatórios (ácido N-metil-D-aspártico) ou a própria oxitocina ou por estimulação
elétrica – leva à ereção peniana.
A inibição desses neurônios, por outro lado, pelo GABA e seus agonistas ou por
peptídeos opioides e drogas semelhantes aos opiáceos, inibe essa resposta sexual.
A ativação desses neurônios é secundária à ativação do óxido nítrico sintase (ONS), que
produz o óxido nítrico. Pelo menos algumas das entradas glutamatérgicas para a APOM
são da amígdala medial (AMe) e do núcleo da estria terminal, que medeiam o aumento
de dopamina estimulado pela mulher que, por sua vez, aumenta a capacidade
copulatória.
Vício e motivação
O circuito de recompensa subjacente ao comportamento viciante inclui a amígdala e o
núcleo accumbens. A amígdala desempenha um papel central na recaída induzida por
estímulos. A recaída associada a estímulos, o estresse e uma única dose de uma droga
de abuso resultam na liberação de neurotransmissores excitatórios em áreas do cérebro
como o hipocampo e a amígdala.
A via do comportamento motivado envolve o córtex pré-frontal, a área tegmental ventral
(ATV), a amígdala, especialmente a amígdala basolateral e a amígdala estendida, o
núcleo do núcleo accumbens e o pálido ventral.
Essa via está envolvida na motivação para o consumo de drogas de abuso (busca de
drogas) e na natureza compulsiva do consumo de drogas.
Memória
Memória emocional
A emoção tem uma influência poderosa no aprendizado e na memória. A amígdala, em
conjunto com o córtex pré-frontal e o lobo temporal medial, está envolvida na
consolidação e na recuperação de memórias emocionais. Amígdala, córtex pré-frontal e
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hipocampo também estão envolvidos na aquisição, extinção e recuperação de medos
para pistas e contextos. O hipocampo é crítico para o armazenamento de memória
declarativa de longo prazo.
Sistema de memória do lobo temporal medial
Os componentes incluem o hipocampo e o córtex adjacente, as regiões
parahipocampais (PHG) e as regiões entorrinal e perirrinal. Este sistema de memória
está envolvido no armazenamento de novas memórias.
Sistema de memória diencéfala
O circuito de memória diencefálica consiste em: hipotálamo, corpo mamilar e núcleo
dorsomedial do tálamo. Este circuito é importante para o armazenamento da memória
recente; uma disfunção desse circuito resulta na síndrome de Korsako�.
A cognição social refere-se aos processos de pensamento envolvidos na compreensão e
no trato com outras pessoas. A cognição social envolve regiões que medeiam a
percepção facial, o processamento emocional; a Teoria da Mente (TOM); a
autorreferência e a memória de trabalho.
O funcionamento dessas regiões juntas daria suporte aos comportamentos complexos
necessários às interações sociais.
As estruturas límbicas envolvidas são:
O giro cingulado
&
A amígdala
CORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNICAS
Um sistema límbico disfuncional está associado a muitas manifestações clínicas, como
epilepsia, encefalite límbica, demência, transtorno de ansiedade, esquizofrenia e
autismo.
Epilepsia
A epilepsia do lobo temporal é a mais comum em adultos e a mais frequentemente
causada pela esclerose hipocampal.
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ESCLEROSE HIPOCAMPAL
A esclerose hipocampal com envolvimento adicional da amígdala e do giro
parahipocampal é denominada esclerose mesial temporal (EMT).
O CA1, ou setor de Sommer, é a região mais vulnerável à hipóxia.
O CA4, às vezes descrito como endfolium, tem vulnerabilidade intermediária a insultos,
enquanto o CA3, que entra na concavidade do giro dentado, é apenas ligeiramente
vulnerável.
O CA2 é o setor mais resistente e bem preservado.
A frequência e a distribuição generalizada dessas anormalidades cerebrais sugerem
que o EMT não se limita ao lobo temporal medial, mas, em vez disso, representa um
distúrbio do sistema límbico.
Somente no século XIX, com avanços no conhecimento da neurofisiologia, é que a
epilepsia passou a ser encarada pela comunidade científica como uma doença com
base cerebral. Um dos pioneiros nessa área foi John Hughlings Jackson, um
neurologista britânico, que propôs uma base anatômica e fisiológica organizada para a
hierarquia e localização das funções cerebrais.
A partir do século XX, os avanços neurofisiológicos tornaram cada vez mais claro e
consensual aos cientistas que a epilepsia tinha origem cerebral e devia ser encarada
como uma doença a ser tratada.
A descoberta do neurônio e dos mecanismos de transmissão neuronal, ocorrida nos
séculos XVIII e XIX, foi fundamental para que a epilepsia pudesse ser compreendida
(MOREIRA, 2004).
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Os modelos experimentais de epilepsia podem ser obtidos por meio de preparações:
in vivo, quando o animal é submetido a um protocolo de indução de crises por agente
químico, físico (criogenia) ou elétrico, e é mantido vivo para acompanhamento da
epileptogênese.
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in vitro, quando se empregam fatias de tecido, cultura de células ou células dispersas
para estudar substâncias ou procedimentos convulsivantes.
Em um modelo experimental, a epileptogênese é também acompanhada por alterações
neuroquímicas e celulares que levam ao desequilíbrio entre a neurotransmissão
inibitória e excitatória no hipocampo e, consequentemente, à ocorrência de crises
espontâneas.
Encefalite límbica
A encefalite límbica é uma síndrome paraneoplásica que foi relatada com carcinoma do
pulmão, mama e alguns outros primários. O mecanismo da doença não é conhecido,
mas se manifesta como encefalite que envolve principalmente o hipocampo, a amígdala,
o giro cingulado, a ínsula e o córtex orbitofrontal. Os pacientes afetados desenvolvem:
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● Início subagudo de perda de memória
● Demência
● Movimentos involuntários
● Ataxia
Demência
Mudanças degenerativas no sistema límbico, provavelmente, têm um papel na gênese
de doenças neurodegenerativas, particularmente, a doença de Pick e a doença de
Alzheimer.
Na doença de Alzheimer, caracterizada pela perda intelectual, as placas senis e os
emaranhados neurofibrilares estão dispersos por todo o córtex cerebral e gânglios da
base, mas o hipocampo e a amígdala costumam estar gravemente envolvidos.
Em 1892, Arnold Pick descreveu casos de deterioração cognitiva, notadamente da
linguagem, associados à atrofia cerebral focal ou circunscrita aos lobos temporais e
frontais. Ele desafiou, portanto, o dogma existente na época de que o processo de
degeneração cerebral seria invariavelmentedifuso.
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Em 1911, o Dr. Alois Alzheimer descreveu o quadro histopatológico relativo a esses
pacientes, assinalando a ausência de placas senis e emaranhados neurofibrilares, e a
presença de inclusões neuronais (posteriormente denominadas corpos de Pick) e de
células balonadas (do inglês swollen cells, posteriormente denominadas células de Pick).
Entretanto, ao longo do século XX, esses pacientes com degeneração lobar
frontotemporal foram referidos genericamente como portadores de demência, sendo
frequentemente diagnosticados com doença de Alzheimer (DA).
Em 1994, dois importantes grupos de pesquisa de Lund, Suécia, e de Manchester,
Inglaterra, propuseram critérios clínicos e neuropatológicos para o diagnóstico da
demência frontotemporal (DFT).
Transtornos de ansiedade
Os transtornos de ansiedade podem ser o resultado de uma falha do cíngulo anterior e
do hipocampo em modular a atividade da amígdala (regulação de cima para baixo).
Um circuito de medo envolvendo a amígdala, o cíngulo pré-frontal e o anterior foi
descrito (regulação de baixo para cima).
Esquizofrenia
Estudos têm mostrado volumes límbicos reduzidos na esquizofrenia. Os circuitos
envolvidos são:
Circuito de Papez
O circuito de Papez, provavelmente, está envolvido na esquizofrenia. A evidência para
isso é a distorção da organização neuronal cortical da camada II do córtex entorrinal,
tamanho reduzido do hipocampo e número reduzido de células GABAérgicas no cíngulo
e no tálamo anterior com excitotoxicidade glutamatérgica resultante.
Circuito basolateral
O outro circuito envolvido é o basolateral, que medeia os déficits de cognição social na
esquizofrenia.
Classificada hoje pela psiquiatria como uma síndrome, a esquizofrenia é caracterizada
por uma série de sintomas e sinais que costumam surgir, pela primeira vez, na forma de
um surto psicótico, por volta dos 20 anos, nos homens, e dos 25, nas mulheres.
Normalmente, está associada a uma série de sintomas e sinais, como alucinações,
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delírios e desorganização do pensamento, durante as crises agudas, intercalados por
períodos de remissão, dificuldade de expressão das emoções, apatia, isolamento social
e um sentimento profundo de desesperança.
Causas de morte
As principais causas de morte na esquizofrenia são os suicídios, acidentes e outras
patologias associadas, devido às manifestações que acometem o paciente.
Fatores de risco
Outros fatores de risco são o consumo de drogas, pouca adesão à terapêutica, baixa
autoestima, estresse, desesperança, isolamento, depressão e eventos negativos na vida
do paciente.
O portador de esquizofrenia apresenta ainda problemas cognitivos, tais como
dificuldade de abstração, deficit de memória, comprometimento da linguagem e falhas
no aprendizado. A combinação desses sintomas causa grande sofrimento psíquico, com
prejuízos nas relações familiares e na vida profissional e demais relações sociais
(GIRALDI; CAMPOLIM, 2014).
Transtornos afetivos
Estudos têm mostrado variação nos volumes dos lobos frontais, gânglios da base,
amígdala e hipocampo em transtornos afetivos, além da diminuição da atividade do
cíngulo anterior e pré-frontal.
O cíngulo anterior é o centro para a integração da produção atencional e emocional e
ajuda no controle de esforço da excitação emocional.
Recentemente, pesquisadores postularam que este espectro de sintomatologia afetiva e
cognitiva representa disfunção dentro de uma única rede estendida – a rede límbica
anterior, que inclui regiões pré-frontais e estruturas subcorticais, como o tálamo,
estriado e a amígdala.
A disfunção desse sistema (rede límbica anterior) é sugerida no transtorno bipolar, mas
seu papel na depressão não é claro.
TDAH
Estruturas límbicas têm sido implicadas na gênese do transtorno do deficit de atenção e
hiperatividade (TDAH):
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O hipocampo aumentado em crianças e adolescentes com TDAH pode representar uma
resposta compensatória à presença de distúrbios na percepção do tempo,
processamento temporal e busca de estímulos associados ao TDAH.
Conexões interrompidas entre a amígdala e o córtex orbitofrontal podem contribuir para
a desinibição comportamental observada em indivíduos com TDAH.
O diagnóstico do Transtorno do Deficit de Atenção e Hiperatividade (TDAH), é uma
multiplicidade de sintomas, e desde suas primeiras descrições, supostamente, leva à
investigação do transtorno nas classificações psiquiátricas.
Nelas, seria preciso investigar os quadros patológicos que se aproximaram do
diagnóstico recente.
Após identificá-los, seriam analisadas as suas explicações etiológicas e suas
descrições sintomatológicas. Possivelmente, seria encontrado um aspecto comum, forte
o suficiente para agrupá-los em uma mesma história diagnóstica.
No cenário mais recente, agrupar-se-iam o TDAH e a síndrome hipercinética. Mas,
quando lembramos que o diagnóstico atual é composto pela mistura de sintomas que
Rafalovich (2002) chama de pletora de sintomas diferenciados, a tarefa se complica.
Não seria difícil encontrar vários quadros patológicos que incluíssem um defeito da
atenção, da hiperatividade e da impulsividade. Além disso, já que não é necessário que
todos os sintomas estejam presentes para que o diagnóstico do TDAH seja definido, sua
história poderia ser orientada pela predominância de um dos seus três sintomas
centrais.
Síndrome de Kluver-Bucy
A síndrome de Kluver-Bucy resulta de uma destruição bilateral do corpo amigdaloide e
do córtex temporal inferior. É caracterizada por agnosia visual, placidez,
hipermetamorfose, hiperoralidade e hipersexualidade. Esse distúrbio pode ser causado
por muitas condições, incluindo trauma cerebral, infecções como herpes e outras
encefalites, Doença de Alzheimer e outras demências, Doença de Niemann-Pick e
doença cerebrovascular.
Psicose de Korsako�
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A psicose de Korsako� é causada por danos aos corpos mamilares, ao núcleo
dorsomedial do tálamo e ao hipotálamo (circuito de memória diencefálico). É uma
síndrome associada ao comprometimento proeminente crônico das memórias recente e
remota.
Atenção
A memória recente é caracteristicamente mais perturbada do que a memória remota.
A recordação imediata geralmente é preservada.
A confabulação pode ser marcada, mas não está invariavelmente presente.
Autismo
O autismo e a síndrome de Asperger envolvem o comprometimento desproporcional em
aspectos específicos da cognição social. As estruturas límbicas envolvidas incluem o
giro cingulado e a amígdala, que medeiam os processamentos cognitivo e afetivo. O
circuito basolateral integral para a cognição social é interrompido nos transtornos do
espectro do autismo.
1. A doença de Alzheimer é a mais frequente forma de demência entre idosos. É
caracterizada por um progressivo e irreversível declínio em certas funções:
R; Intelectuais
2. O Transtorno de Deficit de Atenção e Hiperatividade (TDAH) é um dos transtornos
mentais mais comuns da infância e adolescência. Em relação a esse tema, analise as
proposições abaixo e responda:
I. O TDAH é um distúrbio biopsicossocial, caracterizado por inúmeros problemas
relacionados com a falta de atenção e a impulsividade.
II. O TDAH está frequentemente associado a comprometimentos acadêmico, social e
profissional, além de haver maior incidência de transtornos psiquiátricos em portadores
quando comparados à população geral.
III. O cérebro das pessoas que sofrem de TDAH apresenta mudanças na região frontal e
nas conexões com o resto do cérebro.
A resposta correta é: I, II e III estão corretas.
Vimos que o sistema límbico é o responsável pelo processamento fisiológico da emoção,
no qual neuroquímicos como dopamina, noradrenalina e serotonina são componentes
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importantes para seu funcionamento. Esse sistema categoriza as experiências
emocionais humanas como estados mentais agradáveis ou desagradáveis.
Juntamente com o Sistema Nervoso Autônomo, o sistema límbico interage em resposta a
estímulos emocionais.
Quando ativado, o Sistema Nervoso Simpático prepara o corpo paraações de
emergência, controlando as glândulas do sistema endócrino.
Por outro lado, o Sistema Nervoso Parassimpático funciona quando o corpo está
relaxado ou em repouso e ajuda o corpo a armazenar energia para uso futuro.
Acredita-se que o sistema de ativação reticular primeiro desperte o córtex e, em
seguida, mantenha sua vigília, para que as informações sensoriais e as emoções
possam ser interpretadas de maneira mais eficaz.